Časť III Bunkové a molekulárne genetické úrovne organizácie. Zachytávanie a absorpcia veľkých častíc je tzv. Separácia a transport metabolitov Zachytenie a absorpcia veľkých častíc je tzv

Zanechať komentár 6,950

3.1. Tvorcovia bunkovej teórie:

1. E. Haeckel a M. Schleiden

2. M. Schleiden a T. Schwann

3. J.-B. Lamarck a T. Schwann

4. R. Virchow a M. Schleiden

3.2. Prokaryotické organizmy zahŕňajú:

2. Vírusy a fágy

3. Baktérie a modrozelené riasy

4. Rastliny a živočíchy

3.3. Organely nachádzajúce sa v prokaryotických a eukaryotických bunkách:

1. Ribozómy

2. Bunkový stred

3. Mitochondrie

4. Golgiho komplex

3.4. Hlavnou chemickou zložkou bunkovej steny prokaryotov je:

1. Buničina

2.Murein

3.5. Vnútorný obsah bunky je obmedzený povrchovou periférnou štruktúrou:

1. Plazmodéza

2. Priehradka

3. Plazmalema

4. Hyaloplazma

3.6. Podľa modelu tekutej mozaiky je bunková membrána založená na:

1. Bimolekulárna vrstva bielkovín s molekulami sacharidov na povrchu

2. Monomolekulová vrstva lipidov, pokrytá zvonku aj zvnútra molekulami bielkovín

3. Bimolekulárna vrstva polysacharidov preniknutá molekulami bielkovín

4. Bimolekulárna vrstva fosfolipidov, s ktorou sú spojené proteínové molekuly

3.7. Prenos informácií v dvoch smeroch (z bunky a do bunky) je zabezpečený:

1. Integrálne proteíny

2. Periférne proteíny

3. Polointegrálne proteíny

4. Polysacharidy

3.8. Sacharidové reťazce v glykokalyxe vykonávajú tieto funkcie:

2. Doprava

3.Uznanie

4. Prenos informácií

3.9. V prokaryotickej bunke sa štruktúra obsahujúca genetický aparát nazýva:

1. Chromatín

2. Nukleoid

3. Nukleotid

3.10. Plazmatická membrána v prokaryotických bunkách tvorí:

1.mezozómy

2. Polyzómy

3. Lyzozómy

4. Mikrozómy

3.11. Prokaryotické bunky obsahujú organely:

1. Centrioly

2. Endoplazmatické retikulum

3. Golgiho komplex

4. Ribozómy

3.12. Enzymatický biochemický dopravný pás v eukaryotických bunkách je tvorený:

1. Periférne proteíny

2. Ponorené (polointegrované) proteíny

3. Závitové (integrálne) proteíny

4. Fosfolipidy

3.13. Glukóza vstupuje do červených krviniek cez:

1. Jednoduchá difúzia

3. Uľahčená difúzia

4. Exocytóza

3.14. Kyslík vstupuje do bunky:

1. Jednoduchá difúzia

3. Uľahčená difúzia

4. Exocytóza

3.15. Oxid uhličitý vstupuje do bunky:

1. Jednoduchá difúzia

3. Uľahčená difúzia

4. Exocytóza

3.16. Voda vstupuje do bunky:

1. Jednoduchá difúzia

2. Osmóza

3. Uľahčená difúzia

4. Exocytóza

3.17. Keď čerpadlo draslíka a sodíka pracuje na udržanie fyziologických koncentrácií iónov, dochádza k nasledujúcemu prenosu:

1,1 sodíkového iónu von z bunky na každé 3 draselné ióny do bunky

2. 2 sodíkové ióny do bunky na každé 3 draselné ióny von z bunky

3. 3 sodíkové ióny von z bunky na každé 2 draselné ióny do bunky

4. 2 sodné ióny na bunku na každé 3 draselné ióny na bunku

3.18. Makromolekuly a veľké častice prenikajú cez membránu do bunky:

1.Jednoduchá difúzia

2. Endocytóza

4. Uľahčená difúzia

3.19. Makromolekuly a veľké častice sa z bunky odstraňujú:

1. Jednoduchá difúzia

3. Uľahčená difúzia

4. Exocytóza

3.20. Zachytenie a absorpcia veľkých častíc bunkou sa nazýva:

1. Fagocytóza

2. Exocytóza

3. Endocytóza

4. Pinocytóza

3.21. Zachytenie a absorpcia tekutiny a látok v nej rozpustených bunkou sa nazýva:

1. Fagocytóza

2. Exocytóza

3. Endocytóza

4.Pinocytóza

3.22. Sacharidové reťazce glykokalyx živočíšnych buniek poskytujú:

1. Zachytenie a absorpcia

2. Ochrana pred cudzími agentmi

3. Sekrécia

4. Medzibunkové rozpoznávanie

3.23. Mechanická stabilita plazmatická membrána určiť

1. Sacharidy

3. Intracelulárne fibrilárne štruktúry

3.24. Stálosť tvaru buniek je zabezpečená:

1. Cytoplazmatická membrána

2. Bunková stena

3. Vakuoly

4. Kvapalná cytoplazma

3.25. Výdaj energie je potrebný, keď látky vstupujú do bunky cez:

1. Difúzia

2. Uľahčená difúzia

4. K-Na čerpadlo

3.26. Výdaj energie nenastáva, keď látky vstupujú do bunky cez

1. Fago- a pinocytóza

2. Endocytóza a exocytóza

3. Pasívna doprava

4. Aktívna doprava

3.27. Ióny Na, K, Ca vstupujú do bunky o

1. Difúzia

2. Uľahčená difúzia

4. Aktívna doprava

3.28. Uľahčená difúzia je

1. Zachytenie bunkovou membránou tekuté látky a ich vstup do bunkovej cytoplazmy

2. Zachytenie pevných častíc bunkovou membránou a ich vstup do cytoplazmy

3. Pohyb látok nerozpustných v tukoch cez iónové kanály v membráne

4. Pohyb látok cez membránu proti koncentračnému gradientu

3.29. Pasívna doprava je

3. Selektívny transport látok do bunky proti koncentračnému gradientu so spotrebou energie

4. Vstup látok do bunky po koncentračnom gradiente bez výdaja energie

3.30 Aktívna doprava je

1. Zachytenie kvapalných látok bunkovou membránou a ich prenos do bunkovej cytoplazmy

2. Zachytenie pevných častíc bunkovou membránou a ich prenos do cytoplazmy

3. Selektívny transport látok do bunky proti koncentračnému gradientu so spotrebou energie

4. Vstup látok do bunky po koncentračnom gradiente bez spotreby energie

3.31. Bunkové membrány predstavujú komplex:

1. Lipoproteín

2. Nukleoproteín

3. Glykolipid

4. Glykoproteín

3.32. Bunková organela - Golgiho aparát je:

1. Bez membrány

2. Jedna membrána

3. Dvojitá membrána

4. Špeciálne

3.33. Bunková organela - mitochondrie je:

1. Bez membrány

2. Jedna membrána

3. Dvojitá membrána

4. Špeciálne

3.34. Bunková organela - bunkové centrum je:

1. Bez membrány

2. Jedna membrána

3. Dvojitá membrána

4. Špeciálne

3.35. Syntéza prebieha na hrubom EPS:

1. Lipidy

2. Steroidy

3. Belkov

4. Vitamíny

3.36. Syntéza prebieha na hladkom EPS:

1. Nukleoproteíny

2. Proteíny a chromoproteíny

3. Lipidy a steroidy

4. Vitamíny

3.37. Ribozómy sa nachádzajú na povrchu membrán:

1. Lyzozóm

2. Golgiho aparát

3. Hladký EPS

4. Hrubý XPS

3.38. Golgiho aparát tvorí:

1. Jadierka

2. Primárne lyzozómy

3. Mikrotubuly

4. Neurofibrily

3.39. Sploštená disková nádrž je prvkom:

1. Endoplazmatické retikulum

2. Golgiho aparát

3. Mitochondrie

4. Plastid

3,40. V realizácii sekrečnú funkciu organely zapojené do bunky:

1. Golgiho aparát

2. Peroxizómy

3. Mitochondrie

4. Plastidy

3.41. Primárne lyzozómy sa tvoria:

1. Na cisternách Golgiho aparátu

2. Na hladkom EPS

3. Na hrubom XPS

4. Z materiálu plazmatickej membrány pri fago- a pinocytóze

3.42. Vznikajú sekundárne lyzozómy:

1. Na hrubom XPS

2. Z materiálu plazmatickej membrány pri fago- a pinocytóze

3. Odpojením od tráviacich vakuol

4. V dôsledku fúzie primárnych lyzozómov s fagocytárnymi a pinocytickými vakuolami

3.43. Sekundárne lyzozómy obsahujúce nestrávený materiál sa nazývajú:

1.Telolyzozómy

2. Peroxizómy

3. Fagozómy

4. Tráviace vakuoly

3.44. Peroxid vodíka, ktorý je toxický pre bunky, sa neutralizuje:

1. Na EPS membrány

2. V peroxizómoch

3. V Golgiho aparáte

4. V tráviacich vakuolách

3.45. Mitochondrie sú prítomné:

1. Len v živočíšnej eukaryotickej bunke

2. Len v rastlinnej eukaryotickej bunke

3. V eukaryotických bunkách živočíchov a húb

4. Vo všetkých eukaryotických bunkách

3.46. Mitochondriálna matrica je obmedzená:

1. Iba vonkajšia membrána

2. Len vnútorná membrána

3. Vonkajšia a vnútorná membrána

4. Neobmedzuje sa membránou

3.47. Mitochondrie:

1. Nemajú vlastnú DNA

2. Mať lineárnu molekulu DNA

3. Mať kruhovú molekulu DNA

4. Mať triplet DNA

3.48. Redoxné reakcie v mitochondriách sa vyskytujú:

1. Na ich vonkajšej membráne

2. Na ich vnútornej membráne

3. V matici

4. Na vonkajšej a vnútornej membráne

3.49. Organely obsahujúce vlastnú DNA:

1. Mitochondrie, Golgiho komplex

2. Ribozómy, endoplazmatické retikulum

3. Centrozóm, plastidy

4. Mitochondrie, plastidy

3,50. Škrob je uložený v bunkových organelách

1. Mitochondrie

2. Leukoplasty

3. Lyzozómy

4. Endoplazmatické retikulum

3.51. Hydrolytické štiepenie látok s vysokou molekulovou hmotnosťou sa vykonáva v:

1. Golgiho aparát

2. lyzozómy

3. Endoplazmatické retikulum

4. V mikrotubuloch

3.52. Bunkové centrum pozostáva z

1. Fibrilárne proteíny

2. Proteínové enzýmy

3. Sacharidy

4. Lipidy

3.53. DNA sa nachádza v:

1. jadro a mitochondrie

2. hyaloplazma a mitochondrie

3. mitochondrie a lyzozómy

4. chloroplasty a mikrotelieska

3.54. Formácie, ktoré nie sú charakteristické pre eukaryotické bunky:

1. Cytoplazmatická membrána

2. Mitochondrie

3. Ribozómy

4. mezozómy

3.55. Funkcia endoplazmatického retikula NIE JE:

1. Transport látok

2. Syntéza bielkovín

3. Syntéza sacharidov

4. Syntéza ATP

3.56. Disimilačné procesy prebiehajú hlavne v organelách:

1. Endoplazmatické retikulum a ribozómy

2. Golgiho komplex a plastidy

3. Mitochondrie a plastidy

4. Mitochondrie a lyzozómy

3.57. Znak nesúvisiaci s charakteristikami bunkových organel:

1. Štrukturálne trvalé komponenty bunky

2. Štruktúry s membránovou alebo nemembránovou štruktúrou

3. Netrvalé bunkové formácie

4. Štruktúry, ktoré vykonávajú špecifické funkcie

2.58. Štruktúra, ktorá NIE JE súčasťou mitochondrií:

1. Vnútorná membrána

2. Matica

3. Grans

3.59. Medzi zložky lyzozómov patria:

1. Membrána, proteolytické enzýmy

2. Christy, nukleových kyselín

3. Granas, komplexné sacharidy

4. Proteolytické enzýmy, cristae

3,60. Funkcia Golgiho aparátu:

1. Syntéza bielkovín

2. Syntéza ribozómov

3. Tvorba lyzozómov

4. Trávenie látok

3.61. Štrukturálne komponenty jadra NEZAHRNUJÚ:

1. Karyolymfa

2. Jadierko

3. Vákuola

4. Chromatín

3.62. Hlavné črty mitochondrií:

1. Organela vakokulárneho systému

2. Nachádza sa v jadrovej zóne

3. V bunke nemajú trvalé miesto

4. Ich počet v bunke je stabilný

3.63. Organela obsahujúca enzým, ktorý katalyzuje rozklad peroxidu vodíka, sa nazýva:

1. Sferozóm

2. Mikrotelieska

3. Lyzozóm

4. Glyoxyzóm

3.64. V bunke chýbajú ribozómy v:

1. Hyaloplazma

2. Mitochondrie

3. Golgiho komplex

4. Plastidy

3,65. Proces vyskytujúci sa v chloroplastoch je:

1. Glykolýza

2. Syntéza sacharidov

3. Tvorba peroxidu vodíka

4. Hydrolýza bielkovín

3.66. Enzýmy zapojené do reakcií Krebsovho cyklu sú:

1. Na vonkajšej membráne mitochondrií

2. Na vnútornej membráne mitochondrií

3. V mitochondriálnej matrici

4. Medzi mitochondriálnymi membránami

3.67. Enzýmy transportujúce elektróny dýchacieho reťazca a fosforylačné enzýmy v mitochondriách:

1. Súvisí s vonkajšou membránou

2. Súvisí s vnútornou membránou

3. Nachádza sa v matrici

4. Nachádza sa medzi membránami

3.68. Ribozómy môžu byť spojené s:

1. Agranulárny EPS

2. Granulovaný EPS

3. Golgiho aparát

4. Lyzozómy

3.69. Syntéza polypeptidového reťazca sa vykonáva:

1. V Golgiho komplexe

Vezikulárny transport: endocytóza a exocytóza

Makromolekuly, ako sú proteíny, nukleové kyseliny, polysacharidy, lipoproteínové komplexy a iné prostredníctvom bunkové membrány neprechádzajú, na rozdiel od toho, ako sa transportujú ióny a monoméry. Transport mikromolekúl, ich komplexov a častíc do a von z bunky prebieha úplne iným spôsobom – vezikulárnym transportom. Tento termín znamená, že rôzne makromolekuly, biopolyméry alebo ich komplexy nemôžu vstúpiť do bunky cez plazmatickú membránu. A nielen cez ňu: žiadne bunkové membrány nie sú schopné transmembránového prenosu biopolymérov, s výnimkou membrán, ktoré majú špeciálne nosiče proteínových komplexov - poríny (membrány mitochondrií, plastidov, peroxizómov). Makromolekuly vstupujú do bunky alebo z jedného membránového kompartmentu do druhého uzavretého vo vakuolách alebo vezikulách. Takéto vezikulárny transport možno rozdeliť na dva typy: exocytóza- odstránenie makromolekulových produktov z bunky, a endocytóza- absorpcia makromolekúl bunkou (obr. 133).

Počas endocytózy určitá oblasť plazmalemy zachytáva, obklopuje, akoby to bolo, extracelulárny materiál a uzatvára ho do membránovej vakuoly, ktorá vzniká v dôsledku invaginácie plazmatickej membrány. V takejto primárnej vakuole, alebo v endozóm môžu vstúpiť akékoľvek biopolyméry, makromolekulové komplexy, časti buniek alebo aj celé bunky, kde sa následne rozpadajú a depolymerizujú na monoméry, ktoré sa transmembránovým prenosom dostávajú do hyaloplazmy. Hlavným biologickým významom endocytózy je produkcia stavebných blokov o intracelulárne trávenie, ktorá sa vyskytuje v druhom štádiu endocytózy po fúzii primárneho endozómu s lyzozómom, vakuolou obsahujúcou súbor hydrolytických enzýmov (pozri nižšie).

Endocytóza je formálne rozdelená na pinocytóza A fagocytóza(Obr. 134). Fagocytózu - zachytávanie a absorpciu veľkých častíc (niekedy aj buniek alebo ich častí) bunkou - prvýkrát opísal I.I. Fagocytóza, schopnosť bunky zachytávať veľké častice, sa vyskytuje medzi živočíšnymi bunkami, jednobunkovými (napríklad améby, niektoré dravé nálevníky), ako aj špecializovanými bunkami mnohobunkových živočíchov. Špecializované bunky, fagocyty, sú charakteristické ako pre bezstavovce (amebocyty krvi alebo dutinovej tekutiny), tak aj pre stavovce (neutrofily a makrofágy). Pinocytóza bola spočiatku definovaná ako príjem vody resp vodné roztoky rôzne látky. Teraz je známe, že fagocytóza aj pinocytóza prebiehajú veľmi podobne, a preto použitie týchto pojmov môže odrážať iba rozdiely v objemoch a hmotnosti absorbovaných látok. Tieto procesy majú spoločné to, že absorbované látky na povrchu plazmatickej membrány sú obklopené membránou vo forme vakuoly – endozómu, ktorá sa presúva do bunky.

Endocytóza, vrátane pinocytózy a fagocytózy, môže byť nešpecifická alebo konštitutívna, trvalá a špecifická, sprostredkovaná receptorom. Nešpecifické endocyto h (pinocytóza a fagocytóza), tak sa nazýva, pretože sa vyskytuje akoby automaticky a často môže viesť k zachyteniu a absorpcii látok, ktoré sú bunke úplne cudzie alebo ľahostajné, napríklad častice sadzí alebo farbív.

Nešpecifická endocytóza je často sprevádzaná počiatočnou sorpciou zachytávacieho materiálu glykokalyxou plazmalemy. V dôsledku kyslých skupín svojich polysacharidov má glykokalyx negatívny náboj a dobre sa viaže na rôzne pozitívne nabité skupiny bielkovín. Pri takejto adsorpčnej nešpecifickej endocytóze sa makromolekuly absorbujú a jemné častice(kyslé proteíny, feritín, protilátky, virióny, koloidné častice). Kvapalná fáza pinocytózy vedie k absorpcii spolu s kvapalným médiom rozpustné molekuly, ktoré nekomunikujú s plazmalemou.

Zapnuté ďalšia etapa dochádza k zmene morfológie bunkového povrchu: je to buď výskyt malých invaginácií plazmatickej membrány, invaginácia alebo výskyt výrastkov, záhybov alebo „faldíkov“ na povrchu bunky (rafl - v angličtine), ktoré sa zdanlivo prekrývajú, skladajú a oddeľujú malé objemy tekutého média (obr. 135, 136). Prvý typ pinocytotických vezikúl, pinozóm, je charakteristický pre črevné epiteliálne bunky, endotelové bunky a améby, druhý typ je charakteristický pre fagocyty a fibroblasty. Tieto procesy závisia od dodávky energie: respiračné inhibítory tieto procesy blokujú.

Po tejto reštrukturalizácii povrchu nasleduje proces adhézie a fúzie kontaktných membrán, čo vedie k vytvoreniu penicytického vezikula (pinozómu), ktorý sa odtrhne od povrchu bunky a prechádza hlboko do cytoplazmy. V špecializovaných oblastiach plazmatickej membrány sa vyskytuje nešpecifická aj receptorová endocytóza, ktorá vedie k oddeleniu membránových vezikúl. Ide o tzv ohraničené jamy. Nazývajú sa tak, pretože na cytoplazmatickej strane je plazmatická membrána pokrytá tenkou (asi 20 nm) vláknitou vrstvou, ktorá v ultratenkých rezoch akoby ohraničuje a prekrýva malé invaginácie a jamky (obr. 137). Takmer všetky živočíšne bunky majú tieto jamky a zaberajú asi 2 % povrchu bunky. Hraničná vrstva pozostáva hlavne z bielkovín clathrin, spojený s množstvom ďalších proteínov. Tri molekuly klatrínu spolu s tromi molekulami proteínu s nízkou molekulovou hmotnosťou tvoria štruktúru triskelionu, pripomínajúceho trojlúčový svastiku (obr. 138). Clathrin triskeliony na vnútorný povrch Jamky plazmatickej membrány tvoria voľnú sieť pozostávajúcu z päťuholníkov a šesťuholníkov, vo všeobecnosti pripomínajúcich kôš. Klathrinová vrstva pokrýva celý obvod oddelených primárnych endocytických vakuol, ohraničených vezikulami.

Clathrin patrí medzi jeden z typov tzv. „dressing“ proteíny (COP – coated proteins). Tieto proteíny sa viažu na integrálne receptorové proteíny z cytoplazmy a tvoria obväzovú vrstvu pozdĺž obvodu vznikajúceho pinozómu, primárneho endozomálneho vezikula - „ohraničeného“ vezikula. Na separácii primárneho endozómu sa podieľajú aj proteíny, dynamíny, ktoré polymerizujú okolo hrdla separačnej vezikuly (obr. 139).

Potom, čo sa ohraničená vezikula oddelí od plazmalemy a začne sa transportovať hlboko do cytoplazmy, klatrínová vrstva sa rozpadne, disociuje a membrána endozómov (pinozómov) nadobudne svoj normálny vzhľad. Po strate klatrínovej vrstvy sa endozómy začnú navzájom spájať.

Zistilo sa, že membrány ohraničených jamiek obsahujú relatívne málo cholesterolu, čo môže určovať zníženie tuhosti membrány a podporovať tvorbu vezikúl. Biologický význam výskytu klatrínového „plášťa“ pozdĺž periférie vezikúl môže spočívať v tom, že zaisťuje priľnavosť ohraničených vezikúl k prvkom cytoskeletu a ich následný transport v bunke a zabraňuje ich vzájomnej fúzii. .

Intenzita nešpecifickej pinocytózy v kvapalnej fáze môže byť veľmi vysoká. Takže epiteliálna bunka tenké črevo tvorí až 1000 pinozómov za sekundu a makrofágy tvoria asi 125 pinozómov za minútu. Veľkosť pinozómov je malá, ich spodná hranica je 60 - 130 nm, ale ich početnosť vedie k tomu, že počas endocytózy sa plazmalema rýchlo nahrádza, akoby sa „mrhala“ na tvorbu mnohých malých vakuol. Takže v makrofágoch sa celá plazmatická membrána nahradí za 30 minút, vo fibroblastoch - za dve hodiny.

Ďalší osud endozómov môže byť iný; Primárne endozómy obsahujú hlavne cudzie molekuly zachytené v kvapalnom médiu a neobsahujú hydrolytické enzýmy. endozómy sa môžu navzájom spájať a zväčšovať sa. Potom fúzujú s primárnymi lyzozómami (pozri nižšie), ktoré zavádzajú enzýmy do endozómovej dutiny, ktoré hydrolyzujú rôzne biopolyméry. Pôsobením týchto lyzozomálnych hydroláz dochádza k intracelulárnemu štiepeniu – štiepeniu polymérov na monoméry.

Ako už bolo naznačené, pri fagocytóze a pinocytóze strácajú bunky veľkú plochu plazmalemy (pozri makrofágy), ktorá sa však pri recyklácii membrány pomerne rýchlo obnovuje v dôsledku návratu vakuol a ich integrácie do plazmalemy. K tomu dochádza v dôsledku skutočnosti, že malé vezikuly môžu byť oddelené od endozómov alebo vakuol, ako aj od lyzozómov, ktoré sa opäť spájajú s plazmalemou. Pri takejto recyklácii nastáva akýsi „kyvadlový“ prenos membrán: plazmaléma – pinozóm – vakuola – plazmaléma. To vedie k obnoveniu pôvodnej oblasti plazmatickej membrány. Zistilo sa, že pri takomto návrate, recyklácii membrán, je všetok absorbovaný materiál zadržaný vo zvyšnom endozóme.

Špecifické alebo sprostredkované receptorom endocytóza má množstvo rozdielov od nešpecifických. Hlavná vec je, že sa absorbujú molekuly, pre ktoré sú na plazmatickej membráne špecifické receptory, ktoré sú spojené iba s týmto typom molekúl. Často sa nazývajú také molekuly, ktoré sa viažu na receptorové proteíny na povrchu buniek ligandy.

Endocytóza sprostredkovaná receptormi bola prvýkrát opísaná pri akumulácii proteínov vo vtáčích oocytoch. Proteíny žĺtkových granúl, vitelogeníny, sa syntetizujú v rôzne tkaniny, ale potom sa krvným obehom dostávajú do vaječníkov, kde sa viažu na špeciálne membránové receptory oocytov a následne pomocou endocytózy vstupujú do bunky, kde dochádza k ukladaniu žĺtkových granúl.

Ďalším príkladom selektívnej endocytózy je transport cholesterolu do bunky. Tento lipid sa syntetizuje v pečeni a v kombinácii s inými fosfolipidmi a proteínovými molekulami tvorí tzv. lipoproteín s nízkou hustotou (LDL), ktorý je vylučovaný pečeňovými bunkami a obehový systém sa šíri po celom tele (obr. 140). Špeciálne plazmatické membránové receptory, difúzne umiestnené na povrchu rôznych buniek, rozpoznávajú proteínovú zložku LDL a vytvárajú špecifický komplex receptor-ligand. Následne sa takýto komplex presúva do zóny ohraničených jamiek a je internalizovaný - obklopený membránou a ponorený hlboko do cytoplazmy. Ukázalo sa, že mutantné receptory môžu viazať LDL, ale nehromadia sa v zóne ohraničených jamiek. Okrem LDL receptorov bolo objavených viac ako dve desiatky ďalších, ktoré sa podieľajú na receptorovej endocytóze rôzne látky, všetky využívajú rovnakú cestu internalizácie cez ohraničené jamy. Pravdepodobne je ich úlohou akumulovať receptory: tá istá ohraničená jamka môže zhromaždiť asi 1000 receptorov rôznych tried. Vo fibroblastoch sa však zhluky LDL receptorov nachádzajú v zóne ohraničených jamiek, a to aj v neprítomnosti ligandu v médiu.

Ďalším osudom absorbovanej častice LDL je, že v kompozícii podlieha rozpadu sekundárny lyzozóm. Po ponorení ohraničeného vezikula naplneného LDL do cytoplazmy dochádza k rýchlej strate klatrínovej vrstvy, membránové vezikuly sa začnú navzájom spájať a vytvárajú endozóm - vakuolu obsahujúcu absorbované častice LDL, tiež spojené s receptormi na povrchu membrána. Potom sa komplex ligand-receptor disociuje a z endozómu sa odštiepia malé vakuoly, ktorých membrány obsahujú voľné receptory. Tieto vezikuly sú recyklované, zabudované do plazmatickej membrány, a tak sa receptory vracajú na povrch bunky. Osudom LDL je, že po fúzii s lyzozómami sa hydrolyzujú na voľný cholesterol, ktorý môže byť zahrnutý do bunkových membrán.

Endozómy sa vyznačujú nižšou hodnotou pH (pH 4-5), kyslejším prostredím ako iné bunkové vakuoly. Je to spôsobené prítomnosťou proteínov protónovej pumpy v ich membránach, ktoré pumpujú vodíkové ióny so súčasnou spotrebou ATP (H+-dependentná ATPáza). Kyslé prostredie vo vnútri endozómov hrá kľúčovú úlohu pri disociácii receptorov a ligandov. okrem toho kyslé prostredie je optimálny pre aktiváciu hydrolytických enzýmov v zložení lyzozómov, ktoré sa aktivujú po fúzii lyzozómov s endozómami a vedú k vzniku endolyzozómy, pri ktorej dochádza k rozkladu absorbovaných biopolymérov.

V niektorých prípadoch osud disociovaných ligandov nesúvisí s lyzozomálnou hydrolýzou. V niektorých bunkách sa teda po naviazaní receptorov plazmatickej membrány na určité proteíny vakuoly potiahnuté klatrínom ponoria do cytoplazmy a prenesú sa do inej oblasti bunky, kde sa opäť spoja s plazmatickou membránou a naviazané proteíny sa disociujú z receptory. Takto dochádza k prenosu, transcytóze, niektorých bielkovín cez stenu endotelovej bunky z krvnej plazmy do medzibunkového prostredia (obr. 141). Ďalším príkladom transcytózy je prenos protilátok. Takže u cicavcov sa môžu materské protilátky prenášať na dieťa mliekom. V tomto prípade zostáva komplex receptor-protilátka v endozóme nezmenený.

Fagocytóza

Ako už bolo uvedené, fagocytóza je variantom endocytózy a je spojená s absorpciou veľkých agregátov makromolekúl, vrátane živých alebo mŕtvych buniek, bunkou. Podobne ako pinocytóza, aj fagocytóza môže byť nešpecifická (napríklad absorpcia častíc koloidného zlata alebo dextránového polyméru fibroblastmi alebo makrofágmi) a špecifická, sprostredkovaná receptormi na povrchu plazmatickej membrány fagocytujúcich buniek. Počas fagocytózy sa tvoria veľké endocytické vakuoly - fagozóm, ktoré sa potom spoja s lyzozómami za vzniku fagolyzozómy.

Na povrchu buniek schopných fagocytózy (u cicavcov sú to neutrofily a makrofágy) sa nachádza súbor receptorov, ktoré interagujú s ligandovými proteínmi. Takže keď bakteriálne infekcie Protilátky proti bakteriálnym proteínom sa viažu na povrch bakteriálnych buniek a vytvárajú vrstvu, v ktorej sú Fc oblasti protilátok obrátené smerom von. Túto vrstvu rozpoznávajú špecifické receptory na povrchu makrofágov a neutrofilov a v miestach ich väzby sa začína absorpcia baktérie jej obalením v plazmatickej membráne bunky (obr. 142).

Exocytóza

Plazmatická membrána sa podieľa na odstraňovaní látok z bunky pomocou exocytóza- proces obrátený k endocytóze (pozri obr. 133).

V prípade exocytózy sa intracelulárne produkty, uzavreté vo vakuolách alebo vezikulách a ohraničené od hyaloplazmy membránou, približujú k plazmatickej membráne. V miestach ich kontaktu sa plazmatická membrána a membrána vakuoly spájajú a vezikula sa vyprázdni do životné prostredie. Pomocou exocytózy dochádza k procesu recyklácie membrán zapojených do endocytózy.

Exocytóza je spojená s uvoľňovaním rôznych látok syntetizovaných v bunke. Secernujúce bunky, ktoré uvoľňujú látky do vonkajšieho prostredia, môžu produkovať a uvoľňovať nízkomolekulové zlúčeniny (acetylcholín, biogénne amíny atď.), ako aj vo väčšine prípadov makromolekuly (peptidy, proteíny, lipoproteíny, peptidoglykány atď.). Exocytóza alebo sekrécia sa vo väčšine prípadov vyskytuje ako odpoveď na vonkajší signál ( nervový impulz hormóny, mediátory atď.). Aj keď v niektorých prípadoch dochádza neustále k exocytóze (sekrécia fibronektínu a kolagénu fibroblastmi). Podobne z cytoplazmy rastlinné bunky Vylučujú sa niektoré polysacharidy (hemicelulózy), ktoré sa podieľajú na tvorbe bunkových stien.

Väčšinu vylučovaných látok využívajú iné bunky mnohobunkových organizmov (vylučovanie mlieka, tráviacich štiav, hormónov a pod.). Ale často bunky vylučujú látky pre svoje vlastné potreby. Napríklad rast plazmatickej membrány sa uskutočňuje v dôsledku inkorporácie membránových sekcií do exocytotických vakuol, niektoré prvky glykokalyx sú vylučované bunkou vo forme molekúl glykoproteínu atď.

Hydrolytické enzýmy izolované z buniek exocytózou môžu byť sorbované vo vrstve glykokalyxu a poskytujú blízkomembránový extracelulárny rozklad rôznych biopolymérov a organických molekúl. Nebunkové trávenie v blízkosti membrány má pre zvieratá veľký význam. Zistilo sa, že v črevnom epiteli cicavcov v oblasti takzvaného kefového lemu absorpčného epitelu, obzvlášť bohatého na glykokalyx, sa nachádza veľké množstvo rôznych enzýmov. Niektoré z týchto istých enzýmov sú pankreatického pôvodu (amyláza, lipázy, rôzne proteinázy atď.) a niektoré sú vylučované samotnými epitelovými bunkami (exohydrolázy, ktoré štiepia prevažne oligoméry a diméry za vzniku transportovaných produktov).

Receptorová úloha plazmalemy

S touto vlastnosťou plazmatickej membrány sme sa už stretli pri oboznamovaní sa s ňou transportné funkcie. Transportné proteíny a pumpy sú tiež receptory, ktoré rozpoznávajú určité ióny a interagujú s nimi. Receptorové proteíny sa viažu na ligandy a podieľajú sa na selekcii molekúl vstupujúcich do buniek.

Takýmito receptormi na bunkovom povrchu môžu byť membránové proteíny alebo prvky glykokalyx – glykoproteíny. Takéto oblasti citlivé na jednotlivé látky môžu byť rozptýlené po povrchu bunky alebo zhromaždené v malých zónach.

Rôzne bunkyŽivočíšne organizmy môžu mať rôzne sady receptorov alebo rôzne citlivosti toho istého receptora.

Úlohou mnohých bunkových receptorov nie je len väzba špecifických látok alebo schopnosť reagovať fyzikálne faktory, ale aj pri prenose medzibunkových signálov z povrchu do bunky. V súčasnosti je dobre preštudovaný systém prenosu signálu do buniek pomocou určitých hormónov, ktoré zahŕňajú peptidové reťazce. Zistilo sa, že tieto hormóny sa viažu na špecifické receptory na povrchu bunkovej plazmatickej membrány. Receptory po naviazaní na hormón aktivujú ďalší proteín nachádzajúci sa v cytoplazmatickej časti plazmatickej membrány – adenylátcyklázu. Tento enzým syntetizuje cyklickú molekulu AMP z ATP. Úloha cyklického AMP (cAMP) je v tom, že je sekundárnym messengerom – aktivátorom enzýmov – kináz, ktoré spôsobujú modifikácie iných enzýmových proteínov. Keď teda pankreatický hormón glukagón, produkovaný A-bunkami Langerhansových ostrovčekov, pôsobí na pečeňovú bunku, hormón sa naviaže na špecifický receptor, ktorý stimuluje aktiváciu adenylátcyklázy. Syntetizovaný cAMP aktivuje proteínkinázu A, ktorá následne aktivuje kaskádu enzýmov, ktoré v konečnom dôsledku rozkladajú glykogén (živočíšny zásobný polysacharid) na glukózu. Účinok inzulínu je opačný – stimuluje vstup glukózy do pečeňových buniek a jej ukladanie vo forme glykogénu.

Vo všeobecnosti sa reťazec udalostí vyvíja nasledovne: hormón špecificky interaguje s receptorovou časťou tohto systému a bez toho, aby prenikol do bunky, aktivuje adenylátcyklázu, ktorá syntetizuje cAMP, ktorý aktivuje alebo inhibuje vnútrobunkový enzým alebo skupinu enzýmov. Takto sa príkaz, signál z plazmatickej membrány prenáša do bunky. Účinnosť tohto adenylátcyklázového systému je veľmi vysoká. Interakcia jednej alebo viacerých molekúl hormónov teda môže viesť prostredníctvom syntézy mnohých molekúl cAMP k tisícnásobnému zosilneniu signálu. IN v tomto prípade Systém adenylátcyklázy slúži ako prevodník vonkajších signálov.

Existuje aj iný spôsob, akým sa využívajú ďalší sekundárni poslovia – ide o tzv. fosfatidylinozitolová dráha. Pod vplyvom zodpovedajúceho signálu (niektoré nervové mediátory a proteíny) sa aktivuje enzým fosfolipáza C, ktorý rozkladá fosfolipid fosfatidylinozitoldifosfát, ktorý je súčasťou plazmatickej membrány. Produkty hydrolýzy tohto lipidu na jednej strane aktivujú proteínkinázu C, ktorá spôsobuje aktiváciu kaskády kináz, čo vedie k určitým bunkovým reakciám, a na druhej strane vedie k uvoľňovaniu vápenatých iónov, ktoré regulujú celý riadok bunkové procesy.

Ďalším príkladom receptorovej aktivity sú receptory pre acetylcholín, dôležitý neurotransmiter. Acetylcholín, uvoľnený z nervové zakončenie, sa viaže na receptor na svalovom vlákne, čo spôsobuje pulz Na+ do bunky (depolarizácia membrány), čím sa okamžite otvorí asi 2000 iónových kanálov v oblasti nervovosvalového zakončenia.

Rozmanitosť a špecifickosť súborov receptorov na povrchu buniek vedie k vytvoreniu veľmi zložitého systému markerov, ktorý umožňuje rozlíšiť svoje bunky (rovnakého jedinca alebo rovnakého druhu) od cudzích. Podobné bunky vstupujú do vzájomných interakcií, čo vedie k adhézii povrchov (konjugácia u prvokov a baktérií, tvorba komplexov tkanivových buniek). V tomto prípade sú bunky, ktoré sa líšia v súbore determinantných markerov alebo ich nevnímajú, buď z takejto interakcie vylúčené, alebo u vyšších živočíchov sú zničené v dôsledku imunologických reakcií (pozri nižšie).

Lokalizácia špecifických receptorov, ktoré reagujú na fyzikálne faktory, je spojená s plazmatickou membránou. Receptorové proteíny (chlorofyly), ktoré interagujú so svetelnými kvantami, sú teda lokalizované v plazmatickej membráne alebo jej derivátoch vo fotosyntetických baktériách a modrozelených riasach. V plazmatickej membráne svetlocitlivých živočíšnych buniek sa nachádza špeciálny systém fotoreceptorových proteínov (rodopsín), pomocou ktorého sa svetelný signál premieňa na chemický signál, ktorý následne vedie k vytvoreniu elektrického impulzu.

Medzibunkové rozpoznávanie

V mnohobunkových organizmoch sa v dôsledku medzibunkových interakcií vytvárajú komplexné bunkové zostavy, ktorých údržba sa môže uskutočňovať rôznymi spôsobmi. V zárodočných a embryonálnych tkanivách, najmä na skoré štádia vývoj, bunky zostávajú navzájom spojené vďaka schopnosti ich povrchov zlepovať sa. Táto nehnuteľnosť priľnavosť(spojenie, adhézia) buniek môže byť určená vlastnosťami ich povrchu, ktoré sa navzájom špecificky ovplyvňujú. Mechanizmus týchto spojení je celkom dobre preštudovaný, je zabezpečený interakciou medzi glykoproteínmi plazmatických membrán. S tým medzibunková interakcia bunky, medzi plazmatickými membránami je vždy asi 20 nm široká medzera, vyplnená glykokalyx. Ošetrenie tkaniva enzýmami narušujúcimi celistvosť glykokalyx (sliznice pôsobiace hydrolyticky na mucíny, mukopolysacharidy) alebo poškodzujúce plazmatickú membránu (proteázy) vedie k vzájomnému oddeľovaniu buniek a ich disociácii. Ak sa však odstráni disociačný faktor, bunky sa môžu znovu zostaviť a znovu agregovať. Týmto spôsobom môžete oddeliť bunky špongií rôznych farieb, oranžovej a žltej. Ukázalo sa, že v zmesi týchto buniek sa tvoria dva typy agregátov: pozostávajúce iba zo žltých a iba z oranžových buniek. V tomto prípade sa zmiešané bunkové suspenzie samy organizujú a obnovujú pôvodnú mnohobunkovú štruktúru. Podobné výsledky sa získali so suspenziami oddelených buniek z embryí obojživelníkov; v tomto prípade dochádza k selektívnej priestorovej separácii ektodermových buniek od endodermu a od mezenchýmu. Navyše, ak sa tkanivá používajú na reagregáciu neskoré štádiá vývoj embryí, potom sa v skúmavke nezávisle zostavia rôzne bunkové celky s tkanivovou a orgánovou špecifickosťou, epitelové agregáty podobné napr. obličkové tubuly, atď.

Zistilo sa, že transmembránové glykoproteíny sú zodpovedné za agregáciu homogénnych buniek. Takzvané molekuly sú priamo zodpovedné za spojenie, adhéziu buniek. CAM proteíny (bunkové adhézne molekuly). Niektoré z nich spájajú bunky medzi sebou prostredníctvom medzimolekulových interakcií, iné vytvárajú špeciálne medzibunkové spojenia alebo kontakty.

Interakcie medzi adhéznymi proteínmi môžu byť homofilný keď susedné bunky medzi sebou komunikujú pomocou homogénnych molekúl, heterofilný keď sa podieľajú na adhézii rôzne druhy CAM na susedných bunkách. Medzibunková väzba nastáva prostredníctvom ďalších spojovacích molekúl.

Existuje niekoľko tried CAM proteínov. Sú to kadheríny, imunoglobulínom podobné N-CAM (adhézne molekuly nervových buniek), selektíny a integríny.

kadheríny sú integrálne fibrilárne membránové proteíny, ktoré tvoria paralelné homodiméry. Jednotlivé domény týchto proteínov sú spojené s iónmi Ca 2+, čo im dodáva určitú rigiditu. Existuje viac ako 40 druhov kadherínov. E-kadherín je teda charakteristický pre bunky preimplantovaných embryí a epitelové bunky dospelých organizmov. P-kadherín je charakteristický pre trofoblastové bunky, placentu a epidermis; N-kadherín sa nachádza na povrchu nervových buniek, buniek šošoviek, srdcových a kostrových svalov.

Adhézne molekuly nervových buniek(N-CAM) patria do superrodiny imunoglobulínov, tvoria medzi sebou väzby nervové bunky. Niektoré z N-CAM sa podieľajú na spojení synapsií, ako aj na adhézii buniek imunitného systému.

Selectins aj integrálne proteíny plazmatickej membrány sa podieľajú na adhézii endotelových buniek, na väzbe krvných doštičiek leukocyty.

integríny sú heterodiméry s a a b reťazcami. Integríny primárne komunikujú medzi bunkami a extracelulárnymi substrátmi, ale môžu sa tiež podieľať na adhézii buniek k sebe navzájom.

Rozpoznanie cudzích proteínov

Ako už bolo uvedené, pri vstupe cudzích makromolekúl (antigénov) do tela vzniká komplexná komplexná reakcia - imunitná reakcia. Jeho podstata spočíva v tom, že niektoré lymfocyty produkujú špeciálne proteíny – protilátky, ktoré sa špecificky viažu na antigény. Napríklad makrofágy rozpoznávajú komplexy antigén-protilátka svojimi povrchovými receptormi a absorbujú ich (napríklad absorpcia baktérií počas fagocytózy).

V tele všetkých stavovcov je navyše systém na príjem cudzích buniek alebo ich vlastných, ale so zmenenými proteínmi plazmatickej membrány, napr. vírusové infekcie alebo s mutáciami často spojenými s nádorovou degeneráciou buniek.

Na povrchu všetkých buniek stavovcov sa nachádzajú bielkoviny, tzv. hlavný histokompatibilný komplex(hlavný komplex histokompatibility - MHC). Sú to integrálne proteíny, glykoproteíny, heterodiméry. Je veľmi dôležité mať na pamäti, že každý jedinec má svoju vlastnú sadu takýchto MHC proteínov. Je to spôsobené tým, že sú veľmi polymorfné, pretože Každý jedinec má veľké množstvo alternatívnych foriem toho istého génu (viac ako 100), okrem toho existuje 7-8 lokusov kódujúcich molekuly MHC. Výsledkom je každá bunka daného organizmu, ktoré majú sadu MHC proteínov, sa budú líšiť od buniek jedinca rovnakého druhu. Špeciálna forma lymfocytov, T-lymfocyty, rozpoznáva MHC svojho tela, ale najmenšie zmeny v štruktúre MHC (napríklad spojenie s vírusom alebo výsledok mutácie v jednotlivých bunkách) vedú k tomu, že že T-lymfocyty takto zmenené bunky rozpoznávajú a ničia ich, ale nie fagocytózou. Vylučujú špecifické perforínové proteíny zo sekrečných vakuol, ktoré sú integrované do cytoplazmatickej membrány zmenenej bunky, vytvárajú v nej transmembránové kanály, čím sa plazmatická membrána stáva permeabilnou, čo vedie k smrti zmenenej bunky (obr. 143, 144).

Špeciálne medzibunkové spojenia

Okrem takýchto relatívne jednoduchých adhezívnych (ale špecifických) spojení (obr. 145) existuje množstvo špeciálnych medzibunkových štruktúr, kontaktov alebo spojení, ktoré vykonávajú špecifické funkcie. Ide o uzamykacie, kotviace a komunikačné spojenia (obr. 146).

Zamykanie alebo tesné spojenie charakteristické pre jednovrstvový epitel. Toto je zóna, kde sú vonkajšie vrstvy dvoch plazmatických membrán čo najbližšie. Trojvrstvová štruktúra membrány pri tomto kontakte je často viditeľná: dve vonkajšie osmofilné vrstvy oboch membrán akoby splývali do jednej spoločnej vrstvy s hrúbkou 2-3 nm. K fúzii membrán nedochádza v celej oblasti tesného kontaktu, ale predstavuje sériu bodových konvergencií membrán (obr. 147a, 148).

Pomocou planárnych preparácií zlomenín plazmatickej membrány v zóne tesného kontaktu, metódou zmrazovania a štiepania sa zistilo, že miestami kontaktu membrán sú rady globúl. Sú to proteíny okludín a klaudín, špeciálne integrálne proteíny plazmatickej membrány, vložené do radov. Takéto rady guľôčok alebo prúžkov sa môžu pretínať tak, že vytvárajú na povrchu dekoltu akúsi mriežku alebo sieť. Táto štruktúra je veľmi charakteristická pre epitel, najmä pre žľazové a črevné. V druhom prípade tesný kontakt tvorí súvislú zónu fúzie plazmatických membrán, ktorá obklopuje bunku v jej apikálnej (hornej, pri pohľade do črevného lúmenu) časti (obr. 148). Každá bunka vrstvy je teda akoby obklopená pásikom tohto kontaktu. Pri špeciálnych škvrnách možno takéto štruktúry vidieť aj vo svetelnom mikroskope. Názov dostali od morfológov koncové dosky. Ukázalo sa, že v tomto prípade úlohou uzatváracieho tesného spoja nie je len mechanické spojenie článkov medzi sebou. Táto kontaktná plocha je slabo priepustná pre makromolekuly a ióny, a tak uzamyká a blokuje medzibunkové dutiny, izoluje ich (a s nimi aj skutočnú vnútorné prostredie telo) z vonkajšie prostredie(v tomto prípade lúmen čreva).

Dá sa to demonštrovať použitím elektrónovo hustých kontrastných látok, ako je roztok hydroxidu lantanitého. Ak je lúmen čreva alebo kanálik akejkoľvek žľazy naplnený roztokom hydroxidu lantanitého, potom na častiach pod elektrónový mikroskop zóny, kde sa táto látka nachádza, majú vysokú hustotu elektrónov a budú tmavé. Ukázalo sa, že ani zóna tesného kontaktu ani medzibunkových priestorov, ležiace pod ním, nestmavnú. Ak sú tesné spojenia poškodené (ľahkým enzymatickým ošetrením alebo odstránením iónov Ca ++), potom lantán preniká do medzibunkových oblastí. Podobne bola preukázaná nepriepustnosť tesné križovatky pre hemoglobín a feritín v obličkových tubuloch.

vezikulárny transport exocytóza endocytóza

endozóm

pinocytóza A fagocytóza(Obr. 134). charakteristické pre bezstavovce (ambocyty krvi alebo dutiny) a pre stavovce (neutrofily a makrofágy).

Nešpecifické endocyto z častíc sadzí alebo farbív.

Povrch a ísť hlboko do cytoplazmy. V špecializovaných oblastiach plazmatickej membrány sa vyskytuje nešpecifická aj receptorová endocytóza, ktorá vedie k oddeleniu membránových vezikúl. Ide o tzv ohraničené jamy clathrin

Špecifické alebo sprostredkované receptorom ligandy.

sekundárny lyzozóm

endolyzozómy

Fagocytóza

fagozóm fagolyzozómy.

Exocytóza

exocytóza

©2015-2019 stránka
Všetky práva patria ich autorom. Táto stránka si nenárokuje autorstvo, ale poskytuje bezplatné používanie.
Dátum vytvorenia stránky: 2016-04-15

Fagocytózu - zachytávanie a absorpciu veľkých častíc (niekedy aj buniek alebo ich častí) bunkou - prvýkrát opísal I.I. Fagocytóza, schopnosť bunky zachytávať veľké častice, sa vyskytuje medzi živočíšnymi bunkami, jednobunkovými (napríklad améby, niektoré dravé nálevníky), ako aj špecializovanými bunkami mnohobunkových živočíchov. Špecializované bunky, fagocyty

Pinocytóza bola pôvodne definovaná ako absorpcia vody alebo vodných roztokov rôznych látok bunkou. Teraz je známe, že fagocytóza aj pinocytóza prebiehajú veľmi podobne, a preto použitie týchto pojmov môže odrážať iba rozdiely v objemoch a hmotnosti absorbovaných látok. Tieto procesy majú spoločné to, že absorbované látky na povrchu plazmatickej membrány sú obklopené membránou vo forme vakuoly – endozómu, ktorá sa presúva do bunky.

(pinocytóza a fagocytóza), nazývané preto, že sa vyskytujú akoby automaticky a často môžu viesť k zachyteniu a absorpcii látok úplne cudzích alebo bunke ľahostajných, napr.

častice sadzí alebo farbív.

Po tejto povrchovej reštrukturalizácii nasleduje proces adhézie a fúzie kontaktných membrán, čo vedie k vytvoreniu penicytického vezikula (pinozómu), ktorý sa odtrhne od bunkovej membrány.

Transcytóza

Exocytóza

V prípade exocytózy sa intracelulárne produkty, uzavreté vo vakuolách alebo vezikulách a ohraničené od hyaloplazmy membránou, približujú k plazmatickej membráne. Vo svojich kontaktných bodoch sa plazmatická membrána a membrána vakuoly spoja a vezikula sa vyprázdni do okolitého prostredia. Pomocou exocytózy dochádza k procesu recyklácie membrán zapojených do endocytózy.

Vezikulárny transport možno rozdeliť na dva typy: exocytózu – odstránenie makromolekulových produktov z bunky a endocytózu – absorpciu makromolekúl bunkou.

Hlavným biologickým významom endocytózy je tvorba stavebných látok prostredníctvom intracelulárneho trávenia, ku ktorému dochádza v druhom štádiu endocytózy po fúzii primárneho endozómu s lyzozómom, vakuolou obsahujúcou súbor hydrolytických enzýmov.

Endocytóza sa formálne delí na pinocytózu a fagocytózu.

charakteristické pre bezstavovce (amebocyty krvi alebo dutiny) a stavovce (neutrofily a makrofágy). Podobne ako pinocytóza, aj fagocytóza môže byť nešpecifická (napríklad vychytávanie častíc koloidného zlata alebo dextránového polyméru fibroblastmi alebo makrofágmi) a špecifická, sprostredkovaná receptormi na povrchu plazmatickej membrány.

fagocytárne bunky. Pri fagocytóze vznikajú veľké endocytické vakuoly – fagozómy, ktoré sa následne spájajú s lyzozómami a vytvárajú fagolyzozómy.

Endocytóza, vrátane pinocytózy a fagocytózy, môže byť nešpecifická alebo konštitutívna, trvalá a špecifická, sprostredkovaná receptorom. Nešpecifická endocytóza

(pinocytóza a fagocytóza), nazývané preto, že sa vyskytujú akoby automaticky a často môžu viesť k zachyteniu a absorpcii látok úplne cudzích alebo bunke ľahostajných, napr.

častice sadzí alebo farbív.

Po tejto povrchovej reštrukturalizácii nasleduje proces adhézie a fúzie kontaktných membrán, čo vedie k vytvoreniu penicytického vezikula (pinozómu), ktorý sa odtrhne od bunkovej membrány.

povrch a siahajúce hlboko do cytoplazmy. V špecializovaných oblastiach plazmatickej membrány sa vyskytuje nešpecifická aj receptorová endocytóza, ktorá vedie k oddeleniu membránových vezikúl. Ide o takzvané ohraničené jamy. Nazývajú sa tak preto

Na strane cytoplazmy je plazmatická membrána pokrytá, obalená, tenkou (asi 20 nm) vláknitou vrstvou, ktorá v ultratenkých rezoch akoby ohraničuje a prekrýva malé invaginácie a jamky. Tieto jamy sú

Takmer vo všetkých živočíšnych bunkách zaberajú asi 2 % povrchu bunky. Hraničná vrstva pozostáva hlavne z proteínu klatrínu, spojeného s množstvom ďalších proteínov.

Tieto proteíny sa viažu na integrálne receptorové proteíny z cytoplazmy a tvoria obväzovú vrstvu pozdĺž obvodu vznikajúceho pinozómu.

Potom, čo sa ohraničená vezikula oddelí od plazmalemy a začne sa pohybovať hlboko do cytoplazmy, klatrínová vrstva sa rozpadne, disociuje a endozómová membrána (pinozóm) nadobudne svoj normálny vzhľad. Po strate klatrínovej vrstvy sa endozómy začnú navzájom spájať.

Endocytóza sprostredkovaná receptormi. Účinnosť endocytózy sa výrazne zvyšuje, ak je sprostredkovaná membránovými receptormi, ktoré sa viažu na molekuly absorbovanej látky alebo molekuly nachádzajúce sa na povrchu fagocytovaného objektu - ligandy (z lat. i^age - viazať). Následne (po absorpcii látky) sa komplex receptor-ligand rozštiepi a receptory sa môžu vrátiť do plazmalemy. Príkladom interakcie sprostredkovanej receptorom je fagocytóza baktérie leukocytom.

Transcytóza(z lat. 1gash - through, through a grécky suYuz - bunka) proces charakteristický pre niektoré typy buniek, spájajúci vlastnosti endocytózy a exocytózy. Na jednom povrchu bunky sa vytvorí endocytický vezikul, ktorý sa prenesie na opačný povrch bunky a tým, že sa stane exocytotickým vezikulom, uvoľní svoj obsah do extracelulárneho priestoru.

Exocytóza

Plazmatická membrána sa podieľa na odstraňovaní látok z bunky pomocou exocytózy, čo je proces opačný k endocytóze.

Exocytóza je spojená s uvoľňovaním rôznych látok syntetizovaných v bunke. Secernujúce bunky, ktoré uvoľňujú látky do vonkajšieho prostredia, môžu produkovať a uvoľňovať nízkomolekulové zlúčeniny (acetylcholín, biogénne amíny atď.), ako aj vo väčšine prípadov makromolekuly (peptidy, proteíny, lipoproteíny, peptidoglykány atď.). Exocytóza alebo sekrécia sa vo väčšine prípadov vyskytuje v reakcii na vonkajší signál (nervový impulz, hormóny, mediátory atď.). Aj keď v niektorých prípadoch dochádza neustále k exocytóze (sekrécia fibronektínu a kolagénu fibroblastmi).

41 .Endoplazmatické retikulum (retikulum).

Vo svetelnom mikroskope po fixácii a zafarbení fibriblasty ukazujú, že okraj buniek (ektoplazma) je slabo zafarbený, zatiaľ čo centrálna časť buniek (endoplazma) dobre prijíma farbivá. Tak v roku 1945 K. Porter v elektrónovom mikroskope videl, že endoplazmatická zóna je vyplnená veľkým počtom malých vakuol a kanálikov, ktoré sa navzájom spájajú a vytvárajú niečo ako voľnú sieť (retikulum). Bolo vidieť, že hromady týchto vakuol a tubulov sú ohraničené tenkými membránami. Takto sa to zistilo endoplazmatického retikula, alebo endoplazmatického retikula. Neskôr, v 50. rokoch, sa pomocou metódy ultratenkých rezov podarilo objasniť štruktúru tohto útvaru a odhaliť jeho heterogenitu. Najdôležitejšie bolo, že endoplazmatické retikulum (ER) sa nachádza takmer vo všetkých eukaryotoch.

Takáto elektrónová mikroskopická analýza umožnila rozlíšiť dva typy ER: zrnité (drsné) a hladké.

Časť 3. Transmembránový pohyb makromolekúl

Makromolekuly sú schopné transportu cez plazmatickú membránu. Proces, pri ktorom bunky prijímajú veľké molekuly, sa nazýva endocytóza. Niektoré z týchto molekúl (napríklad polysacharidy, proteíny a polynukleotidy) slúžia ako zdroj živiny. Endocytóza tiež umožňuje regulovať obsah niektorých membránových zložiek, najmä hormonálnych receptorov. Endocytóza sa môže použiť na podrobnejšie štúdium bunkových funkcií. Bunky jedného typu môžu byť transformované DNA iného typu a tým zmeniť svoje fungovanie alebo fenotyp.

V takýchto experimentoch sa často používajú špecifické gény, čo poskytuje jedinečná príležitosťštudovať mechanizmy ich regulácie. Transformácia buniek pomocou DNA sa uskutočňuje endocytózou - to je spôsob, akým DNA vstupuje do bunky. Transformácia sa zvyčajne uskutočňuje v prítomnosti fosforečnanu vápenatého, pretože Ca2+ stimuluje endocytózu a precipitáciu DNA, čo uľahčuje jej vstup do bunky endocytózou.

Makromolekuly opúšťajú bunku tým exocytóza. Endocytóza aj exocytóza produkujú vezikuly, ktoré sa spájajú s plazmatickou membránou alebo sa od nej oddeľujú.

3.1. Endocytóza: typy endocytózy a mechanizmus

Všetky eukaryotické bunky časť plazmatickej membrány sa neustále nachádza vo vnútri cytoplazmy. To sa deje ako výsledok invaginácia fragmentu plazmatickej membrány, vzdelanie endocytická vezikula , uzavretie krčka vezikuly a jeho uvoľnenie do cytoplazmy spolu s obsahom (obr. 18). Následne sa vezikuly môžu zlúčiť s inými membránovými štruktúrami, a tak preniesť svoj obsah do iných bunkových kompartmentov alebo dokonca späť do extracelulárneho priestoru. Väčšina endocytických vezikúl fúzia s primárnymi lyzozómami A tvoria sekundárne lyzozómy, ktoré obsahujú hydrolytické enzýmy a sú to špecializované organely. Makromolekuly sa v nich štiepia na aminokyseliny, jednoduché cukry a nukleotidy, ktoré difundujú z vezikúl a využívajú sa v cytoplazme.

Endocytóza vyžaduje:

1) energia, ktorej zdrojom býva ATP;

2) extracelulárne Ca 2+;

3) kontraktilné prvky v bunke(pravdepodobne mikrofilamentové systémy).

Endocytózu možno ďalej rozdeliť tri hlavné typy:

1. Fagocytóza vykonávané iba zahŕňajúce špecializované bunky (obr. 19), ako sú makrofágy a granulocyty. Pri fagocytóze dochádza k pohlcovaniu veľkých častíc – vírusov, baktérií, buniek alebo ich fragmentov. Makrofágy sú v tomto smere výnimočne aktívne a dokážu internalizovať 25 % svojho vlastného objemu za 1 hodinu. Každú minútu internalizujú 3 % svojej plazmatickej membrány alebo každých 30 minút celú membránu.

2. Pinocytóza vlastné všetkým bunkám. S jeho pomocou bunky absorbuje tekutiny a v ňom rozpustené zložky (obr. 20). Kvapalná fáza pinocytózy je nerozlišujúci proces , v ktorej je množstvo rozpustenej látky absorbovanej vo vezikulách jednoducho úmerné jej koncentrácii v extracelulárnej tekutine. Takéto vezikuly sa tvoria výlučne aktívne. Napríklad vo fibroblastoch je rýchlosť internalizácie plazmatickej membrány 1/3 rýchlosti charakteristickej pre makrofágy. V tomto prípade sa membrána spotrebuje rýchlejšie, ako sa syntetizuje. Súčasne sa povrch a objem bunky príliš nemenia, čo naznačuje obnovenie membrány exocytózou alebo jej opätovným začlenením rovnakou rýchlosťou, akou sa spotrebováva.

3. Endocytóza sprostredkovaná receptormi(spätné vychytávanie neurotransmiterov) - endocytóza, pri ktorej sa membránové receptory viažu na molekuly absorbovanej látky, alebo molekuly umiestnené na povrchu fagocytovaného objektu - ligandy (z latinčiny ligare–viazať(Obr. 21) ) . Následne (po absorpcii látky alebo predmetu) sa komplex receptor-ligand rozštiepi a receptory sa môžu vrátiť do plazmalemy.

Jedným príkladom receptorom sprostredkovanej endocytózy je fagocytóza baktérie leukocytom. Keďže leukocytová plazmaléma obsahuje receptory pre imunoglobulíny (protilátky), rýchlosť fagocytózy sa zvyšuje, ak je povrch steny bakteriálnej bunky pokrytý protilátkami (opsoníny - z gréčtiny opson–korenie).

Endocytóza sprostredkovaná receptormi – aktívna špecifický proces, pri ktorej sa bunková membrána vydúva do bunky, pričom sa tvorí ohraničené jamy . Vnútrobunková strana ohraničenej jamky obsahuje súbor adaptívnych proteínov (adaptín, klatrín, ktorý určuje potrebné zakrivenie vydutia a ďalšie bielkoviny) (obr. 22). Pri väzbe ligandu z prostredia obklopujúceho bunku tvoria ohraničené jamky intracelulárne vezikuly (bordered vezikuly). Receptorom sprostredkovaná endocytóza umožňuje rýchle a kontrolované vychytávanie vhodného ligandu do bunky. Tieto vezikuly rýchlo strácajú hranicu a navzájom sa spájajú a vytvárajú väčšie vezikuly - endozómy.

Clathrin– intracelulárny proteín, hlavná zložka obalu ohraničených vezikúl vznikajúcich pri receptorovej endocytóze (obr. 23).

Tri molekuly klatrínu sú navzájom spojené na C-terminálnom konci tak, že trimér klatrínu má tvar triskelion. V dôsledku polymerizácie tvorí klatrín uzavretú trojrozmernú sieť, ktorá pripomína futbalová lopta. Veľkosť klatrínových vezikúl je asi 100 nm.

Ohraničené jamky môžu zaberať až 2 % povrchu niektorých buniek. Endocytické vezikuly obsahujúce lipoproteíny s nízkou hustotou (LDL) a ich receptory fúzujú s lyzozómami v bunke. Receptory sa uvoľnia a vrátia sa na povrch bunkovej membrány a LDL apoproteín sa štiepi a zodpovedajúci ester cholesterolu sa metabolizuje. Syntéza LDL receptorov je regulovaná sekundárnymi alebo terciárnymi produktmi pinocytózy, t.j. látky vznikajúce pri metabolizme LDL, ako je cholesterol.

3.2. Exocytóza: závislá od vápnika a nezávislá od vápnika.

Väčšina buniek uvoľňujú makromolekuly do vonkajšieho prostredia exocytózou . Tento proces tiež zohráva úlohu obnova membrány , kedy sa jeho zložky, syntetizované v Golgiho aparáte, dostávajú ako súčasť vezikúl do plazmatickej membrány (obr. 24).

Ryža. 24. Porovnanie mechanizmov endocytózy a exocytózy.

Medzi exo- a endoktózou je okrem rozdielu v smere pohybu látok ešte jeden významný rozdiel: keď exocytóza deje sa fúzia dvoch vnútorných monovrstiev umiestnených na cytoplazmatickej strane , zatiaľ čo s endocyóza vonkajšie monovrstvy sa spájajú.

Látky uvoľňované exocytózou, možno rozdeliť do troch kategórií:

1) látky, ktoré sa viažu na povrch bunky a stávajú sa periférnymi proteínmi, ako sú antigény;

2) látky obsiahnuté v extracelulárnej matrici ako je kolagén a glykozaminoglykány;

3) látky uvoľňované do extracelulárneho prostredia a slúžia ako signálne molekuly pre iné bunky.

V eukaryotoch sú dva typy exocytózy:

1. Nezávislé od vápnika Konštitutívna exocytóza sa vyskytuje prakticky vo všetkých eukaryotických bunkách. Toto je nevyhnutný proces na budovanie extracelulárnej matrice a dodávanie proteínov do vonkajšej bunkovej membrány. V tomto procese sa sekrečné vezikuly dostávajú na povrch bunky a pri ich vytváraní sa spájajú s vonkajšou membránou.

2. Závislý od vápnika dochádza k nekonštitučnej exocytóze, napr. v chemických synapsiách alebo bunkách, ktoré produkujú makromolekulové hormóny. Táto exocytóza slúži napr. na uvoľnenie neurotransmiterov. Pri tomto type exocytózy sa v bunke hromadia sekrečné vezikuly a proces ich uvoľňovania je vyvolaný určitým signálom sprostredkované rýchlym zvýšením koncentrácie vápenaté ióny v cytosóle bunky. V presynaptických membránach sa proces uskutočňuje pomocou špeciálneho proteínového komplexu závislého od vápnika SNARE.

Vezikulárny transport: endocytóza a exocytóza

Makromolekuly, ako sú proteíny, nukleové kyseliny, polysacharidy, lipoproteínové komplexy a iné, neprechádzajú cez bunkové membrány, na rozdiel od transportu iónov a monomérov. Transport mikromolekúl, ich komplexov a častíc do a von z bunky prebieha úplne iným spôsobom – vezikulárnym transportom. Tento termín znamená, že rôzne makromolekuly, biopolyméry alebo ich komplexy nemôžu vstúpiť do bunky cez plazmatickú membránu. A nielen cez ňu: žiadne bunkové membrány nie sú schopné transmembránového prenosu biopolymérov, s výnimkou membrán, ktoré majú špeciálne nosiče proteínových komplexov - poríny (membrány mitochondrií, plastidov, peroxizómov). Makromolekuly vstupujú do bunky alebo z jedného membránového kompartmentu do druhého uzavretého vo vakuolách alebo vezikulách. Takéto vezikulárny transport možno rozdeliť na dva typy: exocytóza- odstránenie makromolekulových produktov z bunky, a endocytóza- absorpcia makromolekúl bunkou (obr. 133).

Endocytóza je formálne rozdelená na pinocytóza A fagocytóza

Endocytóza, vrátane pinocytózy a fagocytózy, môže byť nešpecifická alebo konštitutívna, trvalá a špecifická, sprostredkovaná receptorom. Nešpecifické endocyto

Nešpecifická endocytóza je často sprevádzaná počiatočnou sorpciou zachytávacieho materiálu glykokalyxou plazmalemy. V dôsledku kyslých skupín svojich polysacharidov má glykokalyx negatívny náboj a dobre sa viaže na rôzne pozitívne nabité skupiny bielkovín. Pri tejto adsorpcii sa absorbujú nešpecifické endocytózy, makromolekuly a malé častice (kyslé proteíny, feritín, protilátky, virióny, koloidné častice). Pinocytóza v kvapalnej fáze vedie k absorpcii rozpustných molekúl spolu s kvapalným médiom, ktoré sa neviažu na plazmalemu.

V ďalšom štádiu nastáva zmena v morfológii bunkového povrchu: ide buď o výskyt malých invaginácií plazmatickej membrány, invagináciu, alebo o výskyt výrastkov, záhybov alebo „zvrásnení“ na povrchu bunky (rafl - v angličtine), ktoré sa zdanlivo prekrývajú, skladajú, oddeľujú malé objemy tekutého média (obr. 135, 136). Prvý typ pinocytotických vezikúl, pinozóm, je charakteristický pre črevné epiteliálne bunky, endotelové bunky a améby, druhý typ je charakteristický pre fagocyty a fibroblasty. Tieto procesy závisia od dodávky energie: respiračné inhibítory tieto procesy blokujú.

ohraničené jamy. Nazývajú sa tak, pretože na cytoplazmatickej strane je plazmatická membrána pokrytá tenkou (asi 20 nm) vláknitou vrstvou, ktorá v ultratenkých rezoch akoby ohraničuje a prekrýva malé invaginácie a jamky (obr. 137). Takmer všetky živočíšne bunky majú tieto jamky a zaberajú asi 2 % povrchu bunky. Hraničná vrstva pozostáva hlavne z bielkovín clathrin, spojený s množstvom ďalších proteínov. Tri molekuly klatrínu spolu s tromi molekulami proteínu s nízkou molekulovou hmotnosťou tvoria štruktúru triskelionu, pripomínajúceho trojlúčový svastiku (obr. 138). Klathrinové triskeliony na vnútornom povrchu jamiek plazmatickej membrány tvoria voľnú sieť pozostávajúcu z päťuholníkov a šesťuholníkov, vo všeobecnosti pripomínajúcich kôš. Klathrinová vrstva pokrýva celý obvod oddelených primárnych endocytických vakuol, ohraničených vezikulami.

Intenzita nešpecifickej pinocytózy v kvapalnej fáze môže byť veľmi vysoká. Epitelová bunka tenkého čreva teda vytvorí až 1000 pinozómov za sekundu a makrofágy asi 125 pinozómov za minútu. Veľkosť pinozómov je malá, ich spodná hranica je 60 - 130 nm, ale ich početnosť vedie k tomu, že počas endocytózy sa plazmalema rýchlo nahrádza, akoby sa „mrhala“ na tvorbu mnohých malých vakuol. Takže v makrofágoch sa celá plazmatická membrána nahradí za 30 minút, vo fibroblastoch - za dve hodiny.

Endocytóza sprostredkovaná receptormi bola prvýkrát opísaná pri akumulácii proteínov vo vtáčích oocytoch. Proteíny žĺtkových granúl, vitelogeníny, sa syntetizujú v rôznych tkanivách, ale potom sa krvným obehom dostávajú do vaječníkov, kde sa viažu na špeciálne membránové receptory oocytov a potom sa endocytózou dostávajú do bunky, kde dochádza k ukladaniu žĺtkových granúl.

Ďalším príkladom selektívnej endocytózy je transport cholesterolu do bunky. Tento lipid sa syntetizuje v pečeni a v kombinácii s inými fosfolipidmi a proteínovými molekulami tvorí tzv. lipoproteín s nízkou hustotou (LDL), ktorý je vylučovaný pečeňovými bunkami a distribuovaný do celého tela obehovým systémom (obr. 140). Špeciálne plazmatické membránové receptory, difúzne umiestnené na povrchu rôznych buniek, rozpoznávajú proteínovú zložku LDL a vytvárajú špecifický komplex receptor-ligand. Následne sa takýto komplex presúva do zóny ohraničených jamiek a je internalizovaný - obklopený membránou a ponorený hlboko do cytoplazmy. Ukázalo sa, že mutantné receptory môžu viazať LDL, ale nehromadia sa v zóne ohraničených jamiek. Okrem LDL receptorov bolo objavených viac ako dve desiatky ďalších, ktoré sa podieľajú na receptorovej endocytóze rôznych látok, pričom všetky využívajú rovnakú internalizačnú dráhu cez ohraničené jamky. Pravdepodobne je ich úlohou akumulovať receptory: tá istá ohraničená jamka môže zhromaždiť asi 1000 receptorov rôznych tried. Vo fibroblastoch sa však zhluky LDL receptorov nachádzajú v zóne ohraničených jamiek, a to aj v neprítomnosti ligandu v médiu.

Endozómy sa vyznačujú nižšou hodnotou pH (pH 4-5), kyslejším prostredím ako iné bunkové vakuoly. Je to spôsobené prítomnosťou proteínov protónovej pumpy v ich membránach, ktoré pumpujú vodíkové ióny so súčasnou spotrebou ATP (H+-dependentná ATPáza). Kyslé prostredie vo vnútri endozómov hrá kľúčovú úlohu pri disociácii receptorov a ligandov. Kyslé prostredie je navyše optimálne pre aktiváciu hydrolytických enzýmov v lyzozómoch, ktoré sa aktivujú, keď sa lyzozómy spájajú s endozómami a vedú k vzniku endolyzozómy, pri ktorej dochádza k rozkladu absorbovaných biopolymérov.

Fagocytóza

Na povrchu buniek schopných fagocytózy (u cicavcov sú to neutrofily a makrofágy) sa nachádza súbor receptorov, ktoré interagujú s ligandovými proteínmi. Počas bakteriálnych infekcií sa teda protilátky proti bakteriálnym proteínom viažu na povrch bakteriálnych buniek a vytvárajú vrstvu, v ktorej sú Fc oblasti protilátok obrátené smerom von. Túto vrstvu rozpoznávajú špecifické receptory na povrchu makrofágov a neutrofilov a v miestach ich väzby sa začína absorpcia baktérie jej obalením v plazmatickej membráne bunky (obr. 142).

Exocytóza

Plazmatická membrána sa podieľa na odstraňovaní látok z bunky pomocou exocytóza- proces obrátený k endocytóze (pozri obr. 133).

Exocytóza je spojená s uvoľňovaním rôznych látok syntetizovaných v bunke. Secernujúce bunky, ktoré uvoľňujú látky do vonkajšieho prostredia, môžu produkovať a uvoľňovať nízkomolekulové zlúčeniny (acetylcholín, biogénne amíny atď.), ako aj vo väčšine prípadov makromolekuly (peptidy, proteíny, lipoproteíny, peptidoglykány atď.). Exocytóza alebo sekrécia sa vo väčšine prípadov vyskytuje v reakcii na vonkajší signál (nervový impulz, hormóny, mediátory atď.). Aj keď v niektorých prípadoch dochádza neustále k exocytóze (sekrécia fibronektínu a kolagénu fibroblastmi). Podobným spôsobom sa z cytoplazmy rastlinných buniek odstraňujú niektoré polysacharidy (hemicelulózy), ktoré sa podieľajú na tvorbe bunkových stien.

Receptorová úloha plazmalemy

S touto vlastnosťou plazmatickej membrány sme sa už stretli pri oboznamovaní sa s jej transportnými funkciami. Transportné proteíny a pumpy sú tiež receptory, ktoré rozpoznávajú určité ióny a interagujú s nimi. Receptorové proteíny sa viažu na ligandy a podieľajú sa na selekcii molekúl vstupujúcich do buniek.

Rôzne bunky živočíšnych organizmov môžu mať rôzne sady receptorov alebo rôznu citlivosť toho istého receptora.

Úlohou mnohých bunkových receptorov nie je len väzba špecifických látok či schopnosť reagovať na fyzikálne faktory, ale aj prenos medzibunkových signálov z povrchu do bunky. V súčasnosti je dobre preštudovaný systém prenosu signálu do buniek pomocou určitých hormónov, ktoré zahŕňajú peptidové reťazce. Zistilo sa, že tieto hormóny sa viažu na špecifické receptory na povrchu bunkovej plazmatickej membrány. Receptory po naviazaní na hormón aktivujú ďalší proteín nachádzajúci sa v cytoplazmatickej časti plazmatickej membrány – adenylátcyklázu. Tento enzým syntetizuje cyklickú molekulu AMP z ATP. Úloha cyklického AMP (cAMP) je v tom, že je sekundárnym messengerom – aktivátorom enzýmov – kináz, ktoré spôsobujú modifikácie iných enzýmových proteínov. Keď teda pankreatický hormón glukagón, produkovaný A-bunkami Langerhansových ostrovčekov, pôsobí na pečeňovú bunku, hormón sa naviaže na špecifický receptor, ktorý stimuluje aktiváciu adenylátcyklázy. Syntetizovaný cAMP aktivuje proteínkinázu A, ktorá následne aktivuje kaskádu enzýmov, ktoré v konečnom dôsledku rozkladajú glykogén (živočíšny zásobný polysacharid) na glukózu. Účinok inzulínu je opačný – stimuluje vstup glukózy do pečeňových buniek a jej ukladanie vo forme glykogénu.

Vo všeobecnosti sa reťazec udalostí vyvíja nasledovne: hormón špecificky interaguje s receptorovou časťou tohto systému a bez toho, aby prenikol do bunky, aktivuje adenylátcyklázu, ktorá syntetizuje cAMP, ktorý aktivuje alebo inhibuje vnútrobunkový enzým alebo skupinu enzýmov. Takto sa príkaz, signál z plazmatickej membrány prenáša do bunky. Účinnosť tohto adenylátcyklázového systému je veľmi vysoká. Interakcia jednej alebo viacerých molekúl hormónov teda môže viesť prostredníctvom syntézy mnohých molekúl cAMP k tisícnásobnému zosilneniu signálu. V tomto prípade systém adenylátcyklázy slúži ako prevodník vonkajších signálov.

Ďalším príkladom receptorovej aktivity sú receptory pre acetylcholín, dôležitý neurotransmiter. Acetylcholín, uvoľnený z nervového zakončenia, sa viaže na receptor na svalovom vlákne, čo spôsobuje pulz Na + do bunky (depolarizácia membrány), čím sa okamžite otvorí asi 2000 iónových kanálov v oblasti neuromuskulárneho zakončenia.

Medzibunkové rozpoznávanie

V mnohobunkových organizmoch sa v dôsledku medzibunkových interakcií vytvárajú komplexné bunkové zostavy, ktorých údržba sa môže uskutočňovať rôznymi spôsobmi. V zárodočných, embryonálnych tkanivách, najmä v počiatočných štádiách vývoja, zostávajú bunky navzájom spojené vďaka schopnosti ich povrchov zlepovať sa. Táto nehnuteľnosť priľnavosť(spojenie, adhézia) buniek môže byť určená vlastnosťami ich povrchu, ktoré sa navzájom špecificky ovplyvňujú. Mechanizmus týchto spojení je celkom dobre preštudovaný, je zabezpečený interakciou medzi glykoproteínmi plazmatických membrán. Pri takejto medzibunkovej interakcii medzi bunkami zostáva medzi plazmatickými membránami medzera široká asi 20 nm, vyplnená glykokalyxou. Ošetrenie tkaniva enzýmami narušujúcimi celistvosť glykokalyx (sliznice pôsobiace hydrolyticky na mucíny, mukopolysacharidy) alebo poškodzujúce plazmatickú membránu (proteázy) vedie k vzájomnému oddeľovaniu buniek a ich disociácii. Ak sa však odstráni disociačný faktor, bunky sa môžu znovu zostaviť a znovu agregovať. Týmto spôsobom môžete oddeliť bunky špongií rôznych farieb, oranžovej a žltej. Ukázalo sa, že v zmesi týchto buniek sa tvoria dva typy agregátov: pozostávajúce iba zo žltých a iba z oranžových buniek. V tomto prípade sa zmiešané bunkové suspenzie samy organizujú a obnovujú pôvodnú mnohobunkovú štruktúru. Podobné výsledky sa získali so suspenziami oddelených buniek z embryí obojživelníkov; v tomto prípade dochádza k selektívnej priestorovej separácii ektodermových buniek od endodermu a od mezenchýmu. Navyše, ak sa na reagregáciu použijú tkanivá z neskorých štádií embryonálneho vývoja, potom sa in vitro nezávisle zostavia rôzne bunkové súbory s tkanivovou a orgánovou špecifickosťou, vytvoria sa epitelové agregáty podobné renálnym tubulom atď.

Interakcie medzi adhéznymi proteínmi môžu byť homofilný keď susedné bunky medzi sebou komunikujú pomocou homogénnych molekúl, heterofilný, keď adhézia zahŕňa rôzne druhy CAM na susedných bunkách. Medzibunková väzba nastáva prostredníctvom ďalších spojovacích molekúl.

Existuje niekoľko tried CAM proteínov. Sú to kadheríny, imunoglobulínom podobné N-CAM (adhézne molekuly nervových buniek), selektíny a integríny.

Adhézne molekuly nervových buniek(N-CAM) patria do superrodiny imunoglobulínov, tvoria spojenia medzi nervovými bunkami. Niektoré z N-CAM sa podieľajú na spojení synapsií, ako aj na adhézii buniek imunitného systému.

Selectins Integrálne proteíny plazmatickej membrány sa tiež podieľajú na adhézii endotelových buniek, na väzbe krvných doštičiek a leukocytov.

Rozpoznanie cudzích proteínov

Ako už bolo naznačené, pri vstupe cudzích makromolekúl (antigénov) do tela vzniká komplexná komplexná reakcia – imunitná reakcia. Jeho podstata spočíva v tom, že niektoré lymfocyty produkujú špeciálne proteíny – protilátky, ktoré sa špecificky viažu na antigény. Napríklad makrofágy rozpoznávajú komplexy antigén-protilátka svojimi povrchovými receptormi a absorbujú ich (napríklad absorpcia baktérií počas fagocytózy).

V tele všetkých stavovcov sa navyše nachádza systém na prijímanie cudzích buniek alebo vlastných, ale so zmenenými proteínmi plazmatickej membrány, napríklad pri vírusových infekciách alebo mutáciách, často spojených s nádorovou degeneráciou buniek.

Na povrchu všetkých buniek stavovcov sa nachádzajú bielkoviny, tzv. hlavný histokompatibilný komplex(hlavný komplex histokompatibility - MHC). Sú to integrálne proteíny, glykoproteíny, heterodiméry. Je veľmi dôležité mať na pamäti, že každý jedinec má svoju vlastnú sadu takýchto MHC proteínov. Je to spôsobené tým, že sú veľmi polymorfné, pretože Každý jedinec má veľké množstvo alternatívnych foriem toho istého génu (viac ako 100), okrem toho existuje 7-8 lokusov kódujúcich molekuly MHC. To vedie k tomu, že každá bunka daného organizmu so súborom MHC proteínov sa bude líšiť od buniek jedinca rovnakého druhu. Špeciálna forma lymfocytov, T-lymfocyty, rozpoznáva MHC svojho tela, ale najmenšie zmeny v štruktúre MHC (napríklad spojenie s vírusom alebo výsledok mutácie v jednotlivých bunkách) vedú k tomu, že že T-lymfocyty takto zmenené bunky rozpoznávajú a ničia ich, ale nie fagocytózou. Vylučujú špecifické perforínové proteíny zo sekrečných vakuol, ktoré sú integrované do cytoplazmatickej membrány zmenenej bunky, vytvárajú v nej transmembránové kanály, čím sa plazmatická membrána stáva permeabilnou, čo vedie k smrti zmenenej bunky (obr. 143, 144).

Špeciálne medzibunkové spojenia

Pomocou planárnych preparácií zlomenín plazmatickej membrány v zóne tesného kontaktu, metódou zmrazovania a štiepania sa zistilo, že miestami kontaktu membrán sú rady globúl. Sú to proteíny okludín a klaudín, špeciálne integrálne proteíny plazmatickej membrány, vložené do radov. Takéto rady guľôčok alebo prúžkov sa môžu pretínať tak, že vytvárajú na povrchu dekoltu akúsi mriežku alebo sieť. Táto štruktúra je veľmi charakteristická pre epitel, najmä pre žľazové a črevné. V druhom prípade tesný kontakt tvorí súvislú zónu fúzie plazmatických membrán, ktorá obklopuje bunku v jej apikálnej (hornej, pri pohľade do črevného lúmenu) časti (obr. 148). Každá bunka vrstvy je teda akoby obklopená pásikom tohto kontaktu. Pri špeciálnych škvrnách možno takéto štruktúry vidieť aj vo svetelnom mikroskope. Názov dostali od morfológov koncové dosky. Ukázalo sa, že v tomto prípade úlohou uzatváracieho tesného spoja nie je len mechanické spojenie článkov medzi sebou. Táto kontaktná plocha je slabo priepustná pre makromolekuly a ióny, a tak uzamyká a blokuje medzibunkové dutiny, čím ich izoluje (a s nimi aj vnútorné prostredie tela) od vonkajšieho prostredia (v tomto prípade lúmenu čreva).

Dá sa to demonštrovať použitím elektrónovo hustých kontrastných látok, ako je roztok hydroxidu lantanitého. Ak je lúmen čreva alebo kanálik žľazy naplnený roztokom hydroxidu lantanitého, potom v rezoch pod elektrónovým mikroskopom majú zóny, kde sa táto látka nachádza, vysokú hustotu elektrónov a budú tmavé. Ukázalo sa, že ani zóna tesného kontaktu, ani medzibunkové priestory ležiace pod ňou nestmavnú. Ak sú tesné spojenia poškodené (ľahkým enzymatickým ošetrením alebo odstránením iónov Ca ++), potom lantán preniká do medzibunkových oblastí. Podobne sa ukázalo, že tesné spojenia sú nepriepustné pre hemoglobín a feritín v renálnych tubuloch.

Veľké molekuly biopolymérov sa cez membrány prakticky neprenášajú, a predsa sa môžu dostať do bunky v dôsledku endocytózy. Delí sa na fagocytózu a pinocytózu. Tieto procesy sú spojené s aktívnou aktivitou a pohyblivosťou cytoplazmy. Fagocytóza je zachytávanie a absorpcia veľkých častíc bunkou (niekedy dokonca celých buniek a ich častí). Fagocytóza a pinocytóza prebiehajú veľmi podobne, takže tieto pojmy odrážajú iba rozdiel v objemoch absorbovaných látok. Spoločné majú to, že absorbované látky na povrchu bunky sú obklopené membránou vo forme vakuoly, ktorá sa presúva do bunky (buď fagocytózna alebo pinocytotická vezikula, obr. 19). Menované procesy sú spojené so spotrebou energie; zastavenie syntézy ATP ich úplne inhibuje. Na povrchu epitelových buniek vystielajúcich napríklad črevné steny sú viditeľné početné mikroklky, ktoré výrazne zväčšujú povrch, cez ktorý dochádza k absorpcii. Plazmatická membrána sa tiež podieľa na odstraňovaní látok z bunky, k tomu dochádza v procese exocytózy. Takto sa odstraňujú hormóny, polysacharidy, bielkoviny, kvapôčky tuku a iné bunkové produkty. Sú uzavreté vo vezikulách ohraničených membránou a približujú sa k plazmaleme. Obe membrány splynú a obsah vezikuly sa uvoľní do prostredia obklopujúceho bunku.

Bunky sú tiež schopné absorbovať makromolekuly a častice pomocou mechanizmu podobného exocytóze, ale v opačnom poradí. Absorbovaná látka je postupne obklopená malou časťou plazmatickej membrány, ktorá je najskôr invaginovaná a potom odštiepená, čím sa vytvorí intracelulárna vezikula obsahujúca materiál zachytený bunkou (obr. 8-76). Tento proces tvorby intracelulárnych vezikúl okolo materiálu absorbovaného bunkou sa nazýva endocytóza.

V závislosti od veľkosti vytvorených vezikúl sa rozlišujú dva typy endocytózy:

Kvapalina a rozpustené látky sú nepretržite prijímané väčšinou buniek prostredníctvom pinocytózy, zatiaľ čo veľké častice sú prijímané predovšetkým špecializovanými bunkami, fagocytmi. Preto sa výrazy "pinocytóza" a "endocytóza" zvyčajne používajú v rovnakom zmysle.

Pinocytóza je charakterizovaná absorpciou a intracelulárnou deštrukciou makromolekulárnych zlúčenín, ako sú proteíny a proteínové komplexy, nukleové kyseliny, polysacharidy a lipoproteíny. Objektom pinocytózy ako faktora nešpecifickej imunitnej obrany sú najmä mikrobiálne toxíny.

Na obr. B.1 ukazuje postupné štádiá zachytávania a intracelulárneho trávenia rozpustných makromolekúl nachádzajúcich sa v extracelulárnom priestore (endocytóza makromolekúl fagocytmi). Adhézia takýchto molekúl na bunku môže nastať dvoma spôsobmi: nešpecifická - ako výsledok náhodného stretnutia molekúl s bunkou a špecifická, ktorá závisí od už existujúcich receptorov na povrchu pinocytovej bunky. V druhom prípade extracelulárne látky pôsobia ako ligandy, ktoré interagujú so zodpovedajúcimi receptormi.

Adhézia látok na bunkový povrch vedie k lokálnej invaginácii (invaginácii) membrány, čo vedie k vytvoreniu veľmi malého pinocytického vezikula (približne 0,1 mikrónu). Niekoľko splývajúcich vezikúl tvorí väčší útvar – pinozóm. V ďalšom kroku sa pinozómy spájajú s lyzozómami obsahujúcimi hydrolytické enzýmy, ktoré štiepia molekuly polyméru na monoméry. V prípadoch, keď sa proces pinocytózy realizuje cez receptorový aparát, v pinozómoch sa pred fúziou s lyzozómami pozoruje odlúčenie zachytených molekúl od receptorov, ktoré sa vracajú na povrch bunky ako súčasť dcérskych vezikúl.

Strana 1 z 3

1. Štrukturálne komponenty bunky zahŕňajú:

1) pronukleus a cytoplazma;
2) Jadro, cytoplazma, povrchový komplex;
3) Nukleoid, cytoplazmatická membrána a cytoplazma;
4) Jadro, organely, nukleoplazma.

2. Jadro pozostáva z:

1) Chromozóm, jadierko a ribozómy;
2) chromozómy, jadierka a chromoplasty;
3) Jadrový obal, nukleoplazma, chromatín a jadierko;
4) Glycocalis, nucleolus a organely.

3. Biologická membrána pokrývajúca bunku sa nazýva:

1) Plazmalema;
2) Ektoplazma
3) kôra;
4) Pelikula.

4. Medzi biologické membrány patria:

1) RNA;
2) celulóza;
3) proteíny;
4) DNA.

5. Časť eukaryotickej bunky, v ktorej je uložená základná dedičná informácia, sa nazýva:

1) Nucleolus (nukleoléma);
2) jadro;
3) nukleoplazma;
4) Karyoplazma.

6. Organely zahŕňajú:

1) Jadro, Golgiho komplex, endoplazmatické retikulum, lyzozómy
2) Golgiho komplex, ribozómy, lyzozómy, peroxizómy, mitochondrie, bunkové centrum, podporný aparát
3) Cytolema, glykokalyx, centrioly, nosný aparát
4) Golgiho komplex, endoplazmatické retikulum, ribozómy, lyzozómy, peroxizómy, mitochondrie, bunkové centrum, podporný aparát

7. Zloženie cytoplazmy:

1) Nukleoplazma, hyaloplazma, chromatín, jadierko
2) Hyaloplazma, nosný aparát, inklúzie
3) Hyaloplazma, organely, inklúzie
4) Glykokalyx, hyaloplazma, podporný aparát