3.1. Les créateurs de la théorie cellulaire :

1. E. Haeckel et M. Schleiden

2. M. Schleiden et T. Schwann

3. J.-B. Lamarck et T. Schwann

4. R. Virchow et M. Schleiden

3.2. Les organismes procaryotes comprennent :

2. Virus et phages

3. Bactéries et algues bleu-vert

4. Plantes et animaux

3.3. Organites trouvés dans les cellules procaryotes et eucaryotes :

1. Ribosomes

2. Centre cellulaire

3. Mitochondries

4. Complexe de Golgi

3.4. Le principal composant chimique de la paroi cellulaire des procaryotes est :

1. Pâte

2.Muréin

3.5. Le contenu interne de la cellule est limité par la structure périphérique superficielle :

1. Plasmodesme

2. Compartiment

3. Plasmalemme

4. Hyaloplasme

3.6. Selon le modèle de la mosaïque fluide, la membrane cellulaire est basée sur :

1. Couche bimoléculaire de protéines avec des molécules de glucides à la surface

2. Une couche monomoléculaire de lipides, recouverte à l'extérieur et à l'intérieur de molécules protéiques

3. Couche bimoléculaire de polysaccharides pénétrée par des molécules protéiques

4. Couche bimoléculaire de phospholipides à laquelle sont associées les molécules protéiques

3.7. Le transfert de l'information dans les deux sens (depuis la cellule et vers la cellule) est assuré par :

1. Protéines intégrales

2. Protéines périphériques

3. Protéines semi-intégrales

4. Polysaccharides

3.8. Les chaînes glucidiques du glycocalyx remplissent les fonctions suivantes :

2. Transports

3.Reconnaissance

4. Transfert d'informations

3.9. Dans une cellule procaryote, la structure contenant l'appareil génétique s'appelle :

1. Chromatine

2. Nucléoïde

3. Nucléotide

3.10. La membrane plasmique des cellules procaryotes forme :

1.Mésosomes

2. Polysomes

3. Lysosomes

4. Microsomes

3.11. Les cellules procaryotes contiennent des organites :

1. Centrioles

2. Réticulum endoplasmique

3. Complexe de Golgi

4. Ribosomes

3.12. Le tapis roulant biochimique enzymatique dans les cellules eucaryotes est formé par :

1. Protéines périphériques

2. Protéines immergées (semi-intégrées)

3. Threading (intégrale) des protéines

4. Phospholipides

3.13. Le glucose pénètre dans les globules rouges par :

1. Diffusion simple

3. Diffusion facilitée

4. Exocytose

3.14. L'oxygène pénètre dans la cellule par :

1. Diffusion simple

3. Diffusion facilitée

4. Exocytose

3.15. Le dioxyde de carbone pénètre dans la cellule par :

1. Diffusion simple

3. Diffusion facilitée

4. Exocytose

3.16. L'eau pénètre dans la cellule par :

1. Diffusion simple

2. Osmose

3. Diffusion facilitée

4. Exocytose

3.17. Lorsque la pompe potassium-sodium fonctionne pour maintenir les concentrations physiologiques d’ions, le transfert suivant se produit :

1,1 ion sodium hors de la cellule pour 3 ions potassium entrant dans la cellule

2. 2 ions sodium dans la cellule pour 3 ions potassium hors de la cellule

3. 3 ions sodium hors de la cellule pour 2 ions potassium entrant dans la cellule

4. 2 ions sodium par cellule pour 3 ions potassium par cellule

3.18. Les macromolécules et les grosses particules pénètrent à travers la membrane dans la cellule en :

1.Diffusion simple

2. Endocytose

4. Diffusion facilitée

3.19. Les macromolécules et les grosses particules sont éliminées de la cellule par :

1. Diffusion simple

3. Diffusion facilitée

4. Exocytose

3.20. La capture et l’absorption de grosses particules par une cellule s’appelle :

1. Phagocytose

2. Exocytose

3. Endocytose

4. Pinocytose

3.21. La capture et l'absorption du liquide et des substances qui y sont dissoutes par une cellule sont appelées :

1. Phagocytose

2. Exocytose

3. Endocytose

4.Pinocytose

3.22. Les chaînes glucidiques du glycocalyx des cellules animales fournissent :

1. Capture et absorption

2. Protection contre les agents étrangers

3. Sécrétion

4. Reconnaissance intercellulaire

3.23. Stabilité mécanique membrane plasma déterminer

1. Les glucides

3. Structures fibrillaires intracellulaires

3.24. La constance de la forme des cellules est assurée par :

1. Membrane cytoplasmique

2. Paroi cellulaire

3. Vacuoles

4. Cytoplasme liquide

3.25. Une dépense énergétique est nécessaire lorsque des substances pénètrent dans la cellule par :

1. Diffusion

2. Diffusion facilitée

4. Pompe K-Na

3.26. La dépense énergétique ne se produit pas lorsque des substances pénètrent dans la cellule par

1. Phago- et pinocytose

2. Endocytose et exocytose

3. Transport passif

4. Transports actifs

3.27. Les ions Na, K, Ca pénètrent dans la cellule par

1. Diffusion

2. Diffusion facilitée

4. Transport actif

3.28. La diffusion facilitée est

1. Captation par la membrane cellulaire substances liquides et leur entrée dans le cytoplasme cellulaire

2. Capture des particules solides par la membrane cellulaire et leur entrée dans le cytoplasme

3. Mouvement des substances liposolubles à travers les canaux ioniques de la membrane

4. Mouvement de substances à travers une membrane selon un gradient de concentration

3.29. Le transport passif est

3. Transport sélectif de substances dans la cellule selon un gradient de concentration avec consommation d'énergie

4. Entrée de substances dans la cellule selon un gradient de concentration sans dépense énergétique

3.30. Le transport actif est

1. Capture des substances liquides par la membrane cellulaire et transfert vers le cytoplasme cellulaire

2. Capture des particules solides par la membrane cellulaire et transfert vers le cytoplasme

3. Transport sélectif de substances dans la cellule selon un gradient de concentration avec consommation d'énergie

4. Entrée de substances dans la cellule selon un gradient de concentration sans consommation d'énergie

3.31. Les membranes cellulaires représentent un complexe :

1. Lipoprotéine

2. Nucléoprotéine

3. Glycolipide

4. Glycoprotéine

3.32. L'organite cellulaire - Appareil de Golgi est :

1. Non membranaire

2. Membrane unique

3. Double membrane

4. Spécial

3.33. L'organite cellulaire - les mitochondries est :

1. Non membranaire

2. Membrane unique

3. Double membrane

4. Spécial

3.34. L'organite cellulaire - le centre cellulaire est :

1. Sans membrane

2. Membrane unique

3. Double membrane

4. Spécial

3.35. La synthèse se produit sur des EPS bruts :

1. Lipides

2. Stéroïdes

3. Belkov

4. Vitamines

3.36. La synthèse se produit sur des EPS lisses :

1. Nucléoprotéines

2. Protéines et chromoprotéines

3. Lipides et stéroïdes

4. Vitamines

3.37. Les ribosomes sont situés à la surface des membranes :

1. Lysosome

2. Appareil de Golgi

3. EPS lisse

4. XPS brut

3.38. L'appareil de Golgi forme :

1. Nucléoles

2. Lysosomes primaires

3. Microtubules

4. Neurofibrilles

3.39. Le réservoir à disque aplati est un élément :

1. Réticulum endoplasmique

2. Appareil de Golgi

3. Mitochondries

4. Plastide

3h40. En mise en œuvre fonction sécrétoire organites impliqués dans la cellule :

1. Appareil de Golgi

2. Peroxysomes

3. Mitochondries

4. Plastides

3.41. Des lysosomes primaires se forment :

1. Sur les citernes de l'appareil de Golgi

2. Sur EPS lisse

3. Sur XPS brut

4. Du matériau de la membrane plasmique lors de la phago- et de la pinocytose

3.42. Des lysosomes secondaires se forment :

1. Sur XPS brut

2. Du matériau de la membrane plasmique lors de la phago- et de la pinocytose

3. En se détachant des vacuoles digestives

4. Résultat de la fusion de lysosomes primaires avec des vacuoles phagocytaires et pinocytaires

3.43. Les lysosomes secondaires contenant du matériel non digéré sont appelés :

1.Télolysosomes

2. Peroxysomes

3. Phagosomes

4. Vacuoles digestives

3.44. Le peroxyde d'hydrogène, toxique pour les cellules, est neutralisé :

1. Sur les membranes EPS

2. Dans les peroxysomes

3. Dans l'appareil de Golgi

4. Dans les vacuoles digestives

3.45. Les mitochondries sont présentes :

1. Uniquement dans une cellule eucaryote animale

2. Uniquement dans une cellule eucaryote végétale

3. Dans les cellules eucaryotes d'animaux et de champignons

4. Dans toutes les cellules eucaryotes

3.46. La matrice mitochondriale est limitée :

1. Seulement membrane extérieure

2. Membrane intérieure uniquement

3. Membrane externe et interne

4. Non limité par la membrane

3.47. Mitochondries :

1. Ils n’ont pas leur propre ADN

2. Avoir une molécule d'ADN linéaire

3. Avoir une molécule d'ADN circulaire

4. Avoir un ADN triplet

3.48. Des réactions redox dans les mitochondries se produisent :

1. Sur leur membrane externe

2. Sur leur membrane interne

3. Dans la matrice

4. Sur les membranes externe et interne

3.49. Organites contenant leur propre ADN :

1. Mitochondries, complexe de Golgi

2. Ribosomes, réticulum endoplasmique

3. Centrosome, plastes

4. Mitochondries, plastes

3h50. L'amidon est stocké dans les organites cellulaires

1. Mitochondries

2. Leucoplastes

3. Lysosomes

4. Réticulum endoplasmique

3.51. La décomposition hydrolytique des substances de haut poids moléculaire s'effectue dans :

1. Appareil de Golgi

2. Lysosomes

3. Réticulum endoplasmique

4. Dans les microtubules

3.52. Le centre cellulaire est composé de

1. Protéines fibrillaires

2. Enzymes protéiques

3. Les glucides

4. Lipides

3.53. L'ADN se trouve dans :

1. noyau et mitochondries

2. hyaloplasme et mitochondries

3. mitochondries et lysosomes

4. chloroplastes et microcorps

3.54. Formations NON caractéristiques des cellules eucaryotes :

1. Membrane cytoplasmique

2. Mitochondries

3. Ribosomes

4. Mésosomes

3.55. La fonction du réticulum endoplasmique n’est PAS :

1. Transport de substances

2. Synthèse des protéines

3. Synthèse des glucides

4. Synthèse d'ATP

3.56. Les processus de dissimilation ont lieu principalement dans les organites :

1. Réticulum endoplasmique et ribosomes

2. Complexe de Golgi et plastes

3. Mitochondries et plastes

4. Mitochondries et lysosomes

3.57. Un signe NON lié aux caractéristiques des organites cellulaires :

1. Composants structurels permanents de la cellule

2. Structures ayant une structure membranaire ou non membranaire

3. Formations cellulaires non permanentes

4. Structures qui remplissent des fonctions spécifiques

2.58. Structure qui n'est PAS un composant des mitochondries :

1. Membrane intérieure

2. Matrice

3. Grand-mère

3.59. Les composants des lysosomes comprennent :

1. Membrane, enzymes protéolytiques

2. Christie, acides nucléiques

3. Granas, glucides complexes

4. Enzymes protéolytiques, crêtes

3.60. Fonction de l'appareil de Golgi :

1. Synthèse des protéines

2. Synthèse des ribosomes

3. Formation de lysosomes

4. Digestion des substances

3.61. Les composants structurels du noyau n'incluent PAS :

1. Caryolymphe

2. Nucléole

3. Vacuole

4. Chromatine

3.62. La principale caractéristique des mitochondries :

1. Organite du système vaculaire

2. Situé dans la zone centrale

3. Ils n'ont pas d'emplacement permanent dans la cellule

4. Leur nombre dans la cellule est stable

3.63. Un organite contenant une enzyme qui catalyse la dégradation du peroxyde d'hydrogène est appelé :

1. Sphérosome

2. Microcorps

3. Lysosome

4. Glyoxysome

3.64. Dans la cellule, les ribosomes sont absents dans :

1. Hyaloplasme

2. Mitochondries

3. Complexe de Golgi

4. Plastides

3.65. Le processus se produisant dans les chloroplastes est le suivant :

1. Glycolyse

2. Synthèse des glucides

3. Formation de peroxyde d'hydrogène

4. Hydrolyse des protéines

3.66. Les enzymes impliquées dans les réactions du cycle de Krebs sont :

1. Sur la membrane externe des mitochondries

2. Sur la membrane interne des mitochondries

3. Dans la matrice mitochondriale

4. Entre les membranes mitochondriales

3.67. Dans les mitochondries, enzymes de transport d'électrons de la chaîne respiratoire et enzymes de phosphorylation :

1. Associé à la membrane externe

2. Associé à la membrane interne

3. Situé dans la matrice

4. Situé entre les membranes

3.68. Les ribosomes peuvent être associés à :

1. EPS agranulaire

2. PSE granulaire

3. Appareil de Golgi

4. Lysosomes

3.69. La synthèse de la chaîne polypeptidique s'effectue :

1. Dans le complexe de Golgi

Transport vésiculaire : endocytose et exocytose

Macromolécules telles que protéines, acides nucléiques, polysaccharides, complexes lipoprotéiques et autres à travers membranes cellulaires ne passent pas, contrairement à la façon dont les ions et les monomères sont transportés. Le transport des micromolécules, de leurs complexes et des particules vers et hors de la cellule se produit d'une manière complètement différente : par le transport vésiculaire. Ce terme signifie que diverses macromolécules, biopolymères ou leurs complexes ne peuvent pas pénétrer dans la cellule par la membrane plasmique. Et pas seulement à travers elle : aucune membrane cellulaire n'est capable de transfert transmembranaire de biopolymères, à l'exception des membranes qui ont des supports de complexes protéiques spéciaux - les porines (membranes de mitochondries, plastes, peroxysomes). Les macromolécules pénètrent dans la cellule ou d'un compartiment membranaire à un autre enfermé dans des vacuoles ou des vésicules. Tel transport vésiculaire peut être divisé en deux types : exocytose- élimination des produits macromoléculaires de la cellule, et endocytose- absorption des macromolécules par la cellule (Fig. 133).

Au cours de l'endocytose, une certaine zone du plasmalemme capture, enveloppe, pour ainsi dire, le matériel extracellulaire, l'enfermant dans une vacuole membranaire résultant de l'invagination de la membrane plasmique. Dans une telle vacuole primaire, ou dans endosome, tous les biopolymères, complexes macromoléculaires, parties de cellules ou même cellules entières peuvent entrer, où ils se désintègrent et se dépolymérisent en monomères qui, par transfert transmembranaire, pénètrent dans l'hyaloplasme. La principale signification biologique de l'endocytose est la production d'éléments constitutifs par digestion intracellulaire, qui se produit au deuxième stade de l'endocytose après la fusion de l'endosome primaire avec le lysosome, une vacuole contenant un ensemble d'enzymes hydrolytiques (voir ci-dessous).

L'endocytose est formellement divisée en pinocytose Et phagocytose(Fig. 134). La phagocytose - la capture et l'absorption de grosses particules (parfois même de cellules ou de parties de celles-ci) par une cellule - a été décrite pour la première fois par I.I. Mechnikov. La phagocytose, la capacité d'une cellule à capturer de grosses particules, se produit parmi les cellules animales, à la fois unicellulaires (par exemple, les amibes, certains ciliés prédateurs) et les cellules spécialisées d'animaux multicellulaires. Les cellules spécialisées, les phagocytes, sont caractéristiques aussi bien des animaux invertébrés (amibocytes du sang ou du liquide de la cavité) que des vertébrés (neutrophiles et macrophages). La pinocytose était initialement définie comme l'absorption d'eau ou solutions aqueuses différentes substances. On sait maintenant que la phagocytose et la pinocytose se déroulent de manière très similaire et que l'utilisation de ces termes ne peut donc que refléter des différences dans les volumes et la masse des substances absorbées. Le point commun de ces processus est que les substances absorbées à la surface de la membrane plasmique sont entourées d'une membrane en forme de vacuole - un endosome, qui se déplace dans la cellule.

L'endocytose, y compris la pinocytose et la phagocytose, peut être non spécifique ou constitutive, permanente et spécifique, médiée par les récepteurs. Endocyto non spécifique h (pinocytose et phagocytose), ainsi appelée car elle se produit comme si elle était automatique et peut souvent conduire à la capture et à l'absorption de substances complètement étrangères ou indifférentes à la cellule, par exemple des particules de suie ou des colorants.

L'endocytose non spécifique s'accompagne souvent de la sorption initiale du matériel de capture par le glycocalyx du plasmalemme. En raison des groupes acides de ses polysaccharides, le glycocalice a une charge négative et se lie bien à divers groupes de protéines chargés positivement. Avec une telle endocytose non spécifique par adsorption, les macromolécules sont absorbées et particules fines(protéines acides, ferritine, anticorps, virions, particules colloïdales). La pinocytose en phase liquide conduit à une absorption avec le milieu liquide molécules solubles, qui ne communiquent pas avec le plasmalemme.

Sur étape suivante il se produit une modification de la morphologie de la surface cellulaire : il s'agit soit de l'apparition de petites invaginations de la membrane plasmique, une invagination, soit de l'apparition à la surface de la cellule d'excroissances, de plis ou de « volants » (rafl - en anglais), qui semblent se chevaucher, se plier, séparant de petits volumes du milieu liquide (Fig. 135, 136). Le premier type de vésicule pinocytose, le pinosome, est caractéristique des cellules épithéliales intestinales, des cellules endothéliales et des amibes ; le deuxième type est caractéristique des phagocytes et des fibroblastes. Ces processus dépendent de l'apport d'énergie : les inhibiteurs respiratoires bloquent ces processus.

Cette restructuration de la surface est suivie du processus d'adhésion et de fusion des membranes en contact, qui conduit à la formation d'une vésicule pénicytique (pinosome), qui se détache de la surface cellulaire et pénètre profondément dans le cytoplasme. L'endocytose non spécifique et celle des récepteurs, conduisant au détachement des vésicules membranaires, se produisent dans des zones spécialisées de la membrane plasmique. Ce sont les soi-disant fosses bordées. On les appelle ainsi parce que du côté cytoplasmique, la membrane plasmique est recouverte, habillée, d'une fine couche fibreuse (environ 20 nm) qui, par sections ultrafines, semble border et recouvrir de petites invaginations et piqûres (Fig. 137). Presque toutes les cellules animales possèdent ces piqûres et occupent environ 2 % de la surface cellulaire. La couche limitrophe est principalement constituée de protéines clathrine, associé à un certain nombre de protéines supplémentaires. Trois molécules de clathrine, ainsi que trois molécules de protéines de faible poids moléculaire, forment la structure d'un triskelion, rappelant une croix gammée à trois rayons (Fig. 138). Triskelions Clathrin sur surface intérieure Les creux de la membrane plasmique forment un réseau lâche constitué de pentagones et d'hexagones, ressemblant généralement à un panier. La couche de clathrine couvre tout le périmètre des vacuoles endocytaires primaires séparées, bordées de vésicules.

La clathrine appartient à l'un des types de ce qu'on appelle. protéines « dressing » (COP - protéines enrobées). Ces protéines se lient aux protéines réceptrices intégrales du cytoplasme et forment une couche de pansement le long du périmètre du pinosome émergent, la vésicule endosomale primaire – une vésicule « bordée ». Les protéines, les dynamines, qui polymérisent autour du col de la vésicule séparatrice (Fig. 139) participent également à la séparation de l'endosome primaire.

Une fois que la vésicule bordée se sépare du plasmalemme et commence à être transportée profondément dans le cytoplasme, la couche de clathrine se désintègre, se dissocie et la membrane des endosomes (pinosomes) prend son aspect normal. Après la perte de la couche de clathrine, les endosomes commencent à fusionner les uns avec les autres.

Il a été constaté que les membranes des puits bordés contiennent relativement peu de cholestérol, ce qui peut déterminer la diminution de la rigidité membranaire et favoriser la formation de vésicules. La signification biologique de l'apparition d'une « couche » de clathrine le long de la périphérie des vésicules peut être qu'elle assure l'adhésion des vésicules bordées aux éléments du cytosquelette et leur transport ultérieur dans la cellule, et empêche leur fusion entre elles. .

L'intensité de la pinocytose non spécifique en phase liquide peut être très élevée. Donc cellule épithéliale intestin grêle forme jusqu'à 1 000 pinosomes par seconde et les macrophages forment environ 125 pinosomes par minute. La taille des pinosomes est petite, leur limite inférieure est de 60 à 130 nm, mais leur abondance conduit au fait que lors de l'endocytose, le plasmalemme est rapidement remplacé, comme s'il était « gaspillé » pour la formation de nombreuses petites vacuoles. Ainsi, dans les macrophages, toute la membrane plasmique est remplacée en 30 minutes, dans les fibroblastes en deux heures.

Le sort ultérieur des endosomes peut être différent : certains d'entre eux peuvent retourner à la surface cellulaire et fusionner avec elle, mais la plupart d'entre eux entrent dans le processus de digestion intracellulaire. Les endosomes primaires contiennent principalement des molécules étrangères piégées dans le milieu liquide et ne contiennent pas d'enzymes hydrolytiques. les endosomes peuvent fusionner les uns avec les autres et augmenter en taille. Ils fusionnent ensuite avec les lysosomes primaires (voir ci-dessous), qui introduisent des enzymes dans la cavité endosomale qui hydrolysent divers biopolymères. L'action de ces hydrolases lysosomales provoque une digestion intracellulaire - la dégradation des polymères en monomères.

Comme déjà indiqué, lors de la phagocytose et de la pinocytose, les cellules perdent une grande partie du plasmalemme (voir macrophages), qui est cependant assez rapidement restaurée lors du recyclage membranaire, du fait du retour des vacuoles et de leur intégration dans le plasmalemme. Cela est dû au fait que les petites vésicules peuvent être séparées des endosomes ou des vacuoles, ainsi que des lysosomes, qui fusionnent à nouveau avec le plasmalemme. Avec un tel recyclage, une sorte de transfert « navette » de membranes se produit : plasmalemme - pinosome - vacuole - plasmalemme. Cela conduit à la restauration de la zone d'origine de la membrane plasmique. Il a été constaté qu'avec un tel retour, recyclage des membranes, tout le matériel absorbé est retenu dans l'endosome restant.

Spécifique ou médié par le récepteur l'endocytose présente un certain nombre de différences par rapport à l'endocytose non spécifique. L'essentiel est que les molécules soient absorbées, pour lesquelles il existe des récepteurs spécifiques sur la membrane plasmique qui ne sont associés qu'à ce type de molécules. Les molécules qui se lient aux protéines réceptrices à la surface des cellules sont souvent appelées ligands.

L'endocytose médiée par les récepteurs a été décrite pour la première fois dans l'accumulation de protéines dans les ovocytes aviaires. Les protéines des granules du jaune, les vitellogénines, sont synthétisées dans divers tissus, mais ils pénètrent ensuite dans les ovaires par la circulation sanguine, où ils se lient aux récepteurs membranaires spéciaux des ovocytes, puis, par endocytose, pénètrent dans la cellule, où se produit le dépôt de granules de jaune.

Un autre exemple d’endocytose sélective est le transport du cholestérol dans la cellule. Ce lipide est synthétisé dans le foie et, en combinaison avec d'autres phospholipides et molécules protéiques, forme ce qu'on appelle. lipoprotéines de basse densité (LDL), sécrétées par les cellules hépatiques et système circulatoire se propage dans tout le corps (Fig. 140). Des récepteurs spéciaux de la membrane plasmique, situés de manière diffuse à la surface de diverses cellules, reconnaissent le composant protéique des LDL et forment un complexe récepteur-ligand spécifique. Ensuite, un tel complexe se déplace vers la zone des creux bordés et est internalisé – entouré d’une membrane et immergé profondément dans le cytoplasme. Il a été démontré que les récepteurs mutants peuvent se lier aux LDL, mais ne s'accumulent pas dans la zone des puits bordés. En plus des récepteurs LDL, plus de deux douzaines d’autres ont été découverts et impliqués dans l’endocytose des récepteurs. diverses substances, ils empruntent tous le même chemin d’intériorisation à travers les fosses bordées. Leur rôle est probablement d'accumuler des récepteurs : une même fosse bordée peut collecter environ 1000 récepteurs de classes différentes. Cependant, dans les fibroblastes, des amas de récepteurs LDL sont localisés dans la zone des puits bordés, même en l'absence de ligand dans le milieu.

Le sort ultérieur de la particule LDL absorbée est qu'elle subit une désintégration dans la composition. lysosome secondaire. Après qu'une vésicule bordée chargée de LDL soit immergée dans le cytoplasme, une perte rapide de la couche de clathrine se produit, les vésicules membranaires commencent à fusionner les unes avec les autres, formant un endosome - une vacuole contenant des particules de LDL absorbées, également associées à des récepteurs à la surface de la membrane. Ensuite, le complexe ligand-récepteur se dissocie et de petites vacuoles se détachent de l'endosome, dont les membranes contiennent des récepteurs libres. Ces vésicules sont recyclées, incorporées à la membrane plasmique, et ainsi les récepteurs retournent à la surface cellulaire. Le sort des LDL est qu'après fusion avec les lysosomes, elles sont hydrolysées en cholestérol libre, qui peut être inclus dans les membranes cellulaires.

Les endosomes se caractérisent par un pH plus faible (pH 4-5), un environnement plus acide que les autres vacuoles cellulaires. Cela est dû à la présence de protéines pompes à protons dans leurs membranes, qui pompent des ions hydrogène avec la consommation simultanée d'ATP (ATPase H + -dépendante). L'environnement acide à l'intérieur des endosomes joue un rôle crucial dans la dissociation des récepteurs et des ligands. En plus, environnement acide est optimal pour l'activation des enzymes hydrolytiques dans la composition des lysosomes, qui sont activées lors de la fusion des lysosomes avec les endosomes et conduisent à la formation endolysosomes, dans lequel se produit la dégradation des biopolymères absorbés.

Dans certains cas, le sort des ligands dissociés n’est pas lié à l’hydrolyse lysosomale. Ainsi, dans certaines cellules, après que les récepteurs de la membrane plasmique se sont liés à certaines protéines, les vacuoles recouvertes de clathrine sont immergées dans le cytoplasme et transférées vers une autre zone de la cellule, où elles fusionnent à nouveau avec la membrane plasmique, et les protéines liées se dissocient de les récepteurs. C'est ainsi que se produit le transfert, la transcytose, de certaines protéines à travers la paroi de la cellule endothéliale du plasma sanguin vers l'environnement intercellulaire (Fig. 141). Un autre exemple de transcytose est le transfert d’anticorps. Ainsi chez les mammifères, les anticorps de la mère peuvent être transmis au bébé par le lait. Dans ce cas, le complexe récepteur-anticorps reste inchangé dans l’endosome.

Phagocytose

Comme déjà mentionné, la phagocytose est une variante de l'endocytose et est associée à l'absorption par la cellule de gros agrégats de macromolécules, notamment des cellules vivantes ou mortes. Comme la pinocytose, la phagocytose peut être non spécifique (par exemple, l'absorption de particules d'or colloïdal ou de polymère de dextrane par des fibroblastes ou des macrophages) et spécifique, médiée par des récepteurs situés à la surface de la membrane plasmique des cellules phagocytaires. Au cours de la phagocytose, de grandes vacuoles endocytaires se forment - phagosome, qui fusionnent ensuite avec les lysosomes pour former phagolysosomes.

À la surface des cellules capables de phagocytose (chez les mammifères, ce sont des neutrophiles et des macrophages), il existe un ensemble de récepteurs qui interagissent avec les protéines ligands. Donc quand infections bactériennes Les anticorps dirigés contre les protéines bactériennes se lient à la surface des cellules bactériennes, formant une couche dans laquelle les régions Fc des anticorps sont tournées vers l'extérieur. Cette couche est reconnue par des récepteurs spécifiques à la surface des macrophages et des neutrophiles, et aux sites de leur liaison, l'absorption de la bactérie commence par son enveloppe dans la membrane plasmique de la cellule (Fig. 142).

Exocytose

La membrane plasmique participe à l'élimination des substances de la cellule en utilisant exocytose- un processus inverse de l'endocytose (voir Fig. 133).

Dans le cas d'exocytose, des produits intracellulaires, enfermés dans des vacuoles ou des vésicules et délimités du hyaloplasme par une membrane, se rapprochent de la membrane plasmique. Aux points de contact, la membrane plasmique et la membrane vacuole fusionnent et la vésicule se vide dans environnement. Grâce à l'exocytose, le processus de recyclage des membranes impliqué dans l'endocytose se produit.

L'exocytose est associée à la libération de diverses substances synthétisées dans la cellule. Les cellules sécrétrices qui libèrent des substances dans le milieu extérieur peuvent produire et libérer des composés de faible poids moléculaire (acétylcholine, amines biogènes, etc.), ainsi que, dans la plupart des cas, des macromolécules (peptides, protéines, lipoprotéines, peptidoglycanes, etc.). L'exocytose ou la sécrétion se produit dans la plupart des cas en réponse à un signal externe ( impulsion nerveuse, hormones, médiateurs, etc.). Bien que dans certains cas, une exocytose se produise de manière constante (sécrétion de fibronectine et de collagène par les fibroblastes). De même, à partir du cytoplasme cellules végétales Certains polysaccharides (hémicelluloses) impliqués dans la formation des parois cellulaires sont excrétés.

La plupart des substances sécrétées sont utilisées par d'autres cellules d'organismes multicellulaires (sécrétion de lait, de sucs digestifs, d'hormones, etc.). Mais souvent, les cellules sécrètent des substances pour leurs propres besoins. Par exemple, la croissance de la membrane plasmique est réalisée grâce à l'incorporation de sections membranaires au sein de vacuoles exocytotiques, certains éléments du glycocalice sont sécrétés par la cellule sous forme de molécules glycoprotéiques, etc.

Les enzymes hydrolytiques isolées des cellules par exocytose peuvent être sorbées dans la couche de glycocalice et assurer la dégradation extracellulaire proche de la membrane de divers biopolymères et molécules organiques. La digestion non cellulaire proche de la membrane revêt une grande importance pour les animaux. Il a été découvert que dans l'épithélium intestinal des mammifères, dans la zone dite de la bordure en brosse de l'épithélium absorbant, particulièrement riche en glycocalyx, on trouve un grand nombre d'enzymes différentes. Certaines de ces mêmes enzymes sont d'origine pancréatique (amylase, lipases, protéinases diverses, etc.), et certaines sont sécrétées par les cellules épithéliales elles-mêmes (exohydrolases, qui dégradent majoritairement les oligomères et dimères pour former des produits transportés).

Rôle récepteur du plasmalemme

Nous avons déjà rencontré cette caractéristique de la membrane plasmique en nous familiarisant avec son fonctions de transport. Les protéines de transport et les pompes sont également des récepteurs qui reconnaissent et interagissent avec certains ions. Les protéines réceptrices se lient aux ligands et participent à la sélection des molécules entrant dans les cellules.

De tels récepteurs à la surface cellulaire peuvent être des protéines membranaires ou des éléments du glycocalyx - glycoprotéines. Ces zones sensibles aux substances individuelles peuvent être dispersées sur la surface de la cellule ou collectées dans de petites zones.

Différentes cellules Les organismes animaux peuvent avoir différents ensembles de récepteurs ou différentes sensibilités du même récepteur.

Le rôle de nombreux récepteurs cellulaires ne consiste pas seulement à lier des substances spécifiques ou à répondre à des substances spécifiques. facteurs physiques, mais aussi dans la transmission des signaux intercellulaires de la surface vers la cellule. Actuellement, le système de transmission du signal aux cellules à l'aide de certaines hormones, notamment des chaînes peptidiques, a été bien étudié. Il a été démontré que ces hormones se lient à des récepteurs spécifiques situés à la surface de la membrane plasmique de la cellule. Les récepteurs, après s'être liés à l'hormone, activent une autre protéine située dans la partie cytoplasmique de la membrane plasmique - l'adénylate cyclase. Cette enzyme synthétise la molécule AMP cyclique à partir de l'ATP. Le rôle de l'AMP cyclique (AMPc) est qu'il est un messager secondaire - un activateur d'enzymes - kinases qui provoquent des modifications d'autres protéines enzymatiques. Ainsi, lorsque l'hormone pancréatique glucagon, produite par les cellules A des îlots de Langerhans, agit sur la cellule hépatique, l'hormone se lie à un récepteur spécifique, qui stimule l'activation de l'adénylate cyclase. L'AMPc synthétisé active la protéine kinase A, qui à son tour active une cascade d'enzymes qui décomposent finalement le glycogène (un polysaccharide de stockage animal) en glucose. L'effet de l'insuline est inverse : elle stimule l'entrée du glucose dans les cellules hépatiques et son dépôt sous forme de glycogène.

En général, la chaîne d'événements se déroule comme suit : l'hormone interagit spécifiquement avec la partie réceptrice de ce système et, sans pénétrer dans la cellule, active l'adénylate cyclase, qui synthétise l'AMPc, qui active ou inhibe une enzyme intracellulaire ou un groupe d'enzymes. Ainsi, la commande, le signal de la membrane plasmique est transmis à la cellule. L'efficacité de ce système d'adénylate cyclase est très élevée. Ainsi, l’interaction d’une ou plusieurs molécules hormonales peut conduire, grâce à la synthèse de nombreuses molécules d’AMPc, à amplifier le signal des milliers de fois. DANS dans ce cas Le système adénylate cyclase sert de transducteur de signaux externes.

Il existe une autre manière d'utiliser d'autres messagers secondaires - c'est ce qu'on appelle. voie du phosphatidylinositol. Sous l'influence d'un signal correspondant (certains médiateurs nerveux et protéines), l'enzyme phospholipase C est activée, qui décompose le phospholipide phosphatidylinositol diphosphate, qui fait partie de la membrane plasmique. Les produits d'hydrolyse de ce lipide activent d'une part la protéine kinase C, ce qui provoque l'activation d'une cascade de kinases, ce qui conduit à certaines réactions cellulaires, et d'autre part, conduisent à la libération d'ions calcium, qui régulent ligne entière processus cellulaires.

Un autre exemple d’activité des récepteurs est celui de l’acétylcholine, un neurotransmetteur important. Acétylcholine, libérée par terminaison nerveuse, se lie au récepteur de la fibre musculaire, provoquant une impulsion de Na + dans la cellule (dépolarisation membranaire), ouvrant immédiatement environ 2000 canaux ioniques dans la zone de la terminaison neuromusculaire.

La diversité et la spécificité des ensembles de récepteurs à la surface des cellules conduisent à la création d'un système très complexe de marqueurs qui permet de distinguer ses cellules (du même individu ou de la même espèce) des cellules étrangères. Des cellules similaires entrent en interaction les unes avec les autres, conduisant à l'adhésion de surfaces (conjugaison chez les protozoaires et les bactéries, formation de complexes cellulaires tissulaires). Dans ce cas, les cellules qui diffèrent par l'ensemble des marqueurs déterminants ou ne les perçoivent pas sont soit exclues d'une telle interaction, soit chez les animaux supérieurs, elles sont détruites à la suite de réactions immunologiques (voir ci-dessous).

La localisation de récepteurs spécifiques répondant à des facteurs physiques est associée à la membrane plasmique. Ainsi, les protéines réceptrices (chlorophylles) qui interagissent avec les quanta de lumière sont localisées dans la membrane plasmique ou ses dérivés chez les bactéries photosynthétiques et les algues bleu-vert. Dans la membrane plasmique des cellules animales sensibles à la lumière, il existe un système spécial de protéines photoréceptrices (rhodopsine), à ​​l'aide duquel le signal lumineux est converti en un signal chimique, ce qui conduit à la génération d'une impulsion électrique.

Reconnaissance intercellulaire

Dans les organismes multicellulaires, du fait des interactions intercellulaires, des assemblages cellulaires complexes se forment, dont le maintien peut s'effectuer de différentes manières. Dans les tissus germinaux et embryonnaires, en particulier sur étapes préliminaires Au cours du développement, les cellules restent connectées les unes aux autres grâce à la capacité de leurs surfaces à se coller les unes aux autres. Cette propriété adhésion(connexions, adhésions) des cellules peuvent être déterminées par les propriétés de leur surface, qui interagissent spécifiquement les unes avec les autres. Le mécanisme de ces liaisons est assez bien étudié ; il est assuré par l'interaction entre les glycoprotéines des membranes plasmiques. Avec ça interaction intercellulaire cellules, entre les membranes plasmiques, il y a toujours un espace d'environ 20 nm de large, rempli de glycocalyx. Le traitement des tissus avec des enzymes qui perturbent l'intégrité du glycocalyx (mucases agissant de manière hydrolytique sur les mucines, mucopolysaccharides) ou endommagent la membrane plasmique (protéases) conduit à la séparation des cellules les unes des autres et à leur dissociation. Cependant, si le facteur de dissociation est supprimé, les cellules peuvent se réassembler et se réagréger. De cette façon, vous pouvez dissocier les cellules des éponges de différentes couleurs, orange et jaune. Il s'est avéré que dans un mélange de ces cellules, deux types d'agrégats se forment : constitués uniquement de cellules jaunes et uniquement de cellules oranges. Dans ce cas, les suspensions cellulaires mixtes s’auto-organisent, rétablissant la structure multicellulaire originale. Des résultats similaires ont été obtenus avec des suspensions de cellules séparées provenant d'embryons d'amphibiens ; dans ce cas, une séparation spatiale sélective des cellules de l'ectoderme de l'endoderme et du mésenchyme se produit. De plus, si les tissus sont utilisés pour la réagrégation étapes tardives développement des embryons, puis dans une éprouvette divers ensembles cellulaires ayant une spécificité tissulaire et organique s'assemblent indépendamment, des agrégats épithéliaux semblables à tubules rénaux, etc.

Il a été constaté que les glycoprotéines transmembranaires sont responsables de l'agrégation de cellules homogènes. Les soi-disant molécules sont directement responsables de la connexion, de l’adhésion des cellules. Protéines CAM (molécules d’adhésion cellulaire). Certains d'entre eux relient les cellules entre elles par le biais d'interactions intermoléculaires, d'autres forment des connexions ou des contacts intercellulaires spéciaux.

Les interactions entre les protéines d'adhésion peuvent être homophile lorsque les cellules voisines communiquent entre elles grâce à des molécules homogènes, hétérophile, lorsqu'ils participent à l'adhésion diverses sortes CAM sur les cellules voisines. La liaison intercellulaire se produit via des molécules de liaison supplémentaires.

Il existe plusieurs classes de protéines CAM. Il s'agit des cadhérines, des N-CAM de type immunoglobuline (molécules d'adhésion des cellules nerveuses), des sélectines et des intégrines.

Cadhérines sont des protéines membranaires fibrillaires intégrales qui forment des homodimères parallèles. Les domaines individuels de ces protéines sont associés à des ions Ca 2+, ce qui leur confère une certaine rigidité. Il existe plus de 40 espèces de cadhérines. Ainsi, la E-cadhérine est caractéristique des cellules d'embryons préimplantés et des cellules épithéliales d'organismes adultes. La P-cadhérine est caractéristique des cellules trophoblastiques, du placenta et de l'épiderme ; la N-cadhérine est située à la surface des cellules nerveuses, des cellules du cristallin, des muscles cardiaques et squelettiques.

Molécules d’adhésion des cellules nerveuses(N-CAM) appartiennent à la superfamille des immunoglobulines, ils forment des liens entre cellules nerveuses. Certaines N-CAM sont impliquées dans la connexion des synapses, ainsi que dans l'adhésion des cellules du système immunitaire.

Sélections les protéines intégrales de la membrane plasmique sont également impliquées dans l'adhésion des cellules endothéliales, dans la liaison les plaquettes sanguines, les leucocytes.

Intégrines sont des hétérodimères, avec des chaînes a et b. Les intégrines communiquent principalement entre les cellules et les substrats extracellulaires, mais peuvent également participer à l'adhésion des cellules entre elles.

Reconnaissance des protéines étrangères

Comme déjà indiqué, une réaction complexe et complexe se développe lorsque des macromolécules étrangères (antigènes) pénètrent dans le corps - réaction immunitaire. Son essence réside dans le fait que certains lymphocytes produisent des protéines spéciales - des anticorps qui se lient spécifiquement aux antigènes. Par exemple, les macrophages reconnaissent les complexes antigène-anticorps avec leurs récepteurs de surface et les absorbent (par exemple, l'absorption des bactéries lors de la phagocytose).

Dans le corps de tous les vertébrés, il existe en outre un système permettant de recevoir des cellules étrangères ou les leurs, mais avec des protéines altérées de la membrane plasmique, par exemple lorsque infections virales ou avec des mutations souvent associées à une dégénérescence tumorale des cellules.

À la surface de toutes les cellules vertébrées se trouvent des protéines, appelées. complexe majeur d'histocompatibilité(complexe majeur d'histocompatibilité - MHC). Ce sont des protéines intégrales, des glycoprotéines, des hétérodimères. Il est très important de se rappeler que chaque individu possède son propre ensemble de ces protéines du CMH. Cela est dû au fait qu'ils sont très polymorphes, car Chaque individu possède un grand nombre de formes altérées du même gène (plus de 100), en outre, il existe 7 à 8 locus codant pour les molécules du CMH. Il en résulte dans chaque cellule d'un organisme donné, possédant un ensemble de protéines du CMH, différera des cellules d'un individu de la même espèce. Une forme particulière de lymphocytes, les lymphocytes T, reconnaissent le CMH de leur corps, mais le moindre changement dans la structure du CMH (par exemple, association avec un virus ou résultat d'une mutation dans des cellules individuelles) conduit au fait que les lymphocytes T reconnaissent ces cellules modifiées et les détruisent, mais pas par phagocytose. Ils sécrètent des protéines perforines spécifiques à partir de vacuoles sécrétoires, qui sont intégrées dans la membrane cytoplasmique de la cellule altérée, y forment des canaux transmembranaires, rendant la membrane plasmique perméable, ce qui conduit à la mort de la cellule altérée (Fig. 143, 144).

Connexions intercellulaires spéciales

En plus de ces connexions adhésives relativement simples (mais spécifiques) (Fig. 145), il existe un certain nombre de structures intercellulaires spéciales, de contacts ou de connexions qui remplissent des fonctions spécifiques. Il s'agit de connexions de verrouillage, d'ancrage et de communication (Fig. 146).

Verrouillage ou connexion étroite caractéristique des épithéliums monocouches. C'est la zone où les couches externes des deux membranes plasmiques sont les plus proches possible. La structure à trois couches de la membrane à ce contact est souvent visible : les deux couches osmophiles externes des deux membranes semblent fusionner en une seule couche commune de 2 à 3 nm d'épaisseur. La fusion des membranes ne se produit pas sur toute la zone de contact étroit, mais représente une série de convergences ponctuelles des membranes (Fig. 147a, 148).

En utilisant des préparations planes de fractures de membranes plasmiques dans la zone de contact serrée, en utilisant la méthode de congélation et d'écaillage, il a été découvert que les points de contact des membranes étaient des rangées de globules. Ce sont les protéines occludine et claudine, protéines intégrales spéciales de la membrane plasmique, intégrées en rangées. De telles rangées de globules ou de bandes peuvent se croiser de telle manière qu'elles forment une sorte de treillis ou de réseau à la surface du clivage. Cette structure est très caractéristique des épithéliums, notamment glandulaires et intestinaux. Dans ce dernier cas, le contact étroit forme une zone continue de fusion des membranes plasmiques, encerclant la cellule dans sa partie apicale (supérieure, regardant vers la lumière intestinale) (Fig. 148). Ainsi, chaque cellule de la couche est en quelque sorte entourée d'un ruban de ce contact. Avec des taches spéciales, de telles structures peuvent également être observées au microscope optique. Ils ont reçu le nom des morphologues plaques d'extrémité. Il s'est avéré que dans ce cas, le rôle de la jonction étanche de fermeture n'est pas seulement la connexion mécanique des cellules entre elles. Cette zone de contact est peu perméable aux macromolécules et aux ions, et ainsi verrouille et bloque les cavités intercellulaires, les isolant (et avec elles le véritable environnement interne corps) de environnement externe(dans ce cas, la lumière intestinale).

Cela peut être démontré à l’aide de produits de contraste denses aux électrons tels qu’une solution d’hydroxyde de lanthane. Si la lumière de l'intestin ou le canal d'une glande est rempli d'une solution d'hydroxyde de lanthane, alors sur les sections sous microscope électronique les zones où se trouve cette substance ont une densité électronique élevée et seront sombres. Il s'est avéré que ni la zone de contact étroit ni espaces intercellulaires, couché en dessous, ne s'assombrit pas. Si les jonctions serrées sont endommagées (par un léger traitement enzymatique ou par élimination des ions Ca++), alors le lanthane pénètre dans les zones intercellulaires. De même, l'imperméabilité a été prouvée jonctions serrées pour l'hémoglobine et la ferritine dans les tubules rénaux.

transport vésiculaire exocytose endocytose

endosome

pinocytose Et phagocytose(Fig. 134). caractéristique des animaux invertébrés (amebocytes du sang ou du liquide de la cavité) et des vertébrés (neutrophiles et macrophages).

Endocyto non spécifique des particules de suie ou de colorants.

La surface et pénétrant profondément dans le cytoplasme. L'endocytose non spécifique et celle des récepteurs, conduisant au détachement des vésicules membranaires, se produisent dans des zones spécialisées de la membrane plasmique. Ce sont les soi-disant fosses bordées clathrine

Spécifique ou médié par le récepteur ligands.

lysosome secondaire

endolysosomes

Phagocytose

phagosome phagolysosomes.

Exocytose

exocytose

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Date de création de la page : 2016-04-15

La phagocytose - la capture et l'absorption de grosses particules (parfois même de cellules ou de parties de celles-ci) par une cellule - a été décrite pour la première fois par I.I. Mechnikov. La phagocytose, la capacité d'une cellule à capturer de grosses particules, se produit parmi les cellules animales, à la fois unicellulaires (par exemple, les amibes, certains ciliés prédateurs) et les cellules spécialisées d'animaux multicellulaires. Cellules spécialisées, phagocytes

La pinocytose a été initialement définie comme l'absorption d'eau ou de solutions aqueuses de diverses substances par une cellule. On sait maintenant que la phagocytose et la pinocytose se déroulent de manière très similaire et que l'utilisation de ces termes ne peut donc que refléter des différences dans les volumes et la masse des substances absorbées. Le point commun de ces processus est que les substances absorbées à la surface de la membrane plasmique sont entourées d'une membrane en forme de vacuole - un endosome, qui se déplace dans la cellule.

(pinocytose et phagocytose), ainsi appelée car elle se produit comme si elle était automatique et peut souvent conduire à la capture et à l'absorption de substances complètement étrangères ou indifférentes à la cellule, par exemple,

particules de suie ou de colorants.

Cette restructuration de surface est suivie du processus d'adhésion et de fusion des membranes en contact, qui conduit à la formation d'une vésicule pénicytique (pinosome), qui se détache de la membrane cellulaire.

Transcytose

Exocytose

Dans le cas d'une exocytose, des produits intracellulaires, enfermés dans des vacuoles ou des vésicules et délimités du hyaloplasme par une membrane, se rapprochent de la membrane plasmique. À leurs points de contact, la membrane plasmique et la membrane vacuolaire fusionnent et la vésicule se déverse dans le milieu environnant. Grâce à l'exocytose, le processus de recyclage des membranes impliquées dans l'endocytose se produit.

Le transport vésiculaire peut être divisé en deux types : l'exocytose - élimination des produits macromoléculaires de la cellule, et l'endocytose - absorption des macromolécules par la cellule.

Au cours de l'endocytose, une certaine zone du plasmalemme capture, enveloppe, pour ainsi dire, le matériel extracellulaire, l'enfermant dans une vacuole membranaire résultant de l'invagination de la membrane plasmique. Tous les biopolymères, complexes macromoléculaires, parties de cellules ou même cellules entières peuvent pénétrer dans une telle vacuole primaire, ou endosome, où ils se désintègrent et se dépolymérisent ensuite en monomères, qui pénètrent dans l'hyaloplasme par transfert transmembranaire.

La principale signification biologique de l'endocytose est la production d'éléments constitutifs par digestion intracellulaire, qui se produit au cours de la deuxième étape de l'endocytose après la fusion de l'endosome primaire avec un lysosome, une vacuole contenant un ensemble d'enzymes hydrolytiques.

L'endocytose est formellement divisée en pinocytose et phagocytose.

La phagocytose - la capture et l'absorption de grosses particules (parfois même de cellules ou de parties de celles-ci) par une cellule - a été décrite pour la première fois par I.I. Mechnikov. La phagocytose, la capacité d'une cellule à capturer de grosses particules, se produit parmi les cellules animales, à la fois unicellulaires (par exemple, les amibes, certains ciliés prédateurs) et les cellules spécialisées d'animaux multicellulaires. Cellules spécialisées, phagocytes

caractéristique des animaux invertébrés (amebocytes du sang ou du liquide de la cavité) et des vertébrés (neutrophiles et macrophages). Comme la pinocytose, la phagocytose peut être non spécifique (par exemple, l'absorption de particules d'or colloïdal ou de polymère de dextrane par les fibroblastes ou les macrophages) et spécifique, médiée par des récepteurs situés à la surface de la membrane plasmique.

cellules phagocytaires. Au cours de la phagocytose, de grandes vacuoles endocytaires se forment - des phagosomes, qui fusionnent ensuite avec les lysosomes pour former des phagolysosomes.

La pinocytose a été initialement définie comme l'absorption d'eau ou de solutions aqueuses de diverses substances par une cellule. On sait maintenant que la phagocytose et la pinocytose se déroulent de manière très similaire et que l'utilisation de ces termes ne peut donc que refléter des différences dans les volumes et la masse des substances absorbées. Le point commun de ces processus est que les substances absorbées à la surface de la membrane plasmique sont entourées d'une membrane en forme de vacuole - un endosome, qui se déplace dans la cellule.

L'endocytose, y compris la pinocytose et la phagocytose, peut être non spécifique ou constitutive, constante et spécifique, médiée par les récepteurs. Endocytose non spécifique

(pinocytose et phagocytose), ainsi appelée car elle se produit comme si elle était automatique et peut souvent conduire à la capture et à l'absorption de substances complètement étrangères ou indifférentes à la cellule, par exemple,

particules de suie ou de colorants.

A l'étape suivante, une modification de la morphologie de la surface cellulaire se produit : il s'agit soit de l'apparition de petites invaginations de la membrane plasmique, invagination, soit de l'apparition à la surface de la cellule d'excroissances, de plis ou de « volants » (rafl - en anglais), qui semblent se chevaucher, se plier, séparant de petits volumes de milieu liquide.

Cette restructuration de surface est suivie du processus d'adhésion et de fusion des membranes en contact, qui conduit à la formation d'une vésicule pénicytique (pinosome), qui se détache de la membrane cellulaire.

surface et s’étendant profondément dans le cytoplasme. L'endocytose non spécifique et celle des récepteurs, conduisant au détachement des vésicules membranaires, se produisent dans des zones spécialisées de la membrane plasmique. Ce sont ce qu'on appelle les fosses bordées. On les appelle ainsi parce que

Du côté du cytoplasme, la membrane plasmique est recouverte, habillée, d'une fine couche fibreuse (environ 20 nm) qui, par sections ultrafines, semble border et recouvrir de petites invaginations et piqûres. Ces fosses sont

Dans presque toutes les cellules animales, ils occupent environ 2 % de la surface cellulaire. La couche limitrophe est principalement constituée de la protéine clathrine, associée à un certain nombre de protéines supplémentaires.

Ces protéines se lient aux protéines réceptrices intégrales du cytoplasme et forment une couche de pansement le long du périmètre du pinosome émergent.

Une fois que la vésicule bordée se sépare du plasmalemme et commence à pénétrer profondément dans le cytoplasme, la couche de clathrine se désintègre, se dissocie et la membrane de l'endosome (pinosome) prend son aspect normal. Après la perte de la couche de clathrine, les endosomes commencent à fusionner les uns avec les autres.

L'endocytose médiée par le récepteur. L'efficacité de l'endocytose augmente considérablement si elle est médiée par des récepteurs membranaires qui se lient aux molécules de la substance absorbée ou aux molécules situées à la surface de l'objet phagocyté - les ligands (du latin i^age - se lier). Par la suite (après absorption de la substance), le complexe récepteur-ligand est divisé et les récepteurs peuvent retourner dans le plasmalemme. Un exemple d'interaction médiée par le récepteur est la phagocytose d'une bactérie par un leucocyte.

Transcytose(du latin 1gash - through, through et grec suYuz - cellule) un processus caractéristique de certains types de cellules, combinant les caractéristiques de l'endocytose et de l'exocytose. Une vésicule endocytaire se forme sur une surface de la cellule, qui est transférée sur la surface opposée de la cellule et, devenant une vésicule exocytotique, libère son contenu dans l'espace extracellulaire.

Exocytose

La membrane plasmique participe à l'élimination des substances de la cellule par exocytose, un processus inverse de l'endocytose.

Dans le cas d'une exocytose, des produits intracellulaires, enfermés dans des vacuoles ou des vésicules et délimités du hyaloplasme par une membrane, se rapprochent de la membrane plasmique. À leurs points de contact, la membrane plasmique et la membrane vacuolaire fusionnent et la vésicule se déverse dans le milieu environnant. Grâce à l'exocytose, le processus de recyclage des membranes impliquées dans l'endocytose se produit.

L'exocytose est associée à la libération de diverses substances synthétisées dans la cellule. Les cellules sécrétrices qui libèrent des substances dans le milieu extérieur peuvent produire et libérer des composés de faible poids moléculaire (acétylcholine, amines biogènes, etc.), ainsi que, dans la plupart des cas, des macromolécules (peptides, protéines, lipoprotéines, peptidoglycanes, etc.). L'exocytose ou la sécrétion survient dans la plupart des cas en réponse à un signal externe (influx nerveux, hormones, médiateurs, etc.). Bien que dans certains cas, une exocytose se produise de manière constante (sécrétion de fibronectine et de collagène par les fibroblastes).

41 .Réticulum endoplasmique (réticulum).

Au microscope optique, après fixation et coloration, les fibriblastes montrent que la périphérie des cellules (ectoplasme) est faiblement colorée, tandis que la partie centrale des cellules (endoplasme) accepte bien les colorants. Ainsi, en 1945, K. Porter a vu au microscope électronique que la zone endoplasmique est remplie d'un grand nombre de petites vacuoles et de canaux reliés les uns aux autres et formant quelque chose comme un réseau lâche (réticulum). Les empilements de ces vacuoles et tubules étaient délimités par de fines membranes. C'est ainsi qu'il a été découvert réticulum endoplasmique, ou réticulum endoplasmique. Plus tard, dans les années 50, grâce à la méthode des coupes ultrafines, il a été possible de clarifier la structure de cette formation et de détecter son hétérogénéité. Le plus important est que le réticulum endoplasmique (RE) se retrouve chez presque tous les eucaryotes.

Une telle analyse au microscope électronique a permis de distinguer deux types de RE : granuleux (rugueux) et lisses.

Partie 3. Mouvement transmembranaire des macromolécules

Les macromolécules sont capables d'être transportées à travers la membrane plasmique. Le processus par lequel les cellules absorbent de grosses molécules est appelé endocytose. Certaines de ces molécules (par exemple les polysaccharides, les protéines et les polynucléotides) servent de source nutriments. L'endocytose permet également de réguler la teneur de certains composants membranaires, notamment les récepteurs hormonaux. L'endocytose peut être utilisée pour étudier les fonctions cellulaires plus en détail. Les cellules d'un type peuvent être transformées avec de l'ADN d'un autre type et ainsi changer leur fonctionnement ou leur phénotype.

Dans de telles expériences, des gènes spécifiques sont souvent utilisés, ce qui permet opportunité uniqueétudier les mécanismes de leur régulation. La transformation des cellules à l'aide de l'ADN s'effectue par endocytose - c'est ainsi que l'ADN pénètre dans la cellule. La transformation s'effectue généralement en présence de phosphate de calcium, puisque le Ca 2+ stimule l'endocytose et la précipitation de l'ADN, ce qui facilite son entrée dans la cellule par endocytose.

Les macromolécules quittent la cellule exocytose. L'endocytose et l'exocytose produisent des vésicules qui fusionnent ou se détachent de la membrane plasmique.

3.1. Endocytose : types d'endocytose et mécanisme

Toutes les cellules eucaryotes une partie de la membrane plasmique est constamment située à l'intérieur du cytoplasme. Cela se produit en conséquence invagination d'un fragment de la membrane plasmique, éducation vésicule endocytaire , fermer le col de la vésicule et le libérer dans le cytoplasme avec son contenu (Fig.18). Par la suite, les vésicules peuvent fusionner avec d’autres structures membranaires et ainsi transférer leur contenu vers d’autres compartiments cellulaires ou même vers l’espace extracellulaire. La plupart des vésicules endocytaires fusionner avec les lysosomes primaires Et former des lysosomes secondaires, qui contiennent des enzymes hydrolytiques et sont des organites spécialisés. Les macromolécules y sont digérées en acides aminés, sucres simples et nucléotides, qui diffusent à partir des vésicules et sont utilisés dans le cytoplasme.

L'endocytose nécessite :

1) énergie, dont la source est généralement ATP;

2) extracellulaire Ca 2+;

3) éléments contractiles dans une cellule(probablement des systèmes de microfilaments).

L'endocytose peut être subdivisée trois types principaux:

1. Phagocytose effectué uniquement impliquant des cellules spécialisées (Fig. 19), comme les macrophages et les granulocytes. Lors de la phagocytose, de grosses particules sont absorbées - virus, bactéries, cellules ou leurs fragments. Les macrophages sont exceptionnellement actifs à cet égard et peuvent internaliser 25 % de leur propre volume en 1 heure. Ils internalisent 3 % de leur membrane plasmique chaque minute, voire la totalité de la membrane toutes les 30 minutes.

2. Pinocytose inhérent à toutes les cellules. Avec son aide la cellule absorbe les liquides et les composants qui y sont dissous (Fig. 20). La pinocytose en phase liquide est processus aveugle , dans lequel la quantité de soluté absorbée dans les vésicules est simplement proportionnelle à sa concentration dans le liquide extracellulaire. De telles vésicules se forment exclusivement activement. Par exemple, dans les fibroblastes, le taux d’internalisation de la membrane plasmique est 1/3 du taux caractéristique des macrophages. Dans ce cas, la membrane est consommée plus rapidement qu’elle n’est synthétisée. Dans le même temps, la surface et le volume de la cellule ne changent pas beaucoup, ce qui indique une restauration de la membrane due à une exocytose ou à son réengagement au même rythme qu'elle est consommée.

3. L'endocytose médiée par le récepteur(recapture des neurotransmetteurs) - endocytose, dans laquelle les récepteurs membranaires se lient aux molécules de la substance absorbée ou aux molécules situées à la surface de l'objet phagocyté - ligands (du latin ligare–lier(Fig.21) ) . Par la suite (après absorption d'une substance ou d'un objet), le complexe récepteur-ligand est divisé et les récepteurs peuvent retourner dans le plasmalemme.

Un exemple d'endocytose médiée par les récepteurs est la phagocytose d'une bactérie par un leucocyte. Étant donné que le plasmalemme leucocytaire contient des récepteurs aux immunoglobulines (anticorps), le taux de phagocytose augmente si la surface de la paroi cellulaire bactérienne est recouverte d'anticorps (opsonines - du grec opson–assaisonnement).

Endocytose médiée par les récepteurs – active processus spécifique, dans lequel la membrane cellulaire fait saillie dans la cellule, formant fosses bordées . Le côté intracellulaire de la fosse bordée contient ensemble de protéines adaptatives (adaptine, clathrine, qui détermine la courbure nécessaire du renflement, et autres protéines) (Fig. 22). Lors de la liaison d'un ligand provenant de l'environnement entourant la cellule, les puits bordés forment des vésicules intracellulaires (vésicules bordées). L'endocytose médiée par les récepteurs permet une absorption rapide et contrôlée du ligand approprié dans la cellule. Ces vésicules perdent rapidement leur bordure et fusionnent les unes avec les autres, formant des vésicules plus grosses - les endosomes.

Clathrine– la protéine intracellulaire, composant principal de l'enveloppe des vésicules bordées formées lors de l'endocytose des récepteurs (Fig. 23).

Les trois molécules de clathrine sont associées les unes aux autres à l'extrémité C-terminale de telle sorte que le trimère de clathrine ait une forme de triskelion. À la suite de la polymérisation, la clathrine forme un réseau tridimensionnel fermé, rappelant ballon de football. La taille des vésicules de clathrine est d'environ 100 nm.

Les piqûres bordées peuvent occuper jusqu'à 2 % de la surface de certaines cellules. Les vésicules endocytaires contenant des lipoprotéines de basse densité (LDL) et leurs récepteurs fusionnent avec les lysosomes de la cellule. Les récepteurs sont libérés et renvoyés à la surface de la membrane cellulaire, l'apoprotéine LDL est clivée et l'ester de cholestérol correspondant est métabolisé. La synthèse des récepteurs LDL est régulée par les produits secondaires ou tertiaires de la pinocytose, c'est-à-dire substances formées lors du métabolisme des LDL, comme le cholestérol.

3.2. Exocytose : calcium-dépendante et calcium-indépendante.

La plupart des cellules libérer des macromolécules dans le milieu extérieur par exocytose . Ce processus joue également un rôle dans renouvellement membranaire , lorsque ses composants, synthétisés dans l'appareil de Golgi, sont délivrés sous forme de vésicules à la membrane plasmique (Fig. 24).

Riz. 24. Comparaison des mécanismes d'endocytose et d'exocytose.

Entre exo- et endoctose, outre la différence de direction de déplacement des substances, il existe une autre différence significative : lorsque exocytose est passe fusion de deux monocouches internes situées du côté cytoplasmique , alors qu'avec endocyose les monocouches externes fusionnent.

Substances libérées par exocytose, peut être divisé en trois catégories:

1) substances qui se lient à la surface des cellules et devenir des protéines périphériques, telles que des antigènes ;

2) substances incluses dans la matrice extracellulaire , comme le collagène et les glycosaminoglycanes ;

3) substances libérées dans le milieu extracellulaire et servant de molécules de signalisation pour d’autres cellules.

Chez les eucaryotes, il y a deux types d'exocytose:

1. Indépendant du calcium L'exocytose constitutive se produit dans pratiquement toutes les cellules eucaryotes. C'est un processus nécessaire pour construire la matrice extracellulaire et délivrer des protéines à la membrane cellulaire externe. Dans ce processus, les vésicules sécrétoires sont délivrées à la surface cellulaire et fusionnent avec la membrane externe au fur et à mesure de leur formation.

2. Dépendant du calcium une exocytose non constitutive se produit, par exemple, dans les synapses chimiques ou les cellules qui produisent des hormones macromoléculaires. Cette exocytose sert, par exemple, libérer des neurotransmetteurs. Avec ce type d'exocytose, des vésicules sécrétoires s'accumulent dans la cellule et le processus de leur libération est déclenché par un certain signal médié par une augmentation rapide de la concentration ions calcium dans le cytosol de la cellule. Dans les membranes présynaptiques, le processus est réalisé par un complexe protéique spécial dépendant du calcium, SNARE.

Transport vésiculaire : endocytose et exocytose

Les macromolécules telles que les protéines, les acides nucléiques, les polysaccharides, les complexes lipoprotéiques et autres ne traversent pas les membranes cellulaires, contrairement au transport des ions et des monomères. Le transport des micromolécules, de leurs complexes et des particules vers et hors de la cellule se produit d'une manière complètement différente : par le transport vésiculaire. Ce terme signifie que diverses macromolécules, biopolymères ou leurs complexes ne peuvent pas pénétrer dans la cellule par la membrane plasmique. Et pas seulement à travers elle : aucune membrane cellulaire n'est capable de transfert transmembranaire de biopolymères, à l'exception des membranes qui ont des supports de complexes protéiques spéciaux - les porines (membranes de mitochondries, plastes, peroxysomes). Les macromolécules pénètrent dans la cellule ou d'un compartiment membranaire à un autre enfermé dans des vacuoles ou des vésicules. Tel transport vésiculaire peut être divisé en deux types : exocytose- élimination des produits macromoléculaires de la cellule, et endocytose- absorption des macromolécules par la cellule (Fig. 133).

Au cours de l'endocytose, une certaine zone du plasmalemme capture, enveloppe, pour ainsi dire, le matériel extracellulaire, l'enfermant dans une vacuole membranaire résultant de l'invagination de la membrane plasmique. Dans une telle vacuole primaire, ou dans endosome, tous les biopolymères, complexes macromoléculaires, parties de cellules ou même cellules entières peuvent entrer, où ils se désintègrent et se dépolymérisent en monomères qui, par transfert transmembranaire, pénètrent dans l'hyaloplasme. La principale signification biologique de l'endocytose est la production d'éléments constitutifs par digestion intracellulaire, qui se produit au deuxième stade de l'endocytose après la fusion de l'endosome primaire avec le lysosome, une vacuole contenant un ensemble d'enzymes hydrolytiques (voir ci-dessous).

L'endocytose est formellement divisée en pinocytose Et phagocytose

L'endocytose, y compris la pinocytose et la phagocytose, peut être non spécifique ou constitutive, permanente et spécifique, médiée par les récepteurs. Endocyto non spécifique

L'endocytose non spécifique s'accompagne souvent de la sorption initiale du matériel de capture par le glycocalyx du plasmalemme. En raison des groupes acides de ses polysaccharides, le glycocalice a une charge négative et se lie bien à divers groupes de protéines chargés positivement. Avec cette endocytose non spécifique par adsorption, les macromolécules et les petites particules (protéines acides, ferritine, anticorps, virions, particules colloïdales) sont absorbées. La pinocytose en phase liquide conduit à l'absorption de molécules solubles ainsi que du milieu liquide qui ne se lient pas au plasmalemme.

A l'étape suivante, une modification de la morphologie de la surface cellulaire se produit : il s'agit soit de l'apparition de petites invaginations de la membrane plasmique, invagination, soit de l'apparition à la surface de la cellule d'excroissances, de plis ou de « volants » (rafl - en anglais), qui semblent se chevaucher, se plier, séparant de petits volumes de milieu liquide (Fig. 135, 136). Le premier type de vésicule pinocytotique, le pinosome, est caractéristique des cellules épithéliales intestinales, des cellules endothéliales et des amibes ; le deuxième type est caractéristique des phagocytes et des fibroblastes. Ces processus dépendent de l'apport d'énergie : les inhibiteurs respiratoires bloquent ces processus.

fosses bordées. On les appelle ainsi parce que du côté cytoplasmique, la membrane plasmique est recouverte, habillée, d'une fine couche fibreuse (environ 20 nm) qui, par sections ultrafines, semble border et recouvrir de petites invaginations et piqûres (Fig. 137). Presque toutes les cellules animales possèdent ces piqûres et occupent environ 2 % de la surface cellulaire. La couche limitrophe est principalement constituée de protéines clathrine, associé à un certain nombre de protéines supplémentaires. Trois molécules de clathrine, ainsi que trois molécules de protéines de faible poids moléculaire, forment la structure d'un triskelion, rappelant une croix gammée à trois rayons (Fig. 138). Les triskelions de clathrine sur la surface interne des creux de la membrane plasmique forment un réseau lâche composé de pentagones et d'hexagones, ressemblant généralement à un panier. La couche de clathrine couvre tout le périmètre des vacuoles endocytaires primaires séparées, bordées de vésicules.

La clathrine appartient à l'un des types de ce qu'on appelle. protéines « dressing » (COP - protéines enrobées). Ces protéines se lient aux protéines réceptrices intégrales du cytoplasme et forment une couche de pansement le long du périmètre du pinosome émergent, la vésicule endosomale primaire – une vésicule « bordée ». Les protéines, les dynamines, qui polymérisent autour du col de la vésicule séparatrice (Fig. 139) participent également à la séparation de l'endosome primaire.

Une fois que la vésicule bordée se sépare du plasmalemme et commence à être transportée profondément dans le cytoplasme, la couche de clathrine se désintègre, se dissocie et la membrane des endosomes (pinosomes) prend son aspect normal. Après la perte de la couche de clathrine, les endosomes commencent à fusionner les uns avec les autres.

Il a été constaté que les membranes des puits bordés contiennent relativement peu de cholestérol, ce qui peut déterminer la diminution de la rigidité membranaire et favoriser la formation de vésicules. La signification biologique de l'apparition d'une « couche » de clathrine le long de la périphérie des vésicules peut être qu'elle assure l'adhésion des vésicules bordées aux éléments du cytosquelette et leur transport ultérieur dans la cellule, et empêche leur fusion entre elles. .

L'intensité de la pinocytose non spécifique en phase liquide peut être très élevée. Ainsi, une cellule épithéliale de l'intestin grêle forme jusqu'à 1 000 pinosomes par seconde et les macrophages forment environ 125 pinosomes par minute. La taille des pinosomes est petite, leur limite inférieure est de 60 à 130 nm, mais leur abondance conduit au fait que lors de l'endocytose, le plasmalemme est rapidement remplacé, comme s'il était « gaspillé » pour la formation de nombreuses petites vacuoles. Ainsi, dans les macrophages, toute la membrane plasmique est remplacée en 30 minutes, dans les fibroblastes en deux heures.

Le sort ultérieur des endosomes peut être différent : certains d'entre eux peuvent retourner à la surface cellulaire et fusionner avec elle, mais la plupart d'entre eux entrent dans le processus de digestion intracellulaire. Les endosomes primaires contiennent principalement des molécules étrangères piégées dans le milieu liquide et ne contiennent pas d'enzymes hydrolytiques. les endosomes peuvent fusionner les uns avec les autres et augmenter en taille. Ils fusionnent ensuite avec les lysosomes primaires (voir ci-dessous), qui introduisent des enzymes dans la cavité endosomale qui hydrolysent divers biopolymères. L'action de ces hydrolases lysosomales provoque une digestion intracellulaire - la dégradation des polymères en monomères.

Comme déjà indiqué, lors de la phagocytose et de la pinocytose, les cellules perdent une grande partie du plasmalemme (voir macrophages), qui est cependant assez rapidement restaurée lors du recyclage membranaire, du fait du retour des vacuoles et de leur intégration dans le plasmalemme. Cela est dû au fait que les petites vésicules peuvent être séparées des endosomes ou des vacuoles, ainsi que des lysosomes, qui fusionnent à nouveau avec le plasmalemme. Avec un tel recyclage, une sorte de transfert « navette » de membranes se produit : plasmalemme - pinosome - vacuole - plasmalemme. Cela conduit à la restauration de la zone d'origine de la membrane plasmique. Il a été constaté qu'avec un tel retour, recyclage des membranes, tout le matériel absorbé est retenu dans l'endosome restant.

Spécifique ou médié par le récepteur l'endocytose présente un certain nombre de différences par rapport à l'endocytose non spécifique. L'essentiel est que les molécules soient absorbées, pour lesquelles il existe des récepteurs spécifiques sur la membrane plasmique qui ne sont associés qu'à ce type de molécules. Les molécules qui se lient aux protéines réceptrices à la surface des cellules sont souvent appelées ligands.

L'endocytose médiée par les récepteurs a été décrite pour la première fois dans l'accumulation de protéines dans les ovocytes aviaires. Les protéines des granules de jaune, les vitellogénines, sont synthétisées dans divers tissus, mais pénètrent ensuite dans les ovaires par la circulation sanguine, où elles se lient aux récepteurs membranaires spéciaux des ovocytes, puis, par endocytose, pénètrent dans la cellule, où se produit le dépôt de granules de jaune.

Un autre exemple d’endocytose sélective est le transport du cholestérol dans la cellule. Ce lipide est synthétisé dans le foie et, en combinaison avec d'autres phospholipides et molécules protéiques, forme ce qu'on appelle. lipoprotéines de basse densité (LDL), sécrétées par les cellules hépatiques et distribuées dans tout le corps par le système circulatoire (Fig. 140). Des récepteurs spéciaux de la membrane plasmique, situés de manière diffuse à la surface de diverses cellules, reconnaissent le composant protéique des LDL et forment un complexe récepteur-ligand spécifique. Ensuite, un tel complexe se déplace vers la zone des creux bordés et est internalisé – entouré d’une membrane et immergé profondément dans le cytoplasme. Il a été démontré que les récepteurs mutants peuvent se lier aux LDL, mais ne s'accumulent pas dans la zone des puits bordés. En plus des récepteurs LDL, plus de deux douzaines d'autres ont été découverts, impliqués dans l'endocytose des récepteurs de diverses substances, tous utilisant la même voie d'internalisation à travers les fosses bordées. Leur rôle est probablement d'accumuler des récepteurs : une même fosse bordée peut collecter environ 1000 récepteurs de classes différentes. Cependant, dans les fibroblastes, des amas de récepteurs LDL sont localisés dans la zone des puits bordés, même en l'absence de ligand dans le milieu.

Le sort ultérieur de la particule LDL absorbée est qu'elle subit une désintégration dans la composition. lysosome secondaire. Après qu'une vésicule bordée chargée de LDL soit immergée dans le cytoplasme, une perte rapide de la couche de clathrine se produit, les vésicules membranaires commencent à fusionner les unes avec les autres, formant un endosome - une vacuole contenant des particules de LDL absorbées, également associées à des récepteurs à la surface de la membrane. Ensuite, le complexe ligand-récepteur se dissocie et de petites vacuoles se détachent de l'endosome, dont les membranes contiennent des récepteurs libres. Ces vésicules sont recyclées, incorporées à la membrane plasmique, et ainsi les récepteurs retournent à la surface cellulaire. Le sort des LDL est qu'après fusion avec les lysosomes, elles sont hydrolysées en cholestérol libre, qui peut être inclus dans les membranes cellulaires.

Les endosomes se caractérisent par un pH plus faible (pH 4-5), un environnement plus acide que les autres vacuoles cellulaires. Cela est dû à la présence de protéines pompes à protons dans leurs membranes, qui pompent des ions hydrogène avec la consommation simultanée d'ATP (ATPase H + -dépendante). L'environnement acide à l'intérieur des endosomes joue un rôle crucial dans la dissociation des récepteurs et des ligands. De plus, un environnement acide est optimal pour l'activation des enzymes hydrolytiques dans les lysosomes, qui sont activées lorsque les lysosomes fusionnent avec les endosomes et conduisent à la formation endolysosomes, dans lequel se produit la dégradation des biopolymères absorbés.

Dans certains cas, le sort des ligands dissociés n’est pas lié à l’hydrolyse lysosomale. Ainsi, dans certaines cellules, après que les récepteurs de la membrane plasmique se sont liés à certaines protéines, les vacuoles recouvertes de clathrine sont immergées dans le cytoplasme et transférées vers une autre zone de la cellule, où elles fusionnent à nouveau avec la membrane plasmique, et les protéines liées se dissocient de les récepteurs. C'est ainsi que se produit le transfert, la transcytose, de certaines protéines à travers la paroi de la cellule endothéliale du plasma sanguin vers l'environnement intercellulaire (Fig. 141). Un autre exemple de transcytose est le transfert d’anticorps. Ainsi chez les mammifères, les anticorps de la mère peuvent être transmis au bébé par le lait. Dans ce cas, le complexe récepteur-anticorps reste inchangé dans l’endosome.

Phagocytose

Comme déjà mentionné, la phagocytose est une variante de l'endocytose et est associée à l'absorption par la cellule de gros agrégats de macromolécules, notamment des cellules vivantes ou mortes. Comme la pinocytose, la phagocytose peut être non spécifique (par exemple, l'absorption de particules d'or colloïdal ou de polymère de dextrane par des fibroblastes ou des macrophages) et spécifique, médiée par des récepteurs situés à la surface de la membrane plasmique des cellules phagocytaires. Au cours de la phagocytose, de grandes vacuoles endocytaires se forment - phagosome, qui fusionnent ensuite avec les lysosomes pour former phagolysosomes.

À la surface des cellules capables de phagocytose (chez les mammifères, ce sont des neutrophiles et des macrophages), il existe un ensemble de récepteurs qui interagissent avec les protéines ligands. Ainsi, lors d'infections bactériennes, les anticorps dirigés contre les protéines bactériennes se lient à la surface des cellules bactériennes, formant une couche dans laquelle les régions Fc des anticorps sont tournées vers l'extérieur. Cette couche est reconnue par des récepteurs spécifiques à la surface des macrophages et des neutrophiles, et aux sites de leur liaison, l'absorption de la bactérie commence par son enveloppe dans la membrane plasmique de la cellule (Fig. 142).

Exocytose

La membrane plasmique participe à l'élimination des substances de la cellule en utilisant exocytose- un processus inverse de l'endocytose (voir Fig. 133).

Dans le cas d'une exocytose, des produits intracellulaires, enfermés dans des vacuoles ou des vésicules et délimités du hyaloplasme par une membrane, se rapprochent de la membrane plasmique. À leurs points de contact, la membrane plasmique et la membrane vacuolaire fusionnent et la vésicule se déverse dans le milieu environnant. Grâce à l'exocytose, le processus de recyclage des membranes impliquées dans l'endocytose se produit.

L'exocytose est associée à la libération de diverses substances synthétisées dans la cellule. Les cellules sécrétrices qui libèrent des substances dans le milieu extérieur peuvent produire et libérer des composés de faible poids moléculaire (acétylcholine, amines biogènes, etc.), ainsi que, dans la plupart des cas, des macromolécules (peptides, protéines, lipoprotéines, peptidoglycanes, etc.). L'exocytose ou la sécrétion survient dans la plupart des cas en réponse à un signal externe (influx nerveux, hormones, médiateurs, etc.). Bien que dans certains cas, une exocytose se produise de manière constante (sécrétion de fibronectine et de collagène par les fibroblastes). De la même manière, certains polysaccharides (hémicelluloses) impliqués dans la formation des parois cellulaires sont éliminés du cytoplasme des cellules végétales.

La plupart des substances sécrétées sont utilisées par d'autres cellules d'organismes multicellulaires (sécrétion de lait, de sucs digestifs, d'hormones, etc.). Mais souvent, les cellules sécrètent des substances pour leurs propres besoins. Par exemple, la croissance de la membrane plasmique est réalisée grâce à l'incorporation de sections membranaires au sein de vacuoles exocytotiques, certains éléments du glycocalice sont sécrétés par la cellule sous forme de molécules glycoprotéiques, etc.

Les enzymes hydrolytiques isolées des cellules par exocytose peuvent être sorbées dans la couche de glycocalice et assurer la dégradation extracellulaire proche de la membrane de divers biopolymères et molécules organiques. La digestion non cellulaire proche de la membrane revêt une grande importance pour les animaux. Il a été découvert que dans l'épithélium intestinal des mammifères, dans la zone dite de la bordure en brosse de l'épithélium absorbant, particulièrement riche en glycocalyx, on trouve un grand nombre d'enzymes différentes. Certaines de ces mêmes enzymes sont d'origine pancréatique (amylase, lipases, protéinases diverses, etc.), et certaines sont sécrétées par les cellules épithéliales elles-mêmes (exohydrolases, qui dégradent majoritairement les oligomères et dimères pour former des produits transportés).

Rôle récepteur du plasmalemme

Nous avons déjà rencontré cette particularité de la membrane plasmique en nous familiarisant avec ses fonctions de transport. Les protéines de transport et les pompes sont également des récepteurs qui reconnaissent et interagissent avec certains ions. Les protéines réceptrices se lient aux ligands et participent à la sélection des molécules entrant dans les cellules.

De tels récepteurs à la surface cellulaire peuvent être des protéines membranaires ou des éléments du glycocalyx - glycoprotéines. Ces zones sensibles aux substances individuelles peuvent être dispersées sur la surface de la cellule ou collectées dans de petites zones.

Différentes cellules d'organismes animaux peuvent avoir différents ensembles de récepteurs ou une sensibilité différente du même récepteur.

Le rôle de nombreux récepteurs cellulaires n'est pas seulement la liaison de substances spécifiques ou la capacité de répondre à des facteurs physiques, mais également la transmission de signaux intercellulaires de la surface vers la cellule. Actuellement, le système de transmission du signal aux cellules à l'aide de certaines hormones, notamment des chaînes peptidiques, a été bien étudié. Il a été démontré que ces hormones se lient à des récepteurs spécifiques situés à la surface de la membrane plasmique de la cellule. Les récepteurs, après s'être liés à l'hormone, activent une autre protéine située dans la partie cytoplasmique de la membrane plasmique - l'adénylate cyclase. Cette enzyme synthétise la molécule AMP cyclique à partir de l'ATP. Le rôle de l'AMP cyclique (AMPc) est qu'il est un messager secondaire - un activateur d'enzymes - kinases qui provoquent des modifications d'autres protéines enzymatiques. Ainsi, lorsque l'hormone pancréatique glucagon, produite par les cellules A des îlots de Langerhans, agit sur la cellule hépatique, l'hormone se lie à un récepteur spécifique, qui stimule l'activation de l'adénylate cyclase. L'AMPc synthétisé active la protéine kinase A, qui à son tour active une cascade d'enzymes qui décomposent finalement le glycogène (un polysaccharide de stockage animal) en glucose. L'effet de l'insuline est inverse : elle stimule l'entrée du glucose dans les cellules hépatiques et son dépôt sous forme de glycogène.

En général, la chaîne d'événements se déroule comme suit : l'hormone interagit spécifiquement avec la partie réceptrice de ce système et, sans pénétrer dans la cellule, active l'adénylate cyclase, qui synthétise l'AMPc, qui active ou inhibe une enzyme intracellulaire ou un groupe d'enzymes. Ainsi, la commande, le signal de la membrane plasmique est transmis à la cellule. L'efficacité de ce système d'adénylate cyclase est très élevée. Ainsi, l'interaction d'une ou plusieurs molécules hormonales peut conduire, du fait de la synthèse de nombreuses molécules d'AMPc, à amplifier le signal des milliers de fois. Dans ce cas, le système adénylate cyclase sert de transducteur de signaux externes.

Il existe une autre manière d'utiliser d'autres messagers secondaires - c'est ce qu'on appelle. voie du phosphatidylinositol. Sous l'influence d'un signal correspondant (certains médiateurs nerveux et protéines), l'enzyme phospholipase C est activée, qui décompose le phospholipide phosphatidylinositol diphosphate, qui fait partie de la membrane plasmique. Les produits d'hydrolyse de ce lipide activent d'une part la protéine kinase C, ce qui provoque l'activation d'une cascade de kinases, ce qui conduit à certaines réactions cellulaires, et d'autre part, conduisent à la libération d'ions calcium, qui régulent un nombre de processus cellulaires.

Un autre exemple d’activité des récepteurs est celui de l’acétylcholine, un neurotransmetteur important. L'acétylcholine, libérée par la terminaison nerveuse, se lie au récepteur de la fibre musculaire, provoquant une impulsion de Na + dans la cellule (dépolarisation membranaire), ouvrant immédiatement environ 2000 canaux ioniques dans la zone de la terminaison neuromusculaire.

La diversité et la spécificité des ensembles de récepteurs à la surface des cellules conduisent à la création d'un système très complexe de marqueurs qui permet de distinguer ses cellules (du même individu ou de la même espèce) des cellules étrangères. Des cellules similaires entrent en interaction les unes avec les autres, conduisant à l'adhésion de surfaces (conjugaison chez les protozoaires et les bactéries, formation de complexes cellulaires tissulaires). Dans ce cas, les cellules qui diffèrent par l'ensemble des marqueurs déterminants ou ne les perçoivent pas sont soit exclues d'une telle interaction, soit chez les animaux supérieurs, elles sont détruites à la suite de réactions immunologiques (voir ci-dessous).

La localisation de récepteurs spécifiques répondant à des facteurs physiques est associée à la membrane plasmique. Ainsi, les protéines réceptrices (chlorophylles) qui interagissent avec les quanta de lumière sont localisées dans la membrane plasmique ou ses dérivés chez les bactéries photosynthétiques et les algues bleu-vert. Dans la membrane plasmique des cellules animales sensibles à la lumière, il existe un système spécial de protéines photoréceptrices (rhodopsine), à ​​l'aide duquel le signal lumineux est converti en un signal chimique, ce qui conduit à la génération d'une impulsion électrique.

Reconnaissance intercellulaire

Dans les organismes multicellulaires, du fait des interactions intercellulaires, des assemblages cellulaires complexes se forment, dont le maintien peut s'effectuer de différentes manières. Dans les tissus germinaux et embryonnaires, en particulier dans les premiers stades de développement, les cellules restent connectées les unes aux autres en raison de la capacité de leurs surfaces à se coller les unes aux autres. Cette propriété adhésion(connexions, adhésions) des cellules peuvent être déterminées par les propriétés de leur surface, qui interagissent spécifiquement les unes avec les autres. Le mécanisme de ces liaisons est assez bien étudié ; il est assuré par l'interaction entre les glycoprotéines des membranes plasmiques. Avec une telle interaction intercellulaire entre les cellules, un espace d'environ 20 nm de large subsiste entre les membranes plasmiques, rempli de glycocalyx. Le traitement des tissus avec des enzymes qui perturbent l'intégrité du glycocalyx (mucases agissant de manière hydrolytique sur les mucines, mucopolysaccharides) ou endommagent la membrane plasmique (protéases) conduit à la séparation des cellules les unes des autres et à leur dissociation. Cependant, si le facteur de dissociation est supprimé, les cellules peuvent se réassembler et se réagréger. De cette façon, vous pouvez dissocier les cellules des éponges de différentes couleurs, orange et jaune. Il s'est avéré que dans un mélange de ces cellules, deux types d'agrégats se forment : constitués uniquement de cellules jaunes et uniquement de cellules oranges. Dans ce cas, les suspensions cellulaires mixtes s’auto-organisent, rétablissant la structure multicellulaire originale. Des résultats similaires ont été obtenus avec des suspensions de cellules séparées provenant d'embryons d'amphibiens ; dans ce cas, une séparation spatiale sélective des cellules de l'ectoderme de l'endoderme et du mésenchyme se produit. De plus, si des tissus issus des stades avancés du développement embryonnaire sont utilisés pour la réagrégation, divers ensembles cellulaires présentant une spécificité tissulaire et organique s'assemblent indépendamment in vitro, des agrégats épithéliaux similaires aux tubules rénaux se forment, etc.

Il a été constaté que les glycoprotéines transmembranaires sont responsables de l'agrégation de cellules homogènes. Les soi-disant molécules sont directement responsables de la connexion, de l’adhésion des cellules. Protéines CAM (molécules d’adhésion cellulaire). Certains d'entre eux relient les cellules entre elles par le biais d'interactions intermoléculaires, d'autres forment des connexions ou des contacts intercellulaires spéciaux.

Les interactions entre les protéines d'adhésion peuvent être homophile lorsque les cellules voisines communiquent entre elles grâce à des molécules homogènes, hétérophile, lorsque l'adhésion implique différents types de CAM sur les cellules voisines. La liaison intercellulaire se produit via des molécules de liaison supplémentaires.

Il existe plusieurs classes de protéines CAM. Il s'agit des cadhérines, des N-CAM de type immunoglobuline (molécules d'adhésion des cellules nerveuses), des sélectines et des intégrines.

Cadhérines sont des protéines membranaires fibrillaires intégrales qui forment des homodimères parallèles. Les domaines individuels de ces protéines sont associés à des ions Ca 2+, ce qui leur confère une certaine rigidité. Il existe plus de 40 espèces de cadhérines. Ainsi, la E-cadhérine est caractéristique des cellules d'embryons préimplantés et des cellules épithéliales d'organismes adultes. La P-cadhérine est caractéristique des cellules trophoblastiques, du placenta et de l'épiderme ; la N-cadhérine est située à la surface des cellules nerveuses, des cellules du cristallin, des muscles cardiaques et squelettiques.

Molécules d’adhésion des cellules nerveuses(N-CAM) appartiennent à la superfamille des immunoglobulines, ils forment des connexions entre les cellules nerveuses. Certaines N-CAM sont impliquées dans la connexion des synapses, ainsi que dans l'adhésion des cellules du système immunitaire.

Sélections De plus, les protéines intégrales de la membrane plasmique sont impliquées dans l'adhésion des cellules endothéliales, dans la liaison des plaquettes sanguines et des leucocytes.

Intégrines sont des hétérodimères, avec des chaînes a et b. Les intégrines communiquent principalement entre les cellules et les substrats extracellulaires, mais peuvent également participer à l'adhésion des cellules entre elles.

Reconnaissance des protéines étrangères

Comme déjà indiqué, lorsque des macromolécules étrangères (antigènes) pénètrent dans le corps, une réaction complexe se développe - une réaction immunitaire. Son essence réside dans le fait que certains lymphocytes produisent des protéines spéciales - des anticorps qui se lient spécifiquement aux antigènes. Par exemple, les macrophages reconnaissent les complexes antigène-anticorps avec leurs récepteurs de surface et les absorbent (par exemple, l'absorption des bactéries lors de la phagocytose).

Dans le corps de tous les vertébrés, il existe en outre un système de réception de cellules étrangères ou des leurs, mais avec des protéines altérées de la membrane plasmique, par exemple lors d'infections virales ou de mutations, souvent associées à une dégénérescence tumorale des cellules.

À la surface de toutes les cellules vertébrées se trouvent des protéines, appelées. complexe majeur d'histocompatibilité(complexe majeur d'histocompatibilité - MHC). Ce sont des protéines intégrales, des glycoprotéines, des hétérodimères. Il est très important de se rappeler que chaque individu possède son propre ensemble de ces protéines du CMH. Cela est dû au fait qu'ils sont très polymorphes, car Chaque individu possède un grand nombre de formes altérées du même gène (plus de 100), en outre, il existe 7 à 8 locus codant pour les molécules du CMH. Cela conduit au fait que chaque cellule d'un organisme donné, possédant un ensemble de protéines du CMH, sera différente des cellules d'un individu de la même espèce. Une forme particulière de lymphocytes, les lymphocytes T, reconnaissent le CMH de leur corps, mais le moindre changement dans la structure du CMH (par exemple, association avec un virus ou résultat d'une mutation dans des cellules individuelles) conduit au fait que les lymphocytes T reconnaissent ces cellules modifiées et les détruisent, mais pas par phagocytose. Ils sécrètent des protéines perforines spécifiques à partir de vacuoles sécrétoires, qui sont intégrées dans la membrane cytoplasmique de la cellule altérée, y forment des canaux transmembranaires, rendant la membrane plasmique perméable, ce qui conduit à la mort de la cellule altérée (Fig. 143, 144).

Connexions intercellulaires spéciales

En plus de ces connexions adhésives relativement simples (mais spécifiques) (Fig. 145), il existe un certain nombre de structures intercellulaires spéciales, de contacts ou de connexions qui remplissent des fonctions spécifiques. Il s'agit de connexions de verrouillage, d'ancrage et de communication (Fig. 146).

Verrouillage ou connexion étroite caractéristique des épithéliums monocouches. C'est la zone où les couches externes des deux membranes plasmiques sont les plus proches possible. La structure à trois couches de la membrane à ce contact est souvent visible : les deux couches osmophiles externes des deux membranes semblent fusionner en une seule couche commune de 2 à 3 nm d'épaisseur. La fusion des membranes ne se produit pas sur toute la zone de contact étroit, mais représente une série de convergences ponctuelles des membranes (Fig. 147a, 148).

En utilisant des préparations planes de fractures de membranes plasmiques dans la zone de contact serrée, en utilisant la méthode de congélation et d'écaillage, il a été découvert que les points de contact des membranes étaient des rangées de globules. Ce sont les protéines occludine et claudine, protéines intégrales spéciales de la membrane plasmique, intégrées en rangées. De telles rangées de globules ou de bandes peuvent se croiser de telle manière qu'elles forment une sorte de treillis ou de réseau à la surface du clivage. Cette structure est très caractéristique des épithéliums, notamment glandulaires et intestinaux. Dans ce dernier cas, le contact étroit forme une zone continue de fusion des membranes plasmiques, encerclant la cellule dans sa partie apicale (supérieure, regardant vers la lumière intestinale) (Fig. 148). Ainsi, chaque cellule de la couche est en quelque sorte entourée d'un ruban de ce contact. Avec des taches spéciales, de telles structures peuvent également être observées au microscope optique. Ils ont reçu le nom des morphologues plaques d'extrémité. Il s'est avéré que dans ce cas, le rôle de la jonction étanche de fermeture n'est pas seulement la connexion mécanique des cellules entre elles. Cette zone de contact est peu perméable aux macromolécules et aux ions, et ainsi verrouille et bloque les cavités intercellulaires, les isolant (et avec elles l'environnement interne de l'organisme) de l'environnement externe (dans ce cas, la lumière intestinale).

Cela peut être démontré à l’aide de produits de contraste denses aux électrons tels qu’une solution d’hydroxyde de lanthane. Si la lumière de l'intestin ou le canal d'une glande est rempli d'une solution d'hydroxyde de lanthane, alors en coupes au microscope électronique, les zones où se trouve cette substance ont une densité électronique élevée et seront sombres. Il s'est avéré que ni la zone de contact étroit ni les espaces intercellulaires situés en dessous ne s'assombrissent. Si les jonctions serrées sont endommagées (par un léger traitement enzymatique ou par élimination des ions Ca++), alors le lanthane pénètre dans les zones intercellulaires. De même, il a été démontré que les jonctions serrées sont imperméables à l’hémoglobine et à la ferritine dans les tubules rénaux.

Les grosses molécules de biopolymères ne sont pratiquement pas transportées à travers les membranes, et pourtant elles peuvent pénétrer dans la cellule grâce à l'endocytose. Elle est divisée en phagocytose et pinocytose. Ces processus sont associés à l'activité active et à la mobilité du cytoplasme. La phagocytose est la capture et l'absorption de grosses particules par une cellule (parfois même des cellules entières et leurs parties). La phagocytose et la pinocytose se déroulent de manière très similaire, ces concepts ne reflètent donc que la différence dans les volumes de substances absorbées. Leur point commun est que les substances absorbées à la surface de la cellule sont entourées d'une membrane en forme de vacuole qui se déplace dans la cellule (soit une vésicule phagocytose, soit une vésicule pinocytose, Fig. 19). Les processus nommés sont associés à la consommation d'énergie ; l'arrêt de la synthèse de l'ATP les inhibe complètement. À la surface des cellules épithéliales tapissant, par exemple, les parois intestinales, de nombreuses microvillosités sont visibles, augmentant considérablement la surface à travers laquelle se produit l'absorption. La membrane plasmique participe également à l'élimination des substances de la cellule ; cela se produit lors du processus d'exocytose. C'est ainsi que les hormones, les polysaccharides, les protéines, les gouttelettes de graisse et autres produits cellulaires sont éliminés. Ils sont enfermés dans des vésicules délimitées par une membrane et se rapprochent du plasmalemme. Les deux membranes fusionnent et le contenu de la vésicule est libéré dans l’environnement entourant la cellule.

Les cellules sont également capables d’absorber des macromolécules et des particules selon un mécanisme similaire à l’exocytose, mais dans l’ordre inverse. La substance absorbée est progressivement entourée d'une petite section de la membrane plasmique, qui est d'abord invaginée puis divisée, formant une vésicule intracellulaire contenant la matière capturée par la cellule (Fig. 8-76). Ce processus de formation de vésicules intracellulaires autour du matériau absorbé par la cellule est appelé endocytose.

Selon la taille des vésicules formées, on distingue deux types d'endocytose :

Les liquides et les solutés sont continuellement absorbés par la plupart des cellules par pinocytose, tandis que les grosses particules sont principalement absorbées par des cellules spécialisées, les phagocytes. Par conséquent, les termes « pinocytose » et « endocytose » sont généralement utilisés dans le même sens.

La pinocytose est caractérisée par l'absorption et la destruction intracellulaire de composés macromoléculaires, tels que les protéines et complexes protéiques, les acides nucléiques, les polysaccharides, les lipoprotéines. La pinocytose a pour objet, en tant que facteur de défense immunitaire non spécifique, les toxines microbiennes.

En figue. B.1 montre les étapes successives de capture et de digestion intracellulaire des macromolécules solubles situées dans l'espace extracellulaire (endocytose des macromolécules par les phagocytes). L'adhésion de telles molécules sur une cellule peut se produire de deux manières : non spécifique - résultant d'une rencontre aléatoire de molécules avec la cellule, et spécifique, qui dépend de récepteurs préexistants à la surface de la cellule pinocytaire. Dans ce dernier cas, les substances extracellulaires agissent comme des ligands qui interagissent avec les récepteurs correspondants.

L'adhésion de substances à la surface cellulaire conduit à une invagination locale (invagination) de la membrane, entraînant la formation d'une très petite vésicule pinocytaire (environ 0,1 micron). Plusieurs vésicules fusionnantes forment une formation plus grande : un pinosome. À l'étape suivante, les pinosomes fusionnent avec des lysosomes contenant des enzymes hydrolytiques qui décomposent les molécules de polymère en monomères. Dans les cas où le processus de pinocytose est réalisé à travers l'appareil récepteur, dans les pinosomes, avant la fusion avec les lysosomes, on observe un détachement des molécules capturées des récepteurs, qui retournent à la surface cellulaire dans le cadre des vésicules filles.

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1. Les composants structurels de la cellule comprennent :

1) Pronoyau et cytoplasme ;
2) Noyau, cytoplasme, complexe de surface ;
3) Nucléoïde, membrane cytoplasmique et cytoplasme ;
4) Noyau, organites, nucléoplasme.

2. Le noyau est constitué de :

1) Chromosome, nucléole et ribosomes ;
2) Chromosomes, nucléoles et chromoplastes ;
3) Enveloppe nucléaire, nucléoplasme, chromatine et nucléole ;
4) Glycocalis, nucléole et organites.

3. La membrane biologique recouvrant la cellule s'appelle :

1) Plasmalemme ;
2) Ectoplasme
3) Cortex ;
4) Pellicule.

4. Les membranes biologiques comprennent :

1) ARN ;
2) cellulose ;
3) protéines ;
4) ADN.

5. La partie de la cellule eucaryote dans laquelle sont stockées les informations héréditaires de base est appelée :

1) Nucléole (nucléolonema);
2) Noyau ;
3) Nucléoplasme ;
4) Caryoplasme.

6. Les organites comprennent :

1) Noyau, complexe de Golgi, réticulum endoplasmique, lysosomes
2) Complexe de Golgi, ribosomes, lysosomes, peroxysomes, mitochondries, centre cellulaire, appareil de support
3) Cytolemme, glycocalyx, centrioles, appareil de soutien
4) Complexe de Golgi, réticulum endoplasmique, ribosomes, lysosomes, peroxysomes, mitochondries, centre cellulaire, appareil de support

7. Composition du cytoplasme :

1) Nucléoplasme, hyaloplasme, chromatine, nucléole
2) Hyaloplasme, appareil de support, inclusions
3) Hyaloplasme, organites, inclusions
4) Glycocalyx, hyaloplasme, appareil de support

8. Le nombre de noyaux dans une cellule est généralement égal à :

1 un;
2) Deux ;
3) De 3 à 10 ;
4) Au moins deux.

9. La fine couche de glucides sur la surface externe du plasmalemme est appelée :

1) Ectoplasme ;
2) périplasme ;
3) Procalyx ;
4) Glycocalyx.

10. L'absorption de grosses particules par une cellule s'appelle :

1) Phagocytose ;
2) Diffusion ;
3) Pinocytose ;
4) Exocytose..