III. szakasz Sejt- és molekuláris genetikai szerveződési szintek. A nagy részecskék befogását és abszorpcióját ún. A metabolitok szétválása és szállítása A nagy részecskék befogását és abszorpcióját ún

Szólj hozzá 6,950

3.1. A sejtelmélet megalkotói:

1. E. Haeckel és M. Schleiden

2. M. Schleiden és T. Schwann

3. J.-B. Lamarck és T. Schwann

4. R. Virchow és M. Schleiden

3.2. A prokarióta szervezetek közé tartoznak:

2. Vírusok és fágok

3. Baktériumok és kék-zöld algák

4. Növények és állatok

3.3. Prokarióta és eukarióta sejtekben található organellák:

1. Riboszómák

2. Sejtközpont

3. Mitokondriumok

4. Golgi-komplexus

3.4. A prokarióták sejtfalának fő kémiai összetevője:

1. Pép

2.Murein

3.5. A sejt belső tartalmát a felületes perifériás szerkezet korlátozza:

1. Plazmodezma

2. Rekesz

3. Plasmalemma

4. Hyaloplasma

3.6. A folyadékmozaik modell szerint a sejtmembrán a következőkön alapul:

1. Fehérjék bimolekuláris rétege szénhidrát molekulákkal a felszínen

2. Monomolekuláris lipidréteg, kívül-belül fehérjemolekulákkal borítva

3. A fehérjemolekulák által áthatolt poliszacharidok bimolekuláris rétege

4. A foszfolipidek bimolekuláris rétege, amelyhez fehérjemolekulák kapcsolódnak

3.7. Az információ kétirányú (a cellából és a cellába) átvitelét a következők biztosítják:

1. Integrált fehérjék

2. Perifériás fehérjék

3. Félig integrált fehérjék

4. Poliszacharidok

3.8. A glikokalix szénhidrátláncai a következő funkciókat látják el:

2. Szállítás

3.Elismerés

4. Információ átadása

3.9. Egy prokarióta sejtben a genetikai apparátust tartalmazó szerkezetet:

1. Kromatin

2. Nukleoid

3. Nukleotid

3.10. A prokarióta sejtekben a plazmamembrán a következőket alkotja:

1.Mezoszómák

2. Poliszómák

3. Lizoszómák

4. Mikroszómák

3.11. A prokarióta sejtek organellumokat tartalmaznak:

1. Centrioles

2. Endoplazmatikus retikulum

3. Golgi-komplexus

4. Riboszómák

3.12. Az eukarióta sejtekben az enzimatikus biokémiai szállítószalagot a következők alkotják:

1. Perifériás fehérjék

2. Merített (félig integrált) fehérjék

3. Fehérjék befűzése (integrál).

4. Foszfolipidek

3.13. A glükóz a következő módon jut be a vörösvérsejtekbe:

1. Egyszerű diffúzió

3. Könnyített diffúzió

4. Exocitózis

3.14. Az oxigén a következőképpen jut be a sejtbe:

1. Egyszerű diffúzió

3. Könnyített diffúzió

4. Exocitózis

3.15. A szén-dioxid a következő módon jut be a sejtbe:

1. Egyszerű diffúzió

3. Könnyített diffúzió

4. Exocitózis

3.16. A víz a következőképpen jut be a sejtbe:

1. Egyszerű diffúzió

2. Ozmózis

3. Könnyített diffúzió

4. Exocitózis

3.17. Amikor a kálium-nátrium pumpa a fiziológiás ionkoncentráció fenntartása érdekében működik, a következő átvitel történik:

Minden 3 káliumion után 1,1 nátriumion kerül ki a sejtből

2. 2 nátriumion a sejtbe minden 3 sejtből kilépő káliumion után

3. Minden 2 káliumion után 3 nátriumion kerül ki a sejtből

4. Sejtenként 2 nátriumion minden 3 káliumionra sejtenként

3.18. A makromolekulák és a nagy részecskék a következő módon hatolnak be a membránon a sejtbe:

1.Egyszerű diffúzió

2. Endocitózis

4. Könnyített diffúzió

3.19. A makromolekulákat és a nagy részecskéket a következő módon távolítják el a sejtből:

1. Egyszerű diffúzió

3. Könnyített diffúzió

4. Exocitózis

3.20. A nagy részecskék sejt általi befogását és elnyelését:

1. Fagocitózis

2. Exocitózis

3. Endocitózis

4. Pinocytosis

3.21. A folyadék és a benne oldott anyagok sejt általi felfogását és felszívódását nevezzük:

1. Fagocitózis

2. Exocitózis

3. Endocitózis

4.Pinocytosis

3.22. Az állati sejtek glikokalixének szénhidrátláncai biztosítják:

1. Rögzítés és abszorpció

2. Védelem az idegen ügynökök ellen

3. Váladék

4. Intercelluláris felismerés

3.23. Mechanikai stabilitás plazma membrán meghatározni

1. Szénhidrátok

3. Intracelluláris fibrilláris struktúrák

3.24. A cella alakjának állandóságát a következők biztosítják:

1. Citoplazma membrán

2. Sejtfal

3. Vacuolák

4. Folyékony citoplazma

3.25. Energiafelhasználásra van szükség, amikor az anyagok a következő módon jutnak be a sejtbe:

1. Diffúzió

2. Könnyített diffúzió

4. K-Na szivattyú

3.26. Energiafelhasználás nem következik be, amikor az anyagok ezen keresztül jutnak be a sejtbe

1. Phago- és pinocytosis

2. Endocitózis és exocitózis

3. Passzív szállítás

4. Aktív szállítás

3.27. A Na, K, Ca ionok azáltal lépnek be a sejtbe

1. Diffúzió

2. Könnyített diffúzió

4. Aktiv szállitás

3.28. A könnyített diffúzió az

1. Befogás a sejtmembrán által folyékony anyagokés bejutásuk a sejt citoplazmájába

2. Szilárd részecskék befogása a sejtmembrán által és bejutásuk a citoplazmába

3. A zsírban oldhatatlan anyagok mozgása a membrán ioncsatornáin keresztül

4. Anyagok mozgása a membránon koncentrációgradiens ellenében

3.29. A passzív közlekedés az

3. Anyagok szelektív szállítása a sejtbe koncentrációgradiens ellenében energiafogyasztással

4. Anyagok bejutása a sejtbe koncentrációgradiens mentén energiafelhasználás nélkül

3.30 Az aktív szállítás

1. Folyékony anyagok befogása a sejtmembrán által és átvitele a sejt citoplazmájába

2. Szilárd részecskék befogása a sejtmembrán által és átvitele a citoplazmába

3. Anyagok szelektív szállítása a sejtbe koncentrációgradiens ellenében energiafogyasztással

4. Anyagok bejutása a sejtbe koncentrációgradiens mentén energiafelhasználás nélkül

3.31. A sejtmembránok komplexet képviselnek:

1. Lipoprotein

2. Nukleoprotein

3. Glikolipid

4. Glikoprotein

3.32. Sejtorganellum - Golgi készülék:

1. Nem membrán

2. Egyetlen membrán

3. Dupla membrán

4. Különleges

3.33. A sejtszervecskék - mitokondriumok:

1. Nem membrán

2. Egyetlen membrán

3. Dupla membrán

4. Különleges

3.34. Sejtszervecskék - sejtközpont:

1. Nem membrán

2. Egyetlen membrán

3. Dupla membrán

4. Különleges

3.35. A szintézis durva EPS-en megy végbe:

1. Lipidek

2. Szteroidok

3. Belkov

4. Vitaminok

3.36. A szintézis sima EPS-en megy végbe:

1. Nukleoproteinek

2. Fehérjék és kromoproteinek

3. Lipidek és szteroidok

4. Vitaminok

3.37. A riboszómák a membránok felületén találhatók:

1. Lizoszóma

2. Golgi-készülék

3. Sima EPS

4. Durva XPS

3.38. A Golgi-apparátus formái:

1. Nukleolusok

2. Elsődleges lizoszómák

3. Mikrotubulusok

4. Neurofibrillumok

3.39. A lapított lemeztartály egy elem:

1. Endoplazmatikus retikulum

2. Golgi készülék

3. Mitokondriumok

4. Plasztid

3.40. A megvalósításban szekréciós funkció a sejtben részt vevő organellumok:

1. Golgi készülék

2. Peroxiszómák

3. Mitokondriumok

4. Plasztidok

3.41. Az elsődleges lizoszómák képződnek:

1. A Golgi-apparátus ciszternáin

2. Sima EPS-en

3. Durva XPS-en

4. A plazmamembrán anyagából fago- és pinocitózis során

3.42. Másodlagos lizoszómák képződnek:

1. Durva XPS-en

2. A plazmamembrán anyagából fago- és pinocitózis során

3. Az emésztőüregekről való leválasztással

4. Az elsődleges lizoszómák fagocita és pinocita vakuólumokkal való egyesülésének eredményeként

3.43. Az emésztetlen anyagot tartalmazó másodlagos lizoszómákat:

1.Telolizoszómák

2. Peroxiszómák

3. Fagoszómák

4. Emésztési vakuolák

3.44. A sejtek számára mérgező hidrogén-peroxidot semlegesítik:

1. EPS membránokon

2. Peroxiszómákban

3. A Golgi-apparátusban

4. Emésztési vakuolákban

3.45. A mitokondriumok jelen vannak:

1. Csak állati eukarióta sejtben

2. Csak növényi eukarióta sejtben

3. Állatok és gombák eukarióta sejtjeiben

4. Minden eukarióta sejtben

3.46. A mitokondriális mátrix korlátozott:

1. Csak külső membrán

2. Csak belső membrán

3. Külső és belső membrán

4. Membrán nem korlátozza

3.47. Mitokondriumok:

1. Nincs saját DNS-ük

2. Legyen lineáris DNS-molekula

3. Legyen egy kör alakú DNS-molekula

4. Van triplett DNS-e

3.48. Redox reakciók a mitokondriumokban:

1. Külső membránjukon

2. A belső membránjukon

3. A mátrixban

4. A külső és belső membránon

3.49. Saját DNS-t tartalmazó organellumok:

1. Mitokondriumok, Golgi komplexum

2. Riboszómák, endoplazmatikus retikulum

3. Centrosoma, plasztidok

4. Mitokondriumok, plasztidok

3.50. A keményítő a sejtszervecskékben raktározódik

1. Mitokondriumok

2. Leukoplasztok

3. Lizoszómák

4. Endoplazmatikus retikulum

3.51. A nagy molekulatömegű anyagok hidrolitikus lebontása az alábbiakban történik:

1. Golgi-készülék

2. Lizoszómák

3. Endoplazmatikus retikulum

4. Mikrotubulusokban

3.52. A sejtközpont a következőkből áll

1. Fibrilláris fehérjék

2. Fehérje enzimek

3. Szénhidrátok

4. Lipidek

3.53. A DNS megtalálható:

1. mag és mitokondrium

2. hialoplazma és mitokondriumok

3. mitokondriumok és lizoszómák

4. kloroplasztiszok és mikrotestek

3.54. Az eukarióta sejtekre NEM jellemző képződmények:

1. Citoplazma membrán

2. Mitokondriumok

3. Riboszómák

4. Mezoszómák

3.55. Az endoplazmatikus retikulum funkciója NEM:

1. Anyagok szállítása

2. Fehérjeszintézis

3. Szénhidrát szintézis

4. ATP szintézis

3.56. A disszimilációs folyamatok főleg az organellumokban mennek végbe:

1. Endoplazmatikus retikulum és riboszómák

2. Golgi komplex és plasztidok

3. Mitokondriumok és plasztidok

4. Mitokondriumok és lizoszómák

3.57. Egy jel, amely NEM kapcsolódik a sejtszervecskék jellemzőihez:

1. A sejt szerkezeti állandó összetevői

2. Membrános vagy nem membrános szerkezetek

3. Nem állandó sejtképződmények

4. Meghatározott funkciókat ellátó szerkezetek

2.58. Szerkezet, amely NEM a mitokondrium összetevője:

1. Belső membrán

2. Mátrix

3. Grans

3.59. A lizoszómák összetevői a következők:

1. Membrán, proteolitikus enzimek

2. Christy, nukleinsavak

3. Granas, összetett szénhidrátok

4. Proteolitikus enzimek, cristae

3.60. A Golgi-készülék funkciója:

1. Fehérjeszintézis

2. Riboszóma szintézis

3. Lizoszóma képződés

4. Az anyagok emésztése

3.61. A kernel szerkezeti összetevői NEM tartalmazzák:

1. Kariolimfa

2. Nucleolus

3. Vacuole

4. Kromatin

3.62. A mitokondriumok fő jellemzői:

1. Vacocularis rendszer organellája

2. A magzónában található

3. Nincs állandó helyük a cellában

4. Számuk a cellában stabil

3.63. A hidrogén-peroxid lebomlását katalizáló enzimet tartalmazó organellum az úgynevezett:

1. Szferoszóma

2. Mikrotestek

3. Lizoszóma

4. Glioxiszóma

3.64. A sejtben a riboszómák hiányoznak:

1. Hyaloplasma

2. Mitokondriumok

3. Golgi komplexus

4. Plasztidok

3.65. A kloroplasztiszokban végbemenő folyamat a következő:

1. Glikolízis

2. Szénhidrát szintézis

3. Hidrogén-peroxid képződése

4. Fehérje hidrolízis

3.66. A Krebs-ciklus reakcióiban részt vevő enzimek:

1. A mitokondriumok külső membránján

2. A mitokondriumok belső membránján

3. A mitokondriális mátrixban

4. A mitokondriális membránok között

3.67. A mitokondriumokban a légzési lánc elektrontranszport enzimei és a foszforilációs enzimek:

1. A külső membránhoz kapcsolódik

2. A belső membránhoz kapcsolódik

3. A mátrixban található

4. Membránok között helyezkedik el

3.68. A riboszómák a következőkhöz köthetők:

1. Agranuláris EPS

2. Granulált EPS

3. Golgi-készülék

4. Lizoszómák

3.69. A polipeptid lánc szintézise:

1. A Golgi komplexumban

Hólyagos transzport: endocitózis és exocitózis

Makromolekulák, például fehérjék, nukleinsavak, poliszacharidok, lipoprotein komplexek és mások sejtmembránok nem haladnak át, ellentétben az ionok és monomerek szállításával. A mikromolekulák, komplexeik, részecskék sejtbe- és kiszállítása egészen más módon - hólyagos transzporton keresztül - történik. Ez a kifejezés azt jelenti, hogy a különböző makromolekulák, biopolimerek vagy ezek komplexei a plazmamembránon keresztül nem tudnak bejutni a sejtbe. És nem csak rajta keresztül: egyetlen sejtmembrán sem képes a biopolimerek transzmembrán átvitelére, kivéve azokat a membránokat, amelyek speciális fehérje komplex hordozókkal - porinokkal (mitokondriumok, plasztidok, peroxiszómák) rendelkeznek. A makromolekulák behatolnak a sejtbe vagy az egyik membránkompartmentből a másikba, vakuolákba vagy vezikulákba zárva. Ilyen hólyagos transzport két típusra osztható: exocitózis- makromolekuláris termékek eltávolítása a sejtből, ill endocitózis- makromolekulák abszorpciója a sejtben (133. ábra).

Az endocitózis során a plazmalemma egy bizonyos területe felfogja, mintegy beborítja az extracelluláris anyagot, és bezárja azt egy membrán vakuólumba, amely a plazmamembrán invaginációja miatt keletkezik. Ilyen primer vakuólumban, ill endoszóma, bármilyen biopolimer, makromolekuláris komplex, sejtrész vagy akár egész sejt bejuthat, ahol aztán szétesik és depolimerizálódik monomerekké, amelyek transzmembrán transzfer révén a hialoplazmába jutnak. Az endocitózis fő biológiai jelentősége az építőelemek termelése által intracelluláris emésztés, amely az endocitózis második szakaszában következik be, miután az elsődleges endoszóma a lizoszómával, egy vakuólával, amely hidrolitikus enzimeket tartalmaz (lásd alább).

Az endocitózis formálisan fel van osztva pinocitózisÉs fagocitózis(134. ábra). A fagocitózist - a nagy részecskék (néha még a sejtek vagy részeik) sejt általi befogását és felszívódását először I. I. Mechnikov írta le. A fagocitózis, a sejt azon képessége, hogy megragadja a nagy részecskéket, mind az egysejtűek (például amőbák, néhány ragadozó csillós), mind a többsejtű állatok speciális sejtjei között előfordul. A specializált sejtek, a fagociták, mind a gerinctelen állatokra (a vér vagy az üregfolyadék amebocitái), mind a gerincesekre (neutrofilek és makrofágok) jellemzőek. A pinocitózist kezdetben vízfelvételként, ill vizes oldatok különböző anyagok. Ma már ismert, hogy mind a fagocitózis, mind a pinocitózis nagyon hasonlóan megy végbe, ezért e kifejezések használata csak az abszorbeált anyagok térfogatának és tömegének különbségeit tükrözheti. Ezekben a folyamatokban az a közös, hogy a felszívódott anyagokat a plazmamembrán felszínén egy vakuóma - endoszóma - formájú membrán veszi körül, amely beköltözik a sejtbe.

Az endocitózis, beleértve a pinocitózist és a fagocitózist, lehet nem specifikus vagy konstitutív, állandó és specifikus, receptor által közvetített. Nem specifikus endocito h (pinocitózis és fagocitózis), azért hívják, mert mintha automatikusan történik, és gyakran a sejttől teljesen idegen vagy közömbös anyagok, például korom- vagy színezékrészecskék felszívódásához és felszívódásához vezethet.

A nem specifikus endocitózist gyakran kíséri a befogó anyag kezdeti szorpciója a plazmalemma glikokalixében. Poliszacharidjainak savas csoportjai miatt a glikokalix negatív töltésű, és jól kötődik a különböző pozitív töltésű fehérjecsoportokhoz. Ilyen adszorpciós nem specifikus endocitózis esetén a makromolekulák felszívódnak és finom részecskék(savas fehérjék, ferritin, antitestek, virionok, kolloid részecskék). A folyékony fázisú pinocitózis a folyékony közeggel együtt abszorpcióhoz vezet oldható molekulák, amelyek nem kommunikálnak a plazmalemmával.

Tovább következő szint megváltozik a sejtfelszín morfológiája: ez vagy a plazmamembrán kis invaginációinak megjelenése, invagináció, vagy kinövések, redők vagy „fodrok” megjelenése a sejt felszínén (rafl - angolul), amelyek látszólag átfedik egymást, összehajtogatják, elválasztva kis térfogatú folyékony közeget (135., 136. ábra). A pinocitotikus vezikulák első típusa, a pinoszóma a bélhámsejtekre, az endothelsejtekre és az amőbákra jellemző, a második típus a fagocitákra és a fibroblasztokra jellemző. Ezek a folyamatok az energiaellátástól függenek: a légzésgátlók blokkolják ezeket a folyamatokat.

Ezt a felületi átstrukturálást követi az érintkező membránok adhéziós és összeolvadási folyamata, amely penicitás hólyag (pinoszóma) kialakulásához vezet, amely elszakad a sejtfelszíntől és mélyen behatol a citoplazmába. Mind a nem specifikus, mind a receptor endocitózis, amely a membrán vezikulák leválásához vezet, a plazmamembrán speciális területein fordul elő. Ezek az ún szegélyezett gödrök. Azért nevezik őket így, mert a citoplazmatikus oldalon a plazmamembránt vékony (kb. 20 nm-es) rostos réteg borítja, borítja, amely ultravékony metszetekben mintha apró invaginációkat, gödröket határolna és takarna (137. ábra). Szinte minden állati sejt rendelkezik ilyen gödrökkel, és a sejtfelszín körülbelül 2%-át foglalják el. A határoló réteg főleg fehérjéből áll klatrin, amely számos további fehérjével társul. Három klatrinmolekula és három kis molekulatömegű fehérje molekula alkotja a háromsugaras horogkeresztre emlékeztető triskelion szerkezetét (138. ábra). Clathrin triskelionok be belső felület A plazmamembrán mélyedései ötszögekből és hatszögekből álló laza hálózatot alkotnak, amely általában egy kosárra emlékeztet. A klatrin réteg lefedi az elválasztott primer endocitikus vakuolák teljes kerületét, amelyeket hólyagok határolnak.

A klatrin az egyik típushoz tartozik az ún. „dressing” fehérjék (COP - bevont fehérjék). Ezek a fehérjék a citoplazmából származó integrált receptorfehérjékhez kötődnek, és a kialakuló pinoszóma kerülete mentén kötőréteget képeznek, az elsődleges endoszomális vezikulát - egy „határos” vezikulát. Az elválasztó vezikula nyaka körül polimerizálódó fehérjék, dinaminok (139. ábra) is részt vesznek az elsődleges endoszóma leválasztásában.

Miután a szegélyezett vezikula elválik a plazmalemmától, és elkezd mélyen a citoplazmába szállítani, a klatrinréteg szétesik, disszociál, és az endoszómák (pinoszómák) membránja felveszi normál megjelenését. A klatrinréteg elvesztése után az endoszómák elkezdenek egyesülni egymással.

Megállapítást nyert, hogy a szegélyezett gödrök membránja viszonylag kevés koleszterint tartalmaz, ami meghatározhatja a membrán merevségének csökkenését és elősegítheti a hólyagok kialakulását. A vezikulák perifériáján kialakuló klatrin „bevonat” biológiai jelentése az lehet, hogy ez biztosítja a szegélyezett hólyagok a citoszkeleton elemeihez való tapadását, majd a sejtben történő szállítását, illetve megakadályozza azok egymáshoz való fúzióját. .

A folyadékfázisú nem specifikus pinocitózis intenzitása nagyon magas lehet. Tehát hámsejt vékonybél másodpercenként akár 1000 pinoszómát, a makrofágok pedig körülbelül 125 pinoszómát alkotnak percenként. A pinoszómák mérete kicsi, alsó határuk 60-130 nm, de bőségük ahhoz vezet, hogy az endocitózis során a plazmalemma gyorsan kicserélődik, mintha sok kis vakuólum képződésére „pazarolnának” el. Tehát a makrofágokban a teljes plazmamembrán 30 perc alatt, a fibroblasztokban két óra alatt kicserélődik.

Az endoszómák további sorsa eltérő lehet, egy részük visszatérhet a sejtfelszínre és egyesülhet vele, de többségük bekerül az intracelluláris emésztés folyamatába. Az elsődleges endoszómák főleg idegen molekulákat tartalmaznak a folyékony közegben, és nem tartalmaznak hidrolitikus enzimeket. Az endoszómák összeolvadhatnak egymással és megnövekedhetnek. Ezután egyesülnek a primer lizoszómákkal (lásd alább), amelyek enzimeket juttatnak be az endoszóma üregébe, amelyek különféle biopolimereket hidrolizálnak. Ezeknek a lizoszómális hidrolázoknak a hatása intracelluláris emésztést okoz – a polimerek monomerekké bomlását.

Amint már jeleztük, a fagocitózis és a pinocitózis során a sejtek elveszítik a plazmalemma nagy területét (lásd a makrofágokat), amely azonban meglehetősen gyorsan helyreáll a membrán újrahasznosítása során, a vakuolák visszatérése és a plazmalemmába való integrálódása miatt. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a kis vezikulák elválaszthatók az endoszómáktól vagy vakuoláktól, valamint a lizoszómáktól, amelyek ismét egyesülnek a plazmalemmával. Az ilyen újrahasznosítással a membránok egyfajta „shuttle” átvitele történik: plazmalemma - pinoszóma - vakuola - plazmalemma. Ez a plazmamembrán eredeti területének helyreállításához vezet. Megállapítást nyert, hogy a membránok ilyen visszatérésével, újrahasznosításával minden felszívódott anyag megmarad a fennmaradó endoszómában.

Különleges vagy receptor által közvetített Az endocitózis számos eltérést mutat a nem specifikustól. A lényeg az, hogy a molekulák felszívódjanak, amelyekhez a plazmamembránon specifikus receptorok vannak, amelyek csak az ilyen típusú molekulákhoz kapcsolódnak. Gyakran olyan molekulákat neveznek, amelyek a sejtek felszínén lévő receptorfehérjékhez kötődnek ligandumok.

A receptor által közvetített endocitózist először a fehérjék madárpetesejtekben történő felhalmozódásában írták le. A tojássárgája granulátum fehérjék, a vitellogeninek szintetizálódnak különféle szövetek, de ezután a véráramon keresztül bejutnak a petefészkekbe, ahol a petesejtek speciális membránreceptoraihoz kötődnek, majd endocitózis segítségével a sejtbe jutnak, ahol a tojássárgája szemcsék lerakódása történik.

A szelektív endocitózis másik példája a koleszterin transzportja a sejtbe. Ez a lipid a májban szintetizálódik, és más foszfolipidekkel és fehérjemolekulákkal kombinálva alkotja az ún. alacsony sűrűségű lipoprotein (LDL), amelyet a májsejtek és a keringési rendszer szétterjed az egész testben (140. ábra). A különféle sejtek felszínén diffúz módon elhelyezkedő speciális plazmamembrán receptorok felismerik az LDL fehérje komponensét, és specifikus receptor-ligandum komplexet képeznek. Ezt követően egy ilyen komplex a határolt gödrök zónájába költözik, és internalizálódik - membrán veszi körül, és mélyen a citoplazmába merül. Kimutatták, hogy a mutáns receptorok képesek megkötni az LDL-t, de nem halmozódnak fel a határolt gödrök zónájában. Az LDL receptorokon kívül több mint két tucat másikat fedeztek fel, amelyek részt vesznek a receptor endocitózisában különféle anyagok, mindegyik ugyanazt az internalizációs útvonalat használja a határolt gödrökön keresztül. Valószínűleg a receptorok felhalmozódása a szerepük: ugyanaz a szegélyezett gödör körülbelül 1000 különböző osztályba tartozó receptort képes összegyűjteni. A fibroblasztokban azonban az LDL-receptorok klaszterei a határos gödrök zónájában helyezkednek el, még akkor is, ha a tápközegben nincs ligandum.

Az abszorbeált LDL-részecske további sorsa az, hogy a készítményben szétesik másodlagos lizoszóma. Miután az LDL-t tartalmazó szegélyezett vezikula a citoplazmába merül, a klatrinréteg gyors elvesztése következik be, a membrán vezikulák elkezdenek egyesülni egymással, és endoszómát képeznek - egy vakuólumot, amely felszívódott LDL-részecskéket tartalmaz, amelyek szintén a sejt felszínén található receptorokhoz kapcsolódnak. a membrán. Ezután a ligand-receptor komplex disszociál, és az endoszómáról kis vakuolák válnak le, amelyek membránja szabad receptorokat tartalmaz. Ezek a vezikulák újrahasznosításra kerülnek, beépülnek a plazmamembránba, és így a receptorok visszatérnek a sejtfelszínre. Az LDL sorsa az, hogy a lizoszómákkal való egyesülés után szabad koleszterinné hidrolizálódik, amely beépülhet a sejtmembránokba.

Az endoszómákat alacsonyabb pH-érték (pH 4-5), savasabb környezet jellemzi, mint a többi sejtes vakuólum. Ez a membránjukban található protonpumpa-fehérjéknek köszönhető, amelyek hidrogénionokat pumpálnak be az ATP (H + -függő ATPáz) egyidejű fogyasztásával. Az endoszómákon belüli savas környezet döntő szerepet játszik a receptorok és ligandumok disszociációjában. Kívül, savas környezet optimális a lizoszómák összetételében lévő hidrolitikus enzimek aktiválásához, amelyek aktiválódnak a lizoszómák endoszómákkal való fúziójakor és képződéshez vezetnek. endolizoszómák, amelyben az abszorbeált biopolimerek lebomlása következik be.

Egyes esetekben a disszociált ligandumok sorsa nincs összefüggésben a lizoszómális hidrolízissel. Így egyes sejtekben, miután a plazmamembrán receptorok bizonyos fehérjékhez kötődnek, a klatrinnal bevont vakuolák a citoplazmába merülnek, és átkerülnek a sejt másik területére, ahol újra egyesülnek a plazmamembránnal, és a megkötött fehérjék disszociálnak a receptorok. Így történik egyes fehérjék átjutása, transzcitózisa az endothelsejt falán keresztül a vérplazmából az intercelluláris környezetbe (141. ábra). A transzcitózis másik példája az antitestek átvitele. Emlősökben tehát az anyai antitestek a tejen keresztül továbbíthatók a babához. Ebben az esetben a receptor-antitest komplex változatlan marad az endoszómában.

Fagocitózis

Amint már említettük, a fagocitózis az endocitózis egy változata, és a makromolekulák nagy aggregátumainak sejt általi felszívódásához kapcsolódik, beleértve az élő vagy elhalt sejteket. A pinocitózishoz hasonlóan a fagocitózis is lehet nem specifikus (például aranykolloid vagy dextrán polimer részecskéinek fibroblasztok vagy makrofágok általi felszívódása) és specifikus, a fagocita sejtek plazmamembránjának felületén lévő receptorok által közvetített. A fagocitózis során nagy endocitikus vakuolák képződnek - fagoszóma, amelyek aztán lizoszómákkal egyesülve képződnek fagolizoszómák.

A fagocitózisra képes sejtek felszínén (emlősökben ezek a neutrofilek és makrofágok) egy sor receptor található, amelyek kölcsönhatásba lépnek a ligandumfehérjékkel. Így amikor bakteriális fertőzések A bakteriális fehérjék elleni antitestek a baktériumsejtek felszínéhez kötődnek, és egy réteget képeznek, amelyben az antitestek F c régiói kifelé néznek. Ezt a réteget a makrofágok és neutrofilek felszínén lévő specifikus receptorok ismerik fel, és kötődésük helyein a sejt plazmamembránjába burkolva megindul a baktérium felszívódása (142. ábra).

Exocitózis

A plazmamembrán részt vesz az anyagok sejtből történő eltávolításában exocitózis- az endocitózissal ellentétes folyamat (lásd 133. ábra).

Exocitózis esetén az intracelluláris termékek, amelyek vakuolákba vagy vezikulákba vannak zárva, és membránnal határolják le a hyaloplasmát, megközelítik a plazmamembránt. Az érintkezési pontokon a plazmamembrán és a vakuólum membrán egyesül, és a vezikula kiürül környezet. Az exocitózis segítségével az endocitózisban részt vevő membránok újrahasznosítási folyamata megy végbe.

Az exocitózis a sejtben szintetizált különféle anyagok felszabadulásával jár. A szekretáló sejtek, amelyek anyagokat bocsátanak ki a külső környezetbe, kis molekulatömegű vegyületeket (acetilkolint, biogén aminokat stb.), valamint a legtöbb esetben makromolekulákat (peptideket, fehérjéket, lipoproteineket, peptidoglikánokat stb.) termelhetnek és bocsáthatnak ki. Az exocitózis vagy szekréció a legtöbb esetben külső jelre reagálva következik be ( ingerület, hormonok, mediátorok stb.). Bár egyes esetekben állandóan exocitózis fordul elő (fibronektin és kollagén szekréciója a fibroblasztok által). Hasonlóképpen a citoplazmából növényi sejtek Néhány poliszacharid (hemicellulóz), amely részt vesz a sejtfalak kialakításában, kiválasztódik.

A legtöbb szekretált anyagot a többsejtű élőlények más sejtjei használják fel (tej, emésztőnedvek, hormonok kiválasztása stb.). De gyakran a sejtek választanak ki anyagokat saját szükségleteikre. Például a plazmamembrán növekedése a membránszakaszok exocitotikus vakuolákba való beépülése miatt megy végbe, a glikokalix egyes elemeit a sejt glikoprotein molekulák formájában választja ki stb.

A sejtekből exocitózissal izolált hidrolitikus enzimek a glikokalix rétegben szorbeálódhatnak, és biztosítják a különböző biopolimerek és szerves molekulák membránközeli extracelluláris lebontását. A közeli membrán nem sejtes emésztés nagy jelentőséggel bír az állatok számára. Felfedezték, hogy az emlősök bélhámjában az abszorpciós hám úgynevezett kefeszegélyének területén, különösen a glikokalixban gazdag, hatalmas számú különböző enzim található. Ugyanezen enzimek egy része hasnyálmirigy eredetű (amiláz, lipázok, különféle proteinázok stb.), más részüket pedig maguk a hámsejtek választják ki (exohidrolázok, amelyek túlnyomórészt oligomereket és dimereket bontanak le, szállított termékeket képezve).

A plazmalemma receptor szerepe

A plazmamembránnak ezzel a tulajdonságával már találkoztunk, amikor megismerkedtünk vele szállítási funkciók. A transzportfehérjék és a pumpák is olyan receptorok, amelyek felismernek és kölcsönhatásba lépnek bizonyos ionokkal. A receptorfehérjék ligandumokhoz kötődnek, és részt vesznek a sejtekbe belépő molekulák kiválasztásában.

Ilyen receptorok a sejtfelszínen lehetnek membránfehérjék vagy a glikokalix - glikoproteinek elemei. Az egyes anyagokra ilyen érzékeny területek szétszórhatók a sejt felületén, vagy kis zónákban összegyűjthetők.

Különböző sejtek Az állati szervezeteknek különböző receptorkészletei vagy ugyanazon receptor érzékenysége eltérő lehet.

Sok sejtreceptor szerepe nem csak a specifikus anyagok megkötésében vagy az arra való reagálásban rejlik fizikai tényezők, hanem az intercelluláris jelek átvitelében is a felszínről a sejtbe. Jelenleg jól tanulmányozták a sejtek felé irányuló jelátvitel rendszerét bizonyos hormonok segítségével, amelyek magukban foglalják a peptidláncokat is. Úgy találták, hogy ezek a hormonok a sejt plazmamembránjának felszínén lévő specifikus receptorokhoz kötődnek. A receptorok a hormonhoz való kötődés után aktiválnak egy másik fehérjét, amely a plazmamembrán citoplazmatikus részében található - az adenilát-ciklázt. Ez az enzim szintetizálja a ciklikus AMP-molekulát ATP-ből. A ciklikus AMP (cAMP) szerepe abban rejlik, hogy másodlagos hírvivő - enzimek aktivátora - kinázok, amelyek más enzimfehérjék módosulását okozzák. Így amikor a Langerhans-szigetek A-sejtjei által termelt glukagon hasnyálmirigy-hormon a májsejtre hat, a hormon egy specifikus receptorhoz kötődik, ami serkenti az adenilát-cikláz aktiválását. A szintetizált cAMP aktiválja a protein-kináz A-t, amely viszont egy olyan enzimkaszkádot aktivál, amely végül lebontja a glikogént (egy állati tároló poliszacharidot) glükózzá. Az inzulin hatása ellentétes - serkenti a glükóz bejutását a májsejtekbe és annak glikogén formájában történő lerakódását.

Általában az események láncolata a következőképpen bontakozik ki: a hormon specifikusan kölcsönhatásba lép ennek a rendszernek a receptor részével, és anélkül, hogy behatolna a sejtbe, aktiválja az adenilát-ciklázt, amely a cAMP-t szintetizálja, amely aktiválja vagy gátolja az intracelluláris enzimet vagy enzimcsoportot. Így a parancs, a jel a plazmamembránból továbbítódik a sejtbe. Ennek az adenilát-cikláz rendszernek a hatékonysága nagyon magas. Így egy vagy több hormonmolekula kölcsönhatása sok cAMP molekula szintézisén keresztül a jel több ezerszeres felerősítéséhez vezethet. BAN BEN ebben az esetben az adenilát-cikláz rendszer külső jelek átalakítójaként szolgál.

Van egy másik módja a másodlagos hírvivők használatának - ez az ún. foszfatidilinozitol útvonal. Megfelelő jel (bizonyos idegi mediátorok és fehérjék) hatására aktiválódik a foszfolipáz C enzim, amely lebontja a plazmamembrán részét képező foszfolipid foszfatidil-inozitol-difoszfátot. Ennek a lipidnek a hidrolízistermékei egyrészt aktiválják a protein kináz C-t, ami egy kinázkaszkád aktiválását idézi elő, ami bizonyos sejtreakciókhoz vezet, másrészt kalciumionok felszabadulásához vezet, ami szabályozza egész sor sejtes folyamatok.

A receptoraktivitás másik példája az acetilkolin, egy fontos neurotranszmitter receptorai. Acetilkolin, felszabaduló idegvégződés, kötődik az izomrost receptorához, Na + impulzust okozva a sejtben (membrán depolarizáció), azonnal megnyitva körülbelül 2000 ioncsatornát a neuromuszkuláris végződés területén.

A sejtek felszínén található receptorkészletek sokfélesége és specifitása egy nagyon összetett markerrendszer létrejöttéhez vezet, amely lehetővé teszi, hogy megkülönböztessük saját sejtjeit (azon egyedből vagy azonos fajból) az idegenektől. Hasonló sejtek lépnek kölcsönhatásba egymással, ami a felületek összetapadásához vezet (konjugáció protozoonokban és baktériumokban, szöveti sejtkomplexek kialakulása). Ebben az esetben azokat a sejteket, amelyek a determináns markerek halmazában különböznek, vagy nem érzékelik, vagy kizárják az ilyen interakcióból, vagy magasabb rendű állatokban immunológiai reakciók következtében elpusztulnak (lásd alább).

A fizikai tényezőkre reagáló specifikus receptorok lokalizációja a plazmamembránhoz kapcsolódik. Így a fénykvantumokkal kölcsönhatásba lépő receptorfehérjék (klorofillok) a plazmamembránban vagy származékaiban lokalizálódnak a fotoszintetikus baktériumokban és kékalgákban. A fényérzékeny állati sejtek plazmamembránjában a fotoreceptor fehérjék speciális rendszere (rodopszin) működik, melynek segítségével a fényjel kémiai jellé alakul, ami viszont elektromos impulzus generálásához vezet.

Intercelluláris felismerés

A többsejtű élőlényekben az intercelluláris kölcsönhatások következtében komplex sejtszerelvények jönnek létre, amelyek fenntartása többféleképpen is elvégezhető. Csíra- és embrionális szövetekben, különösen azokon korai szakaszaiban A fejlődés során a sejtek kapcsolatban maradnak egymással, mivel felületük összetapad. Ez az ingatlan tapadás A sejtek (kapcsolatok, adhézió) felületük tulajdonságai alapján határozható meg, amelyek specifikusan kölcsönhatásba lépnek egymással. Ezeknek a kapcsolatoknak a mechanizmusa meglehetősen jól tanulmányozott, ezt a plazmamembránok glikoproteinjei közötti kölcsönhatás biztosítja. Ezzel intercelluláris interakció A plazmamembránok között mindig van egy kb. 20 nm széles rés, amelyet glikokalix tölt ki. A szövetek olyan enzimekkel történő kezelése, amelyek megzavarják a glikokalix integritását (mucinokra, mukopoliszacharidokra hidrolitikusan ható nyálkahártyák) vagy károsítják a plazmamembránt (proteázok), a sejtek egymástól való elválasztásához és disszociációjához vezet. Ha azonban a disszociációs faktort eltávolítják, a sejtek újra összeállhatnak és újra aggregálódhatnak. Így szétválaszthatja a különböző színű, narancssárga és sárga szivacsok sejtjeit. Kiderült, hogy ezeknek a sejteknek a keverékében kétféle aggregátum képződik: csak sárga és csak narancssárga sejtekből áll. Ebben az esetben a kevert sejtszuszpenziók önszerveződnek, visszaállítva az eredeti többsejtű szerkezetet. Hasonló eredményeket kaptunk kétéltű embriókból elválasztott sejtek szuszpenzióival; ebben az esetben az ektoderma sejtek szelektív térbeli elválasztása következik be az endodermától és a mezenchimától. Sőt, ha szöveteket használnak reaggregációra késői szakaszok embriók fejlődése, majd kémcsőben különböző szövet- és szervspecifitású sejtegyüttesek, egymástól függetlenül épülnek fel, a hám aggregátumok hasonlóak vesetubulusok stb.

Azt találták, hogy a transzmembrán glikoproteinek felelősek a homogén sejtek aggregációjáért. Az úgynevezett molekulák közvetlenül felelősek a sejtek összekapcsolásáért, adhéziójáért. CAM fehérjék (sejtadhéziós molekulák). Egy részük intermolekuláris kölcsönhatások révén köti össze a sejteket egymással, mások speciális intercelluláris kapcsolatokat vagy kontaktusokat alkotnak.

Az adhéziós fehérjék közötti kölcsönhatások lehetnek homofil amikor a szomszédos sejtek homogén molekulák segítségével kommunikálnak egymással, heterofil, amikor részt vesznek az adhézióban különféle fajták CAM a szomszédos cellákon. Az intercelluláris kötődés további linker molekulákon keresztül történik.

A CAM-fehérjéknek több osztálya van. Ezek a kadherinek, az immunglobulinszerű N-CAM (idegsejt-adhéziós molekulák), a szelektinek és az integrinek.

Kadherinek integrált fibrilláris membránfehérjék, amelyek párhuzamos homodimereket alkotnak. Ezeknek a fehérjéknek az egyes doménjei Ca 2+ -ionokhoz kapcsolódnak, ami bizonyos merevséget ad nekik. A kadherinnek több mint 40 faja létezik. Így az E-cadherin a preimplantált embriók sejtjeire és a felnőtt szervezetek hámsejtjére jellemző. A P-cadherin a trofoblaszt sejtekre, a placentára és az epidermiszre jellemző, az N-kadherin az idegsejtek, a lencsesejtek, a szív- és a vázizmok felszínén található.

Idegsejt adhéziós molekulák(N-CAM) az immunglobulin szupercsaládba tartoznak, kötéseket alkotnak közöttük idegsejtek. Az N-CAM-ok egy része részt vesz a szinapszisok összekapcsolásában, valamint az immunrendszer sejtjeinek adhéziójában.

Selectinek a plazmamembrán integrált fehérjéi is részt vesznek az endothelsejtek adhéziójában, a kötődésben vérlemezkék, leukociták.

Integrinek heterodimerek, a és b láncokkal. Az integrinek elsősorban a sejtek és az extracelluláris szubsztrátok között kommunikálnak, de részt vehetnek a sejtek egymáshoz való adhéziójában is.

Idegen fehérjék felismerése

Mint már jeleztük, komplex komplex reakció alakul ki, amikor idegen makromolekulák (antigének) kerülnek a szervezetbe - immunreakció. Lényege abban rejlik, hogy egyes limfociták speciális fehérjéket - antitesteket - termelnek, amelyek specifikusan kötődnek az antigénekhez. Például a makrofágok felismerik az antigén-antitest komplexeket felszíni receptoraikkal, és felszívják azokat (például a baktériumok felszívódását a fagocitózis során).

Ezen kívül minden gerinces testében van egy rendszer az idegen vagy saját, de megváltozott plazmamembránfehérjék befogadására, pl. vírusos fertőzések vagy a sejtek daganatos degenerációjával gyakran összefüggő mutációkkal.

Minden gerinces sejt felszínén fehérjék, ún. fő hisztokompatibilitási komplexum(fő hisztokompatibilitási komplexum - MHC). Ezek integrált fehérjék, glikoproteinek, heterodimerek. Nagyon fontos megjegyezni, hogy minden egyénnek megvan a saját készlete ezekből az MHC fehérjékből. Ez annak köszönhető, hogy nagyon polimorfak, mert Minden egyedben ugyanannak a génnek nagyszámú (több mint 100) alteratív formája van, ezen kívül 7-8 lókusz kódol MHC-molekulát. Ennek eredménye az egyes cellák egy adott szervezetről, amely egy sor MHC fehérjét tartalmaz, különbözni fog az azonos fajhoz tartozó egyed sejtjeitől. A limfociták egy speciális formája, a T-limfociták felismerik szervezetük MHC-jét, de az MHC szerkezetének legapróbb változásai (például vírussal való társulás, vagy az egyes sejtekben bekövetkező mutáció eredménye) arra a tényre vezetnek. hogy a T-limfociták felismerik az ilyen megváltozott sejteket és elpusztítják őket, de nem fagocitózissal. A szekréciós vakuolákból specifikus perforin fehérjéket választanak ki, amelyek a megváltozott sejt citoplazmatikus membránjába integrálódva transzmembrán csatornákat képeznek benne, ezáltal a plazmamembrán átjárhatóvá válik, ami a megváltozott sejt pusztulásához vezet (143., 144. ábra).

Különleges intercelluláris kapcsolatok

Az ilyen viszonylag egyszerű ragasztós (de specifikus) kapcsolatokon kívül (145. ábra) számos speciális intercelluláris struktúra, érintkező vagy kapcsolat létezik, amelyek meghatározott funkciókat látnak el. Ezek a reteszelő, lehorgonyzó és kommunikációs kapcsolatok (146. ábra).

Záró vagy szoros kapcsolat az egyrétegű hámrétegre jellemző. Ez az a zóna, ahol a két plazmamembrán külső rétegei a lehető legközelebb vannak. A membrán háromrétegű szerkezete ezen az érintkezésnél gyakran látható: mindkét membrán két külső ozmofil rétege egy 2-3 nm vastagságú közös réteggé egyesülni látszik. A membránok összeolvadása nem a teljes szoros érintkezési területen megy végbe, hanem a membránok pontszerű megközelítéseinek sorozatát jelenti (147a, 148. ábra).

A szoros érintkezési zónában lévõ plazmamembrántörések síkbeli preparátumait alkalmazva, fagyasztási és forgácsolási módszerrel kiderült, hogy a membránok érintkezési pontjait gömböcskék sora alkotja. Ezek az occludin és claudin fehérjék, a plazmamembrán speciális integrált fehérjéi, sorokba ágyazva. Az ilyen gömböcskék vagy csíkok sorai úgy keresztezhetik egymást, hogy a hasítás felületén egyfajta rácsot vagy hálózatot alkotnak. Ez a szerkezet nagyon jellemző a hámsejtekre, különösen a mirigyekre és a bélrendszerekre. Utóbbi esetben a szoros érintkezés a plazmamembránok összeolvadásának folyamatos zónáját képezi, amely a sejtet annak apikális (felső, a bél lumenébe nézve) körülveszi (148. ábra). Így a réteg minden egyes cellája mintegy ennek az érintkezőnek a szalagjával van körülvéve. Speciális foltokkal fénymikroszkópban is láthatóak az ilyen szerkezetek. A nevet a morfológusoktól kapták véglemezek. Kiderült, hogy ebben az esetben a záró szoros csomópont szerepe nem csak a sejtek egymással való mechanikai összekapcsolása. Ez az érintkezési terület rosszul áteresztő a makromolekulák és ionok számára, így lezárja és blokkolja a sejtközi üregeket, izolálja azokat (és velük együtt a tényleges belső környezet test) származó külső környezet(ebben az esetben a bél lumen).

Ezt elektronsűrű kontrasztanyagokkal, például lantán-hidroxid oldattal lehet kimutatni. Ha a bél lumenét vagy bármely mirigy csatornáját lantán-hidroxid oldattal töltjük meg, akkor az alábbi szakaszokon. elektron mikroszkóp A zónák, ahol ez az anyag található, nagy elektronsűrűségűek és sötétek lesznek. Kiderült, hogy sem a szoros érintkezési zóna, sem sejtközi terek, alatta fekvő, ne sötétedjen. Ha a szoros csomópontok sérülnek (könnyű enzimatikus kezeléssel vagy a Ca ++ ionok eltávolításával), akkor a lantán behatol az intercelluláris területekre. Hasonlóképpen az átjárhatatlanság is bebizonyosodott szoros csomópontok a hemoglobin és a ferritin a vesetubulusokban.

hólyagos transzport exocitózis endocitózis

endoszóma

pinocitózisÉs fagocitózis(134. ábra). jellemző a gerinctelen állatokra (a vér amebocitái vagy az üregfolyadék) és a gerincesekre (neutrofilek és makrofágok).

Nem specifikus endocito korom vagy színezék részecskéitől.

A felszín és a citoplazma mélyére kerül. Mind a nem specifikus, mind a receptor endocitózis, amely a membrán vezikulák leválásához vezet, a plazmamembrán speciális területein fordul elő. Ezek az ún szegélyezett gödrök klatrin

Különleges vagy receptor által közvetített ligandumok.

másodlagos lizoszóma

endolizoszómák

Fagocitózis

fagoszóma fagolizoszómák.

Exocitózis

exocitózis

©2015-2019 oldal
Minden jog a szerzőket illeti. Ez az oldal nem igényel szerzői jogot, de ingyenesen használható.
Az oldal létrehozásának dátuma: 2016-04-15

A fagocitózist - a nagy részecskék (néha még a sejtek vagy részeik) sejt általi befogását és felszívódását először I. I. Mechnikov írta le. A fagocitózis, a sejt azon képessége, hogy megragadja a nagy részecskéket, mind az egysejtűek (például amőbák, néhány ragadozó csillós), mind a többsejtű állatok speciális sejtjei között előfordul. Speciális sejtek, fagociták

A pinocitózist eredetileg úgy határozták meg, mint a víz vagy különböző anyagok vizes oldatainak sejt általi felszívódását. Ma már ismert, hogy mind a fagocitózis, mind a pinocitózis nagyon hasonlóan megy végbe, ezért e kifejezések használata csak az abszorbeált anyagok térfogatának és tömegének különbségeit tükrözheti. Ezekben a folyamatokban az a közös, hogy a felszívódott anyagokat a plazmamembrán felszínén egy vakuóma - endoszóma - formájú membrán veszi körül, amely beköltözik a sejtbe.

(pinocitózis és fagocitózis), úgy hívják, hogy mintha automatikusan történik, és gyakran a sejt számára teljesen idegen vagy közömbös anyagok befogásához és felszívódásához vezethet, pl.

korom- vagy színezékrészecskék.

Ezt a felületi átstrukturálást követi az érintkező membránok adhéziós és összeolvadási folyamata, ami egy penicitás hólyag (pinoszóma) kialakulásához vezet, amely leválik a sejtmembránról.

Transzcitózis

Exocitózis

Exocitózis esetén az intracelluláris termékek, amelyek vakuolákba vagy vezikulákba vannak zárva, és membránnal határolják le a hyaloplasmát, megközelítik a plazmamembránt. Az érintkezési pontokon a plazmamembrán és a vakuólum membrán összeolvad, és a vezikula kiürül a környező környezetbe. Az exocitózis segítségével az endocitózisban részt vevő membránok újrahasznosítási folyamata megy végbe.

A vezikuláris transzport két típusra osztható: exocitózis - makromolekuláris termékek eltávolítása a sejtből, és endocitózis - makromolekulák abszorpciója a sejtben.

Az endocitózis során a plazmalemma egy bizonyos területe felfogja, mintegy beborítja az extracelluláris anyagot, és bezárja azt egy membrán vakuólumba, amely a plazmamembrán invaginációja miatt keletkezik. Bármilyen biopolimer, makromolekuláris komplex, sejtrész, vagy akár egész sejt bejuthat egy ilyen primer vakuólumba vagy endoszómába, ahol aztán szétesik és depolimerizálódik monomerekké, amelyek transzmembrán transzfer útján jutnak be a hialoplazmába.

Az endocitózis fő biológiai jelentősége az építőelemek termelése intracelluláris emésztés révén, amely az endocitózis második szakaszában következik be, miután az elsődleges endoszómát egy lizoszómával, egy hidrolitikus enzimkészletet tartalmazó vakuólával egyesítik.

Az endocitózis formálisan pinocitózisra és fagocitózisra oszlik.

jellemző a gerinctelen állatokra (a vér amebocitái vagy az üregfolyadék) és a gerincesekre (neutrofilek és makrofágok). A pinocitózishoz hasonlóan a fagocitózis is lehet nem specifikus (például aranykolloid vagy dextrán polimer részecskéinek fibroblasztok vagy makrofágok általi felvétele) és specifikus, a plazmamembrán felszínén lévő receptorok által közvetített.

fagocita sejtek. A fagocitózis során nagy endocitikus vakuolák képződnek - fagoszómák, amelyek azután egyesülnek a lizoszómákkal, és fagolizoszómákat képeznek.

Az endocitózis, beleértve a pinocitózist és a fagocitózist, lehet nem specifikus vagy konstitutív, állandó és specifikus, receptor által közvetített. Nem specifikus endocitózis

korom- vagy színezékrészecskék.

felszínére és mélyen a citoplazmába nyúlik. Mind a nem specifikus, mind a receptor endocitózis, amely a membrán vezikulák leválásához vezet, a plazmamembrán speciális területein fordul elő. Ezek az úgynevezett szegélyezett gödrök. Azért hívják így

A citoplazma oldalán a plazmamembránt vékony (kb. 20 nm-es) rostos réteg borítja, borítja, amely ultravékony metszetekben mintha apró invaginációkat, gödröket határolna és takarna. Ezek a gödrök

Szinte minden állati sejtben a sejtfelszín körülbelül 2%-át foglalják el. A határréteg főleg a klatrin fehérjéből áll, amely számos további fehérjével társul.

Ezek a fehérjék a citoplazmából származó integrált receptorfehérjékhez kötődnek, és kötőréteget képeznek a kialakuló pinoszóma kerülete mentén.

Miután a szegélyezett vezikula elválik a plazmalemmától, és elkezd mélyen behatolni a citoplazmába, a klatrinréteg felbomlik, disszociál, és az endoszóma membrán (pinoszóma) felveszi normális megjelenését. A klatrinréteg elvesztése után az endoszómák elkezdenek egyesülni egymással.

Receptor által közvetített endocitózis. Az endocitózis hatékonysága jelentősen megnő, ha membránreceptorok közvetítik, amelyek az abszorbeált anyag molekuláihoz vagy a fagocitált tárgy felszínén elhelyezkedő molekulákhoz kötődnek - ligandumok (lat. i^age-tól - kötni). Ezt követően (az anyag felszívódása után) a receptor-ligandum komplex felhasad, és a receptorok visszatérhetnek a plazmalemmába. A receptor által közvetített kölcsönhatásra példa a baktérium leukocita általi fagocitózisa.

Transzcitózis(Lat. 1gash - keresztül, át és görögül suYuz - sejt) bizonyos típusú sejtekre jellemző folyamat, amely egyesíti az endocitózis és az exocitózis jellemzőit. A sejt egyik felületén endocitikus vezikula képződik, amely a sejt ellentétes felületére kerül, és exocitotikus vezikulummá válva az extracelluláris térbe engedi ki a tartalmát.

Exocitózis

A plazmamembrán részt vesz az anyagok sejtből való eltávolításában exocitózissal, ami az endocitózissal ellentétes folyamat.

Exocitózis esetén az intracelluláris termékek, amelyek vakuolákba vagy vezikulákba vannak zárva, és membránnal határolják le a hyaloplasmát, megközelítik a plazmamembránt. Az érintkezési pontokon a plazmamembrán és a vakuólum membrán összeolvad, és a vezikula kiürül a környező környezetbe. Az exocitózis segítségével az endocitózisban részt vevő membránok újrahasznosítási folyamata megy végbe.

Az exocitózis a sejtben szintetizált különféle anyagok felszabadulásával jár. A szekretáló sejtek, amelyek anyagokat bocsátanak ki a külső környezetbe, kis molekulatömegű vegyületeket (acetilkolint, biogén aminokat stb.), valamint a legtöbb esetben makromolekulákat (peptideket, fehérjéket, lipoproteineket, peptidoglikánokat stb.) termelhetnek és bocsáthatnak ki. Az exocitózis vagy szekréció a legtöbb esetben külső jelre (idegimpulzus, hormonok, mediátorok stb.) reagálva következik be. Bár egyes esetekben állandóan exocitózis fordul elő (fibronektin és kollagén szekréciója a fibroblasztok által).

41 .Endoplazmatikus retikulum (reticulum).

Fénymikroszkópban fixálás és festés után a fibriblasztok azt mutatják, hogy a sejtek perifériája (ektoplazma) gyengén festődik, míg a sejtek központi része (endoplazma) jól befogadja a festékeket. Így 1945-ben K. Porter elektronmikroszkóppal látta, hogy az endoplazmatikus zóna tele van nagyszámú kis vakuolával és csatornával, amelyek egymással összeköttetésben állnak, és valami laza hálózatot (reticulum) alkotnak. Ezen vakuolák és tubulusok halmait vékony membránok határolták. Így fedezték fel endoplazmatikus retikulum, vagy endoplazmatikus retikulum. Később, az 50-es években az ultravékony metszetek módszerével sikerült tisztázni ennek a képződménynek a szerkezetét és kimutatni heterogenitását. A legfontosabb az volt, hogy az endoplazmatikus retikulum (ER) szinte minden eukariótában megtalálható.

Az ilyen elektronmikroszkópos elemzés lehetővé tette az ER két típusának megkülönböztetését: szemcsés (durva) és sima.

3. rész. Makromolekulák transzmembrán mozgása

A makromolekulák képesek átjutni a plazmamembránon. Azt a folyamatot, amelynek során a sejtek nagy molekulákat vesznek fel, ún endocitózis. Néhány ilyen molekula (például poliszacharidok, fehérjék és polinukleotidok) forrásként szolgál tápanyagok. Az endocitózis bizonyos membránkomponensek, különösen a hormonreceptorok tartalmának szabályozását is lehetővé teszi. Az endocitózis segítségével a sejtfunkciók részletesebben is tanulmányozhatók. Az egyik típusú sejtek egy másik típusú DNS-sel transzformálhatók, és ezáltal megváltozhatnak működésük vagy fenotípusuk.

Az ilyen kísérletekben gyakran specifikus géneket használnak, ami biztosítja egyedülálló lehetőség tanulmányozzák szabályozásuk mechanizmusait. A sejtek DNS segítségével történő transzformációja endocitózissal történik - így kerül a DNS a sejtbe. A transzformációt általában kalcium-foszfát jelenlétében hajtják végre, mivel a Ca 2+ serkenti az endocitózist és a DNS kicsapódását, ami megkönnyíti annak endocitózissal a sejtbe való bejutását.

A makromolekulák elhagyják a sejtet exocitózis. Mind az endocitózis, mind az exocitózis vezikulumokat hoz létre, amelyek összeolvadnak a plazmamembránnal vagy leválanak róla.

3.1. Endocitózis: az endocitózis típusai és mechanizmusa

Minden eukarióta sejt a plazmamembrán egy része folyamatosan a citoplazmában található. Ennek eredményeként ez történik a plazmamembrán egy töredékének invaginációja, oktatás endocitikus vezikula , a vezikula nyakának lezárása és a tartalommal együtt a citoplazmába engedése (18. ábra). Ezt követően a vezikulák összeolvadhatnak más membránszerkezetekkel, és így tartalmukat más sejtrekeszekbe, vagy akár vissza is juttathatják az extracelluláris térbe. A legtöbb endocitikus vezikula fuzionál az elsődleges lizoszómákkalÉs másodlagos lizoszómákat képeznek, amelyek hidrolitikus enzimeket tartalmaznak és speciális organellumok. A makromolekulák emésztődnek bennük aminosavakra, egyszerű cukrokra és nukleotidokra, amelyek a vezikulákból kidiffundálva a citoplazmában hasznosulnak.

Az endocitózishoz:

1) energia, amelynek forrása általában ATP;

2) extracelluláris Ca 2+;

3) kontraktilis elemek a sejtben(valószínűleg mikrofilament rendszerek).

Az endocitózis felosztható három fő típusa:

1. Fagocitózis csak végrehajtani speciális sejteket bevonva (19. ábra), például makrofágok és granulociták. A fagocitózis során nagy részecskék szívódnak fel - vírusok, baktériumok, sejtek vagy azok fragmentumai. A makrofágok ebben a tekintetben rendkívül aktívak, és 1 óra alatt saját térfogatuk 25%-át képesek bevinni percenként, vagy 30 percenként a teljes membránt.

2. Pinocytosis minden sejtben benne van. Segítségével a sejt felszívja a folyadékokat és a benne oldott komponensek (20. ábra). A folyékony fázisú pinocitózis az válogatás nélküli folyamat , amelyben a vezikulákon belül felszívódó oldott anyag mennyisége egyszerűen arányos az extracelluláris folyadékban lévő koncentrációjával. Az ilyen hólyagok kizárólag aktívan képződnek. Például fibroblasztokban a plazmamembrán internalizációjának sebessége a makrofágokra jellemző sebesség 1/3-a. Ebben az esetben a membrán gyorsabban elfogy, mint a szintetizálása. Ugyanakkor a sejt felülete és térfogata nem sokat változik, ami a membrán helyreállását jelzi az exocitózis vagy annak ugyanolyan ütemű újrakötése miatt, mint ahogyan elfogy.

3. Receptor által közvetített endocitózis(neurotranszmitter reuptake) - endocitózis, amelyben a membránreceptorok az abszorbeált anyag molekuláihoz, vagy a fagocitált tárgy felszínén elhelyezkedő molekulákhoz kötődnek - ligandumok (a latin ligare szóból–kötni(21. ábra) ) . Ezt követően (egy anyag vagy tárgy felszívódása után) a receptor-ligandum komplex felhasad, és a receptorok visszatérhetnek a plazmalemmába.

A receptor által közvetített endocitózis egyik példája egy baktérium leukocita általi fagocitózisa. Mivel a leukocita plazmalemma immunglobulinok (antitestek) receptorait tartalmazza, a fagocitózis sebessége nő, ha a bakteriális sejtfal felületét antitestek (opszoninok) borítják. görögből opson–fűszerezés).

Receptor által közvetített endocitózis – aktív konkrét folyamat, amelyben a sejthártya a sejtbe domborodik, kialakul szegélyezett gödrök . A szegélyezett gödör intracelluláris oldala tartalmazza adaptív fehérjék halmaza (adaptin, klatrin, amely meghatározza a dudor szükséges görbületét és egyéb fehérjék) (22. ábra). Amikor egy ligandumot köt a sejtet körülvevő környezetből, a szegélyezett gödrök intracelluláris vezikulákat (szegélyezett vezikulákat) képeznek. A receptor által közvetített endocitózis lehetővé teszi a megfelelő ligandum gyors és szabályozott felvételét a sejtbe. Ezek a hólyagok gyorsan elveszítik határukat, és összeolvadnak egymással, nagyobb hólyagokat - endoszómákat - képezve.

Klatrin– intracelluláris fehérje, a receptor endocitózis során kialakuló szegélyezett vezikulák héjának fő alkotóeleme (23. ábra).

A három klatrin molekula a C-terminális végén kapcsolódik egymáshoz, így a klatrin trimer triskelion alakú. A polimerizáció eredményeként a klatrin zárt háromdimenziós hálózatot alkot, emlékeztet focilabda. A klatrin vezikulák mérete körülbelül 100 nm.

A szegélyezett gödrök egyes cellák felületének akár 2%-át is elfoglalhatják. Az alacsony sűrűségű lipoproteineket (LDL) tartalmazó endocitikus vezikulák és receptoraik egyesülnek a sejt lizoszómáival. A receptorok felszabadulnak és visszakerülnek a sejtmembrán felszínére, és az LDL-apoprotein lehasad és a megfelelő koleszterin-észter metabolizálódik. Az LDL receptorok szintézisét a pinocitózis másodlagos vagy harmadlagos termékei szabályozzák, azaz. az LDL metabolizmusa során képződő anyagok, például a koleszterin.

3.2. Exocitózis: kalciumfüggő és kalciumfüggetlen.

A legtöbb sejt exocitózissal makromolekulákat bocsátanak ki a külső környezetbe . Ez a folyamat abban is szerepet játszik membrán megújítása , amikor a Golgi-készülékben szintetizált komponensei vezikulák részeként kerülnek a plazmamembránba (24. ábra).

Rizs. 24. Az endocitózis és az exocitózis mechanizmusainak összehasonlítása.

Az exo- és az endoktózis között az anyagok mozgási irányának különbsége mellett van még egy lényeges különbség: amikor exocitózis történik két belső monoréteg fúziója, amelyek a citoplazmatikus oldalon helyezkednek el , míg a endociózis a külső egyrétegű rétegek összeolvadnak.

Exocitózissal felszabaduló anyagok, osztható három kategóriába:

1) olyan anyagok, amelyek a sejtfelszínhez kötődnek és perifériás fehérjékké, például antigénekké válás;

2) az extracelluláris mátrixban található anyagok például a kollagén és a glükózaminoglikánok;

3) az extracelluláris környezetbe kerülő anyagok és jelzőmolekulákként szolgálnak más sejtek számára.

Az eukariótákban vannak kétféle exocitózis:

1. Kalciumfüggetlen A konstitutív exocitózis gyakorlatilag minden eukarióta sejtben előfordul. Ez egy szükséges folyamat az extracelluláris mátrix felépítéséhez és a fehérjéknek a külső sejtmembránba juttatásához. Ebben a folyamatban a szekréciós vezikulák a sejtfelszínre kerülnek, és kialakulásuk során egyesülnek a külső membránnal.

2. Kalcium függő nem konstitutív exocitózis fordul elő, pl. kémiai szinapszisokban vagy makromolekuláris hormonokat termelő sejtekben. Ez az exocitózis pl. neurotranszmitterek felszabadítására. Az ilyen típusú exocitózisnál a szekréciós vezikulák felhalmozódnak a sejtben, ill felszabadulásuk folyamatát egy bizonyos jel váltja ki a koncentráció gyors növekedése közvetíti kalciumionok a sejt citoszoljában. A preszinaptikus membránokban a folyamatot egy speciális, kalciumfüggő SNARE fehérjekomplex végzi.

Hólyagos transzport: endocitózis és exocitózis

A makromolekulák, mint például a fehérjék, nukleinsavak, poliszacharidok, lipoprotein komplexek és mások nem jutnak át a sejtmembránokon, ellentétben az ionok és monomerek szállításával. A mikromolekulák, komplexeik, részecskék sejtbe- és kiszállítása egészen más módon - hólyagos transzporton keresztül - történik. Ez a kifejezés azt jelenti, hogy a különböző makromolekulák, biopolimerek vagy ezek komplexei a plazmamembránon keresztül nem tudnak bejutni a sejtbe. És nem csak rajta keresztül: egyetlen sejtmembrán sem képes a biopolimerek transzmembrán átvitelére, kivéve azokat a membránokat, amelyek speciális fehérje komplex hordozókkal - porinokkal (mitokondriumok, plasztidok, peroxiszómák) rendelkeznek. A makromolekulák behatolnak a sejtbe vagy az egyik membránkompartmentből a másikba, vakuolákba vagy vezikulákba zárva. Ilyen hólyagos transzport két típusra osztható: exocitózis- makromolekuláris termékek eltávolítása a sejtből, ill endocitózis- makromolekulák abszorpciója a sejtben (133. ábra).

Az endocitózis formálisan fel van osztva pinocitózisÉs fagocitózis

Az endocitózis, beleértve a pinocitózist és a fagocitózist, lehet nem specifikus vagy konstitutív, állandó és specifikus, receptor által közvetített. Nem specifikus endocito

A nem specifikus endocitózist gyakran kíséri a befogó anyag kezdeti szorpciója a plazmalemma glikokalixében. Poliszacharidjainak savas csoportjai miatt a glikokalix negatív töltésű, és jól kötődik a különböző pozitív töltésű fehérjecsoportokhoz. Ezzel az adszorpcióval a nem specifikus endocitózis, a makromolekulák és a kis részecskék (savas fehérjék, ferritin, antitestek, virionok, kolloid részecskék) felszívódnak. A folyékony fázisú pinocitózis oldható molekulák abszorpciójához vezet a folyékony közeggel együtt, amelyek nem kötődnek a plazmalemmához.

A következő szakaszban a sejtfelszín morfológiájában változás következik be: ez vagy a plazmamembrán kis invaginációinak megjelenése, invagináció, vagy kinövések, redők vagy „fodrok” megjelenése a sejt felszínén (rafl - angolul), amelyek átfedik egymást, összehajtogatják, elválasztva kis térfogatú folyékony közeget (135., 136. ábra). A pinocitotikus vezikulák első típusa, a pinoszóma a bélhámsejtekre, az endothelsejtekre és az amőbákra jellemző, a második típus a fagocitákra és a fibroblasztokra jellemző. Ezek a folyamatok az energiaellátástól függenek: a légzésgátlók blokkolják ezeket a folyamatokat.

szegélyezett gödrök. Azért nevezik őket így, mert a citoplazmatikus oldalon a plazmamembránt vékony (kb. 20 nm-es) rostos réteg borítja, borítja, amely ultravékony metszetekben mintha apró invaginációkat, gödröket határolna és takarna (137. ábra). Szinte minden állati sejt rendelkezik ilyen gödrökkel, és a sejtfelszín körülbelül 2%-át foglalják el. A határoló réteg főleg fehérjéből áll klatrin, amely számos további fehérjével társul. Három klatrinmolekula és három kis molekulatömegű fehérje molekula alkotja a háromsugaras horogkeresztre emlékeztető triskelion szerkezetét (138. ábra). A plazmamembrán gödrök belső felületén a klatrin triskelionok laza hálózatot alkotnak, amely ötszögekből és hatszögekből áll, és általában kosárra emlékeztet. A klatrin réteg lefedi az elválasztott primer endocitikus vakuolák teljes kerületét, amelyeket hólyagok határolnak.

A folyadékfázisú nem specifikus pinocitózis intenzitása nagyon magas lehet. Így a vékonybél egy hámsejtje másodpercenként akár 1000 pinoszómát, a makrofágok pedig körülbelül 125 pinoszómát alkotnak percenként. A pinoszómák mérete kicsi, alsó határuk 60-130 nm, de bőségük ahhoz vezet, hogy az endocitózis során a plazmalemma gyorsan kicserélődik, mintha sok kis vakuólum képződésére „pazarolnának” el. Tehát a makrofágokban a teljes plazmamembrán 30 perc alatt, a fibroblasztokban két óra alatt kicserélődik.

A receptor által közvetített endocitózist először a fehérjék madárpetesejtekben történő felhalmozódásában írták le. A tojássárgája granulátum fehérjéi, a vitellogeninek szintetizálódnak a különböző szövetekben, majd a véráramon keresztül bejutnak a petefészkekbe, ahol a petesejtek speciális membránreceptoraihoz kötődnek, majd az endocitózison keresztül a sejtbe jutnak, ahol a tojássárgája granulátum lerakódása történik.

A szelektív endocitózis másik példája a koleszterin transzportja a sejtbe. Ez a lipid a májban szintetizálódik, és más foszfolipidekkel és fehérjemolekulákkal kombinálva alkotja az ún. alacsony sűrűségű lipoprotein (LDL), amelyet a májsejtek választanak ki, és a keringési rendszer terjeszti el a szervezetben (140. ábra). A különféle sejtek felszínén diffúz módon elhelyezkedő speciális plazmamembrán receptorok felismerik az LDL fehérje komponensét, és specifikus receptor-ligandum komplexet képeznek. Ezt követően egy ilyen komplex a határolt gödrök zónájába költözik, és internalizálódik - membrán veszi körül, és mélyen a citoplazmába merül. Kimutatták, hogy a mutáns receptorok képesek megkötni az LDL-t, de nem halmozódnak fel a határolt gödrök zónájában. Az LDL receptorokon kívül több mint két tucat másikat fedeztek fel, amelyek különböző anyagok receptor endocitózisában vesznek részt, és mindegyik ugyanazt az internalizációs utat használja a határolt gödrökön keresztül. Valószínűleg a receptorok felhalmozódása a szerepük: ugyanaz a szegélyezett gödör körülbelül 1000 különböző osztályba tartozó receptort képes összegyűjteni. A fibroblasztokban azonban az LDL-receptorok klaszterei a határos gödrök zónájában helyezkednek el, még akkor is, ha a tápközegben nincs ligandum.

Az endoszómákat alacsonyabb pH-érték (pH 4-5), savasabb környezet jellemzi, mint a többi sejtes vakuólum. Ez a membránjukban található protonpumpa-fehérjéknek köszönhető, amelyek hidrogénionokat pumpálnak be az ATP (H + -függő ATPáz) egyidejű fogyasztásával. Az endoszómákon belüli savas környezet döntő szerepet játszik a receptorok és ligandumok disszociációjában. Ezenkívül a savas környezet optimális a lizoszómák hidrolitikus enzimeinek aktiválásához, amelyek akkor aktiválódnak, amikor a lizoszómák egyesülnek az endoszómákkal és kialakulnak. endolizoszómák, amelyben az abszorbeált biopolimerek lebomlása következik be.

Fagocitózis

A fagocitózisra képes sejtek felszínén (emlősökben ezek a neutrofilek és makrofágok) egy sor receptor található, amelyek kölcsönhatásba lépnek a ligandumfehérjékkel. Így a bakteriális fertőzések során a bakteriális fehérjék elleni antitestek a baktériumsejtek felszínéhez kötődnek, és egy réteget képeznek, amelyben az antitestek F c régiói kifelé néznek. Ezt a réteget a makrofágok és neutrofilek felszínén lévő specifikus receptorok ismerik fel, és kötődésük helyein a sejt plazmamembránjába burkolva megindul a baktérium felszívódása (142. ábra).

Exocitózis

A plazmamembrán részt vesz az anyagok sejtből történő eltávolításában exocitózis- az endocitózissal ellentétes folyamat (lásd 133. ábra).

Exocitózis esetén az intracelluláris termékek, amelyek vakuolákba vagy vezikulákba vannak zárva, és membránnal határolják le a hyaloplasmát, megközelítik a plazmamembránt. Az érintkezési pontokon a plazmamembrán és a vakuólum membrán összeolvad, és a vezikula kiürül a környező környezetbe. Az exocitózis segítségével az endocitózisban részt vevő membránok újrahasznosítási folyamata megy végbe.

Az exocitózis a sejtben szintetizált különféle anyagok felszabadulásával jár. A szekretáló sejtek, amelyek anyagokat bocsátanak ki a külső környezetbe, kis molekulatömegű vegyületeket (acetilkolint, biogén aminokat stb.), valamint a legtöbb esetben makromolekulákat (peptideket, fehérjéket, lipoproteineket, peptidoglikánokat stb.) termelhetnek és bocsáthatnak ki. Az exocitózis vagy szekréció a legtöbb esetben külső jelre (idegimpulzus, hormonok, mediátorok stb.) reagálva következik be. Bár egyes esetekben állandóan exocitózis fordul elő (fibronektin és kollagén szekréciója a fibroblasztok által). Hasonló módon távolítják el a növényi sejtek citoplazmájából a sejtfalképzésben szerepet játszó egyes poliszacharidokat (hemicellulózokat).

A plazmalemma receptor szerepe

A plazmamembránnak ezzel a tulajdonságával már találkoztunk, amikor megismerkedtünk a szállítási funkcióival. A transzportfehérjék és a pumpák is olyan receptorok, amelyek felismernek és kölcsönhatásba lépnek bizonyos ionokkal. A receptorfehérjék ligandumokhoz kötődnek, és részt vesznek a sejtekbe belépő molekulák kiválasztásában.

Az állati szervezetek különböző sejtjei eltérő receptorkészlettel vagy eltérő érzékenységgel rendelkezhetnek.

Számos sejtreceptor szerepe nem csak a specifikus anyagok megkötése vagy a fizikai tényezőkre való reagálás képessége, hanem az intercelluláris jelek átvitele is a felszínről a sejtbe. Jelenleg jól tanulmányozták a sejtek felé irányuló jelátvitel rendszerét bizonyos hormonok segítségével, amelyek magukban foglalják a peptidláncokat is. Úgy találták, hogy ezek a hormonok a sejt plazmamembránjának felszínén lévő specifikus receptorokhoz kötődnek. A receptorok a hormonhoz való kötődés után aktiválnak egy másik fehérjét, amely a plazmamembrán citoplazmatikus részében található - az adenilát-ciklázt. Ez az enzim szintetizálja a ciklikus AMP-molekulát ATP-ből. A ciklikus AMP (cAMP) szerepe abban rejlik, hogy másodlagos hírvivő - enzimek aktivátora - kinázok, amelyek más enzimfehérjék módosulását okozzák. Így amikor a Langerhans-szigetek A-sejtjei által termelt glukagon hasnyálmirigy-hormon a májsejtre hat, a hormon egy specifikus receptorhoz kötődik, ami serkenti az adenilát-cikláz aktiválását. A szintetizált cAMP aktiválja a protein-kináz A-t, amely viszont egy olyan enzimkaszkádot aktivál, amely végül lebontja a glikogént (egy állati tároló poliszacharidot) glükózzá. Az inzulin hatása ellentétes - serkenti a glükóz bejutását a májsejtekbe és annak glikogén formájában történő lerakódását.

Általában az események láncolata a következőképpen bontakozik ki: a hormon specifikusan kölcsönhatásba lép ennek a rendszernek a receptor részével, és anélkül, hogy behatolna a sejtbe, aktiválja az adenilát-ciklázt, amely a cAMP-t szintetizálja, amely aktiválja vagy gátolja az intracelluláris enzimet vagy enzimcsoportot. Így a parancs, a jel a plazmamembránból továbbítódik a sejtbe. Ennek az adenilát-cikláz rendszernek a hatékonysága nagyon magas. Így egy vagy több hormonmolekula kölcsönhatása sok cAMP molekula szintézisén keresztül a jel több ezerszeres felerősítéséhez vezethet. Ebben az esetben az adenilát-cikláz rendszer a külső jelek átalakítójaként szolgál.

Van egy másik módja a másodlagos hírvivők használatának - ez az ún. foszfatidilinozitol útvonal. Megfelelő jel (bizonyos idegi mediátorok és fehérjék) hatására aktiválódik a foszfolipáz C enzim, amely lebontja a plazmamembrán részét képező foszfolipid foszfatidil-inozitol-difoszfátot. Ennek a lipidnek a hidrolízis termékei egyrészt aktiválják a protein-kináz C-t, ami egy kinázkaszkád aktiválását idézi elő, ami bizonyos sejtreakciókhoz vezet, másrészt kalciumionok felszabadulásához vezet, ami szabályozza a sejtfolyamatok száma.

A receptoraktivitás másik példája az acetilkolin, egy fontos neurotranszmitter receptorai. Az idegvégződésből felszabaduló acetilkolin az izomrost receptorához kötődik, Na + impulzust okozva a sejtbe (membrán depolarizáció), azonnal mintegy 2000 ioncsatornát nyitva meg a neuromuszkuláris végződés területén.

Intercelluláris felismerés

A többsejtű élőlényekben az intercelluláris kölcsönhatások következtében komplex sejtszerelvények jönnek létre, amelyek fenntartása többféleképpen is elvégezhető. A csíra-, embrionális szövetekben, különösen a fejlődés korai szakaszában, a sejtek kapcsolatban maradnak egymással, felületük összetapadási képessége miatt. Ez az ingatlan tapadás A sejtek (kapcsolatok, adhézió) felületük tulajdonságai alapján határozható meg, amelyek specifikusan kölcsönhatásba lépnek egymással. Ezeknek a kapcsolatoknak a mechanizmusa meglehetősen jól tanulmányozott, ezt a plazmamembránok glikoproteinjei közötti kölcsönhatás biztosítja. A sejtek közötti ilyen intercelluláris kölcsönhatás esetén a plazmamembránok között körülbelül 20 nm széles rés marad, amelyet glikokalix tölt meg. A szövetek olyan enzimekkel történő kezelése, amelyek megzavarják a glikokalix integritását (mucinokra, mukopoliszacharidokra hidrolitikusan ható nyálkahártyák) vagy károsítják a plazmamembránt (proteázok), a sejtek egymástól való elválasztásához és disszociációjához vezet. Ha azonban a disszociációs faktort eltávolítják, a sejtek újra összeállhatnak és újra aggregálódhatnak. Így szétválaszthatja a különböző színű, narancssárga és sárga szivacsok sejtjeit. Kiderült, hogy ezeknek a sejteknek a keverékében kétféle aggregátum képződik: csak sárga és csak narancssárga sejtekből áll. Ebben az esetben a kevert sejtszuszpenziók önszerveződnek, visszaállítva az eredeti többsejtű szerkezetet. Hasonló eredményeket kaptunk kétéltű embriókból elválasztott sejtek szuszpenzióival; ebben az esetben az ektoderma sejtek szelektív térbeli elválasztása következik be az endodermától és a mezenchimától. Sőt, ha az embrionális fejlődés késői szakaszaiból származó szöveteket használjuk fel a reaggregációhoz, akkor különböző szövet- és szervspecifitású sejtegyüttesek in vitro függetlenül épülnek fel, vesetubulusokhoz hasonló hámaggregátumok képződnek stb.

Az adhéziós fehérjék közötti kölcsönhatások lehetnek homofil amikor a szomszédos sejtek homogén molekulák segítségével kommunikálnak egymással, heterofil, amikor az adhézió különböző típusú CAM-okat foglal magában a szomszédos sejteken. Az intercelluláris kötődés további linker molekulákon keresztül történik.

A CAM-fehérjéknek több osztálya van. Ezek a kadherinek, az immunglobulinszerű N-CAM (idegsejt-adhéziós molekulák), a szelektinek és az integrinek.

Idegsejt adhéziós molekulák(N-CAM) az immunglobulin szupercsaládba tartoznak, idegsejtek közötti kapcsolatokat alkotnak. Az N-CAM-ok egy része részt vesz a szinapszisok összekapcsolásában, valamint az immunrendszer sejtjeinek adhéziójában.

Selectinek Ezenkívül a plazmamembrán integrált fehérjéi részt vesznek az endothel sejtek adhéziójában, a vérlemezkék és leukociták megkötésében.

Idegen fehérjék felismerése

Amint már jeleztük, amikor idegen makromolekulák (antigének) belépnek a szervezetbe, összetett komplex reakció alakul ki - immunreakció. Lényege abban rejlik, hogy egyes limfociták speciális fehérjéket - antitesteket - termelnek, amelyek specifikusan kötődnek az antigénekhez. Például a makrofágok felismerik az antigén-antitest komplexeket felszíni receptoraikkal, és felszívják azokat (például a baktériumok felszívódását a fagocitózis során).

Ezenkívül minden gerinces testében van egy rendszer az idegen vagy saját, de a plazmamembrán megváltozott fehérjéinek befogadására, például vírusfertőzések vagy mutációk során, amelyek gyakran a sejtek daganatos degenerációjával járnak.

Minden gerinces sejt felszínén fehérjék, ún. fő hisztokompatibilitási komplexum(fő hisztokompatibilitási komplexum - MHC). Ezek integrált fehérjék, glikoproteinek, heterodimerek. Nagyon fontos megjegyezni, hogy minden egyénnek megvan a saját készlete ezekből az MHC fehérjékből. Ez annak köszönhető, hogy nagyon polimorfak, mert Minden egyedben ugyanannak a génnek nagyszámú (több mint 100) alteratív formája van, ezen kívül 7-8 lókusz kódol MHC-molekulát. Ez ahhoz a tényhez vezet, hogy egy adott organizmus minden sejtje, amely egy sor MHC fehérjét tartalmaz, különbözni fog egy azonos fajhoz tartozó egyed sejtjétől. A limfociták egy speciális formája, a T-limfociták felismerik szervezetük MHC-jét, de az MHC szerkezetének legapróbb változásai (például vírussal való társulás, vagy az egyes sejtekben bekövetkező mutáció eredménye) arra a tényre vezetnek. hogy a T-limfociták felismerik az ilyen megváltozott sejteket és elpusztítják őket, de nem fagocitózissal. A szekréciós vakuolákból specifikus perforin fehérjéket választanak ki, amelyek a megváltozott sejt citoplazmatikus membránjába integrálódva transzmembrán csatornákat képeznek benne, ezáltal a plazmamembrán átjárhatóvá válik, ami a megváltozott sejt pusztulásához vezet (143., 144. ábra).

Különleges intercelluláris kapcsolatok

A szoros érintkezési zónában lévõ plazmamembrántörések síkbeli preparátumait alkalmazva, fagyasztási és forgácsolási módszerrel kiderült, hogy a membránok érintkezési pontjait gömböcskék sora alkotja. Ezek az occludin és claudin fehérjék, a plazmamembrán speciális integrált fehérjéi, sorokba ágyazva. Az ilyen gömböcskék vagy csíkok sorai úgy keresztezhetik egymást, hogy a hasítás felületén egyfajta rácsot vagy hálózatot alkotnak. Ez a szerkezet nagyon jellemző a hámsejtekre, különösen a mirigyekre és a bélrendszerekre. Utóbbi esetben a szoros érintkezés a plazmamembránok összeolvadásának folyamatos zónáját képezi, amely a sejtet annak apikális (felső, a bél lumenébe nézve) körülveszi (148. ábra). Így a réteg minden egyes cellája mintegy ennek az érintkezőnek a szalagjával van körülvéve. Speciális foltokkal fénymikroszkópban is láthatóak az ilyen szerkezetek. A nevet a morfológusoktól kapták véglemezek. Kiderült, hogy ebben az esetben a záró szoros csomópont szerepe nem csak a sejtek egymással való mechanikai összekapcsolása. Ez az érintkezési terület a makromolekulák és ionok számára rosszul átjárható, így lezárja és blokkolja a sejtközi üregeket, elszigetelve azokat (és ezzel együtt a test belső környezetét) a külső környezettől (jelen esetben a bél lumenétől).

Ezt elektronsűrű kontrasztanyagokkal, például lantán-hidroxid oldattal lehet kimutatni. Ha a bél lumenét vagy a mirigy csatornáját lantán-hidroxid-oldattal töltik meg, akkor elektronmikroszkóp alatti szakaszokban a zónák, ahol ez az anyag található, nagy elektronsűrűségűek és sötétek. Kiderült, hogy sem a szoros érintkezési zóna, sem az alatta fekvő intercelluláris terek nem sötétednek el. Ha a szoros csomópontok sérülnek (könnyű enzimatikus kezeléssel vagy a Ca ++ ionok eltávolításával), akkor a lantán behatol az intercelluláris területekre. Hasonlóképpen kimutatták, hogy a vesetubulusokban a szoros csomópontok áthatolhatatlanok a hemoglobin és a ferritin számára.

A biopolimerek nagy molekulái gyakorlatilag nem jutnak át a membránokon, de endocitózis következtében bejuthatnak a sejtbe. Fagocitózisra és pinocitózisra oszlik. Ezek a folyamatok a citoplazma aktív aktivitásához és mobilitásához kapcsolódnak. A fagocitózis a nagy részecskék sejt általi befogása és felszívódása (néha akár egész sejtek és részeik). A fagocitózis és a pinocitózis nagyon hasonlóan zajlik, így ezek a fogalmak csak a felszívódott anyagok térfogatának különbségét tükrözik. Közös bennük, hogy a sejtfelszínen felszívódott anyagokat vakuólum formájában egy membrán veszi körül, amely beköltözik a sejtbe (fagocitotikus vagy pinocitotikus vezikula, 19. ábra). A megnevezett folyamatok az energiafogyasztáshoz kapcsolódnak; az ATP szintézis leállása teljesen gátolja őket. A hámsejtek felületén, például a bélfalon, számos mikrobolyhok láthatók, amelyek jelentősen megnövelik azt a felületet, amelyen keresztül a felszívódás megtörténik. A plazmamembrán részt vesz az anyagok sejtből történő eltávolításában is, ez az exocitózis folyamatában történik. Így távolíthatók el a hormonok, poliszacharidok, fehérjék, zsírcseppek és egyéb sejttermékek. Membránnal határolt vezikulákba záródnak, és megközelítik a plazmalemmát. Mindkét membrán összeolvad, és a vezikula tartalma kikerül a sejtet körülvevő környezetbe.

A sejtek képesek a makromolekulák és részecskék felszívására is, az exocitózishoz hasonló mechanizmussal, de fordított sorrendben. Az abszorbeált anyagot fokozatosan körülveszi a plazmamembrán egy kis része, amely először behatol, majd leválik, és egy intracelluláris vezikulát képez, amely tartalmazza a sejt által megfogott anyagot (8-76. ábra). Az intracelluláris vezikulák képződésének ezt a folyamatát a sejt által elnyelt anyag körül endocitózisnak nevezik.

A kialakult vezikulák méretétől függően az endocitózis két típusát különböztetjük meg:

Folyadékot és oldott anyagokat a legtöbb sejt folyamatosan pinocitózissal, míg a nagy részecskéket elsősorban a speciális sejtek, a fagociták veszik fel. Ezért a „pinocitózis” és „endocitózis” kifejezéseket általában ugyanabban az értelemben használják.

A pinocitózist makromolekuláris vegyületek, például fehérjék és fehérjekomplexek, nukleinsavak, poliszacharidok, lipoproteinek felszívódása és intracelluláris elpusztulása jellemzi. A pinocitózis tárgya, mint a nem specifikus immunvédelem egyik tényezője, különösen a mikrobiális toxinok.

ábrán. A B.1 az extracelluláris térben elhelyezkedő oldható makromolekulák befogásának és intracelluláris emésztésének egymást követő szakaszait mutatja (a makromolekulák fagociták általi endocitózisa). Az ilyen molekulák adhéziója egy sejten kétféleképpen történhet: nem specifikusan - a molekulák véletlenszerű találkozása eredményeként a sejttel, és specifikusan, amely a pinocita sejt felszínén már meglévő receptoroktól függ. Ez utóbbi esetben az extracelluláris anyagok ligandumként működnek, amelyek kölcsönhatásba lépnek a megfelelő receptorokkal.

Az anyagok sejtfelszínhez tapadása a membrán lokális invaginációjához (invaginációjához) vezet, ami egy nagyon kicsi (körülbelül 0,1 mikron) pinocita hólyag képződését eredményezi. Számos összeolvadó vezikula alkot egy nagyobb képződményt - egy pinoszómát. A következő lépésben a pinoszómák egyesülnek a polimer molekulákat monomerekké bontó hidrolitikus enzimeket tartalmazó lizoszómákkal. Azokban az esetekben, amikor a pinocitózis folyamata a receptor apparátuson keresztül valósul meg, a pinoszómákban, a lizoszómákkal való fúzió előtt, megfigyelhető a befogott molekulák leválása a receptorokról, amelyek a leányvezikulák részeként visszatérnek a sejtfelszínre.

1/3. oldal

1. A sejt szerkezeti összetevői a következők:

1) Pronucleus és citoplazma;
2) Mag, citoplazma, felszíni komplexum;
3) Nukleoid, citoplazma membrán és citoplazma;
4) Mag, organellumok, nukleoplazma.

2. A mag a következőkből áll:

1) Kromoszóma, nucleolus és riboszómák;
2) Kromoszómák, sejtmagok és kromoplasztok;
3) Nukleáris burok, nukleoplazma, kromatin és nucleolus;
4) Glycocalis, nucleolus és organellumok.

3. A sejtet borító biológiai membrán az ún.

1) Plasmalemma;
2) Ektoplazma
3) Cortex;
4) Pellicle.

4. A biológiai membránok közé tartoznak:

1) RNS;
2) cellulóz;
3) fehérjék;
4) DNS.

5. Az eukarióta sejtnek azt a részét, amelyben az alapvető örökletes információ tárolódik, az úgynevezett:

1) Nucleolus (nukleolonéma);
2) Mag;
3) Nukleoplazma;
4) Karioplazma.

6. Az organellumok a következők:

1) Mag, Golgi komplex, endoplazmatikus retikulum, lizoszómák
2) Golgi komplex, riboszómák, lizoszómák, peroxiszómák, mitokondriumok, sejtközpont, támogató berendezés
3) Citolemma, glikokalix, centriolák, alátámasztó készülék
4) Golgi-komplex, endoplazmatikus retikulum, riboszómák, lizoszómák, peroxiszómák, mitokondriumok, sejtközpont, támogató berendezés

7. A citoplazma összetétele:

1) Nukleoplazma, hialoplazma, kromatin, nucleolus
2) Hialoplazma, alátámasztó készülék, zárványok
3) Hialoplazma, organellumok, zárványok
4) Glycocalyx, hyaloplasma, alátámasztó készülék