La membrane externe de la cellule. Structure de la membrane cellulaire. Membrane profilée : caractéristiques, fonctions et avantages

Membranes biologiques- le nom général des structures de surface fonctionnellement actives qui lient les cellules (membranes cellulaires ou plasmiques) et les organites intracellulaires (membranes des mitochondries, noyaux, lysosomes, réticulum endoplasmique, etc.). Ils contiennent des lipides, des protéines, des molécules hétérogènes (glycoprotéines, glycolipides) et, selon la fonction exercée, de nombreux composants mineurs : coenzymes, acides nucléiques, antioxydants, caroténoïdes, ions inorganiques, etc.

Le fonctionnement coordonné des systèmes membranaires - récepteurs, enzymes, mécanismes de transport - contribue à maintenir l'homéostasie cellulaire tout en répondant rapidement aux changements de l'environnement externe.

À fonctions de base des membranes biologiques peut être attribué:

· séparation de la cellule de l'environnement et formation de compartiments intracellulaires (compartiments) ;

· contrôle et régulation du transport d'une grande variété de substances à travers les membranes ;

· participation à assurer les interactions intercellulaires, à transmettre des signaux dans la cellule ;

· conversion de l'énergie des substances organiques alimentaires en énergie des liaisons chimiques des molécules d'ATP.

L'organisation moléculaire de la membrane plasmique (cellulaire) est à peu près la même dans toutes les cellules : elle est constituée de deux couches de molécules lipidiques contenant de nombreuses protéines spécifiques. Certaines protéines membranaires ont une activité enzymatique, tandis que d'autres lient les nutriments de l'environnement et les transportent dans la cellule à travers les membranes. Les protéines membranaires se distinguent par la nature de leur connexion avec les structures membranaires. Certaines protéines appelées externe ou périphérique , sont faiblement liés à la surface de la membrane, d'autres, appelés interne ou intégrale , immergé à l’intérieur de la membrane. Les protéines périphériques sont facilement extraites, tandis que les protéines intégrales ne peuvent être isolées qu'à l'aide de détergents ou de solvants organiques. En figue. La figure 4 montre la structure de la membrane plasmique.

Les membranes externes, ou plasmiques, de nombreuses cellules, ainsi que les membranes des organites intracellulaires, par exemple les mitochondries, les chloroplastes, ont été isolées sous forme libre et leur composition moléculaire a été étudiée. Toutes les membranes contiennent des lipides polaires en quantités allant de 20 à 80 % de leur masse, selon le type de membrane, le reste étant principalement constitué de protéines ; Ainsi, dans les membranes plasmiques des cellules animales, la quantité de protéines et de lipides est généralement à peu près la même ; la membrane mitochondriale interne contient environ 80 % de protéines et seulement 20 % de lipides, tandis que les membranes myéliniques des cellules cérébrales, au contraire, contiennent environ 80 % de lipides et seulement 20 % de protéines.

Riz. 4. Structure de la membrane plasmique

La partie lipidique de la membrane est un mélange de différents types de lipides polaires. Les lipides polaires, qui comprennent les phosphoglycérolipides, les sphingolipides et les glycolipides, ne sont pas stockés dans les cellules graisseuses, mais intégrés dans les membranes cellulaires, et dans des proportions strictement définies.

Tous les lipides polaires des membranes sont constamment renouvelés au cours du processus métabolique ; dans des conditions normales, un état stationnaire dynamique s'établit dans la cellule, dans lequel le taux de synthèse des lipides est égal au taux de leur désintégration.

Les membranes des cellules animales contiennent principalement des phosphoglycérolipides et, dans une moindre mesure, des sphingolipides ; les triacylglycérols ne se trouvent qu’à l’état de traces. Certaines membranes des cellules animales, notamment la membrane plasmique externe, contiennent des quantités importantes de cholestérol et de ses esters (Fig. 5).

Figure 5. Lipides membranaires

Actuellement, le modèle généralement accepté de structure membranaire est le modèle de mosaïque fluide, proposé en 1972 par S. Singer et J. Nicholson.

Selon lui, les protéines peuvent être assimilées à des icebergs flottant dans une mer lipidique. Comme mentionné ci-dessus, il existe 2 types de protéines membranaires : intégrales et périphériques. Les protéines intégrales pénètrent à travers la membrane ; molécules amphipathiques. Les protéines périphériques ne pénètrent pas dans la membrane et y sont moins étroitement liées. La principale partie continue de la membrane, c’est-à-dire sa matrice, est la bicouche lipidique polaire. À des températures cellulaires normales, la matrice est dans un état liquide, ce qui est assuré par un certain rapport entre acides gras saturés et insaturés dans les queues hydrophobes des lipides polaires.

Le modèle de mosaïque liquide suppose également qu'à la surface des protéines intégrales situées dans la membrane se trouvent des groupes R de résidus d'acides aminés (principalement des groupes hydrophobes, grâce auxquels les protéines semblent « se dissoudre » dans la partie hydrophobe centrale de la bicouche. ). Dans le même temps, à la surface des protéines périphériques ou externes, se trouvent principalement des groupes R hydrophiles, qui sont attirés par les têtes polaires chargées hydrophiles des lipides en raison des forces électrostatiques. Les protéines intégrales, qui comprennent les enzymes et les protéines de transport, ne sont actives que si elles sont situées à l'intérieur de la partie hydrophobe de la bicouche, où elles acquièrent la configuration spatiale nécessaire à la manifestation de l'activité (Fig. 6). Il convient de souligner encore une fois que des liaisons covalentes ne se forment ni entre les molécules de la bicouche ni entre les protéines et lipides de la bicouche.

Fig.6. Protéines membranaires

Les protéines membranaires peuvent se déplacer librement dans le plan latéral. Les protéines périphériques flottent littéralement à la surface de la « mer » bicouche, tandis que les protéines intégrales, comme les icebergs, sont presque entièrement immergées dans la couche d’hydrocarbures.

Pour la plupart, les membranes sont asymétriques, c’est-à-dire qu’elles ont des côtés inégaux. Cette asymétrie se manifeste de la manière suivante :

· premièrement, que les faces interne et externe des membranes plasmiques des cellules bactériennes et animales diffèrent par la composition des lipides polaires. Par exemple, la couche lipidique interne des membranes des globules rouges humains contient principalement de la phosphatidyléthanolamine et de la phosphatidylsérine, et la couche externe contient de la phosphatidylcholine et de la sphingomyéline.

Deuxièmement, certains systèmes de transport dans les membranes n’agissent que dans un seul sens. Par exemple, dans les membranes des érythrocytes, il existe un système de transport (« pompe ») qui pompe les ions Na + de la cellule vers l'environnement et les ions K + dans la cellule en raison de l'énergie libérée lors de l'hydrolyse de l'ATP.

· troisièmement, la surface externe de la membrane plasmique contient un très grand nombre de groupes oligosaccharides, qui sont des têtes glycolipidiques et des chaînes latérales oligosaccharides de glycoprotéines, tandis que sur la surface interne de la membrane plasmique, il n'y a pratiquement pas de groupes oligosaccharides.

L'asymétrie des membranes biologiques est maintenue du fait que le transfert de molécules phospholipidiques individuelles d'un côté à l'autre de la bicouche lipidique est très difficile pour des raisons énergétiques. Une molécule lipidique polaire est capable de se déplacer librement de son côté de la bicouche, mais sa capacité à sauter de l’autre côté est limitée.

La mobilité des lipides dépend de la teneur relative et du type d'acides gras insaturés présents. La nature hydrocarbonée des chaînes d’acides gras confère à la membrane des propriétés de fluidité et de mobilité. En présence d'acides gras cis-insaturés, les forces de cohésion entre les chaînes sont plus faibles que dans le cas des acides gras saturés seuls, et les lipides restent très mobiles même à basse température.

À l’extérieur des membranes se trouvent des régions de reconnaissance spécifiques dont la fonction est de reconnaître certains signaux moléculaires. Par exemple, c'est à travers la membrane que certaines bactéries perçoivent de légers changements dans la concentration d'un nutriment, ce qui stimule leur mouvement vers la source de nourriture ; ce phénomène est appelé chimiotaxie.

Les membranes de diverses cellules et organites intracellulaires ont une certaine spécificité en raison de leur structure, de leur composition chimique et de leurs fonctions. On distingue les principaux groupes de membranes suivants chez les organismes eucaryotes :

membrane plasmique (membrane cellulaire externe, plasmalemme),

· membrane nucléaire,

réticulum endoplasmique,

membranes de l'appareil de Golgi, mitochondries, chloroplastes, gaines de myéline,

membranes excitables.

Dans les organismes procaryotes, en plus de la membrane plasmique, il existe des formations membranaires intracytoplasmiques ; chez les procaryotes hétérotrophes, on les appelle ; mésosomes. Ces dernières se forment par invagination de la membrane cellulaire externe et restent dans certains cas en contact avec elle.

Membrane des globules rouges se compose de protéines (50%), de lipides (40%) et de glucides (10%). L'essentiel des glucides (93 %) est associé aux protéines, le reste aux lipides. Dans la membrane, les lipides sont disposés de manière asymétrique, contrairement à la disposition symétrique des micelles. Par exemple, la céphaline se trouve principalement dans la couche lipidique interne. Cette asymétrie serait maintenue grâce au mouvement transversal des phospholipides dans la membrane, réalisé à l'aide de protéines membranaires et grâce à l'énergie métabolique. La couche interne de la membrane érythrocytaire contient principalement de la sphingomyéline, de la phosphatidyléthanolamine, de la phosphatidylsérine et la couche externe contient de la phosphatidylcholine. La membrane des globules rouges contient une glycoprotéine intégrale glycophorine, constituée de 131 résidus d'acides aminés et pénétrant dans la membrane, et la protéine dite de bande 3, constituée de 900 résidus d'acides aminés. Les composants glucidiques de la glycophorine remplissent une fonction de récepteur pour les virus de la grippe, les phytohémagglutinines et un certain nombre d'hormones. Une autre protéine intégrale a été trouvée dans la membrane érythrocytaire, contenant peu de glucides et pénétrant dans la membrane. Il est appelé protéine tunnel(composant a), car il est supposé former un canal pour les anions. Une protéine périphérique associée à la face interne de la membrane érythrocytaire est spectrine.

Membranes de myéline , entourant les axones des neurones, sont multicouches, ils contiennent une grande quantité de lipides (environ 80 %, dont la moitié sont des phospholipides). Les protéines de ces membranes jouent un rôle important dans la fixation des sels membranaires superposés.

Membranes chloroplastiques. Les chloroplastes sont recouverts d'une membrane à deux couches. La membrane externe présente certaines similitudes avec celle des mitochondries. En plus de cette membrane superficielle, les chloroplastes possèdent un système de membrane interne - lamelles. Les lamelles forment soit des vésicules aplaties - des thylakoïdes, qui, situées les unes au-dessus des autres, sont rassemblées en paquets (granas), soit forment un système de membrane stromale (lamelles stromales). Les lamelles du grana et du stroma sur la face externe de la membrane thylakoïde sont des groupes hydrophiles concentrés, des galacto- et des sulfolipides. La partie phytol de la molécule de chlorophylle est immergée dans le globule et est en contact avec les groupements hydrophobes des protéines et des lipides. Les noyaux porphyrines de la chlorophylle sont principalement localisés entre les membranes en contact des grana thylakoïdes.

Membrane interne (cytoplasmique) des bactéries sa structure est similaire aux membranes internes des chloroplastes et des mitochondries. Les enzymes de la chaîne respiratoire et du transport actif y sont localisées ; enzymes impliquées dans la formation des composants membranaires. Les composants prédominants des membranes bactériennes sont les protéines : le rapport protéines/lipides (en poids) est de 3:1. La membrane externe des bactéries à Gram négatif, par rapport à la membrane cytoplasmique, contient une plus petite quantité de divers phospholipides et protéines. Les deux membranes diffèrent par leur composition lipidique. La membrane externe contient des protéines qui forment des pores permettant la pénétration de nombreuses substances de faible poids moléculaire. Un composant caractéristique de la membrane externe est également un lipopolysaccharide spécifique. Un certain nombre de protéines de la membrane externe servent de récepteurs aux phages.

Membrane virale. Parmi les virus, les structures membranaires sont caractéristiques de celles contenant une nucléocapside, constituée de protéines et d'acide nucléique. Ce « noyau » de virus est entouré d’une membrane (enveloppe). Il se compose également d’une bicouche lipidique contenant des glycoprotéines intégrées situées principalement à la surface de la membrane. Dans un certain nombre de virus (microvirus), 70 à 80 % de toutes les protéines sont contenues dans les membranes ; les protéines restantes sont contenues dans la nucléocapside.

Ainsi, les membranes cellulaires sont des structures très complexes ; leurs complexes moléculaires constitutifs forment une mosaïque bidimensionnelle ordonnée, qui confère une spécificité biologique à la surface de la membrane.

L'extérieur de la cellule est recouvert d'une membrane plasmique (ou membrane cellulaire externe) d'environ 6 à 10 nm d'épaisseur.

La membrane cellulaire est un film dense de protéines et de lipides (principalement des phospholipides). Les molécules lipidiques sont disposées de manière ordonnée - perpendiculairement à la surface, en deux couches, de sorte que leurs parties qui interagissent intensément avec l'eau (hydrophiles) soient dirigées vers l'extérieur et que leurs parties inertes vis-à-vis de l'eau (hydrophobes) soient dirigées vers l'intérieur.

Les molécules de protéines sont situées dans une couche non continue à la surface de la structure lipidique des deux côtés. Certains d’entre eux plongent dans la couche lipidique, d’autres la traversent, formant des zones perméables à l’eau. Ces protéines remplissent diverses fonctions - certaines d'entre elles sont des enzymes, d'autres sont des protéines de transport impliquées dans le transfert de certaines substances de l'environnement vers le cytoplasme et dans le sens opposé.

Fonctions de base de la membrane cellulaire

L'une des principales propriétés des membranes biologiques est la perméabilité sélective (semi-perméabilité).- certaines substances les traversent difficilement, d'autres facilement et même vers des concentrations plus élevées Ainsi, pour la plupart des cellules, la concentration en ions Na à l'intérieur est nettement inférieure à celle de l'environnement. La relation inverse est typique pour les ions K : leur concentration à l'intérieur de la cellule est plus élevée qu'à l'extérieur. Par conséquent, les ions Na ont toujours tendance à pénétrer dans la cellule et les ions K ont toujours tendance à en sortir. L'égalisation des concentrations de ces ions est empêchée par la présence dans la membrane d'un système spécial qui joue le rôle d'une pompe, qui pompe les ions Na hors de la cellule et pompe simultanément les ions K à l'intérieur.

La tendance des ions Na à se déplacer de l’extérieur vers l’intérieur est utilisée pour transporter les sucres et les acides aminés dans la cellule. Avec l'élimination active des ions Na de la cellule, des conditions sont créées pour l'entrée de glucose et d'acides aminés dans celle-ci.

Dans de nombreuses cellules, les substances sont également absorbées par phagocytose et pinocytose. À phagocytose la membrane externe flexible forme une petite dépression dans laquelle tombe la particule capturée. Cet évidement s'agrandit et, entourée d'une section de la membrane externe, la particule est immergée dans le cytoplasme de la cellule. Le phénomène de phagocytose est caractéristique des amibes et de certains autres protozoaires, ainsi que des leucocytes (phagocytes). Les cellules absorbent de la même manière les liquides contenant les substances nécessaires à la cellule. Ce phénomène a été appelé pinocytose.

Les membranes externes des différentes cellules diffèrent considérablement tant par la composition chimique de leurs protéines et lipides que par leur contenu relatif. Ce sont ces caractéristiques qui déterminent la diversité de l'activité physiologique des membranes de diverses cellules et leur rôle dans la vie des cellules et des tissus.

Le réticulum endoplasmique de la cellule est relié à la membrane externe. A l'aide des membranes externes, différents types de contacts intercellulaires sont réalisés, c'est-à-dire communication entre les cellules individuelles.

De nombreux types de cellules se caractérisent par la présence à leur surface d'un grand nombre de saillies, de plis et de microvillosités. Ils contribuent à la fois à une augmentation significative de la surface cellulaire et à une amélioration du métabolisme, ainsi qu’à des connexions plus fortes entre les cellules individuelles.

Les cellules végétales ont des membranes épaisses à l'extérieur de la membrane cellulaire, clairement visibles au microscope optique, constituées de fibres (cellulose). Ils créent un support solide pour les tissus végétaux (bois).

Certaines cellules animales possèdent également un certain nombre de structures externes situées au-dessus de la membrane cellulaire et ont un caractère protecteur. Un exemple est la chitine des cellules tégumentaires des insectes.

Fonctions de la membrane cellulaire (brièvement)

Membrane cellulaire

Image d'une membrane cellulaire. Les petites boules bleues et blanches correspondent aux « têtes » hydrophobes des phospholipides, et les lignes qui leur sont attachées correspondent aux « queues » hydrophiles. La figure ne montre que les protéines membranaires intégrales (globules rouges et hélices jaunes). Points ovales jaunes à l'intérieur de la membrane - molécules de cholestérol Chaînes de billes jaune-vert à l'extérieur de la membrane - chaînes d'oligosaccharides formant le glycocalyx

Une membrane biologique comprend également diverses protéines : intégrale (pénétrant à travers la membrane), semi-intégrale (immergée à une extrémité dans la couche lipidique externe ou interne), de surface (située sur les faces externes ou adjacentes aux faces internes de la membrane). Certaines protéines sont les points de contact entre la membrane cellulaire et le cytosquelette à l’intérieur de la cellule, et la paroi cellulaire (s’il y en a une) à l’extérieur. Certaines des protéines intégrales fonctionnent comme des canaux ioniques, divers transporteurs et récepteurs.

Les fonctions

• barrière - assure un métabolisme régulé, sélectif, passif et actif avec l'environnement. Par exemple, la membrane des peroxysomes protège le cytoplasme des peroxydes dangereux pour la cellule. La perméabilité sélective signifie que la perméabilité d'une membrane à différents atomes ou molécules dépend de leur taille, de leur charge électrique et de leurs propriétés chimiques. La perméabilité sélective garantit que la cellule et les compartiments cellulaires sont séparés de l'environnement et alimentés en substances nécessaires.
• transport - le transport de substances vers et hors de la cellule s'effectue à travers la membrane. Le transport à travers les membranes assure : l'apport de nutriments, l'élimination des produits métaboliques finaux, la sécrétion de diverses substances, la création de gradients ioniques, le maintien de concentrations ioniques optimales dans la cellule, nécessaires au fonctionnement des enzymes cellulaires.
  Particules qui, pour une raison quelconque, ne peuvent pas traverser la bicouche phospholipidique (par exemple, en raison de leurs propriétés hydrophiles, car la membrane à l'intérieur est hydrophobe et ne laisse pas passer les substances hydrophiles, ou en raison de leur grande taille), mais nécessaires à la cellule , peut pénétrer dans la membrane via des protéines porteuses spéciales (transporteurs) et des protéines canaux ou par endocytose.
  Dans le transport passif, les substances traversent la bicouche lipidique sans dépenser d'énergie le long d'un gradient de concentration par diffusion. Une variante de ce mécanisme est la diffusion facilitée, dans laquelle une molécule spécifique aide une substance à traverser la membrane. Cette molécule peut avoir un canal qui ne laisse passer qu’un seul type de substance.
  Le transport actif nécessite de l’énergie car il se produit contre un gradient de concentration. Il existe des protéines de pompe spéciales sur la membrane, notamment l'ATPase, qui pompent activement les ions potassium (K+) dans la cellule et en expulsent les ions sodium (Na+).
• matrice - assure une certaine position relative et orientation des protéines membranaires, leur interaction optimale.
• mécanique - assure l'autonomie de la cellule, ses structures intracellulaires, ainsi que la connexion avec d'autres cellules (dans les tissus). Les parois cellulaires, et chez les animaux, la substance intercellulaire, jouent un rôle majeur pour assurer la fonction mécanique.
• énergie - lors de la photosynthèse dans les chloroplastes et de la respiration cellulaire dans les mitochondries, des systèmes de transfert d'énergie opèrent dans leurs membranes, auxquels participent également les protéines ;
• récepteur - certaines protéines situées dans la membrane sont des récepteurs (molécules à l'aide desquelles la cellule perçoit certains signaux).
  Par exemple, les hormones circulant dans le sang n’agissent que sur les cellules cibles qui possèdent des récepteurs correspondant à ces hormones. Les neurotransmetteurs (produits chimiques qui assurent la conduction de l'influx nerveux) se lient également à des protéines réceptrices spéciales dans les cellules cibles.
• enzymatique - les protéines membranaires sont souvent des enzymes. Par exemple, les membranes plasmiques des cellules épithéliales intestinales contiennent des enzymes digestives.
• mise en œuvre de la génération et de la conduction de biopotentiels.
  Grâce à la membrane, une concentration constante d'ions est maintenue dans la cellule : la concentration de l'ion K+ à l'intérieur de la cellule est beaucoup plus élevée qu'à l'extérieur, et la concentration de Na+ est beaucoup plus faible, ce qui est très important, car cela garantit le maintien de la différence de potentiel sur la membrane et la génération d'un influx nerveux.
• marquage cellulaire - il y a des antigènes sur la membrane qui agissent comme des marqueurs - des « étiquettes » qui permettent d'identifier la cellule. Ce sont des glycoprotéines (c’est-à-dire des protéines auxquelles sont attachées des chaînes latérales oligosaccharidiques ramifiées) qui jouent le rôle d’« antennes ». En raison de la myriade de configurations de chaînes latérales, il est possible de créer un marqueur spécifique pour chaque type de cellule. À l’aide de marqueurs, les cellules peuvent reconnaître d’autres cellules et agir de concert avec elles, par exemple dans la formation d’organes et de tissus. Cela permet également au système immunitaire de reconnaître les antigènes étrangers.

Structure et composition des biomembranes

Les membranes sont composées de trois classes de lipides : les phospholipides, les glycolipides et le cholestérol. Les phospholipides et les glycolipides (lipides auxquels sont attachés des glucides) sont constitués de deux longues queues d'hydrocarbures hydrophobes reliées à une tête hydrophile chargée. Le cholestérol donne de la rigidité à la membrane en occupant l'espace libre entre les queues hydrophobes des lipides et en les empêchant de se plier. Ainsi, les membranes à faible teneur en cholestérol sont plus souples, et celles à forte teneur en cholestérol sont plus rigides et fragiles. Le cholestérol sert également de « bouchon » qui empêche le mouvement des molécules polaires de la cellule vers la cellule. Une partie importante de la membrane est constituée de protéines qui la pénètrent et sont responsables des diverses propriétés des membranes. Leur composition et leur orientation diffèrent selon les membranes.

Les membranes cellulaires sont souvent asymétriques, c'est-à-dire que les couches diffèrent par leur composition lipidique, la transition d'une molécule individuelle d'une couche à l'autre (ce qu'on appelle tongues) est difficile.

Organites membranaires

Ce sont des sections fermées simples ou interconnectées du cytoplasme, séparées du hyaloplasme par des membranes. Les organites monomembranaires comprennent le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les lysosomes, les vacuoles, les peroxysomes ; aux doubles membranes - noyau, mitochondries, plastes. La structure des membranes de divers organites diffère par la composition des lipides et des protéines membranaires.

Perméabilité sélective

Les membranes cellulaires ont une perméabilité sélective : le glucose, les acides aminés, les acides gras, le glycérol et les ions se diffusent lentement à travers elles, et les membranes elles-mêmes, dans une certaine mesure, régulent activement ce processus - certaines substances les traversent, mais d'autres non. Il existe quatre mécanismes principaux pour l'entrée de substances dans la cellule ou leur élimination de la cellule vers l'extérieur : la diffusion, l'osmose, le transport actif et l'exo- ou l'endocytose. Les deux premiers processus sont de nature passive, c'est-à-dire qu'ils ne nécessitent pas de dépense énergétique ; les deux derniers sont des processus actifs associés à la consommation d'énergie.

La perméabilité sélective de la membrane lors du transport passif est due à des canaux spéciaux - les protéines intégrales. Ils pénètrent de part en part dans la membrane, formant une sorte de passage. Les éléments K, Na et Cl possèdent leurs propres canaux. Par rapport au gradient de concentration, les molécules de ces éléments entrent et sortent de la cellule. Lorsqu'ils sont irrités, les canaux ioniques sodium s'ouvrent et un afflux soudain d'ions sodium dans la cellule se produit. Dans ce cas, un déséquilibre du potentiel membranaire se produit. Après quoi le potentiel membranaire est restauré. Les canaux potassiques sont toujours ouverts, permettant aux ions potassium de pénétrer lentement dans la cellule.

voir également

Littérature

• Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Membranes lipidiques lors des transitions de phase. - M. : Sciences, 1994.
• Gennis R. Biomembranes. Structure et fonctions moléculaires : traduction de l'anglais. = Biomembranes. Structure et fonction moléculaires (par Robert B. Gennis). - 1ère édition. - M. : Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
• Ivanov V.G., Berestovsky T.N. Bicouche lipidique des membranes biologiques. - M. : Nauka, 1982.
• Rubin A.B. Biophysique, manuel en 2 vol. - 3ème édition, corrigée et augmentée. - M. : Maison d'édition de l'Université de Moscou, 2004. -

Image d'une membrane cellulaire. Les petites boules bleues et blanches correspondent aux têtes hydrophiles des lipides, et les lignes qui leur sont attachées correspondent aux queues hydrophobes. La figure ne montre que les protéines membranaires intégrales (globules rouges et hélices jaunes). Points ovales jaunes à l'intérieur de la membrane - molécules de cholestérol Chaînes de billes jaune-vert à l'extérieur de la membrane - chaînes d'oligosaccharides formant le glycocalyx

Une membrane biologique comprend également diverses protéines : intégrale (pénétrant à travers la membrane), semi-intégrale (immergée à une extrémité dans la couche lipidique externe ou interne), de surface (située sur les faces externes ou adjacentes aux faces internes de la membrane). Certaines protéines sont les points de contact entre la membrane cellulaire et le cytosquelette à l’intérieur de la cellule, et la paroi cellulaire (s’il y en a une) à l’extérieur. Certaines des protéines intégrales fonctionnent comme des canaux ioniques, divers transporteurs et récepteurs.

Fonctions des biomembranes

• barrière - assure un métabolisme régulé, sélectif, passif et actif avec l'environnement. Par exemple, la membrane des peroxysomes protège le cytoplasme des peroxydes dangereux pour la cellule. La perméabilité sélective signifie que la perméabilité d'une membrane à différents atomes ou molécules dépend de leur taille, de leur charge électrique et de leurs propriétés chimiques. La perméabilité sélective garantit que la cellule et les compartiments cellulaires sont séparés de l'environnement et alimentés en substances nécessaires.

• transport - le transport de substances vers et hors de la cellule s'effectue à travers la membrane. Le transport à travers les membranes assure : l'apport de nutriments, l'élimination des produits finaux métaboliques, la sécrétion de diverses substances, la création de gradients ioniques, le maintien du pH et de la concentration ionique appropriés dans la cellule, nécessaires au fonctionnement des enzymes cellulaires.

Particules qui, pour une raison quelconque, ne sont pas capables de traverser la bicouche phospholipidique (par exemple, en raison de leurs propriétés hydrophiles, car la membrane à l'intérieur est hydrophobe et ne laisse pas passer les substances hydrophiles, ou en raison de leur grande taille), mais nécessaires au cellule, peut pénétrer dans la membrane par l'intermédiaire de protéines porteuses spéciales (transporteurs) et de protéines de canal ou par endocytose.

Lors du transport passif, les substances traversent la bicouche lipidique sans consommation d'énergie, par diffusion. Une variante de ce mécanisme est la diffusion facilitée, dans laquelle une molécule spécifique aide une substance à traverser la membrane. Cette molécule peut avoir un canal qui ne laisse passer qu’un seul type de substance.

Le transport actif nécessite de l’énergie car il se produit contre un gradient de concentration. Il existe des protéines de pompe spéciales sur la membrane, notamment l'ATPase, qui pompent activement les ions potassium (K+) dans la cellule et en expulsent les ions sodium (Na+).

• matrice - assure une certaine position relative et orientation des protéines membranaires, leur interaction optimale ;

• mécanique - assure l'autonomie de la cellule, ses structures intracellulaires, ainsi que la connexion avec d'autres cellules (dans les tissus). Les parois cellulaires jouent un rôle majeur pour assurer la fonction mécanique, et chez les animaux, la substance intercellulaire.

• énergie - lors de la photosynthèse dans les chloroplastes et de la respiration cellulaire dans les mitochondries, des systèmes de transfert d'énergie opèrent dans leurs membranes, auxquels participent également les protéines ;

• récepteur - certaines protéines situées dans la membrane sont des récepteurs (molécules à l'aide desquelles la cellule perçoit certains signaux).

Par exemple, les hormones circulant dans le sang n’agissent que sur les cellules cibles qui possèdent des récepteurs correspondant à ces hormones. Les neurotransmetteurs (produits chimiques qui assurent la conduction de l'influx nerveux) se lient également à des protéines réceptrices spéciales dans les cellules cibles.

• enzymatique - les protéines membranaires sont souvent des enzymes. Par exemple, les membranes plasmiques des cellules épithéliales intestinales contiennent des enzymes digestives.

• mise en œuvre de la génération et de la conduction de biopotentiels.

Grâce à la membrane, une concentration constante d'ions est maintenue dans la cellule : la concentration de l'ion K+ à l'intérieur de la cellule est beaucoup plus élevée qu'à l'extérieur, et la concentration de Na+ est beaucoup plus faible, ce qui est très important, car cela garantit le maintien de la différence de potentiel sur la membrane et la génération d'un influx nerveux.

• marquage cellulaire - il y a des antigènes sur la membrane qui agissent comme des marqueurs - des « étiquettes » qui permettent d'identifier la cellule. Ce sont des glycoprotéines (c’est-à-dire des protéines auxquelles sont attachées des chaînes latérales oligosaccharidiques ramifiées) qui jouent le rôle d’« antennes ». En raison de la myriade de configurations de chaînes latérales, il est possible de créer un marqueur spécifique pour chaque type de cellule. À l’aide de marqueurs, les cellules peuvent reconnaître d’autres cellules et agir de concert avec elles, par exemple dans la formation d’organes et de tissus. Cela permet également au système immunitaire de reconnaître les antigènes étrangers.

Structure et composition des biomembranes

Les membranes sont composées de trois classes de lipides : les phospholipides, les glycolipides et le cholestérol. Les phospholipides et les glycolipides (lipides auxquels sont attachés des glucides) sont constitués de deux longues queues d'hydrocarbures hydrophobes reliées à une tête hydrophile chargée. Le cholestérol donne de la rigidité à la membrane en occupant l'espace libre entre les queues hydrophobes des lipides et en les empêchant de se plier. Ainsi, les membranes à faible teneur en cholestérol sont plus souples, et celles à forte teneur en cholestérol sont plus rigides et fragiles. Le cholestérol sert également de « bouchon » qui empêche le mouvement des molécules polaires de la cellule vers la cellule. Une partie importante de la membrane est constituée de protéines qui la pénètrent et sont responsables des diverses propriétés des membranes. Leur composition et leur orientation diffèrent selon les membranes.

Les membranes cellulaires sont souvent asymétriques, c'est-à-dire que les couches diffèrent par leur composition lipidique, la transition d'une molécule individuelle d'une couche à l'autre (ce qu'on appelle tongues) est difficile.

Organites membranaires

Ce sont des sections fermées simples ou interconnectées du cytoplasme, séparées du hyaloplasme par des membranes. Les organites monomembranaires comprennent le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les lysosomes, les vacuoles, les peroxysomes ; aux doubles membranes - noyau, mitochondries, plastes. L’extérieur de la cellule est délimité par ce qu’on appelle la membrane plasmique. La structure des membranes de divers organites diffère par la composition des lipides et des protéines membranaires.

Perméabilité sélective

Les membranes cellulaires ont une perméabilité sélective : le glucose, les acides aminés, les acides gras, le glycérol et les ions se diffusent lentement à travers elles, et les membranes elles-mêmes, dans une certaine mesure, régulent activement ce processus - certaines substances les traversent, mais d'autres non. Il existe quatre mécanismes principaux pour l'entrée de substances dans la cellule ou leur élimination de la cellule vers l'extérieur : la diffusion, l'osmose, le transport actif et l'exo- ou l'endocytose. Les deux premiers processus sont de nature passive, c'est-à-dire qu'ils ne nécessitent pas de dépense énergétique ; les deux derniers sont des processus actifs associés à la consommation d'énergie.

La perméabilité sélective de la membrane lors du transport passif est due à des canaux spéciaux - les protéines intégrales. Ils pénètrent à travers la membrane, formant une sorte de passage. Les éléments K, Na et Cl possèdent leurs propres canaux. Par rapport au gradient de concentration, les molécules de ces éléments entrent et sortent de la cellule. Lorsqu'ils sont irrités, les canaux ioniques sodium s'ouvrent et un afflux soudain d'ions sodium dans la cellule se produit. Dans ce cas, un déséquilibre du potentiel membranaire se produit. Après quoi le potentiel membranaire est restauré. Les canaux potassiques sont toujours ouverts, permettant aux ions potassium de pénétrer lentement dans la cellule.

Liens

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voir également

• Vladimirov Yu., Dommages aux composants des membranes biologiques au cours de processus pathologiques

Fondation Wikimédia. 2010.

Cellule- une unité structurelle et fonctionnelle autorégulée de tissus et d'organes. La théorie cellulaire de la structure des organes et des tissus a été développée par Schleiden et Schwann en 1839. Par la suite, grâce à la microscopie électronique et à l'ultracentrifugation, il a été possible de clarifier la structure de tous les principaux organites des cellules animales et végétales (Fig. 1).

Riz. 1. Schéma de la structure d'une cellule animale

Les principales parties d'une cellule sont le cytoplasme et le noyau. Chaque cellule est entourée d'une très fine membrane qui limite son contenu.

La membrane cellulaire s'appelle membrane plasma et se caractérise par une perméabilité sélective. Cette propriété permet aux nutriments et aux éléments chimiques nécessaires de pénétrer dans la cellule et aux produits en excès d’en sortir. La membrane plasmique est constituée de deux couches de molécules lipidiques contenant des protéines spécifiques. Les principaux lipides membranaires sont les phospholipides. Ils contiennent du phosphore, une tête polaire et deux queues non polaires d'acides gras à longue chaîne. Les lipides membranaires comprennent le cholestérol et les esters de cholestérol. Conformément au modèle de structure en mosaïque liquide, les membranes contiennent des inclusions de molécules protéiques et lipidiques qui peuvent se mélanger par rapport à la bicouche. Chaque type de membrane de toute cellule animale possède sa propre composition lipidique relativement constante.

Les protéines membranaires sont divisées en deux types selon leur structure : intégrales et périphériques. Les protéines périphériques peuvent être éliminées de la membrane sans la détruire. Il existe quatre types de protéines membranaires : les protéines de transport, les enzymes, les récepteurs et les protéines structurales. Certaines protéines membranaires ont une activité enzymatique, tandis que d'autres se lient à certaines substances et facilitent leur transport dans la cellule. Les protéines fournissent plusieurs voies pour le mouvement des substances à travers les membranes : elles forment de grands pores constitués de plusieurs sous-unités protéiques qui permettent aux molécules d'eau et aux ions de se déplacer entre les cellules ; forment des canaux ioniques spécialisés pour le mouvement de certains types d’ions à travers la membrane dans certaines conditions. Les protéines structurelles sont associées à la couche lipidique interne et constituent le cytosquelette de la cellule. Le cytosquelette assure la résistance mécanique de la membrane cellulaire. Dans diverses membranes, les protéines représentent de 20 à 80 % de la masse. Les protéines membranaires peuvent se déplacer librement dans le plan latéral.

La membrane contient également des glucides qui peuvent être liés de manière covalente à des lipides ou des protéines. Il existe trois types de glucides membranaires : les glycolipides (gangliosides), les glycoprotéines et les protéoglycanes. La plupart des lipides membranaires sont à l'état liquide et ont une certaine fluidité, c'est-à-dire la possibilité de passer d'un domaine à un autre. Sur la face externe de la membrane se trouvent des sites récepteurs qui se lient à diverses hormones. D’autres zones spécifiques de la membrane ne peuvent pas reconnaître et lier certaines protéines et divers composés biologiquement actifs étrangers à ces cellules.

L'espace interne de la cellule est rempli de cytoplasme, dans lequel se déroulent la plupart des réactions du métabolisme cellulaire catalysées par des enzymes. Le cytoplasme est constitué de deux couches : la couche interne, appelée endoplasme, et la couche périphérique, ectoplasme, qui a une viscosité élevée et est dépourvue de granules. Le cytoplasme contient tous les composants d'une cellule ou d'un organite. Les organites cellulaires les plus importants sont le réticulum endoplasmique, les ribosomes, les mitochondries, l'appareil de Golgi, les lysosomes, les microfilaments et microtubules, les peroxysomes.

Réticulum endoplasmique est un système de canaux et de cavités interconnectés qui pénètrent dans tout le cytoplasme. Il assure le transport des substances depuis l’environnement et à l’intérieur des cellules. Le réticulum endoplasmique sert également de dépôt pour les ions Ca 2+ intracellulaires et constitue le site principal de la synthèse lipidique dans la cellule.

Ribosomes - particules sphériques microscopiques d'un diamètre de 10 à 25 nm. Les ribosomes sont librement situés dans le cytoplasme ou attachés à la surface externe des membranes du réticulum endoplasmique et de la membrane nucléaire. Ils interagissent avec l'ARN messager et de transport, et la synthèse des protéines s'y produit. Ils synthétisent des protéines qui pénètrent dans les citernes ou l'appareil de Golgi et sont ensuite libérées à l'extérieur. Les ribosomes, librement situés dans le cytoplasme, synthétisent des protéines destinées à être utilisées par la cellule elle-même, et les ribosomes associés au réticulum endoplasmique produisent des protéines qui sont excrétées par la cellule. Les ribosomes synthétisent diverses protéines fonctionnelles : protéines porteuses, enzymes, récepteurs, protéines du cytosquelette.

Appareil de Golgi formé d'un système de tubules, de citernes et de vésicules. Il est associé au réticulum endoplasmique et les substances biologiquement actives qui y pénètrent sont stockées sous forme compactée dans des vésicules sécrétoires. Ces derniers sont constamment séparés de l'appareil de Golgi, transportés vers la membrane cellulaire et fusionnent avec elle, et les substances contenues dans les vésicules sont éliminées de la cellule par le processus d'exocytose.

Lysosomes - particules entourées d'une membrane mesurant 0,25 à 0,8 microns. Ils contiennent de nombreuses enzymes impliquées dans la dégradation des protéines, des polysaccharides, des graisses, des acides nucléiques, des bactéries et des cellules.

Peroxysomes formés à partir d'un réticulum endoplasmique lisse, ressemblent à des lysosomes et contiennent des enzymes qui catalysent la décomposition du peroxyde d'hydrogène, qui se décompose sous l'influence des peroxydases et de la catalase.

Mitochondries contiennent des membranes externes et internes et constituent la « station énergétique » de la cellule. Les mitochondries sont des structures rondes ou allongées dotées d'une double membrane. La membrane interne forme des plis faisant saillie dans les mitochondries - crêtes. La synthèse de l'ATP s'y produit, l'oxydation des substrats du cycle de Krebs et de nombreuses réactions biochimiques se produisent. Les molécules d'ATP produites dans les mitochondries se diffusent dans toutes les parties de la cellule. Les mitochondries contiennent une petite quantité d'ADN, d'ARN et de ribosomes, et avec leur participation, le renouvellement et la synthèse de nouvelles mitochondries se produisent.

Microfilaments Ce sont de minces filaments protéiques constitués de myosine et d'actine et forment l'appareil contractile de la cellule. Les microfilaments sont impliqués dans la formation de plis ou de saillies de la membrane cellulaire, ainsi que dans le mouvement de diverses structures au sein des cellules.

Microtubules constituent la base du cytosquelette et assurent sa force. Le cytosquelette donne aux cellules leur apparence et leur forme caractéristiques et sert de site de fixation des organites intracellulaires et de divers corps. Dans les cellules nerveuses, des faisceaux de microtubules participent au transport des substances du corps cellulaire vers les extrémités des axones. Avec leur participation, le fuseau mitotique fonctionne lors de la division cellulaire. Ils jouent le rôle d'éléments moteurs dans les villosités et les flagelles chez les eucaryotes.

Cœur est la structure principale de la cellule, participe à la transmission des caractères héréditaires et à la synthèse des protéines. Le noyau est entouré d'une membrane nucléaire contenant de nombreux pores nucléaires à travers lesquels diverses substances sont échangées entre le noyau et le cytoplasme. Il y a un nucléole à l'intérieur. Le rôle important du nucléole dans la synthèse de l'ARN ribosomal et des protéines histones a été établi. Les parties restantes du noyau contiennent de la chromatine, constituée d'ADN, d'ARN et d'un certain nombre de protéines spécifiques.

Fonctions de la membrane cellulaire

Les membranes cellulaires jouent un rôle crucial dans la régulation du métabolisme intracellulaire et intercellulaire. Ils ont une perméabilité sélective. Leur structure spécifique leur permet d’assurer des fonctions de barrière, de transport et de régulation.

Fonction barrière se manifeste en limitant la pénétration des composés dissous dans l'eau à travers la membrane. La membrane est imperméable aux grosses molécules protéiques et aux anions organiques.

Fonction de régulation Les membranes sont chargées de réguler le métabolisme intracellulaire en réponse à des influences chimiques, biologiques et mécaniques. Diverses influences sont perçues par des récepteurs membranaires spéciaux avec une modification ultérieure de l'activité enzymatique.

Fonction de transportà travers les membranes biologiques peut être réalisée de manière passive (diffusion, filtration, osmose) ou par transport actif.

La diffusion - mouvement d’un gaz ou d’une substance soluble le long d’une concentration et d’un gradient électrochimique. Le taux de diffusion dépend de la perméabilité de la membrane cellulaire, ainsi que du gradient de concentration pour les particules non chargées et des gradients électriques et de concentration pour les particules chargées. Diffusion simple se produit à travers la bicouche lipidique ou à travers des canaux. Les particules chargées se déplacent selon un gradient électrochimique et les particules non chargées se déplacent selon un gradient chimique. Par exemple, l'oxygène, les hormones stéroïdes, l'urée, l'alcool, etc. pénètrent à travers la couche lipidique de la membrane par simple diffusion. Divers ions et particules se déplacent à travers les canaux. Les canaux ioniques sont formés par des protéines et sont divisés en canaux fermés et non fermés. En fonction de la sélectivité, on distingue les câbles sélectifs aux ions, qui ne laissent passer qu'un seul ion, et les canaux qui n'ont pas de sélectivité. Les canaux ont un orifice et un filtre sélectif, et les canaux contrôlés ont un mécanisme de porte.

Diffusion facilitée - un processus dans lequel des substances sont transportées à travers une membrane à l'aide de protéines de transport membranaires spéciales. De cette manière, les acides aminés et les monosaccharides pénètrent dans la cellule. Ce type de transport se produit très rapidement.

Osmose - mouvement de l'eau à travers la membrane d'une solution avec une pression osmotique plus faible vers une solution avec une pression osmotique plus élevée.

Transport actif - transport de substances contre un gradient de concentration à l'aide d'ATPases de transport (pompes ioniques). Ce transfert s'effectue avec une dépense d'énergie.

Les pompes Na + /K + -, Ca 2+ - et H + - ont été étudiées de manière plus approfondie. Les pompes sont situées sur les membranes cellulaires.

Un type de transport actif est endocytose Et exocytose. Grâce à ces mécanismes, des substances plus grosses (protéines, polysaccharides, acides nucléiques) qui ne peuvent pas être transportées par les canaux sont transportées. Ce transport est plus fréquent dans les cellules épithéliales intestinales, les tubules rénaux et l'endothélium vasculaire.

À Lors de l'endocytose, les membranes cellulaires forment des invaginations dans la cellule qui, une fois libérées, se transforment en vésicules. Au cours de l'exocytose, les vésicules avec leur contenu sont transférées vers la membrane cellulaire et fusionnent avec elle, et le contenu des vésicules est libéré dans l'environnement extracellulaire.

Structure et fonctions de la membrane cellulaire

Pour comprendre les processus qui assurent l’existence de potentiels électriques dans les cellules vivantes, il faut d’abord comprendre la structure de la membrane cellulaire et ses propriétés.

Actuellement, le modèle le plus largement accepté est le modèle de mosaïque liquide de la membrane, proposé par S. Singer et G. Nicholson en 1972. La membrane est basée sur une double couche de phospholipides (bicouche), dont les fragments hydrophobes de la molécule sont immergés dans l'épaisseur de la membrane, et les groupements hydrophiles polaires sont orientés vers l'extérieur, ceux. dans le milieu aquatique environnant (Fig. 2).

Les protéines membranaires sont localisées à la surface de la membrane ou peuvent être intégrées à différentes profondeurs dans la zone hydrophobe. Certaines protéines traversent la membrane et différents groupes hydrophiles de la même protéine se trouvent des deux côtés de la membrane cellulaire. Les protéines présentes dans la membrane plasmique jouent un rôle très important : elles participent à la formation des canaux ioniques, jouent le rôle de pompes membranaires et de transporteurs de diverses substances, et peuvent également remplir une fonction de récepteur.

Les principales fonctions de la membrane cellulaire : barrière, transport, régulation, catalytique.

La fonction barrière consiste à limiter la diffusion de composés hydrosolubles à travers la membrane, ce qui est nécessaire pour protéger les cellules des substances étrangères toxiques et maintenir une teneur relativement constante de diverses substances à l'intérieur des cellules. Ainsi, la membrane cellulaire peut ralentir la diffusion de diverses substances de 100 000 à 10 000 000 de fois.

Riz. 2. Diagramme tridimensionnel du modèle liquide-mosaïque de la membrane de Singer-Nicholson

Les protéines intégrales globulaires représentées sont intégrées dans une bicouche lipidique. Certaines protéines sont des canaux ioniques, d'autres (glycoprotéines) contiennent des chaînes latérales d'oligosaccharides qui participent à la reconnaissance des cellules entre elles et dans les tissus intercellulaires. Les molécules de cholestérol sont étroitement adjacentes aux têtes phospholipidiques et fixent les sections adjacentes des « queues ». Les sections internes des queues de la molécule phospholipidique ne sont pas limitées dans leur mouvement et sont responsables de la fluidité de la membrane (Bretscher, 1985)

La membrane contient des canaux par lesquels pénètrent les ions. Les canaux peuvent dépendre de la tension ou être indépendants du potentiel. Canaux dépendants de la tension ouvert lorsque la différence de potentiel change, et potentiel indépendant(régulés par les hormones) s'ouvrent lorsque les récepteurs interagissent avec des substances. Les canaux peuvent être ouverts ou fermés grâce à des portes. Deux types de portes sont intégrées à la membrane : Activation(au fond du canal) et inactivation(sur la surface du canal). Le portail peut être dans l'un des trois états suivants :

• état ouvert (les deux types de portes sont ouvertes) ;
• état fermé (porte d'activation fermée) ;
• état d'inactivation (porte d'inactivation fermée).

Une autre caractéristique des membranes est leur capacité à transporter sélectivement des ions inorganiques, des nutriments et divers produits métaboliques. Il existe des systèmes de transfert (transport) passif et actif de substances. Passif le transport s'effectue via des canaux ioniques avec ou sans l'aide de protéines porteuses, et sa force motrice est la différence des potentiels électrochimiques des ions entre l'espace intra- et extracellulaire. La sélectivité des canaux ioniques est déterminée par ses paramètres géométriques et la nature chimique des groupes tapissant les parois du canal et son embouchure.

Actuellement, les canaux les plus étudiés sont ceux qui sont sélectivement perméables aux ions Na + , K + , Ca 2+ ainsi qu'à l'eau (appelés aquaporines). Le diamètre des canaux ioniques, selon diverses études, est de 0,5 à 0,7 nm. La capacité du canal peut varier ; 10 7 à 10 8 ions par seconde peuvent passer à travers un canal ionique.

Actif le transport s'effectue avec une dépense d'énergie et est effectué par ce qu'on appelle des pompes ioniques. Les pompes ioniques sont des structures protéiques moléculaires intégrées dans une membrane qui transportent les ions vers un potentiel électrochimique plus élevé.

Les pompes fonctionnent en utilisant l'énergie de l'hydrolyse de l'ATP. Actuellement, Na+/K+ - ATPase, Ca 2+ - ATPase, H + - ATPase, H + /K + - ATPase, Mg 2+ - ATPase, qui assurent respectivement le mouvement des ions Na +, K +, Ca 2+ , ont été bien étudiés , H+, Mg 2+ isolés ou conjugués (Na+ et K+ ; H+ et K+). Le mécanisme moléculaire du transport actif n’est pas entièrement compris.