A szövetek tana (általános szövettan). Kötőszövet, fajtái. A laza rostos kötőszövet szerkezete

5. fejezet. ÁLTALÁNOS SZÖVETSÉGI ALAPVETŐ FOGALMAK

5. fejezet. ÁLTALÁNOS SZÖVETSÉGI ALAPVETŐ FOGALMAK

A szövet a testnek az evolúció során kialakult magánrendszere, amely egy vagy több sejtdifferenciálból és azok származékaiból áll, és minden elemének kooperatív tevékenysége miatt sajátos funkciókat lát el.

5.1. SZÖVET, MINT RENDSZER

Bármilyen szövet - összetett rendszer, melynek elemei a sejtek és származékaik. Maguk a szövetek is morfofunkcionális egységek elemei, utóbbiak pedig szervek elemeiként működnek. Mivel egy magasabb rendű rendszerrel (esetünkben a szervezettel) kapcsolatban az alacsonyabb rendű rendszereket tekintjük privátnak, ezért a szövetekről is magánrendszernek kell beszélni.

Bármely rendszerben minden elem térben rendeződik, és egymással összhangban működik; a rendszer egészének olyan tulajdonságai vannak, amelyek külön-külön nem rejlenek egyetlen elemében sem. Ennek megfelelően az egyes szövetekben annak szerkezete és funkciója nem redukálható az egyes sejtek és származékaik tulajdonságainak egyszerű összegére. A szövetrendszer vezető elemei a sejtek. A sejteken kívül léteznek sejtszármazékok (posztcelluláris struktúrák és szimplasztok) és intercelluláris anyag (5.1. ábra).

A sejtes struktúrák közül tanácsos megkülönböztetni azokat, amelyek a szöveten kívülinek tekintve teljes mértékben rendelkeznek egy élőlény tulajdonságaival (például szaporodási képességgel, károsodás esetén regenerálódással stb.), és azokat, amelyek nem rendelkeznek. egy élőlény teljes tulajdonságait. Ez utóbbiak közé tartoznak a posztcelluláris (posztcelluláris) struktúrák.

A sejtszerkezeteket mindenekelőtt egyedileg létező sejtek képviselhetik, amelyek mindegyikének saját magja és saját citoplazmája van. Az ilyen sejtek lehetnek egymagvúak

5.1. A szövetek alapvető szerkezeti elemei

nális vagy többmagvú (ha valamely szakaszban citotómia nélküli nukleotómia történt). Ha a sejtek bármely fejlődési fok elérésekor összeolvadnak egymással, akkor szimplasztok. Ilyenek például a symplastotrophoblast, az osteoclastok és a vázizomszövet izomrostjának szimplasztikus része. A szimplasztok teljesen más származási elvűek, mint a többmagvú sejtek, ezért nem célszerű ezeket a fogalmakat keverni.

Különösen figyelemre méltó az az eset, amikor a sejtosztódás során a citotómia hiányos marad, és az egyes sejtek vékony citoplazmahidakkal összekapcsolódnak. ez - syncytium. Az emlősökben ilyen szerkezet csak a hím csírasejtek fejlődése során fordul elő, azonban mivel ezek a sejtek nem szomatikusak, ez a szerkezet nem sorolható a szövetek közé.

Posztcelluláris A struktúrák a sejtek azon származékai, amelyek (részben vagy teljesen) elvesztették a sejtekben, mint élő rendszerekben rejlő tulajdonságokat. Ennek ellenére a posztcelluláris struktúrák fontos fiziológiai funkciókat látnak el, nem tekinthetők egyszerűen haldokló vagy elhalt sejteknek. A posztcelluláris struktúrák között megkülönböztetik a sejtek egészének származékait és citoplazmájának származékait. Az elsők közé tartoznak a legtöbb emlős eritrocitái (vérsejtek, amelyek fejlődésük egyik szakaszában elvesztették magjukat), az epidermisz, a haj és a köröm kanos pikkelyei. Ez utóbbira példa a vérlemezkék (a megakariociták citoplazmájának származékai).

Intercelluláris anyag- szintézis termékei a sejtekben. Alap („amorf”, mátrix) és rostokra oszlik. Az alapanyag létezhet folyékony, szol, gél vagy mineralizált formában. A rostok között általában háromféle van: retikuláris, kollagén és rugalmas.

A sejtek mindig kölcsönhatásban állnak egymással és az intercelluláris anyaggal. Ilyenkor különféle szerkezeti társulások jönnek létre. A sejtek egymástól távol helyezkedhetnek el az intercelluláris anyagban, és közvetlen érintkezés nélkül kölcsönhatásba léphetnek rajta (például laza rostokban kötőszöveti), akár folyamatokat érintve (retikuláris szövet), akár folyamatos sejttömegeket, rétegeket (hám, endotélium) képezve.

A sejtek távolról is tudnak kommunikálni kémiai vegyületek, amelyet a sejtek életük során szintetizálnak és választanak ki. Az ilyen anyagok nem külső váladékként, például nyálkahártyaként vagy élelmiszerenzimként szolgálnak, hanem szabályozó funkciókat látnak el, hatnak más sejtekre, serkentik vagy gátolják azok aktivitását. Ezen az alapon a pozitív és negatív rendszer Visszacsatolás vezérlő áramköröket képez. Minden egyes kapcsolat megvalósítása némi időt vesz igénybe. Ezért a szövetekben élettevékenységük nem marad szigorúan állandó, hanem egy bizonyos átlagos állapot körül ingadozik. Az ilyen rendszeres ingadozások a biológiai ritmusok megnyilvánulása szöveti szinten.

A szabályozó anyagok (néha biológiailag aktív anyagoknak is nevezik) között vannak: hormonokÉs interkins. A hormonok bejutnak a vérbe, és jelentős távolságra képesek hatni a termelésük helyétől. Az interkinek helyileg hatnak. Ide tartoznak a sejtszaporodást gátló és serkentő anyagok, meghatározzák a progenitor sejtek differenciálódási irányát, valamint szabályozzák a programozott sejthalált (apoptózist).

Így minden sejtközi interakció, mind közvetlenül, mind az intercelluláris anyagon keresztül biztosítja a szövet egységes rendszerként való működését. Csak szisztematikus megközelítés alapján lehetséges a szövetek tanulmányozása és az általános szövettan megértése.

5.2. SZÖVETFEJLŐDÉS (EMBRYONÁLIS HISZTOGENEZIS)

Az emberi embriogenezisben a gerincesekre jellemző összes folyamat megfigyelhető: megtermékenyítés, zigótaképződés, fragmentáció, gasztruláció, három csíraréteg kialakulása, a szövetek és szervek embrionális alapelemeiből álló komplexum szétválása, valamint a csírarétegek közötti tereket kitöltő mezenchim. .

A zigóta genom nem aktív. Mivel a sejtekben töredezettség lép fel - blasztomerek - a genom egyes részei aktiválódnak, a különböző blasztomerekben pedig különböző részek. Ez a fejlődési út genetikailag programozott és a következőképpen van megjelölve meghatározás. Ennek eredményeként biokémiai (valamint morfológiai) tulajdonságaikban tartós különbségek jelennek meg - differenciálódás. A differenciálódás ugyanakkor beszűkíti a további aktiváció lehetőségét

genom, ami ma már megmaradt inaktivált része miatt lehetséges - a fejlődés lehetőségei korlátozottak - elköteleződve.

Időben a differenciálódás nem mindig esik egybe a determinációval: a sejtekben a determináció már megtörténhetett, és meghatározott funkciók ill. morfológiai jellemzők később jelenik meg. Hangsúlyozzuk, hogy mindezek a folyamatok a genom szintjén mennek végbe, de anélkül, hogy a gének összessége megváltozna: a gének nem tűnnek el a sejtből, bár nem feltétlenül aktívak. Az ilyen változásokat ún epigenomikus, vagy epigenetikus.

Továbbra is tisztázatlan az a kérdés, hogy a genom aktív része természetes körülmények között hogyan térhet vissza inaktív állapotba (dedifferenciálódás) (ez nem zárja ki az ilyen lehetőségeket a génsebészeti kísérletekben).

A differenciálódás és az elkötelezettség nem jelenik meg azonnal az embriogenezisben. Szekvenciálisan fordulnak elő: először a sejtek legáltalánosabb tulajdonságait meghatározó genom nagy szakaszai, majd később a specifikusabb tulajdonságok átalakulnak. Egy fejlődő szervezetben a differenciálódást speciális sejtek sajátos szerveződése vagy elhelyezése kíséri, ami az ontogenezis során meghatározott szerkezeti terv felállításában fejeződik ki - morfogenezis.

A fragmentáció következtében az embrió extraembrionális és embrionális részekre oszlik, és mindkettőben szövetképződés következik be. A gasztruláció hatására kialakul az embrionális rész hipoblasztÉs epiblaszt, majd három csíraréteg képződik. Utóbbi részeként az elszántság miatt elkülönülnek embrionális kezdetek(szövetek még nem). Sejtjeik olyan elszántsággal és egyben elkötelezettséggel rendelkeznek, hogy természetes körülmények között nem válhatnak más embrionális kezdetleges sejtté. Az embrionális rudimentumok viszont képviseltetik magukat őssejtek- források differenciálművek, szöveteket képezve az embrionális hisztogenezisben (5.1. ábra). A rudimentumoknak nincs sejtközi anyaguk.

A három csíraréteg kialakulása során a mezoderma sejtek egy része a csírarétegek közötti terekbe költözik és hálózatszerű szerkezetet alkot - mesenchyma, kitölti a csírarétegek közötti teret. Ezt követően a csírarétegek és a mesenchyma differenciálódása, amely a szövetek és szervek embrionális rudimentumainak megjelenéséhez vezet, nem egyidejűleg (heterokrón), hanem egymással összefüggően (integratívan) történik.

A „mesenchyma” fogalma külön figyelmet érdemel. A belehelyezett tartalom nagyon változatos. Gyakran embrionális kötőszövetként vagy embrionális rudimentumként határozzák meg. Utóbbi esetben konkrét szövetek mesenchymából történő fejlődéséről beszélnek, ami alapján még következtetéseket is vonnak le e szövetek rokonságára. A mezenchim a fibroblasztikus sejtek és a vérsejtek, az endotélsejtek és a sima myociták, valamint a mellékvese velősejtek fejlődésének forrása. Különösen ez a koncepció hosszú ideje negatívtal „igazolta” az endotélium kötőszövethez való tartozását

Rizs. 5.1. A szövetek és szervek embrionális elemeinek lokalizációja az embrió testében (az embrió 12-szomit szakasza, A. A. Maksimov szerint, módosításokkal): 1 - bőr ektoderma; 2 - idegcső; 3 - idegi címer; 4 - dermatoma; 5 - myotome; 6 - szklerotóm; 7 - szegmentális láb; 8 - a coelom bélése; 9 - endotéliummal bélelt aorta; 10 - vérsejtek; 11 - bélcső; 12 - akkord; 13 - coelom üreg; 14 - vándorló sejtek mezenchimát képezve

edd meg szövetspecifitását. Egyes anatómiai szakkönyvekben még mindig megtalálható az izmok (mint szervek) osztályozása a miotómákból vagy a mesenchymából való fejlődésük alapján.

A mesenchymának embrionális kötőszövetként való felismerése aligha érvényes, már csak azért is, mert sejtjei még nem rendelkeznek a szövet egyik fő tulajdonságával - meghatározott funkcióval. Nem szintetizálnak kollagént, elasztint, glikozaminoglikánokat, ahogy az a kötőszöveti fibroblasztokra jellemző, nem húzódnak össze, mint a miociták, és nem biztosítanak kétirányú anyagszállítást, mint az endothelsejtek. Morfológiailag megkülönböztethetetlenek egymástól. A mesenchymát aligha lehet egyetlen embrionális rudimentumnak tekinteni: az embrió fejlődése során sokuk sejtjei eleve ennek megfelelően determinálva költöznek bele.

A mesenchyma részeként különösen a promyoblasztok és a mioblasztok (a szomitákból kikerült), a melanociták és a mellékvese velősejtek prekurzorai, az APUD-sorozatú sejtek (magok) migrációja megy végbe.

az idegi taréj szegmenseiből törtek ki, az endothel prekurzor sejtek (valószínűleg a splanchnotomákból kilökődnek) és mások. Feltételezhető, hogy a sejtek vándorlásával és egymással érintkező vagy kémiai kapcsolatokba lépve részletezik meghatározásukat.

Mindenesetre a mesenchyma nem tekinthető egyetlen embrionális rudimentumnak. Az epigenomikus fogalmak keretein belül heterogén képződménynek kell tekinteni. A mesenchyma sejtek, bár morfológiai jellemzőikben hasonlóak, egyáltalán nem arctalanok és epigenomikus értelemben nem azonosak. Mivel a mesenchymalis sejtekből sok szövet keletkezik, pluripotens primordiumnak is nevezik. Ez a felfogás ellentmond a primordia sejtcsoportoknak, amelyekben a sejtek már jelentős mértékű elkötelezettséget értek el. A mesenchymának egyetlen rudimentumként való felismerése azt jelentené, hogy a szöveteket, például a vázat, az izmokat, a vért, a mellékvesevelő mirigyhámját és sok más szövetet egy típusba soroljuk.

Mint már említettük, a csíraréteg bármely szövetének eredetéről beszélni teljesen nem elegendő a hisztogenetikai típus tulajdonságainak és tartozásának jellemzésére. Ugyanilyen jelentéktelen bármely szövet kifejlődését feltételezni a mesenchymából. A mezenchima sejtek sorsa migrációjuk befejeztével az, hogy meghatározott szervekben meghatározott szövetek sejtjeivé differenciálódnak. Ezt követően nem marad meg olyan mesenchyma. Ezért az úgynevezett mesenchymalis rezervátum fogalma hibás. Természetesen akár őssejtek, akár progenitor sejtek maradhatnak a definitív szövetekben, de ezek már meghatározott hisztiotipikus tulajdonságokkal rendelkező sejtek.

Differentons. Egy közös ősi formából származó sejthalmaz az egymást követő determinációs folyamatok elágazó fájának tekinthető, amelyet fejlődési utak lekötése kísér. Azokból a sejtekből, amelyekben ezek a folyamatok az embrionális kezdetek szintjén mennek végbe, külön ágak nyomon követhetők, amelyek különböző specifikus definitív (érett) sejttípusokhoz vezetnek. Az ilyen kezdeti sejteket őssejteknek nevezzük, és leszármazottjaik ágainak összességét egyesítik differenciálművek. A differon részeként megtörténik az őssejt fejlődési potenciáljának további meghatározása és lekötése, melynek eredményeként ún. prekurzor sejtek jönnek létre. Ezekben az ágakban pedig érett differenciálódott sejtek jelennek meg, amelyek aztán elöregednek és elpusztulnak (5.2. ábra). Az őssejtek és a progenitor sejtek képesek szaporodásra, és együtt kambálisnak nevezhetők.

Így a vérrendszerben az összes kialakult elem egyetlen őssejtjéből (lásd részletesebben a 7. „Vér” és „Hematopoiesis” című fejezetben), a granulociták és a monociták közös ága, a különböző típusú limfociták közös ága, valamint egy nem elágazó eritroid vonal (néha az ilyen ágakat és vonalakat külön differonnak is tekintik).

Bár az őssejteket az embrionális primordiumok részeként határozzák meg, a felnőtt szervezetek szöveteiben is megmaradhatnak, de

Rizs. 5.2. A sejtdifferenciál szervezésének sémája:

Sejtosztályok a differonban: I - őssejtek; II - pluripotens progenitor sejtek; III - unipotens progenitor sejtek; IV - érő sejtek; V - érett sejtek; meghatározott funkciók ellátása; VI - öregedő és elhaló sejtek. Az I-III osztályban előfordul a sejtszaporodás, ezt a diagramon a cellától jobbra nyúló két nyíl mutatja. A mitotikus aktivitás ugyanakkor megnövekszik. A IV-VI osztály cellái nem osztódnak (csak egy nyíl megy jobbra).

SC - őssejtek; CPP - pluripotens progenitor sejtek; KPU - unipotens progenitor sejtek; KCo - érő sejtek (már nem osztódnak, de még nem rendelkeznek végső specifikus funkcióval); KZr - érett sejtek (specifikus funkciókkal); CST - öregedő sejtek (az egyes funkciók teljességének elvesztése).

A cellaosztályt jelző számok hagyományosan a generációszámot jelentik ebben az osztályban, az őket követő betűk pedig a cellák tulajdonságait jelzik. Kérjük, vegye figyelembe, hogy az egymást követő osztódásokból származó leánysejtek (I-III. osztály) eltérő meghatározottságúak, de megtartják tulajdonságaikat a IV-VI. osztályban. A bal oldalon lefelé mutató vastag nyíl az őssejtosztódást jelzi, miután az egyikük elhagyta a populációt és a differenciálódás útjára lépett.

nem maradt több ős. Ezért a szervezetben nincsenek olyan sejtes formák, amelyek kompenzálhatnák az őssejtek elvesztését, ha az bármilyen okból bekövetkezne, ezért az őssejtek legfontosabb tulajdonsága önfenntartás lakosságukat. Ez azt jelenti, hogy természetes körülmények között, ha valamelyik őssejt a differenciálódás útjára lép, és így összlétszámuk eggyel csökken, a populáció helyreállítása csak az azonos populációból származó hasonló őssejt osztódása miatt következik be. Ugyanakkor teljesen megőrzi eredeti tulajdonságait. A differonban egy önfenntartó sejt

osztályba soroljuk a populációt. Ezzel a meghatározó tulajdonsággal együtt az őssejtek specifikusabb, de orvosi szempontból jelentősebb tulajdonságokkal is rendelkeznek: az őssejtek nagyon ritkán osztódnak, ezért a leginkább ellenállóak a káros hatásokkal szemben. Ezért abban az esetben vészhelyzetekők halnak meg utoljára. Amíg az őssejtek a szervezetben maradnak, a káros hatások kiküszöbölése után a szöveti regeneráció sejtes formája lehetséges. Ha az őssejtek is érintettek, akkor a regeneráció sejtes formája nem következik be.

Az őssejtekkel ellentétben a progenitor sejtek populációja nem csak a magukhoz hasonló sejtek osztódása, hanem a kevésbé differenciált formák miatt is pótolható. Minél tovább megy a differenciálódás, annál kisebb szerep jut az önfenntartásnak, így a definitív sejtek populációjának feltöltése elsősorban a prekurzorok osztódása miatt következik be a fejlődés köztes szakaszaiban, és az őssejtek csak akkor vesznek részt a szaporodásban, ha a köztes prekurzorok aktivitása megnövekszik. nem elegendő a lakosság feltöltéséhez.

Progenitor sejtek(néha félszárnak nevezik) alkotják a hisztogenetikai fa következő részét. Elkötelezettek és képesek megkülönböztetni, de nem minden lehetséges irányban, hanem csak bizonyos irányban. Ha több ilyen út létezik, a sejteket pluripotensnek (II. osztály), ha csak egyféle sejtet képesek létrehozni, unipotensnek (III. osztály) nevezzük. A progenitor sejtek proliferatív aktivitása nagyobb, mint az őssejteké, és éppen ők töltik fel a szövetet új sejtelemekkel.

A fejlődés következő szakaszában az osztódás leáll, de a sejtek morfológiai és funkcionális tulajdonságai tovább változnak. Az ilyen sejteket ún lejáróés a IV. osztályba tartozik. A végső differenciálódás elérésekor érett sejtek (V. osztály) kezdenek aktívan működni. Az utolsó szakaszban specifikus funkcióik elhalványulnak, és a sejtek apoptózissal elpusztulnak (öregedést okozó sejtek, VI. osztály). A sejtfejlődés iránya a differenciálban számos tényezőtől függ: mindenekelőtt a mikrokörnyezetben lévő interkinektől és a hormonálisoktól.

Sejtarány változó mértékben a test különböző szöveteinek differenciáiban az érettség változó. A hisztogenezis során különböző differonok sejtjei egyesülhetnek, és az egyes szövettípusokban a differonok száma eltérő lehet. A szövetben lévő különböző sejtek részt vesznek a közös intercelluláris anyag szintézisében. A hisztogenetikai folyamatok eredményeként olyan szövetek jönnek létre, amelyek sajátos funkciójukkal rendelkeznek, amelyek nem redukálhatók az egyes differonok tulajdonságainak összegére.

Tehát a szövetek alapján célszerű megérteni a test egyes rendszereit, amelyek hierarchikus szerveződésének egy speciális szintjéhez tartoznak, és a sejteket vezető elemként tartalmazzák. A szöveti sejtek egy vagy több szárdifferonhoz tartozhatnak. Sejtek

az egyik differenciál dominálhat és funkcionálisan vezető lehet. Minden szövetelem (sejtek és származékaik) egyformán szükséges az életéhez.

5.3. SZÖVETEK OSZTÁLYOZÁSA

Az általános szövettan kérdései között jelentős helyet foglalnak el a szövetosztályozás problémái. Ellentétben a formális osztályozásokkal, amelyek a megfigyeléshez kényelmes jellemzőkön alapulnak, a természetes osztályozásokat úgy tervezték, hogy figyelembe vegyék az objektumok közötti mély természetes kapcsolatokat. Éppen ezért minden természetes osztályozás szerkezete a természet valós szerkezetét tükrözi.

Az osztályozási sémák időről időre változnak. Ez azt jelenti, hogy újabb lépés történt a természet tanulmányozásában, és a mintákat teljesebben és pontosabban tanulmányozták. Az osztályozási objektumok jellemzőinek megközelítésének sokoldalúsága meghatározza az osztályozási sémák többdimenziós voltát is.

A filogenezis szempontjából feltételezzük, hogy az evolúció során gerinctelenek és gerincesek egyaránt kialakulnak. négy szövetrendszer, vagy csoportok. Ezek biztosítják a szervezet alapvető funkcióit: 1 - összetartó, a külső környezettől való elhatárolása és a testen belüli környezetek elhatárolása; 2 - belső környezet, a test összetételének dinamikus állandóságának támogatása; 3 - izmos, felelős a mozgásért; és 4- ideges (vagy idegi), a külső és belső környezetből érkező jelek észlelésének összehangolása, elemzése és azokra adekvát válaszadás.

A jelenségre A. A. Zavarzin és N. G. Khlopin adott magyarázatot, akik lefektették a szövetek evolúciós és ontogenetikai meghatározásának tanának alapjait. Így az az álláspont fogalmazódott meg, hogy a szövetek azokkal az alapvető funkciókkal kapcsolatban képződnek, amelyek biztosítják a szervezet létét a külső környezetben. Ezért a filogenezisben a szövetekben bekövetkező változások párhuzamos utakat követnek (A. A. Zavarzin a párhuzamosságok elmélete). Ugyanakkor az organizmusok eltérő evolúciós útja a szövetek növekvő sokféleségének kialakulásához vezet (N. G. Khlopin szövetek divergens evolúciójának elmélete). Ebből következik, hogy a filogenezisben a szövetek párhuzamosan és divergensen is fejlődnek. A sejtek eltérő differenciálódása mind a négy szövetrendszerben végül sokféle szövettípushoz vezetett.

Később kiderült, hogy a divergens evolúció során nem csak egy, hanem több forrásból is kialakulhatnak specifikus szövetek. A fő izolálása, amely a szövetben vezető sejttípust eredményez, lehetőséget teremt a szövetek genetikai jellemzők szerinti osztályozására, míg a szerkezet és funkció egysége - morfo-fiziológiai jellemzők szerint. A legtöbb szövettan most éppen arra támaszkodik

5.2. Az embrionális primordiumok és szövetek fejlődése:

Arab számok - embrionális kezdetek; Római számok - az embrió fejlődésének és hisztogenezisének szakaszai; A-G - szövetcsoportok.

A diagram alján (I. szint) a zigóta található. A morulát a II. szintre helyezik - az embriószerkezet formája, amely a zúzás szakaszában jelenik meg. A III. szinten blasztocisztát észleltek. Embrioblasztot és trofoblasztot tartalmaz (IV. szint). Azóta a fejlődés eltérő volt. Az embrioblasztban két réteget különböztetnek meg - az epiblasztot és a hipoblasztot, amelyek az V. szinten láthatók.

A csírasejtek megjelenését és fejlődését különleges vonalstílus emeli ki. Indeterminisztikusak maradnak a szervezet felnőtt állapotáig, és ennek megfelelően nem kötődnek le. Ezért, ha az embrionális rudimentumokat megfelelő határozottsággal és elkötelezettséggel rendelkező sejtek halmazaként határozzuk meg, akkor a rudimentum fogalma nem alkalmazható az elsődleges csírasejtek halmazára. A gasztruláció második szakaszában három csíraréteg jelenik meg (VI. szint). A gasztruláció végén a csírarétegekben történik meg az embrionális primordiumok meghatározása (és ennek megfelelő elköteleződése) (VII. szint). Az embrió testében lévő rudimentumok lokalizációját a VII. szinten az „a” betű hozzáadásával jelöljük. BAN BEN endoderma meghatározzák az enterodermális rudimentumot (1 - a bélhám és a hozzá kapcsolódó szervek forrása).

Az embrionális ektoderma epidermális és idegi primordia (3. és 4.) meghatározásra kerül. A prehordális lemez (2) meghatározásának mechanizmusa még mindig vita tárgya, ezért a diagramon az epiblaszt differenciálódása során keletkező, de egyetlen konkrét csírarétegben sem szereplő ágként jelöljük.

BAN BEN mezoderma a következő alapelemeket határozzák meg: angioblaszt (5 - vaszkuláris endotélium forrása), szangvinikus (6 - vérsejtek forrása), desmális (7 - a görög „desmos” szóból - összeköti, köti, a kötőszövetek forrása és a hematopoietikus szövetek stromája ), myosomatic (8 - harántcsíkolt vázizomszövet forrása), coelonephrodermális (9 - a coelom bélésének, a vesék és a nemi szervek hámjának, valamint a szívizomszövetnek a forrása). A mezodermával (10) figyelembe vesszük a notochordot is, ahol a notohordális rudimentumot határozzuk meg.

A sejtek vándorolnak és képződnek mesenchyma(11) színkóddal jelölt nyilak jelzik.

A szövetek vezető funkcióinak megfelelően ez utóbbiakat négy fő morfofunkciós csoport képviseli (a séma VIII. szintje). Mindegyik csoport különböző embrionális primordiumokból származó sejteket tartalmaz. Ezeket a megfelelő arab számokkal jelöljük

A. A. Zavarzin morfofunkcionális osztályozásának kombinációja N. G. Khlopin szöveteinek genetikai rendszerével (ebből azonban nem következik, hogy tökéletes, általánosan elismert osztályozást lehetett volna alkotni).

Jelenleg a következő szövetosztályozási sémát tudjuk elképzelni (5.2. ábra). Római számokkal mutatja a fő csomópontokat, tükrözve az embrió fejlődését a zigótától a csírarétegek, valamint az embrionális kezdetek kialakulásának szintjén keresztül. A nagybetűk a négy fő morfo-funkcionális csoportba tartozó fő szöveteket jelölik. Az embrionális alapelemeket arabul jelölik

számokban. Minden csoportot több, különböző hisztogenetikai típushoz tartozó differon alkothat, de vannak monodifferens szövetek is.

Nagyon gyakran a szövetek leírásánál egyéb funkcióik mellett megkülönböztetik az úgynevezett „védőt”, bár ez valójában csak tisztán haszonelvű orvosi, de nem általános biológiai megközelítést tükröz. A valóságban minden szöveti funkció biztosítja mindenekelőtt az összes testrendszer normál dinamikus egyensúlyát normál, állandóan változó létfeltételek mellett. Az egyensúlyt megzavaró tényezők hatása csak néha lépi túl az elfogadható határokat. Ilyenkor valóban felerősödnek és mozgósítják a hétköznapi reakciókat, hogy helyreállítsák a megbomlott egyensúlyt, és ennek következtében minőségi kapcsolataik megváltoznak. Ilyen esetekben fiziológiai reakciók alapján jönnek létre védőreakciók. Céljuk egy olyan ágens semlegesítése és megszüntetése, amely normál ingerből fenyegetővé vált. A védelem fogalmát tehát csak patológiás állapotok esetén célszerű alkalmazni, de a normával kapcsolatban érdemes beszélni az egyensúlyi kapcsolatok fenntartásáról. Normális körülmények között nincsenek olyan tényezők, amelyek ellen küzdeni kellene, vagy amelyek ellen védeni kellene, a szövetek egymással és a környezettel egyensúlyban vannak.

A morfofunkcionális elvnek megfelelően a csoporton belül célszerű megkülönböztetni alcsoportok, például a belső környezet szöveteinek egy csoportja alcsoportokra oszlik: vér és nyirok hematopoietikus szövetekkel, rostos kötőszövetek és vázszövetek. Az idegszövetek csoportjában célszerű egy alcsoportba különíteni magát az idegszövetet (az idegsejtek halmaza, mint működését közvetlenül meghatározó rendszer) és a gliát (mint a neuronokat közvetlenül „kiszolgáló szövetek összességét”), mint pl. valamint mikroglia. Az izomszövetek csoportjában alcsoportokat különböztetünk meg: sima és harántcsíkolt (csík nélküli és csíkos).

5.4. SZÖVET REGENERÁLÁS

Az embrionális hisztogenezis alapjainak ismerete szükséges a regeneráció, azaz a szerkezet helyreállításának elméletének megértéséhez biológiai objektum egyes elemeinek elvesztése után. Az élőlények szerveződési szintjei szerint megkülönböztetik sejten belüli, sejtes, szöveti, szervi regeneráció formái. Az általános szövettan tárgya a szöveti szintű regeneráció. A különböző szövetek különböző regenerációs képességekkel rendelkeznek. Megkülönböztetni élettani és reparatív regeneráció. A fiziológiai regeneráció genetikailag programozott. A reparatív regeneráció véletlen sejthalál után következik be, például mérgezés (beleértve az alkoholt is), az állandó természetes sugárzási háttér hatásai, a testet érő kozmikus sugarak hatására.

5.1. táblázat. A szövetek regenerációs képességei

A fiziológiás regeneráció során a sejtpopuláció folyamatosan megújul. A differenciált érett sejtek élettartama korlátozott, és funkciójukat betöltve apoptózissal elpusztulnak. A sejtpopuláció elvesztését a progenitor sejtek, utóbbiak pedig az őssejtek osztódásával pótolják. Az ilyen szöveteket ún frissítve. Az ilyen szövetekre példa (sok más mellett) a rétegzett bőrhám és a vér.

Egyes szövetekben az aktív sejtszaporodás addig tart, amíg a szervezet növekedése véget nem ér. További élettani regeneráció nem megy végbe bennük, bár a gyengén differenciált sejtek a növekedés befejezése után is megmaradnak bennük. A speciális sejtek véletlenszerű halálára válaszul a rosszul differenciált sejtek szaporodnak, és a populáció helyreáll. A sejtpopuláció helyreállítása után a sejtszaporodás ismét lelassul. Az ilyen szövetek besorolása a növekvő. Néhány példa közéjük tartozik a vaszkuláris endotélium, a neuroglia és a máj epitélium.

Vannak olyan szövetek is, amelyekben a növekedés befejezése után a sejtszaporodás nem figyelhető meg. Ezekben az esetekben sem fiziológiás, sem reparatív regeneráció nem lehetséges. Az ilyen szöveteket ún helyhez kötött. Ilyen például a szívizomszövet és maga az idegszövet (neuronok gyűjteménye). Felnőttben az ilyen szövetekben a regeneráció csak intracelluláris szinten történik.

A fentieket röviden a táblázat szemlélteti. 5.1.

Ellenőrző kérdések

1. Sorolja fel a szövetek fő szerkezeti elemeit!

2. Ismertesse a csíraréteg, az embrionális rudimentum, a differon fogalmait!

3. Határozza meg a szövetet a sejt-differenciális szerveződés szempontjából.

4. Nevezze meg a szöveti regeneráció formáit!

Szövettan, embriológia, citológia: tankönyv / Yu I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky stb. - 6. kiadás, átdolgozva. és további - 2012. - 800 p. : ill.

Az emberi test szövetekből áll - egy történelmileg kialakult sejtrendszerből és nem sejtes struktúrából, amelyek közös szerkezettel rendelkeznek, és bizonyos funkciók ellátására specializálódtak.

Fajták:

1. hám

2. vér és nyirok

3. összekötő

4. izmos

5. ideges

Minden szerv többféle szövetet tartalmaz. A test élete során a sejtes és nem sejtes elemek elhasználódása, elpusztulása (fiziológiás degeneráció), helyreállása (fiziológiai regeneráció) következik be.

Az élet során lassan, életkorral összefüggő változások következnek be a szövetekben. A szövetek másként térnek vissza, ha sérültek. A hám gyorsan helyreáll, csak bizonyos körülmények között csíkos, az idegszövetben csak az idegrostok állnak helyre. Sérült szövetek helyreállítása - reparatív regeneráció.

A hámszövet jellemzői.

Eredetük szerint a hám 3 csírarétegből áll:

1.ektodermából - többrétegű - dermális

2.endodermából - egyrétegű - bél

3.mezodermából - hám vesetubulusok, savós hártyák, genitális rügyek

A hám borítja a test felszínét, béleli a belső üreges szervek nyálkahártyáját, savós membránok, mirigyeket képez. Integumentáris (bőr) és mirigyes (szekréciós) részekre oszlik.

Az integumentáris szövet olyan határszövet, amely védelmi, anyagcsere (gázcsere, felszívódás és kiválasztás) funkciót lát el, és feltételeket teremt a szervek (szív, tüdő) mobilitásához. A szekréció anyagokat (titkokat) képez és bocsát ki a külső környezetbe vagy a vérbe és a nyirokba (hormonok). A szekréció a sejtek azon képessége, hogy a sejtek életéhez szükséges anyagokat képezzenek és szekretáljanak. A hám mindig határhelyzetet foglal el a külső és belső környezet között. Ezek olyan sejtrétegek - hámsejtek -, amelyek nem egyenlő alakúak. A hámsejtek az alapmembránon helyezkednek el, amely amorf anyagból és fibrilláris struktúrákból áll. Polárisak, azaz. bazális és apikális szakaszaik eltérően helyezkednek el. Gyors regenerálódásra képesek. A sejtek között nincs intercelluláris anyag. A sejteket érintkezők - dezmoszómák - segítségével kapcsolják össze. Nincsenek erek. A szövettáplálás típusa az alapmembránon keresztül diffundál az alatta lévő rétegekből. A szövet tartós a tonofibrillák jelenléte miatt.

Az epitélium osztályozása a sejtek alapmembránhoz viszonyított arányán és a hámsejtek alakján alapul.

HÁMSZÖVET

IRONUS TERMINÁL

Egyrétegű

Lakás

Kocka alakú

Prizma alakú

Többsoros

Többrétegű

Lapos, nem keratinizáló

Lapos keratinizáló

Átmenet

Belső elválasztású mirigyek

Egysejtű

(kehelysejtek)

Exokrin mirigyek

Többsejtű

Az egyrétegű laphámot az endotélium és a mezotélium képviseli. Az endotélium a vér és a nyirokerek intimáját és a szív kamráit béleli ki. A mesothelium a peritoneális üreg, a mellhártya és a szívburok savós membránja. Egyrétegű köbös - a vesetubulusok, mirigycsatornák, hörgők nyálkahártyája. Egyrétegű prizmatikus - gyomor, vékony- és vastagbél, méh, petevezetékek, epehólyag, májcsatornák, hasnyálmirigy, vesetubulusok nyálkahártyája. Többsoros csillós - nyálkahártya légutak. Többrétegű lapos, nem keratinizáló - szaruhártya, a szájüreg nyálkahártyája és a nyelőcső. Egy többrétegű lapos keratinizáló réteg béleli ki a bőrt (epidermisz). Átmeneti - húgyúti.

Az exokrin mirigyek kiválasztják váladékukat a belső szervek üregeibe vagy a test felszínére. Kiválasztó csatornákkal kell rendelkezniük. Az endokrin mirigyek váladékot (hormonokat) választanak ki a vérbe vagy a nyirokba. Nincsenek csatornáik. Az egysejtű exokrin sejtek nyálkát választanak ki, és a légutakban és a bélnyálkahártyában (kehelysejtek) helyezkednek el. Az egyszerű mirigyeknek nem elágazó, az összetett mirigyeknek elágazó váladékuk van. Megkülönböztetni 3 féle váladék:

1. merokrin típus (a mirigysejtek megtartják szerkezetüket - nyálmirigyek)

2. apokrin típus (a sejtek - emlőmirigyek apikális pusztulása)

3. holokrin típus (a sejtek teljes pusztulása, a sejtek kiválasztódnak - faggyúmirigyek)

Az exokrin mirigyek típusai:

1. fehérje (savós)

2. nyálkahártyák

3. zsíros

4. vegyes

Az endokrin mirigyek csak a mirigysejtek, nem rendelkeznek csatornákkal, és hormonokat választanak ki a szervezet belső környezetébe (alapalapi mirigy, tobozmirigy, hipotalamusz neuroszekréciós magjai, pajzsmirigy, mellékpajzsmirigy, csecsemőmirigy, mellékvese)

Kötőszövet, fajtái.


Szerkezetében nagyon változatos, de van közös morfológiai sajátosság- kevés a sejt, de sok az intercelluláris anyag, amely magában foglalja a fő amorf anyagot és a speciális rostokat. Ez a test belső környezetének szövete, és mezodermális eredetű. Részt vesz a belső szervek felépítésében. Sejtjeit intercelluláris anyagrétegek választják el. Minél sűrűbb, annál jobban kifejeződik a mechanikai, támasztó funkció (csontszövet). A trofikus funkciót jobban biztosítja a félig folyékony intercelluláris anyag (az ereket körülvevő laza kötőszövet).

A kötőszövet funkciói:

1. Mechanikai, támasztó, formaépítő (csontok, porcok, szalagok)

2. Védő

3. Trophic (a táplálkozás, az anyagcsere szabályozása és a homeosztázis fenntartása)

4. Plasztika (részvétel a változó környezeti feltételekhez való alkalmazkodó reakciókban - sebgyógyulás)

5. Részt vehet a patológiában a vérképzésben

CSATLAKOZÁS

MEGFELELŐ CSATLAKOZÁS

CSRONCSONY

Szálas

1. laza

2. sűrű

3. díszített

4. formálatlan

Különleges tulajdonságokkal

1. retikuláris

2. zsír

3. nyálkahártya

4. pigment

Porcos

1. hyalin porc

2. rugalmas porc

3. rostos porc

Csont

1.durva rost

2.tábla:

kompakt anyag

szivacsos anyag

A laza kötőszövetben az intercelluláris anyag rostjai lazán helyezkednek el, és különböző irányúak. A sűrűben nagyszámú, sűrűn elrendezett rost, sok amorf anyag és kevés sejt található.

A laza rostos kötőszövet szerkezete.

A sejtek típusai:

  1. fibroblasztok
  2. rosszul differenciált
  3. makrofágok
  4. szöveti bazofilek
  5. plazmasejtek
  6. lipociták
  7. pigmentociták

Az intercelluláris anyag tartalmazza a fő amorf anyagot - kolloidot - és rostok:

1. kollagén

2. rugalmas

3. retikuláris

A fibroblasztok a legtöbb sejt (fjbra - rost, blastos - hajtás), részt vesznek a fő amorf anyag és a speciális rostok - szövősejtek - képződésében.

A rosszul differenciált sejtek adventitiális sejtekké (adventitia - membrán) és a vér- és nyirokereket kísérő pericitasejtekké alakulhatnak. A makrofágok (makrók - nagyok, fagosok - felfaló) részt vesznek a fagocitózisban, és interferont, lizozimot és pirogéneket választanak ki az intercelluláris anyagba. Együtt alkotják a makrofág rendszert. A szöveti bazofilek (hízósejtek) heparint termelnek, amely megakadályozza a véralvadást. A plazmociták részt vesznek a humorális immunitásban, és antitesteket - gamma immunglobulinokat - szintetizálnak. Lipociták - zsírsejtek(tartalék), zsírszövetet képez. A pigmentociták melanint tartalmaznak. A fő anyag gél formájú, biztosítja az anyagok szállítását, mechanikai, támasztó és védő funkciókat.

A kollagén rostok (kola - ragasztó) vastagok, erősek, nyújthatatlanok. Rostszálakból és kollagén fehérjéből áll. Az elasztikus szálak elasztin fehérjét tartalmaznak, vékonyak, nagymértékben nyújthatók, és 2-3-szorosára nőnek. Retikuláris – éretlen kollagénrostok.

A laza kötőszövet minden szervben megtalálható, mert kíséri a vér- és nyirokereket. Sűrű, formálatlan rostos szövet alkotja a bőr kötőszöveti alapját, a sűrű, kialakult szövet izominakat, szalagokat, fasciákat és hártyákat. A speciális tulajdonságokkal rendelkező kötőszövetben a homogén sejtek dominálnak.

A retikuláris kötőszövet hálózatszerű felépítésű. Retikuláris sejtekből és retikuláris rostokból áll. A retikuláris sejtekben olyan folyamatok vannak, amelyek összefonódnak és hálózatot alkotnak. A retikuláris rostok minden irányban elhelyezkednek. Ez alkotja a csontvelő vázát, nyirokcsomókés lép. A zsírszövet lipociták gyűjteménye. Nagy mennyiségben található meg a nagyobb és kisebb omentumban, a bélfodorban és egyes szervek (vese) környékén. Zsírraktár, véd a mechanikai sérülésektől, fizikai hőszabályozást biztosít. A nyálkahártya csak az embrióban található a köldökzsinórban, védve a köldökereket a károsodástól. Pigmentált - melanociták felhalmozódása - bőr a mellbimbók, herezacskó, végbélnyílás, anyajegyek, anyajegyek és a szem írisz területén.

A csontrendszer támasztó, védő és víz-só csere funkciókat lát el.

A porcos szövet porcos lemezekből áll, amelyek hármasban vannak összeállítva, a fő anyag és a rostok.

A porcok típusai:

1. Hyalin porc - ízületi porc, bordaporc, epifízis porc. Átlátszó, kékes színű (üveges).

2. Rugalmas porc - azokban a szervekben, ahol lehetséges a hajlítás (fülüreg, hallócső, külső hallójárat, epiglottis). Átlátszatlan, sárga.

3. Rostos - csigolyaközi lemezek, meniszkuszok, intraartikuláris lemezek, sternoclavicularis és temporomandibularis ízületek. Átlátszatlan, sárga.

A porc növekedése és táplálása a körülötte lévő perikondrium miatt történik. A porc sejt egy kondrocita.

A csontszövet nagyon erős a szaliciumsókkal átitatott intercelluláris anyagnak köszönhetően. Ez alkotja a csontváz összes csontját, és kalcium- és foszforraktár.

A sejtek típusai:

· Osteoblasztok (osteon - csont, blastos - hajtás) - fiatal sejtek, amelyek csontszövetet alkotnak.

· Osteociták (osteon - csont, cutos - sejt) - a fő sejtek, amelyek elvesztették osztódási képességüket

· Osteoklasztok (osteon - csont, clao - crush) - sejtek, amelyek elpusztítják a csontot és elmeszesítik a porcot.

Durva rostos kötőszövet - különböző irányokban elhelyezkedő kollagénrostok kötegei. Megtalálható embriókban és fiatal szervezetekben.

A lamellás csontszövet csontlemezekből áll, és a csontváz összes csontját alkotja. A csontlemezek rendezettsége esetén tömör anyag képződik (csőcsontok diafízisei), ha keresztléceket alkotnak, szivacsos anyag (csőcsontok epifízisei).

Izom.

Vázizmokat és belső szervek, vér- és nyirokerek izomhártyáit képezi. Összehúzódásának köszönhetően légzési mozgások, táplálék, vér és nyirok mozgása történik az ereken keresztül. A mezodermából származik. A fő tulajdonság az összehúzódás - a hossz 50% -ával való lerövidítése.

Az izomszövet típusai:

1. csíkos (csíkos és csontvázas)

2. sima (nem csíkozott és zsigeri)

3. szív

Harántcsíkolt formák vázizmok (vázizom). Hosszúkás szálakból áll, hengeres szálak formájában, amelyek végei az inakhoz vannak rögzítve. Ezek a párhuzamos filamentumok myofibrillumok - az izmok összehúzó szerkezete. Mindegyik myofibrill vékonyabb filamentumokból áll – miofilamentumokból, amelyek aktint és miozint tartalmaznak.

Mikroszkopikus szinten ez a szövet rendszeresen váltakozó korongokból áll különböző tulajdonságok: a sötét korongok (A) anizotrópok, aktint és miozint tartalmaznak, a világos korongok (I) csak aktint tartalmaznak. Különböző módon törik meg a fénysugarakat, csíkokat vagy csíkokat adva az anyagon. Ennek a szövetnek a sejtjei egyesülnek egymással - szimplaszt. A szövet külsejét membránok (endomysium és sarcollem) borítják, amelyek megvédik a szövetet a nyúlástól.

A simaizomszövet az üreges belső szervek, a vér- és nyirokerek falát alkotja, és a szemgolyó bőrében és érhártyájában található. Jól definiált sejtjei - miocitái - orsó alakúak. Kötegekbe gyűjtik, a kötegeket pedig rétegekbe. Az összehúzódás lassú, hosszan tartó és autonóm. A szövet akár napi 12 órán keresztül is képes összehúzódni (szülés).

A szív a szívben van. Hengeres szívizomsejtekből áll. Egymással kombinálva funkcionális szálakat alkotnak. A szövet vezető szívizomsejteket is tartalmaz, amelyek képesek percenként 70-90-szeres elektromos impulzusok előállítására, és képesek jeleket továbbítani a szív összehúzására (szívvezetési rendszer).

Jelek

Keresztcsíkos

Sima

Szív

Szövet elhelyezkedése

Csontokhoz rögzítve - sarcolemma - hús

Belső szervek falai, vér- és nyirokerek

Szív fal

Sejt alakja

Hosszúkás

Fusiform

Hosszúkás

Magok száma

Egy csomó

Egy

Egy vagy kettő

A magok helyzete

Periféria

Központ

Központ

Csíkozás

Összehúzódási sebesség

Magas

Alacsony

Közbülső

A kontrakció szabályozása

ingyenes

Akaratlan

Akaratlan

Idegszövet.


Ez az idegrendszer fő összetevője, amely szabályozza az összes folyamatot és kölcsönhatásba lép a külső környezettel. Könnyű ingerlékenységgel és vezetőképességgel rendelkezik. Az ektodermából származik. Ide tartoznak a neuronok (neurociták) és a neurogliasejtek.

A neuron egy szabálytalan alakú sokszögű sejt, amelynek folyamataiban idegimpulzusok haladnak át. Bazofil anyagot tartalmaznak, amely fehérjéket termel, és neurofibrillákat, amelyek idegimpulzusokat vezetnek.

A folyamatok típusai:

1. Hosszú (axonok), gerjesztést vezetnek az idegsejtek testéből, tengely - tengely. Általában csak egy axon van, kezdve a neuron eminenciájától - az axondombtól, amelyben az idegimpulzus keletkezik.

2. Rövid (dendritek), gerjesztést vezetnek a neuron testébe, dendron - fa.

Van egy kivétel a testben: a paravertebralis ganglionokban az idegsejtek axonjai rövidek, a dendritek hosszúak.

A neuronok osztályozása a folyamatok száma szerint:

1. Pszeudounipoláris (a folyamat a neuronból kinyúlik, majd T-alakban osztódik) - oldalszarvak gerincvelő.

2. Bipoláris (2 folyamatot tartalmaz)

3. Multipoláris (sok folyamat)

Osztályozás funkció szerint:

1. Afferens (érzékeny) - impulzusokat vezet a periférián található receptorokból.

2. Köztes (interkaláris, vezető) - kommunikál az idegsejtek között (a gerincvelő oldalsó szarvai)

3. Efferens (motoros) - impulzusokat továbbít a központi idegrendszerből a működő szervbe.

A neurogliák körülveszik a neuronokat, és támogató, trofikus, szekréciós és védő funkciókat látnak el. Makrogliára és mikrogliára osztva.

Makroglia (gliociták):

1. ependimociták (gerinccsatorna és agykamrák)

2. asztrociták (a központi idegrendszer támogatása)

3. oligodendrociták (a neuronok sejttestét veszik körül)

Microglia (glia makrofágok) - fagocitózist hajtanak végre.

Az idegrostok membránokkal borított idegsejtek folyamatai. Az ideg kötőszöveti hüvelybe zárt idegrostok összessége.

Az idegrostok típusai:

1. myelin (pép): egy axiális hengerből áll, amelyet Schwann- és mielinhüvely borít. Rendszeres időközönként a mielinhüvely megszakad, feltárva a Schwann-sejteket – L. Ranvier elfogása. A gerjesztés az ilyen szálak mentén ugrásokkal történik a Ranvier csomópontjain keresztül nagy sebességgel - bukfencezéssel.

2. nem myelinizált (nem myelinizált): csak Schwann-sejtekkel borított axiális hengerből áll. Az izgalom nagyon lassan terjed.

Az idegszövet fiziológiai tulajdonságai:

1. Izgatottság – egy idegrost azon képessége, hogy változással reagáljon egy ingerre élettani tulajdonságaiés a gerjesztési folyamat megjelenése.

2. Vezetőképesség - a szál azon képessége, hogy gerjesztést vezet.

3. Tűzállóság - az idegszövet ingerlékenységének hiánya. A relatív refrakteritás az ingerlékenység (pihenés) átmeneti hiánya. Abszolút tűzállóság - az ingerlékenység teljesen elveszett.

4. Labilitás - az élő szövet azon képessége, hogy egységnyi idő alatt izgatják bizonyos szám egyszer. Az idegszövetben magas.

A gerjesztés törvényei:

1. A rost anatómiai és élettani folytonosságának törvénye (ideglekötés, hűtés vagy novokainos érzéstelenítés leállítja a gerjesztési folyamatot).

2. A gerjesztés bilaterális vezetésének törvénye (irritáció alkalmazásakor a gerjesztés mindkét irányban továbbítódik: centrifugálisan és centripetálisan).

3. Az izolált gerjesztés vezetési törvénye (a gerjesztés nem kerül át a szomszédos szálakra).

Vvedensky N.E. (1883) - az idegek gyakorlatilag megunhatatlanok, mert alacsony energiafogyasztás gerjesztés közben és nagy labilitás.

Ezen az alapon I. M. Sechenov - az izomcsoportok mérsékelt munkájával kísért pihenés (aktív pihenés) hatékonyabban küzd a mozgásszervi rendszer fáradtsága ellen, mint a pihenés (passzív pihenés).

A neuronok folyamatai érintkeznek egymással és más sejtekkel és szövetekkel az idegimpulzusok továbbítására. A szinapszis (sunaps - kapcsolat) funkcionális kapcsolat az axon preszinaptikus végződése és a posztszinaptikus sejt membránja (Sherrington) között.

Szinapszis szerkezete:

1. preszinaptikus membrán

2. szinaptikus hasadék

3. posztszinaptikus membrán

1. - elektrogén membrán, amely nagyszámú buborékot tartalmaz:

szemcsés (norepinefrin)

Agranuláris (acetilkolin)

2. - kinyílik az extracelluláris térbe és megtelik intersticiális folyadékkal

3. izomrost elektrogén membránja, amely nagyszámú redővel rendelkezik, kolinerg receptorokat (acetilkolinnal kölcsönhatásba lép), adrenerg receptorokat (noradrenalinnal kölcsönhatásba lépve) és kolinészteráz enzimet (elpusztítja az acetilkolint) tartalmazó membrán.

A szinapszisok típusai:

1. A közvetítő típusa szerint:

Adrenerg

· Kolinerg

2. Cselekvéssel:

· Izgalmas

· Fék

3. A gerjesztés átvitelének módszere szerint:

Elektromos

Kémiai:

1. Lokalizáció szerint:

· Központi

· Periféria

A központi szinapszisok típusai:

1. axosomatikus

2. axodendrites

3. axoaxonális

A perifériás szinapszisok típusai:

1. neuromuszkuláris

2. neuroglanduláris

az állati szöveteket vizsgáló tudomány. A szövet olyan sejtek csoportja, amelyek alakjuk, méretük és funkciójuk, valamint anyagcseretermékeik hasonlóak. Minden növényben és állatban, a legprimitívebbek kivételével, a test szövetekből áll, a magasabb rendű növényekben és a jól szervezett állatokban pedig a szövetek különböznek. nagy változatosság termékeinek szerkezete és összetettsége; Egymással kombinálva a különböző szövetek a test egyes szerveit alkotják.

A szövettan állati szöveteket vizsgál; a növényi szövetek tanulmányozását általában növényi anatómiának nevezik. A szövettant néha mikroszkópos anatómiának is nevezik, mivel egy szervezet szerkezetét (morfológiáját) vizsgálja mikroszkopikus szinten (objektum). szövettani vizsgálat nagyon vékony szövetmetszetek és egyes sejtek szolgálnak). Bár ez a tudomány elsősorban leíró jellegű, feladata a szövetekben normál és kóros állapotok esetén fellépő változások értelmezése is. Ezért a hisztológusnak alaposan meg kell értenie, hogyan képződnek a szövetek az embrionális fejlődés során, milyen a növekedési képességük a posztembrionális időszakban, és hogyan változnak meg különböző természeti és kísérleti körülmények között, ideértve az öregedést és az embrionális halálozást is. alkotó sejtjeik.

A szövettan, mint a biológia külön ágának története szorosan összefügg a mikroszkóp megalkotásával és továbbfejlesztésével. M. Malpighit (1628-1694) „a mikroszkopikus anatómia”, és ezért a szövettan atyjának nevezik. A szövettan gazdagodott számos olyan tudós által végzett vagy megalkotott megfigyelésekkel és kutatási módszerekkel, akiknek fő érdeklődése a zoológia vagy az orvostudomány területe volt. Ezt bizonyítja a szövettani terminológia, amely nevüket az általuk először leírt struktúrák vagy az általuk létrehozott módszerek nevében örökítette meg: Langerhans-szigetek, Lieberkühn-mirigyek, Kupffer-sejtek, Malpighian-réteg, Maximov-festés, Giemsa-festés stb.

Jelenleg a gyógyszerek előállításának módszerei és azok mikroszkópos vizsgálat, lehetővé téve az egyes sejtek tanulmányozását. Ezek a módszerek közé tartoznak a fagyasztott metszet technikák, fáziskontraszt mikroszkópia, hisztokémiai elemzés, szövettenyésztés, elektronmikroszkópia; ez utóbbi lehetővé teszi a sejtszerkezetek (sejtmembránok, mitokondriumok stb.) részletes vizsgálatát. Pásztázó elektronmikroszkóp segítségével a sejtek és szövetek szabad felületeinek érdekes, hagyományos mikroszkóppal nem látható háromdimenziós konfigurációját sikerült feltárni.

A szövetek eredete. A megtermékenyített petesejtből az embrió fejlődése magasabb rendű állatokban ismétlődő sejtosztódás (hasadás) eredményeként következik be; A kapott sejtek fokozatosan eloszlanak a helyükön a jövőbeli embrió különböző részein. Kezdetben az embrionális sejtek hasonlóak egymáshoz, de számuk növekedésével megváltozni kezdenek, jellemzők valamint bizonyos meghatározott funkciók ellátásának képessége. Ez a folyamat, az úgynevezett differenciálódás, végső soron különböző szövetek kialakulásához vezet. Bármely állat összes szövete három eredeti csírarétegből származik: 1) a külső réteg vagy ektoderma; 2) a legbelső réteg vagy endoderma; és 3) a középső réteg vagy mezoderma. Például az izmok és a vér a mezoderma, a bélés származékai béltraktus az endodermából fejlődik ki, az ektoderma pedig az integumentáris szövetet és az idegrendszert alkotja.Lásd még EMBRIOLÓGIA. A szövetek fő típusai. A hisztológusok általában négy fő szövetet különböztetnek meg emberekben és magasabb rendű állatokban: hámszövetet, izomszövetet, kötőszövetet (beleértve a vért is) és idegszövetet. Egyes szövetekben a sejtek megközelítőleg azonos alakúak és méretűek, és olyan szorosan illeszkednek egymáshoz, hogy nem vagy szinte nem marad közöttük tér. sejtközi tér; olyan szövetek takarják külső felület testét és bélelje ki belső üregeit. Más szövetekben (csont, porc) a sejtek nem helyezkednek el olyan sűrűn, és az általuk termelt intercelluláris anyag (mátrix) veszi körül őket. Az agyat és a gerincvelőt alkotó idegszövet sejtjei (neuronjai) hosszú folyamatokkal rendelkeznek, amelyek a sejttesttől nagyon távol végződnek, például az izomsejtekkel való érintkezési pontokon. Így az egyes szövetek a sejtek elrendezésének jellege alapján megkülönböztethetők a többitől. Egyes szövetek szincitiális szerkezettel rendelkeznek, amelyben az egyik sejt citoplazmatikus folyamatai a szomszédos sejtek hasonló folyamataivá alakulnak át; ez a szerkezet az embrionális mesenchymában, a laza kötőszövetben figyelhető meg, retikuláris szövet, és bizonyos betegségek esetén is előfordulhat.

Sok szerv többféle szövetből áll, amelyek jellemzőikről ismerhetők fel mikroszkopikus szerkezet. Az alábbiakban az összes gerincesben található fő szövettípusok leírása található. A gerinctelenek – a szivacsok és coelenterátumok kivételével – speciális szövetekkel is rendelkeznek, amelyek hasonlóak a gerincesek hám-, izom-, kötő- és idegszövetéhez.

Hámszövet. A hám nagyon lapos (pikkelyes), köbös vagy hengeres sejtekből állhat. Néha többrétegű, pl. több sejtrétegből áll; ilyen hám alkotja például az emberi bőr külső rétegét. A test más részein, például a gyomor-bél traktusban a hámréteg egyrétegű, i.e. minden sejtje az alatta lévő bazális membránhoz kapcsolódik. Egyes esetekben egyrétegű hám többrétegűnek tűnhet: ha sejtjeinek hosszú tengelyei nem párhuzamosak egymással, akkor a sejtek különböző szinteken helyezkednek el, bár valójában ugyanazon az alapmembránon fekszenek. Az ilyen epitéliumot többsorosnak nevezik. A hámsejtek szabad szélét csillók borítják, azaz. a protoplazma vékony szőrszerű kinövései (ilyen csillós hámvonalak, például légcső), vagy „kefeszegéllyel” végződnek (hámbélés) vékonybél); ez a szegély ultramikroszkópos ujjszerű kiemelkedésekből (ún. mikrobolyhokból) áll a sejt felszínén. A hám védő funkciói mellett élő membránként is szolgál, amelyen keresztül a gázokat és az oldott anyagokat a sejtek felszívják és kifelé bocsátják. Ezenkívül a hám speciális struktúrákat alkot, például mirigyeket, amelyek termelnek szükséges a szervezet számára anyagokat. Néha a kiválasztó sejtek szétszóródnak más hámsejtek között; példák közé tartoznak a nyálkát termelő kehelysejtek halak bőrének felületi rétegében vagy emlősöknél a belek nyálkahártyájában. Izom . Az izomszövet összehúzódási képességében különbözik a többitől. Ez a tulajdonság az izomsejtek belső szerveződésének köszönhető, amelyek nagyszámú szubmikroszkópos kontraktilis struktúrát tartalmaznak. Háromféle izom létezik: vázizom, más néven harántcsíkolt vagy akaratlagos; sima vagy önkéntelen; szívizom, amely harántcsíkolt, de önkéntelenül. A simaizomszövet orsó alakú mononukleáris sejtekből áll. A harántcsíkolt izmok többmagvú, megnyúlt kontraktilis egységekből alakulnak ki, jellegzetes harántcsíkokkal, azaz. világos és sötét csíkok váltakozása a hossztengelyre merőlegesen. A szívizom mononukleáris sejtekből áll, amelyek egymáshoz kapcsolódnak, és keresztirányú csíkokkal rendelkeznek; ugyanakkor a szomszédos sejtek kontraktilis struktúráit számos anasztomózis köti össze, folyamatos hálózatot alkotva. Kötőszöveti. Különböző típusú kötőszövetek léteznek. A gerincesek legfontosabb tartószerkezetei kétféle kötőszövetből állnak - csontból és porcból. A porcsejtek (kondrociták) sűrű, rugalmas őrölt anyagot (mátrixot) választanak ki maguk körül. Csontsejtek(oszteoklasztok) őrölt anyag veszi körül, amely sók, főleg kalcium-foszfát lerakódásokat tartalmaz. Ezen szövetek mindegyikének konzisztenciáját általában a mögöttes anyag természete határozza meg. A test öregedésével a csont alapanyagában növekszik az ásványi lerakódások tartalma, és törékennyé válik. Kisgyermekeknél a csont alapanyaga, valamint a porcok szerves anyagokban gazdagok; emiatt általában nem valódi csonttörésük van, hanem ún. törések (greenstick-törések). Az inak rostos kötőszövetből készülnek; rostjai kollagénből, a fibrociták (ínsejtek) által kiválasztott fehérjéből állnak. A zsírszövet a test különböző részein helyezkedhet el; Ez a kötőszövet egy sajátos típusa, amely sejtekből áll, amelyek közepén egy nagy zsírgömb található. Vér . A vér a kötőszövet egy nagyon különleges típusa; egyes hisztológusok még külön típusként is megkülönböztetik. A gerincesek vére folyékony plazmából és képződő elemekből áll: vörösvértestek vagy vörösvértestek, amelyek hemoglobint tartalmaznak; különféle fehérvérsejtek vagy leukociták (neutrofilek, eozinofilek, bazofilek, limfociták és monociták), valamint vérlemezkék vagy vérlemezkék. Emlősökben a véráramba kerülő érett vörösvérsejtek nem tartalmaznak sejtmagokat; minden más gerinces állatban (halak, kétéltűek, hüllők és madarak) az érett, működő vörösvértestek sejtmagot tartalmaznak. A leukociták két csoportra oszthatók - szemcsés (granulociták) és nem szemcsés (agranulociták) - attól függően, hogy citoplazmájukban vannak-e granulátumok vagy hiánya; Ezenkívül könnyen megkülönböztethetők speciális színezékkeverékkel történő festéssel: ezzel a festéssel az eozinofil szemcsék élénk rózsaszín színűek, a monociták és limfociták citoplazmája - kékes árnyalat, a bazofil granulátum - lila árnyalat, a neutrofil granulátumok - halvány lila árnyalat. A véráramban a sejteket körülveszik tiszta folyadék(plazma), amelyben különféle anyagok vannak feloldva. A vér oxigént szállít a szövetekbe, eltávolítja belőlük a szén-dioxidot és az anyagcseretermékeket, a tápanyagokat és a váladéktermékeket, például a hormonokat pedig egyik testrészből a másikba szállítja.Lásd még VÉR. Idegszövet. Az idegszövet erősen specializált sejtekből - neuronokból áll, amelyek főleg az agy és a gerincvelő szürkeállományában koncentrálódnak. Egy neuron (axon) hosszú folyamata végighúzódik hosszútáv onnan, ahol a magot tartalmazó idegsejt teste található. Számos neuron axonja kötegeket alkot, amelyeket idegeknek nevezünk. A dendritek a neuronokból is kinyúlnak - rövidebb folyamatok, általában számos és elágazó. Sok axont speciális mielinhüvely borít, amely zsírszerű anyagot tartalmazó Schwann-sejtekből áll. A szomszédos Schwann-sejteket kis rések választják el, amelyeket Ranvier csomópontoknak neveznek; jellegzetes barázdákat képeznek az axonon. Az idegszövetet támasztószövet veszi körül speciális típus, neuroglia néven ismert. Szövetpótlás és regeneráció. A test élete során folyamatosan előfordul az egyes sejtek kopása vagy pusztulása, ami a normális élet egyik jellemzője. élettani folyamatok. Ezenkívül néha, például valamilyen sérülés következtében, a különböző szövetekből álló test egyik vagy másik részének elvesztése következik be. Ilyenkor rendkívül fontos, hogy a szervezet újratermelje az elveszett részt. A regeneráció azonban csak bizonyos határok között lehetséges. Egyes viszonylag egyszerűen szervezett állatok, mint például a síkférgek (laposférgek), földigiliszták, rákfélék (rákok, homárok), tengeri csillagok és tengeri uborkák, képesek helyreállítani a test bármely okból teljesen elveszett részeit, beleértve a spontán kidobást is. autotómia). A regeneráció megtörténéséhez nem elegendő az új sejtek képződése (proliferáció) a fennmaradó szövetekben; Az újonnan képződött sejteknek képesnek kell lenniük a differenciálódásra, hogy biztosítsák minden olyan típusú sejt pótlását, amelyek az elveszett struktúrák részét képezték. Más állatoknál, különösen a gerinceseknél, a regeneráció csak bizonyos esetekben lehetséges. A gőték (farkú kétéltűek) képesek regenerálni a farkukat és a végtagjaikat. Az emlősökből hiányzik ez a képesség; azonban még náluk is megfigyelhető bizonyos körülmények között a máj részleges kísérleti eltávolítása után a májszövet meglehetősen jelentős területének helyreállítása.Lásd még REGENERÁCIÓ.

A regenerációs és differenciálódási mechanizmusok mélyebb megértése kétségtelenül számos új lehetőséget nyit meg ezen folyamatok terápiás célú felhasználására. Alapkutatás már jelentős mértékben hozzájárultak a bőr- és szaruhártya-transzplantációs módszerek kifejlesztéséhez. A legtöbb differenciált szövet megtartja a proliferációra és differenciálódásra képes sejteket, de vannak olyan szövetek (főleg a központi idegrendszer emberben), amelyek teljesen kialakulva nem képesek regenerálódni. Körülbelül egy éves korban az emberi központi idegrendszer tartalmazza a szükséges számú idegsejtet, és bár az idegrostok, i.e. az idegsejtek citoplazmás folyamatai képesek regenerálódni, a sérülés vagy degeneratív betegség következtében elpusztult agy- vagy gerincvelősejtek helyreállításának esetei nem ismertek.

Klasszikus példák az emberi szervezetben a normál sejtek és szövetek pótlására a vér és a bőr felső rétegének megújulása. A bőr külső rétege - az epidermisz - egy sűrű kötőszöveti rétegen, az ún. az irha, amely apró vérerekkel van felszerelve, amelyek tápanyagokat szállítanak hozzá. Az epidermisz rétegzett laphámból áll. Felső rétegeinek sejtjei fokozatosan átalakulnak, vékony átlátszó pikkelyekké alakulnak - ezt a folyamatot keratinizációnak nevezik; végül ezek a pikkelyek lehullanak. Ez a hámlás különösen erős erős leégés bőr. Kétéltűeknél és hüllőknél a bőr stratum corneum leválása (vedlés) rendszeresen előfordul. A felszíni bőrsejtek napi veszteségét az epidermisz aktívan növekvő alsó rétegéből érkező új sejtek kompenzálják. Az epidermisznek négy rétege van: a külső stratum corneum, alatta a fényes réteg (amelyben megindul a keratinizáció, sejtjei átlátszóvá válnak), alatta a szemcsés réteg (sejtjeiben pigmentszemcsék halmozódnak fel, ami a bőr sötétedését okozza). bőr, különösen hatása alatt napsugarak) és végül a legmélyebb - a kezdetleges vagy bazális réteg (ebben a szervezet élete során mitotikus osztódások következnek be, új sejteket termelve a hámozottak helyére).

Az emberek és más gerincesek vérsejtjei is folyamatosan megújulnak. Mindegyik sejttípust többé-kevésbé meghatározott élettartam jellemzi, amely után más sejtek - a fagociták („sejtevők”) – elpusztítják és eltávolítják őket a vérből, amelyeket kifejezetten erre a célra alakítottak ki. A vérképző szervekben (emberben és emlősökben - a csontvelőben) új vérsejtek képződnek (a megsemmisültek helyére). Ha a vérveszteség (vérzés) vagy a vérsejtek vegyi anyagok (hemolitikus szerek) általi megsemmisülése nagymértékben károsítja a vérsejtpopulációkat, vérképző szervek több sejtet kezdenek termelni. Vesztés esetén Nagy mennyiségű a szöveteket oxigénnel ellátó vörösvértesteket a szervezet sejtjei veszélyeztetik oxigén éhezés, különösen veszélyes az idegszövetre. A leukociták hiányával a szervezet elveszíti a fertőzésekkel szembeni ellenálló képességét, valamint eltávolítja az elpusztult sejteket a vérből, ami önmagában további komplikációk. Normál körülmények között a vérveszteség elegendő ösztönzőként szolgál a vérképző szervek regeneratív funkcióinak mobilizálásához.

A szövetkultúra növekedése bizonyos készségeket és felszerelést igényel, de ez van a legfontosabb módszerélő szövetek tanulmányozása. Ezenkívül lehetővé teszi, hogy további adatokat szerezzen a hagyományos szövettani módszerekkel vizsgált szövetek állapotáról.

Mikroszkópos vizsgálat és szövettani módszerek. Még a legfelületesebb vizsgálat is lehetővé teszi az egyik szövet megkülönböztetését a másiktól. Az izom, a csont, a porc és az idegszövet, valamint a vér szabad szemmel is felismerhető. A részletes vizsgálathoz azonban szükséges a szövetet mikroszkóp alatt nagy nagyítással tanulmányozni, hogy az egyes sejteket és azok eloszlásának jellegét lássuk. A nedves készítmények mikroszkóp alatt vizsgálhatók. Ilyen készítmény például a vérkenet; Az elkészítéséhez egy csepp vért kell egy tárgylemezre felvinni, és vékony film formájában rákenni. Ezek a módszerek azonban általában nem adnak teljes képet a sejtek eloszlásáról, valamint a szövetek kapcsolódási területeiről. A testből eltávolított élő szövetek gyors változásokon mennek keresztül; Eközben a szövetben a legkisebb változás is a kép torzulásához vezet a szövettani mintán. Ezért nagyon fontos, hogy a szövetek testből történő eltávolítása után azonnal gondoskodjunk a biztonságáról. Ezt fixálószerek segítségével érik el - különféle kémiai összetételű folyadékok, amelyek nagyon gyorsan elpusztítják a sejteket anélkül, hogy eltorzítanák szerkezetük részleteit, és biztosítanák a szövet megőrzését ebben a - rögzített - állapotban. A számos fixálószer mindegyikének összetételét ismételt kísérletezés eredményeként alakították ki, és ugyanazzal az ismételt próba és hiba módszerével határozták meg bennük a különböző komponensek kívánt arányát.

A rögzítés után a szövet általában kiszárad. Az alkoholra való gyors átállás óta magas koncentráció a sejtek zsugorodásához és deformációjához vezetne, a kiszáradás fokozatosan megy végbe: a szövetet egy sor edényen vezetik át, amelyek alkoholt tartalmaznak egymás után növekvő koncentrációban, akár 100%-ig. Ezt követően a szövetet általában olyan folyadékba visszük át, amely jól keveredik folyékony paraffinnal; Leggyakrabban xilolt vagy toluolt használnak erre. Rövid xilollal való érintkezés után a szövet képes felszívni a paraffint. Az impregnálás termosztátban történik, hogy a paraffin folyékony maradjon. Mindezt ún a vezetékezés kézzel történik, vagy a mintát egy speciális eszközbe helyezik, amely minden műveletet automatikusan végrehajt. A gyorsabb vezetékezéshez olyan oldószereket (például tetrahidrofuránt) is használnak, amelyek vízzel és paraffinnal is elegyednek.

Miután a szövetdarabot teljesen telítette paraffin, egy kis papír- vagy fémformába helyezzük és hozzáadjuk folyékony paraffin, öntsük a teljes mintára. Amikor a paraffin megkeményedik, szilárd tömböt képez, amelybe szövet van beágyazva. Most az anyag vágható. Ehhez általában speciális eszközt használnak - mikrotomot. A műtét során vett szövetminták fagyasztás után vághatók, pl. dehidratáció és paraffinba ágyazás nélkül.

A fent leírt eljárást kissé módosítani kell, ha a szövet, például a csont szilárd zárványokat tartalmaz. Először el kell távolítani a csont ásványi összetevőit; Ehhez a szövetet a rögzítés után gyenge savakkal kezelik - ezt a folyamatot vízkőtelenítésnek nevezik. A vízkőtelenítésen nem esett csont jelenléte a teljes szövetet deformálja, és károsítja a mikrotomkés vágóélét. Lehetőség van azonban a csont apró darabokra fűrészelésével és valamilyen csiszolóanyaggal való csiszolásával vékony metszeteket - rendkívül vékony, mikroszkóp alatti vizsgálatra alkalmas - csontmetszeteket kapni.

A mikrotom több részből áll; a fő a kés és a tartó. A paraffinblokk egy tartóhoz van rögzítve, amely a kés éléhez képest vízszintes síkban mozog, miközben maga a kés álló helyzetben marad. Egy szelet elérése után a tartót mikrométeres csavarok segítségével előre mozgatjuk a kívánt szeletvastagságnak megfelelő bizonyos távolságra. A szelvények vastagsága elérheti a 20 µm-t (0,02 mm), vagy csak 1-2 µm (0,001-0,002 mm); az adott szövetben lévő sejtek méretétől függ, és általában 7-10 mikron között mozog. A paraffinblokkok metszeteit, amelyekbe szövet van zárva, egy tárgylemezre helyezzük. Ezután a paraffint úgy távolítjuk el, hogy az üveget xilolba helyezzük. Ha a zsíros komponenseket metszetekben kell tartósítani, akkor paraffin helyett karbowaxot, egy vízben oldódó szintetikus polimert használnak a szövet beágyazására.

Mindezen eljárások után a készítmény készen áll a festésre - ez egy nagyon fontos szakasz a szövettani készítmények előállításában. A szövet típusától és a vizsgálat természetétől függően különböző festési módszereket alkalmaznak. Ezeket a módszereket, akárcsak a szövet beágyazásának módszereit, sokéves kísérletezés során fejlesztették ki; azonban folyamatosan születnek új módszerek, ami mind új kutatási területek kifejlesztésével, mind új vegyszerek és színezékek megjelenésével jár együtt. A színezékek a szövettani kutatások fontos eszközei, mivel a különböző szövetek, illetve egyes alkotóelemeik (sejtmagok, citoplazma, membránszerkezetek) eltérően szívódnak fel. A színezés alapja a színezékeket alkotó összetett anyagok és a sejtek, szövetek egyes komponensei közötti kémiai affinitás. A színezékeket oldhatóságuktól és a választott módszertől függően vizes vagy alkoholos oldatok formájában alkalmazzuk. A festés után a készítményeket vízzel vagy alkohollal mossuk, hogy eltávolítsuk a felesleges festéket; ezt követően csak azok a szerkezetek maradnak színesek, amelyek ezt a festéket felszívják.

A készítmény kellően hosszú ideig tartó megőrzése érdekében a foltos részt fedőüveggel fedjük le, valamilyen ragasztóanyaggal megkenjük, ami fokozatosan megkeményedik. Ehhez használjon kanadai balzsamot ( természetes gyanta) és különféle szintetikus médiák. Az így elkészített készítmények évekig eltarthatók. A szövetek elektronmikroszkóp alatti vizsgálatához a sejtek és komponenseik ultrastruktúrájának feltárására más rögzítési módszereket (általában ozminsavat és glutáraldehidet) és egyéb rögzítőközegeket (általában epoxigyantákat) használnak. Egy speciális ultramikrotóm üveg- vagy gyémántkéssel lehetővé teszi, hogy 1 mikronnál kisebb vastagságú metszeteket készítsen, és állandó gyógyszerek nem üvegcsúszdákra, hanem rézrácsokra szerelve. A közelmúltban olyan technikákat fejlesztettek ki, amelyek lehetővé teszik számos rutin szövettani festési eljárás alkalmazását a szövet rögzítése és elektronmikroszkópos rögzítése után.

Az itt leírt munkaigényes folyamat szakképzett személyzetet igényel, de a mikroszkopikus tárgylemezek tömeggyártása szállítószalagos technológiát alkalmaz, amelyben a víztelenítési, beágyazási, sőt festési lépések közül számos automata szövetvezetőkkel történik. Azokban az esetekben, amikor sürgős diagnózist kell felállítani, különösen az alatt sebészeti beavatkozás, a biopsziából nyert szövetet gyorsan rögzítik és lefagyasztják. Az ilyen szövetek metszetei néhány perc alatt elkészülnek, nincsenek kitöltve, és azonnal megfestik. Egy tapasztalt patológus azonnal fel tudja állítani a diagnózist a sejteloszlás általános mintázata alapján. Az ilyen szakaszok azonban alkalmatlanok részletes kutatásra.

Hisztokémia. Egyes festési módszerek lehetővé teszik bizonyos típusú sejtek kimutatását a sejtekben. vegyi anyagok. A zsírok, glikogén, nukleinsavak, nukleoproteinek, bizonyos enzimek és a sejt egyéb kémiai komponenseinek differenciális festése lehetséges. Ismeretesek a festékek, amelyek intenzíven megfestik a magas metabolikus aktivitású szöveteket. A hisztokémia hozzájárulása a szövetek kémiai összetételének vizsgálatához folyamatosan növekszik. Kiválasztottak olyan festékeket, fluorokrómokat és enzimeket, amelyek specifikus immunglobulinokhoz (antitestekhez) köthetők, és ennek a komplexnek a sejtben való kötődésének megfigyelésével sejtszerkezetek azonosíthatók. Ez a kutatási terület az immunhisztokémia tárgya. Az immunológiai markerek fény- és elektronmikroszkópos alkalmazása rohamosan bővíti sejtbiológiai ismereteinket, valamint javítja az orvosi diagnózisok pontosságát.« Optikai színezés» . A hagyományos szövettani festési módszerek a rögzítést foglalják magukban, ami elpusztítja a szöveteket. Az optikai festési módszerek azon alapulnak, hogy a különböző vastagságú sejtek és szövetek, ill kémiai összetétel eltérő optikai tulajdonságokkal is rendelkeznek. Ennek eredményeként a felhasználás polarizált fény, diszperzió, interferencia vagy fáziskontraszt, olyan képeket lehet készíteni, amelyeken a fényerő és (vagy) színkülönbség miatt jól láthatóak az egyes szerkezeti részletek, míg a hagyományos fénymikroszkópban az ilyen részletek megkülönböztethetetlenek. Ezek a módszerek lehetővé teszik mind az élő, mind a rögzített szövetek tanulmányozását, és kiküszöbölik a műtermékek megjelenését, amelyek a hagyományos szövettani módszerekkel lehetségesek.Lásd még NÖVÉNYANATÓMIA.IRODALOM Ham A., Cormack D. Szövettan, vol. 1-5. M., 1982-1983

Az evolúciós fejlődés eredményeként a magasabb többsejtű szervezetekben szövetek keletkeztek.

A szövetek történetileg (filogenetikailag) kialakult sejtrendszerek és nem sejtes struktúrák, amelyek közös szerkezettel, esetenként közös eredettel rendelkeznek, és bizonyos funkciók ellátására specializálódtak.

Minden rendszerben minden eleme térben rendeződik és egymással összhangban működik; a rendszer egészének olyan tulajdonságai vannak, amelyek külön-külön nem rejlenek egyetlen elemében sem. Ennek megfelelően az egyes szövetekben annak szerkezete és funkciói nem redukálhatók a benne lévő egyes sejtek tulajdonságainak egyszerű összegére.

A szövetrendszer vezető elemei a sejtek. A sejtek mellett megkülönböztetünk sejtszármazékokat és sejtközi anyagot.

A sejtszármazékok közé tartoznak a szimplasztok (pl. izomrostok, külső rész trofoblaszt), syncytium (fejlődő hím csírasejtek, a zománc szerv pulpája), valamint posztcelluláris struktúrák (eritrociták, vérlemezkék, az epidermisz kanos pikkelyei stb.).

Az intercelluláris anyag őrölt anyagra és rostokra oszlik. Lehet szol, gél vagy mineralizált formában.

A rostok között általában háromféle van: kollagén, retikuláris, rugalmas.

SZÖVETFEJLESZTÉS

Bármely szövet tulajdonságai magán viselik keletkezésének teljes korábbi történetének lenyomatát. Az élő rendszer fejlődése mind a filogenezisben, mind az ontogenezisben bekövetkező átalakulásait jelenti. A szövetek mint sejtekből és származékaikból álló rendszerek történelmileg a többsejtű szervezetek megjelenésével keletkeztek.

Még az állatvilág alacsonyabb rendű képviselőiben is, mint például a szivacsokban és a koelenterátumokban, a sejtek eltérő funkcionális specializációval és ennek megfelelően eltérő szerkezettel rendelkeznek, így különböző szövetekké kombinálhatók. Ezeknek a szöveteknek a jellemzői azonban még nem stabilak, és ennek megfelelően egyes szövetek más szövetekké történő átalakításának lehetőségei meglehetősen szélesek. Az állatvilág történeti fejlődésével az egyes szövetek tulajdonságai megszilárdultak, kölcsönös átalakulásuk lehetőségei behatároltak, miközben a szövetek száma az egyre erősödő specializációnak megfelelően fokozatosan növekedett.

Ontogenezis. Az elhatározás és az elkötelezettség fogalmai.

A szervezet fejlődése egy egysejtű szakaszsal kezdődik - a zigótával. A zúzás során blasztomerek jelennek meg, de a blastomerek összessége még nem szövet. A hasítás kezdeti szakaszában a blasztomerek még nincsenek meghatározva (totipotensek). Ha elválasztja őket egymástól, mindegyik teljes értékűt eredményezhet független szervezet– az egypetéjű ikrek előfordulási mechanizmusa. Fokozatosan tovább következő szakaszok a hatékonyság korlátozott. A sejtgenom egyes összetevőinek blokkolásával és a meghatározással kapcsolatos folyamatokon alapul.

A meghatározás a sejtfejlődés további útjának meghatározásának folyamata az egyes gének blokkolása alapján.

Az „elkötelezettség” fogalma szorosan összefügg a sejtosztódással (úgynevezett elkötelezett mitózissal).

Az elkötelezettség a lehetséges fejlődési utak korlátozása az elszántság miatt. A kötelezettségvállalás szakaszosan történik. Először is, a megfelelő genom-transzformációk a genom nagy szakaszait érintik. Ezután minden részletesebbé válik, így először a cellák legáltalánosabb tulajdonságait határozzák meg, majd a konkrétabbakat.

Mint ismeretes, a gasztruláció szakaszában embrionális kezdetek jelennek meg. Az őket alkotó sejtek még nem teljesen meghatározottak, így egy primordiumból különböző tulajdonságú sejtaggregátumok keletkeznek. Következésképpen egy embrionális rudimentum több szövet fejlődésének forrásaként szolgálhat.

A SZÖVETI Evolúció elmélete

A homogén sejtcsoportok potenciájának következetes lépésről lépésre történő meghatározása és elkötelezettsége divergens folyamat. Általánosságban elmondható, hogy a filogenezisben és az ontogenezisben a szövetek eltérő fejlődésének evolúciós koncepcióját N. G. Khlopin fogalmazta meg. A modern genetikai fogalmak megerősítik elképzeléseinek helyességét. N. G. Khlopin vezette be a genetikai szövettípusok fogalmát. Khlopin koncepciója jól válaszol arra a kérdésre, hogy hogyan és milyen módon történt a szövetek fejlődése és kialakulása, de nem foglalkozik a fejlődés útjait meghatározó okokkal.

A szövetfejlődés oksági vonatkozásait a párhuzamosságok elmélete tárja fel A.A. Felhívta a figyelmet az azonos funkciókat ellátó szövetek szerkezetének hasonlóságára az egymástól nagyon távol eső evolúciós csoportokhoz tartozó állatokban is. Ugyanakkor ismeretes, hogy amikor az evolúciós ágak először szétváltak, a közös ősök még nem rendelkeztek ilyen speciális szövetekkel. Következésképpen az evolúció során a filogenetikai fa különböző ágaiban egymástól függetlenül, mintegy párhuzamosan, azonosan szerveződő, hasonló funkciót ellátó szövetek keletkeztek. Ennek oka a természetes szelekció: ha olyan élőlények keletkeztek, amelyekben a sejtek, szövetek, szervek felépítésének és működésének megfeleltetése megbomlott, kevésbé voltak életképesek. Zavarzin elmélete választ ad arra a kérdésre, hogy a szövetek fejlődése miért ment így és miért nem, és feltárja a szövetek evolúciójának ok-okozati vonatkozásait.

A. A. Zavarzin és N. G. Khlopin koncepciói, amelyek egymástól függetlenül fejlődtek, kiegészítik egymást, és A. A. Brown és V. P. egyesítették: hasonló szöveti struktúrák keletkeztek az eltérő fejlődéssel.

(Lásd A. A. Zavarzin és A. V. Rumjantsev szövettani kurzusát, 1946)

A szövetek fejlődése az embriogenezisben a sejtdifferenciálódás eredményeként megy végbe. A differenciálódás alatt a sejtek szerkezetének funkcionális specializálódásából adódó változását értjük, amelyet genetikai apparátusuk aktivitása okoz. Az embrionális sejtek differenciálódásának négy fő periódusa van: ootípusos, blasztomer, primordiális és szöveti differenciálódás. Ezeken az időszakokon áthaladva az embrió sejtjei szöveteket képeznek (hisztogenezis).
SZÖVETEK OSZTÁLYOZÁSA

A szöveteknek többféle osztályozása létezik. A legelterjedtebb az ún morfofunkcionális osztályozás, amely négy szövetcsoportot foglal magában:
hámszövetek;
a belső környezet szövetei;
izomszövet;
idegszövet.

A belső környezet szövetei közé tartozik a kötőszövet, a vér és a nyirok.

A hámszövetekre jellemző, hogy a sejtek rétegekké vagy zsinórokká egyesülnek. Ezeken a szöveteken keresztül történik az anyagcsere a test és a külső környezet között. A hámszövetek ellátják a védelem, a felszívódás és a kiválasztás funkcióit. A hámszövetek kialakulásának forrásai mindhárom csíraréteg - ektoderma, mezoderma és endoderma.

A belső környezet szövetei (kötőszövetek, köztük a csontváz, a vér és a nyirok) az úgynevezett embrionális kötőszövetből - mesenchymából - fejlődnek. A belső környezet szöveteit nagy mennyiségű intercelluláris anyag jelenléte jellemzi, és különféle sejteket tartalmaznak. Trófikus, műanyag, támasztó és védő funkciók ellátására specializálódtak.

Az izomszövetek a mozgás funkciójának ellátására specializálódtak. Főleg mezodermából (harántcsíkolt szövet) és mezenchimából (simaizomszövet) fejlődnek.

Az idegszövet az ektodermából fejlődik ki, és az elvégzésre specializálódott szabályozó funkciója- az információ észlelése, magatartása és továbbítása.

A SEJTPOPULÁCIÓS KINETIKA ALAPJAI

Minden szövetben vannak vagy voltak őssejtek az embriogenezis során – a legkevésbé differenciált és legkevésbé elkötelezett. Önfenntartó populációt alkotnak, leszármazottjaik a mikrokörnyezet (differenciálódási faktorok) hatására több irányban is képesek differenciálódni, progenitor sejteket, majd funkcionáló differenciált sejteket képezni. Így az őssejtek pluripotensek. Ritkán osztódnak, az érett szöveti sejtek utánpótlását, ha szükséges, elsősorban a következő generációk sejtjei (prekurzor sejtek) végzik. Egy adott szövet összes többi sejtjéhez képest az őssejtek ellenállóbbak a károsító hatásokkal szemben.

Bár a szövet összetétele nem csak sejteket foglal magában, a sejtek a rendszer vezető elemei, vagyis meghatározzák annak alapvető tulajdonságait. Elpusztulásuk a rendszer tönkremeneteléhez vezet, és általában haláluk életképtelenné teszi a szövetet, különösen, ha az őssejtek érintettek.

Ha az egyik őssejt a differenciálódás útjára lép, akkor az egymást követő lekötött mitózisok eredményeként először fél-őssejtek, majd meghatározott funkciójú differenciálódott sejtek keletkeznek. Egy őssejt populációból való kilépése jelzésként szolgál egy másik őssejt osztódásához a nem elkövető mitózis típusa szerint. Az összes őssejtek száma végül helyreáll. Normál körülmények között megközelítőleg állandó marad.

Az egyik típusú őssejtből fejlődő sejthalmaz ősdifferont alkot. A szövetek kialakulásában gyakran különböző különbségek vesznek részt. Így az epidermisz összetételében a keratinocitákon kívül az idegi taréban fejlődő, eltérő meghatározottságú sejtek (melanociták), valamint a vér őssejtek differenciálódása révén fejlődő, azaz már a harmadikhoz tartozó sejtek is megtalálhatók. differon (intraepidermális makrofágok vagy Langerhans-sejtek).

A differenciált sejtek sajátos funkcióik ellátása mellett speciális anyagok - kylonok - szintetizálására képesek, amelyek gátolják a prekurzor sejtek és őssejtek szaporodásának intenzitását. Ha valamilyen oknál fogva (például sérülés után) csökken a differenciáltan működő sejtek száma, gyengül a keylonok gátló hatása, és helyreáll a populáció mérete. A kelonok (helyi szabályozók) mellett a sejtek szaporodását hormonok szabályozzák; ugyanakkor a sejtek salakanyagai szabályozzák a belső elválasztású mirigyek működését. Ha bármely sejt mutáción megy keresztül külső károsító tényezők hatására, az immunológiai reakciók következtében kiürül a szövetrendszerből.

A sejtdifferenciálódási út megválasztása meghatározásra kerül intercelluláris kölcsönhatások. A mikrokörnyezet hatása megváltoztatja a differenciálódó sejt genomjának aktivitását, egyes géneket aktivál, más géneket blokkol. A már differenciálódott és a további szaporodási képességet elvesztett sejtekben a szerkezet és a funkció is megváltozhat (például a metamielocita stádiumtól induló granulocitákban). Ez a folyamat nem vezet különbségekhez a sejt leszármazottai között, és a „specializáció” elnevezés jobban illik rá.

SZÖVET REGENERÁLÁS

A sejtpopulációk alapvető kinetikájának ismerete szükséges a regeneráció elméletének megértéséhez, i.e. biológiai objektum szerkezetének helyreállítása annak megsemmisítése után. Az élőlények szerveződési szintjei szerint megkülönböztetünk sejt- (vagy sejten belüli), szövet- és szervregenerációt. Az általános szövettan tárgya a szöveti szintű regeneráció.

Megkülönböztetik az egészséges szervezetben folyamatosan végbemenő fiziológiás regenerációt és a károsodás következtében fellépő reparatív regenerációt. A különböző szövetek különböző regenerációs képességekkel rendelkeznek.

Számos szövetben a sejthalál genetikailag programozott és állandóan előfordul (a bőr rétegzett keratinizáló hámjában, a vékonybél egyrétegű marginális hámjában, a vérben). Az elsősorban félős progenitor sejtek folyamatos szaporodásának köszönhetően a populáció sejtszáma feltöltődik és állandóan egyensúlyi állapotban van. A programozott fiziológiás sejthalál mellett minden szövetben előfordul nem programozott halál is - véletlenszerű okokból: sérülés, mérgezés, háttérsugárzás. Bár számos szövetben nincs programozott halál, életük során megtartják az ős- és félősejteket. Véletlen halálra reagálva szaporodnak és a populáció helyreáll.

Felnőtt emberben azokban a szövetekben, ahol nem maradnak őssejtek, a szöveti szintű regeneráció csak sejtszinten megy végbe.

A test szervei és rendszerei több szövetből álló képződmények, amelyekben a különböző szövetek szorosan kapcsolódnak egymáshoz, és számos jellemző funkció ellátása során kölcsönösen függenek egymástól. Az evolúció folyamatában a magasabb rendű állatok és az emberek integráló és szabályozó rendszereket fejlesztettek ki a testben - idegi és endokrin. A test szerveinek és rendszereinek minden több szövetből álló összetevője ezeknek a szabályozórendszereknek az irányítása alatt áll, így a test mint egész erősen integrált. Az állatvilág evolúciós fejlődésében a szervezet összetettebbé válásával az idegrendszer integráló és szabályozó szerepe megnőtt, így a idegi szabályozás az endokrin mirigyek aktivitása.

A szövet sejtek és nem sejtes struktúrák filogenetikailag kialakult rendszere, amelyeknek közös szerkezetük van, gyakran származnak, és amelyek speciális funkciók ellátására specializálódtak.

A szövet az embriogenezis során keletkezik a csírarétegekből.

Az ektoderma alkotja a bőr hámját (epidermisz), az emésztőcsatorna elülső és hátsó szakaszának hámját (beleértve a légutak hámját), a hüvely és a húgyutak hámját, a fő nyálmirigyek parenchimáját , a szaruhártya és az idegszövet külső hámja.

A mezenchim és származékai a mezodermából képződnek. Ezek a kötőszövetek minden típusa, beleértve a vért, a nyirokszövetet, a simaizomszövetet, valamint a váz- és szívizomszövetet, a nefrogén szövetet és a mezotéliumot (savós membránokat).

Az endodermából - az emésztőcsatorna középső szakaszának hámja és az emésztőmirigyek (máj és hasnyálmirigy) parenchimája.

A fejlődés iránya (sejtdifferenciálódás) genetikailag meghatározott - determináció.

Ezt az irányt a mikrokörnyezet biztosítja, melynek funkcióját a szervek strómái látják el. Sejtkészlet, amely egyfajta őssejtből - differonból - keletkezik.

A szövetek szerveket alkotnak. A szervek kötőszövetekből álló stromára és parenchimára oszlanak. Minden szövet regenerálódik.

Megkülönböztetik a fiziológiás regenerációt, amely normál körülmények között folyamatosan megy végbe, és a reparatív regenerációt, amely a szöveti sejtek irritációjára reagál. A regenerációs mechanizmusok ugyanazok, csak a reparatív regeneráció többszörösen gyorsabb. A regeneráció a gyógyulás középpontjában áll.

Regenerációs mechanizmusok:

Sejtosztódáson keresztül. Kifejezetten a legkorábbi szövetekben fejlődik ki: hám- és kötőszövetekben sok őssejt található, melyek szaporodása biztosítja a regenerációt.

Intracelluláris regeneráció - minden sejtben benne van, de a magasan specializált sejtekben a regeneráció vezető mechanizmusa. Ez a mechanizmus az intracelluláris fokozódáson alapul anyagcsere folyamatok, amelyek a sejtszerkezet helyreállításához, az egyes folyamatok további erősítéséhez vezetnek

az intracelluláris organellumok hipertrófiája és hiperpláziája lép fel. ami a nagyobb funkciót ellátni képes sejtek kompenzációs hipertrófiájához vezet.

A szövetek az evolúció során fejlődtek ki. A szöveteknek 4 csoportja van. Az osztályozás két elven alapul: hisztogenetikai, amelyek eredeten alapulnak, és morfo-fuszkulárisan. E besorolás szerint a szerkezetet a szövet funkciója határozza meg.

Elsőként a hámszövetek vagy az integumentáris szövetek jelentek meg, alapvető funkciókat- védő és trofikus. Különböznek magas tartalomőssejteket, és regenerálódnak a proliferáció és a differenciálódás révén.

Ezután megjelentek a belső környezet kötőszövetei vagy támasztó-trofikus szövetei. Vezető funkciók: trofikus, támogató, védő és homeosztatikus - állandó belső környezet fenntartása. Magas őssejttartalom jellemzi őket, és proliferáción és differenciálódáson keresztül regenerálódnak. Ez a szövet független alcsoportra - vér és nyirok - folyékony szövetekre oszlik.

A következőek az izom (összehúzódó) szövetek. A fő tulajdonság - kontraktilis - határozza meg motoros tevékenység szervek és szervezet. Vannak simaizomszövetek – mérsékelt regenerációs képességűek az őssejtek proliferációja és differenciálódása révén, valamint a harántcsíkolt (keresztcsíkos) izomszövet. Ide tartozik a szívszövet – intracelluláris regeneráció, illetve a vázszövet – az őssejtek szaporodása és differenciálódása következtében regenerálódik. A fő helyreállítási mechanizmus az intracelluláris regeneráció.

Aztán idegszövet keletkezett. Gliasejteket tartalmaz, szaporodni képesek. de maguk az idegsejtek (neuronok) is erősen differenciált sejtek. Reagálnak az ingerekre, idegimpulzust képeznek, és ezt az impulzust a folyamatok mentén továbbítják. Az idegsejtek intracelluláris regenerációval rendelkeznek. Ahogy a szövet differenciálódik, a regeneráció vezető módszere megváltozik - sejtesről intracellulárisra.