Odjeljak III Ćelijski i molekularno genetski nivoi organizacije. Hvatanje i apsorpcija velikih čestica se naziva. Odvajanje i transport metabolita Hvatanje i apsorpcija velikih čestica naziva se

Ostavite komentar 6,950

3.1. Tvorci ćelijske teorije:

1. E. Haeckel i M. Schleiden

2. M. Schleiden i T. Schwann

3. J.-B. Lamarck i T. Schwann

4. R. Virchow i M. Schleiden

3.2. Prokariotski organizmi uključuju:

2. Virusi i fagi

3. Bakterije i plavo-zelene alge

4. Biljke i životinje

3.3. Organele koje se nalaze u prokariotskim i eukariotskim ćelijama:

1. Ribosomi

2. Ćelijski centar

3. Mitohondrije

4. Golgijev kompleks

3.4. Glavna hemijska komponenta ćelijskog zida prokariota je:

1. Pulpa

2.Murein

3.5. Unutrašnji sadržaj ćelije ograničen je površnom perifernom strukturom:

1. Plasmodesma

2. Pretinac

3. Plasmalemma

4. Hijaloplazma

3.6. Prema modelu fluidnog mozaika, ćelijska membrana se zasniva na:

1. Bimolekularni sloj proteina s molekulama ugljikohidrata na površini

2. Monomolekularni sloj lipida, prekriven spolja i iznutra proteinskim molekulima

3. Bimolekularni sloj polisaharida probijen proteinskim molekulima

4. Bimolekularni sloj fosfolipida s kojim su povezani proteinski molekuli

3.7. Prijenos informacija u dva smjera (iz ćelije i u ćeliju) osigurava se:

1. Integralni proteini

2. Periferni proteini

3. Poluintegralni proteini

4. Polisaharidi

3.8. Ugljikohidratni lanci u glikokaliksu obavljaju sljedeće funkcije:

2. Transport

3.Priznanje

4. Transfer informacija

3.9. U prokariotskoj ćeliji, struktura koja sadrži genetski aparat naziva se:

1. Chromatin

2. Nukleoid

3. Nukleotid

3.10. Plazma membrana u prokariotskim ćelijama formira:

1.Mezozomi

2. Polizomi

3. Lizozomi

4. Mikrozomi

3.11. Prokariotske ćelije sadrže organele:

1. Centrioles

2. Endoplazmatski retikulum

3. Golgijev kompleks

4. Ribosomi

3.12. Enzimska biohemijska transportna traka u eukariotskim ćelijama formira se od:

1. Periferni proteini

2. Uronjeni (poluintegrisani) proteini

3. Threading (integralni) proteini

4. Fosfolipidi

3.13. Glukoza ulazi u crvena krvna zrnca putem:

1. Jednostavna difuzija

3. Olakšana difuzija

4. Egzocitoza

3.14. Kiseonik ulazi u ćeliju:

1. Jednostavna difuzija

3. Olakšana difuzija

4. Egzocitoza

3.15. Ugljen dioksid ulazi u ćeliju putem:

1. Jednostavna difuzija

3. Olakšana difuzija

4. Egzocitoza

3.16. Voda ulazi u ćeliju:

1. Jednostavna difuzija

2. Osmoza

3. Olakšana difuzija

4. Egzocitoza

3.17. Kada kalij-natrijum pumpa radi na održavanju fiziološke koncentracije jona, dolazi do sljedećeg prijenosa:

1,1 jona natrijuma iz ćelije za svaka 3 jona kalijuma u ćeliju

2. 2 jona natrijuma u ćeliju za svaka 3 jona kalija izvan ćelije

3. 3 jona natrijuma iz ćelije za svaka 2 jona kalija u ćeliju

4. 2 jona natrijuma po ćeliji za svaka 3 jona kalija po ćeliji

3.18. Makromolekule i velike čestice prodiru kroz membranu u ćeliju:

1. Jednostavna difuzija

2. Endocitoza

4. Olakšana difuzija

3.19. Makromolekule i velike čestice uklanjaju se iz ćelije:

1. Jednostavna difuzija

3. Olakšana difuzija

4. Egzocitoza

3.20. Hvatanje i apsorpcija velikih čestica od strane ćelije naziva se:

1. Fagocitoza

2. Egzocitoza

3. Endocitoza

4. Pinocitoza

3.21. Zahvatanje i apsorpcija tečnosti i supstanci rastvorenih u njoj od strane ćelije naziva se:

1. Fagocitoza

2. Egzocitoza

3. Endocitoza

4.Pinocitoza

3.22. Ugljikohidratni lanci glikokaliksa životinjskih stanica osiguravaju:

1. Hvatanje i apsorpcija

2. Zaštita od stranih agenata

3. Sekrecija

4. Intercelularno prepoznavanje

3.23. Mehanička stabilnost plazma membrana odrediti

1. Ugljikohidrati

3. Intracelularne fibrilarne strukture

3.24. Konstantnost oblika ćelije osigurava se:

1. Citoplazmatska membrana

2. Ćelijski zid

3. Vakuole

4. Tečna citoplazma

3.25. Potrošnja energije je potrebna kada tvari uđu u ćeliju uz pomoć:

1. Difuzija

2. Olakšana difuzija

4. K-Na pumpa

3.26. Trošenje energije ne nastaje kada supstance uđu kroz ćeliju

1. Fago- i pinocitoza

2. Endocitoza i egzocitoza

3. Pasivni transport

4. Aktivni transport

3.27. Joni Na, K, Ca ulaze u ćeliju

1. Difuzija

2. Olakšana difuzija

4. Aktivan transport

3.28. Olakšana difuzija je

1. Uhvatiti ćelijsku membranu tečne supstance i njihov ulazak u ćelijsku citoplazmu

2. Hvatanje čvrstih čestica staničnom membranom i njihov ulazak u citoplazmu

3. Kretanje supstanci nerastvorljivih u mastima kroz jonske kanale u membrani

4. Kretanje tvari kroz membranu protiv gradijenta koncentracije

3.29. Pasivni transport je

3. Selektivni transport supstanci u ćeliju protiv gradijenta koncentracije sa potrošnjom energije

4. Ulazak tvari u ćeliju duž gradijenta koncentracije bez utroška energije

3.30 Aktivni transport je

1. Zahvatanje tečnih supstanci staničnom membranom i prenošenje u ćelijsku citoplazmu

2. Uhvatiti čvrste čestice ćelijskom membranom i prenijeti ih u citoplazmu

3. Selektivni transport supstanci u ćeliju protiv gradijenta koncentracije uz potrošnju energije

4. Ulazak tvari u ćeliju duž gradijenta koncentracije bez potrošnje energije

3.31. Ćelijske membrane predstavljaju kompleks:

1. Lipoprotein

2. Nukleoprotein

3. Glikolipid

4. Glikoprotein

3.32. Ćelijska organela - Golgijev aparat je:

1. Nemembranski

2. Jedna membrana

3. Dvostruka membrana

4. Specijalni

3.33. Ćelijska organela - mitohondrije je:

1. Nemembranski

2. Jedna membrana

3. Dvostruka membrana

4. Specijalni

3.34. Ćelijska organela - ćelijski centar je:

1. Nemembranski

2. Jedna membrana

3. Dvostruka membrana

4. Specijalni

3.35. Sinteza se dešava na grubom EPS-u:

1. Lipidi

2. Steroidi

3. Belkov

4. Vitamini

3.36. Sinteza se dešava na glatkom EPS:

1. Nukleoproteini

2. Proteini i hromoproteini

3. Lipidi i steroidi

4. Vitamini

3.37. Ribosomi se nalaze na površini membrane:

1. Lizozom

2. Golgijev aparat

3. Glatki EPS

4. Rough XPS

3.38. Golgijev aparat formira:

1. Nukleoli

2. Primarni lizozomi

3. Mikrotubule

4. Neurofibrili

3.39. Spremnik spljoštenog diska je element:

1. Endoplazmatski retikulum

2. Golgijev aparat

3. Mitohondrije

4. Plastid

3.40. U implementaciji sekretorna funkcija organele uključene u ćeliju:

1. Golgijev aparat

2. Peroksizomi

3. Mitohondrije

4. Plastidi

3.41. Primarni lizozomi nastaju:

1. Na cisternama Golgijevog aparata

2. Na glatkom EPS-u

3. Na grubom XPS-u

4. Iz materijala plazma membrane tokom fago- i pinocitoze

3.42. Sekundarni lizozomi nastaju:

1. Na grubom XPS-u

2. Iz materijala plazma membrane tokom fago- i pinocitoze

3. Odvajanjem od probavnih vakuola

4. Kao rezultat fuzije primarnih lizosoma sa fagocitnim i pinocitnim vakuolama

3.43. Sekundarni lizozomi koji sadrže neprobavljeni materijal nazivaju se:

1.Telolizozomi

2. Peroksizomi

3. Fagozomi

4. Digestivne vakuole

3.44. Vodikov peroksid, koji je toksičan za stanice, neutralizira se:

1. Na EPS membranama

2. U peroksizomima

3. U Golgijevom aparatu

4. U digestivnim vakuolama

3.45. Mitohondrije su prisutne:

1. Samo u životinjskoj eukariotskoj ćeliji

2. Samo u biljnoj eukariotskoj ćeliji

3. U eukariotskim ćelijama životinja i gljiva

4. U svim eukariotskim ćelijama

3.46. Mitohondrijski matriks je ograničen:

1. Samo vanjska membrana

2. Samo unutrašnja membrana

3. Vanjska i unutrašnja membrana

4. Nije ograničen membranom

3.47. mitohondrije:

1. Nemaju svoj DNK

2. Imati linearnu DNK molekulu

3. Imaju kružni DNK molekul

4. Imati triplet DNK

3.48. Redoks reakcije u mitohondrijama se javljaju:

1. Na njihovoj vanjskoj membrani

2. Na njihovoj unutrašnjoj membrani

3. U matrici

4. Na vanjskoj i unutrašnjoj membrani

3.49. Organele koje sadrže vlastitu DNK:

1. Mitohondrije, Golgijev kompleks

2. Ribozomi, endoplazmatski retikulum

3. Centrosom, plastidi

4. Mitohondrije, plastidi

3.50. Škrob se pohranjuje u ćelijskim organelama

1. Mitohondrije

2. Leukoplasti

3. Lizozomi

4. Endoplazmatski retikulum

3.51. Hidrolitička razgradnja visokomolekularnih supstanci se vrši u:

1. Golgijev aparat

2. Lizozomi

3. Endoplazmatski retikulum

4. U mikrotubulama

3.52. Ćelijski centar se sastoji od

1. Fibrilarni proteini

2. Proteinski enzimi

3. Ugljikohidrati

4. Lipidi

3.53. DNK se nalazi u:

1. jezgra i mitohondrija

2. hijaloplazma i mitohondrije

3. mitohondrije i lizozomi

4. hloroplasti i mikrotijela

3.54. Formacije koje nisu karakteristične za eukariotske ćelije:

1. Citoplazmatska membrana

2. Mitohondrije

3. Ribozomi

4. Mezozomi

3.55. Funkcija endoplazmatskog retikuluma NIJE:

1. Transport supstanci

2. Sinteza proteina

3. Sinteza ugljikohidrata

4. ATP sinteza

3.56. Procesi disimilacije se uglavnom odvijaju u organelama:

1. Endoplazmatski retikulum i ribozomi

2. Golgijev kompleks i plastidi

3. Mitohondrije i plastidi

4. Mitohondrije i lizozomi

3.57. Znak NE vezan za karakteristike ćelijskih organela:

1. Strukturne trajne komponente ćelije

2. Strukture koje imaju membransku ili nemembransku strukturu

3. Netrajne ćelijske formacije

4. Strukture koje obavljaju specifične funkcije

2.58. Struktura koja NIJE sastavni dio mitohondrija:

1. Unutrašnja membrana

2. Matrica

3. Grans

3.59. Komponente lizosoma uključuju:

1. Membrana, proteolitički enzimi

2. Christy, nukleinske kiseline

3. Granas, složeni ugljeni hidrati

4. Proteolitički enzimi, kriste

3.60. Funkcija Golgijevog aparata:

1. Sinteza proteina

2. Sinteza ribosoma

3. Formiranje lizosoma

4. Varenje supstanci

3.61. Strukturne komponente kernela NE uključuju:

1. Karyolymph

2. Nukleolus

3. Vacuole

4. Hromatin

3.62. Glavne karakteristike mitohondrija:

1. Organela vakokularnog sistema

2. Nalazi se u zoni jezgra

3. Oni nemaju stalnu lokaciju u ćeliji

4. Njihov broj u ćeliji je stabilan

3.63. Organela koja sadrži enzim koji katalizuje razgradnju vodikovog peroksida naziva se:

1. Sferozom

2. Mikrotijela

3. Lizozom

4. Glyoxysome

3.64. U ćeliji, ribozomi su odsutni u:

1. Hijaloplazma

2. Mitohondrije

3. Golgijev kompleks

4. Plastidi

3.65. Proces koji se odvija u hloroplastima je:

1. Glikoliza

2. Sinteza ugljikohidrata

3. Formiranje vodikovog peroksida

4. Hidroliza proteina

3.66. Enzimi uključeni u reakcije Krebsovog ciklusa su:

1. Na vanjskoj membrani mitohondrija

2. Na unutrašnjoj membrani mitohondrija

3. U mitohondrijskom matriksu

4. Između mitohondrijalnih membrana

3.67. U mitohondrijima, enzimi za transport elektrona respiratornog lanca i enzimi fosforilacije:

1. Povezano sa vanjskom membranom

2. Povezan sa unutrašnjom membranom

3. Nalazi se u matrici

4. Nalazi se između membrana

3.68. Ribosomi se mogu povezati sa:

1. Agranularni EPS

2. Granular EPS

3. Golgijev aparat

4. Lizozomi

3.69. Sinteza polipeptidnog lanca vrši se:

1. U kompleksu Golgi

Vezikularni transport: endocitoza i egzocitoza

Makromolekule kao što su proteini, nukleinske kiseline, polisaharidi, lipoproteinski kompleksi i drugi putem ćelijske membrane ne prođu, suprotno načinu na koji se joni i monomeri transportuju. Transport mikromolekula, njihovih kompleksa i čestica u ćeliju i iz nje odvija se na potpuno drugačiji način - vezikularnim transportom. Ovaj izraz znači da različite makromolekule, biopolimeri ili njihovi kompleksi ne mogu ući u ćeliju kroz plazma membranu. I ne samo preko njega: nijedna ćelijska membrana nije sposobna za transmembranski prijenos biopolimera, izuzev membrana koje imaju posebne nosače proteinskih kompleksa - porine (membrane mitohondrija, plastida, peroksizoma). Makromolekule ulaze u ćeliju ili iz jednog odjeljka membrane u drugi zatvoren unutar vakuola ili vezikula. Takve vezikularnog transporta mogu se podijeliti u dvije vrste: egzocitoza- uklanjanje makromolekularnih produkata iz ćelije, i endocitoza- apsorpcija makromolekula od strane ćelije (Sl. 133).

Tokom endocitoze, određeno područje plazmaleme hvata, obavija, takoreći, ekstracelularni materijal, zatvarajući ga u membransku vakuolu koja nastaje zbog invaginacije plazma membrane. U takvoj primarnoj vakuoli, ili u endosom, bilo koji biopolimeri, makromolekularni kompleksi, dijelovi stanica ili čak cijele stanice mogu ući, gdje se potom dezintegriraju i depolimeriziraju do monomera, koji transmembranskim prijenosom ulaze u hijaloplazmu. Glavni biološki značaj endocitoze je proizvodnja građevnih blokova intracelularna probava, koji se javlja u drugoj fazi endocitoze nakon fuzije primarnog endosoma sa lizozomom, vakuolom koja sadrži skup hidrolitičkih enzima (vidi dolje).

Endocitoza se formalno deli na pinocitoza I fagocitoza(Sl. 134). Fagocitozu - hvatanje i apsorpciju velikih čestica (ponekad čak i ćelija ili njihovih dijelova) od strane ćelije - prvi je opisao I.I. Fagocitoza, sposobnost ćelije da uhvati velike čestice, javlja se među životinjskim ćelijama, kako jednoćelijskih (na primjer, amebe, neke grabežljive trepavice) tako i specijaliziranih stanica višećelijskih životinja. Specijalizovane ćelije, fagociti, karakteristične su i za beskičmenjake (amebociti krvi ili šupljine tečnosti) i za kičmenjake (neutrofile i makrofage). Pinocitoza je prvobitno definisana kao uzimanje vode ili vodeni rastvori različite supstance. Sada je poznato da se i fagocitoza i pinocitoza odvijaju vrlo slično, te stoga upotreba ovih izraza može odražavati samo razlike u volumenu i masi apsorbiranih tvari. Zajedničko ovim procesima je da su apsorbovane supstance na površini plazma membrane okružene membranom u obliku vakuole – endozoma, koja se kreće u ćeliju.

Endocitoza, uključujući pinocitozu i fagocitozu, može biti nespecifična ili konstitutivna, trajna i specifična, posredovana receptorima. Nespecifični endocito h (pinocitoza i fagocitoza), tako nazvana jer se javlja kao da automatski i često može dovesti do hvatanja i apsorpcije supstanci koje su potpuno tuđe ili indiferentne stanici, na primjer, čestica čađi ili boja.

Nespecifična endocitoza je često praćena inicijalnom sorpcijom materijala za hvatanje pomoću glikokaliksa plazmaleme. Zbog kiselih grupa svojih polisaharida, glikokaliks ima negativan naboj i dobro se veže za različite pozitivno nabijene grupe proteina. Sa takvom adsorpcionom nespecifičnom endocitozom, makromolekule se apsorbuju i fine čestice(kiseli proteini, feritin, antitela, virioni, koloidne čestice). Pinocitoza tečne faze dovodi do apsorpcije zajedno sa tečnim medijumom rastvorljivi molekuli, koji ne komuniciraju sa plazmalemom.

On sledeća faza dolazi do promjene morfologije površine ćelije: to je ili pojava malih invaginacija plazma membrane, invaginacije, ili pojava na površini ćelije izraslina, nabora ili „nabora“ (rafl - na engleskom), koje izgleda da se preklapaju, savijaju, odvajajući male količine tečnog medija (sl. 135, 136). Prvi tip pinocitoznih vezikula, pinosom, karakterističan je za intestinalne epitelne ćelije, endotelne ćelije i amebe, drugi tip je karakterističan za fagocite i fibroblaste. Ovi procesi zavise od opskrbe energijom: respiratorni inhibitori blokiraju ove procese.

Ovo restrukturiranje površine praćeno je procesom adhezije i fuzije kontaktnih membrana, što dovodi do stvaranja penicitične vezikule (pinosoma), koja se odvaja od površine ćelije i odlazi duboko u citoplazmu. I nespecifična i receptorska endocitoza, koja dovodi do odvajanja membranskih vezikula, javlja se u specijalizovanim područjima plazma membrane. To su tzv obrubljene jame. Nazivaju se tako jer je na citoplazmatskoj strani plazma membrana prekrivena, odjevena, tankim (oko 20 nm) vlaknastim slojem, koji na ultratankim presjecima kao da graniči i prekriva male udubine i jamice (Sl. 137). Gotovo sve životinjske ćelije imaju ove jame i zauzimaju oko 2% površine ćelije. Granični sloj se uglavnom sastoji od proteina clathrin, povezan sa nizom dodatnih proteina. Tri molekula klatrina, zajedno sa tri molekula proteina male molekularne težine, čine strukturu triskeliona, koja podsjeća na trozraku svastiku (Sl. 138). Klatrinski triskelioni uključeni unutrašnja površina Udubljenja plazma membrane formiraju labavu mrežu koja se sastoji od peterokuta i šesterokuta, općenito nalik na košaru. Klatrinski sloj pokriva cijeli perimetar odvojenih primarnih endocitnih vakuola, oivičenih vezikulama.

Clathrin spada u jednu od vrsta tzv. “dressing” proteini (COP - obloženi proteini). Ovi proteini se vezuju za integralne receptorske proteine iz citoplazme i formiraju sloj za oblačenje duž perimetra pinosoma u nastajanju, primarne endosomalne vezikule - "ograničene" vezikule. Proteini, dinamini, koji polimeriziraju oko vrata separirajuće vezikule (slika 139) također učestvuju u odvajanju primarnog endosoma.

Nakon što se obrubljena vezikula odvoji od plazmaleme i počne da se transportuje duboko u citoplazmu, sloj klatrina se raspada, disocira, a membrana endosoma (pinosoma) poprima svoj normalan izgled. Nakon gubitka sloja klatrina, endosomi počinju da se spajaju jedan s drugim.

Utvrđeno je da membrane obrubljenih jamica sadrže relativno malo holesterola, što može uticati na smanjenje krutosti membrane i podsticati stvaranje vezikula. Biološko značenje pojavljivanja klatrinskog “kaputa” duž periferije vezikula može biti da osigurava prianjanje obrubljenih vezikula na elemente citoskeleta i njihov kasniji transport u ćeliju, te sprječava njihovo međusobno spajanje. .

Intenzitet nespecifične pinocitoze tečne faze može biti vrlo visok. Dakle, epitelne ćelije tanko crijevo formira do 1000 pinosoma u sekundi, a makrofagi formiraju oko 125 pinosoma u minuti. Veličina pinosoma je mala, njihova donja granica je 60-130 nm, ali njihovo obilje dovodi do činjenice da se tijekom endocitoze plazmalema brzo zamjenjuje, kao da se "protroši" na stvaranje mnogih malih vakuola. Tako se u makrofagima cijela plazma membrana zamjenjuje za 30 minuta, u fibroblastima - za dva sata.

Daljnja sudbina endosoma može biti drugačija, neki od njih se mogu vratiti na površinu ćelije i stopiti se s njom, ali većina njih ulazi u proces unutarćelijske probave. Primarni endosomi sadrže uglavnom strane molekule zarobljene u tečnom mediju i ne sadrže hidrolitičke enzime. endosomi se mogu spojiti jedan s drugim i povećati veličinu. Zatim se spajaju s primarnim lizosomima (vidi dolje), koji uvode enzime u endosomsku šupljinu koji hidroliziraju različite biopolimere. Djelovanje ovih lizosomalnih hidrolaza uzrokuje unutarćelijsku probavu - razlaganje polimera na monomere.

Kao što je već naznačeno, tokom fagocitoze i pinocitoze, ćelije gube veliku površinu plazmaleme (vidi makrofage), koja se, međutim, prilično brzo obnavlja tokom membranskog recikliranja, zbog vraćanja vakuola i njihove integracije u plazmalemu. To se događa zbog činjenice da se male vezikule mogu odvojiti od endosoma ili vakuola, kao i od lizosoma, koji se ponovo spajaju s plazmalemom. Takvim recikliranjem dolazi do svojevrsnog "šatla" prijenosa membrana: plazmalema - pinosom - vakuola - plazmalema. To dovodi do obnavljanja izvorne površine plazma membrane. Utvrđeno je da se takvim povratkom, reciklažom membrana, sav apsorbirani materijal zadržava u preostalom endosomu.

Specifično ili receptorski posredovani endocitoza ima brojne razlike od nespecifične endocitoze. Glavna stvar je da se molekuli apsorbiraju, za što postoje specifični receptori na plazma membrani koji su povezani samo s ovom vrstom molekula. Često se nazivaju takvi molekuli koji se vezuju za receptorske proteine na površini ćelija ligandi.

Endocitoza posredovana receptorima prvi put je opisana u akumulaciji proteina u oocitima ptica. Proteini granula žumanca, vitelogenini, sintetiziraju se u razne tkanine, ali potom krvotokom ulaze u jajnike, gdje se vezuju za posebne membranske receptore oocita i potom endocitozom ulaze u ćeliju gdje dolazi do taloženja granula žumanca.

Drugi primjer selektivne endocitoze je transport holesterola u ćeliju. Ovaj lipid se sintetiše u jetri i u kombinaciji sa drugim fosfolipidima i proteinskim molekulima formira tzv. lipoprotein niske gustine (LDL), koji luče ćelije jetre i cirkulatorni sistemširi se po celom telu (Sl. 140). Posebni receptori plazma membrane, difuzno locirani na površini različitih ćelija, prepoznaju proteinsku komponentu LDL-a i formiraju specifičan kompleks receptor-ligand. Nakon toga, takav kompleks prelazi u zonu obrubljenih jamica i internalizira se - okružen membranom i uronjen duboko u citoplazmu. Pokazalo se da mutantni receptori mogu vezati LDL, ali se ne akumuliraju u zoni obrubljenih jamica. Pored LDL receptora, otkriveno je više od dvadesetak drugih koji su uključeni u endocitozu receptora razne supstance, svi koriste isti put internalizacije kroz obrubljene jame. Vjerovatno je njihova uloga da akumuliraju receptore: ista obrubljena jama može prikupiti oko 1000 receptora različitih klasa. Međutim, u fibroblastima se klasteri LDL receptora nalaze u zoni omeđenih jamica, čak i u odsustvu liganda u mediju.

Dalja sudbina apsorbovane LDL čestice je da se ona raspadne u sastavu sekundarni lizozom. Nakon što se obrubljena vezikula napunjena LDL-om uroni u citoplazmu, dolazi do brzog gubitka klatrinskog sloja, membranski vezikuli počinju da se spajaju jedni s drugima, formirajući endosom - vakuolu koja sadrži apsorbirane LDL čestice, također povezane s receptorima na površini membrane. Tada se kompleks ligand-receptor disocira i male vakuole se odvajaju od endosoma, čije membrane sadrže slobodne receptore. Ove vezikule se recikliraju, ugrađuju u plazma membranu i tako se receptori vraćaju na površinu ćelije. Sudbina LDL-a je da se nakon fuzije sa lizosomima hidroliziraju u slobodni holesterol, koji se može uključiti u ćelijske membrane.

Endozomi se odlikuju nižom pH vrijednošću (pH 4-5), kiselijom sredinom od ostalih ćelijskih vakuola. To je zbog prisustva proteina protonske pumpe u njihovim membranama, koji pumpaju vodonikove ione uz istovremenu potrošnju ATP-a (H+-zavisne ATPaze). Kisela sredina unutar endosoma igra ključnu ulogu u disocijaciji receptora i liganada. osim toga, kisela sredina optimalan je za aktivaciju hidrolitičkih enzima u sastavu lizosoma, koji se aktiviraju fuzijom lizosoma sa endosomima i dovode do stvaranja endolizozomi, u kojem dolazi do razgradnje apsorbiranih biopolimera.

U nekim slučajevima, sudbina disociranih liganada nije povezana s lizozomalnom hidrolizom. Tako u nekim ćelijama, nakon što se receptori plazma membrane vežu za određene proteine, vakuole obložene klatrinom bivaju uronjene u citoplazmu i prenose u drugo područje ćelije, gde se ponovo spajaju sa plazma membranom, a vezani proteini se odvajaju od receptore. Tako dolazi do transfera, transcitoze, nekih proteina kroz zid endotelne ćelije iz krvne plazme u međućelijsku sredinu (Sl. 141). Drugi primjer transcitoze je prijenos antitijela. Dakle, kod sisara se majčina antitela mogu preneti na bebu putem mleka. U ovom slučaju, kompleks receptor-antitijelo ostaje nepromijenjen u endosomu.

Fagocitoza

Kao što je već spomenuto, fagocitoza je varijanta endocitoze i povezana je s apsorpcijom velikih agregata makromolekula od strane stanice, uključujući žive ili mrtve stanice. Kao i pinocitoza, fagocitoza može biti nespecifična (na primjer, apsorpcija čestica koloidnog zlata ili dekstran polimera od strane fibroblasta ili makrofaga) i specifična, posredovana receptorima na površini plazma membrane fagocitnih stanica. Tokom fagocitoze nastaju velike endocitne vakuole - fagozom, koji se zatim spajaju sa lizosomima i formiraju fagolizozomi.

Na površini ćelija sposobnih za fagocitozu (kod sisara to su neutrofili i makrofagi) nalazi se skup receptora koji stupaju u interakciju s proteinima liganda. Dakle, kada bakterijske infekcije Antitijela na bakterijske proteine vezuju se za površinu bakterijskih stanica, formirajući sloj u kojem su Fc regije antitijela okrenute prema van. Ovaj sloj prepoznaju specifični receptori na površini makrofaga i neutrofila, a na mestima njihovog vezivanja počinje apsorpcija bakterije tako što je obavija u plazma membrani ćelije (Sl. 142).

Egzocitoza

Plazma membrana učestvuje u uklanjanju supstanci iz ćelije pomoću egzocitoza- proces obrnut od endocitoze (vidi sliku 133).

U slučaju egzocitoze, intracelularni produkti, zatvoreni u vakuole ili vezikule i ograničeni od hijaloplazme membranom, približavaju se plazma membrani. Na mjestima njihovog kontakta plazma membrana i membrana vakuole se spajaju, a vezikula se prazni u okruženje. Uz pomoć egzocitoze dolazi do procesa recikliranja membrana uključenih u endocitozu.

Egzocitoza je povezana s oslobađanjem različitih supstanci sintetiziranih u ćeliji. Ćelije koje luče tvari koje ispuštaju tvari u vanjsko okruženje mogu proizvoditi i oslobađati niskomolekularne spojeve (acetilholin, biogeni amini itd.), kao i, u većini slučajeva, makromolekule (peptide, proteine, lipoproteine, peptidoglikane itd.). Egzocitoza ili sekrecija se u većini slučajeva javlja kao odgovor na vanjski signal ( nervnog impulsa, hormoni, medijatori, itd.). Iako se u nekim slučajevima egzocitoza javlja konstantno (lučenje fibronektina i kolagena fibroblastima). Slično, iz citoplazme biljne ćelije Neki polisaharidi (hemiceluloze) uključeni u formiranje ćelijskih zidova se izlučuju.

Najviše izlučenih supstanci koriste druge ćelije višećelijskih organizama (lučenje mlijeka, probavni sokovi, hormoni itd.). Ali često ćelije luče supstance za svoje potrebe. Na primjer, rast plazma membrane odvija se zbog ugradnje membranskih sekcija unutar egzocitotskih vakuola, neke od elemenata glikokaliksa ćelija luči u obliku molekula glikoproteina itd.

Hidrolitički enzimi izolovani iz ćelija egzocitozom mogu da se sorbuju u sloju glikokaliksa i obezbede ekstracelularnu razgradnju različitih biopolimera i organskih molekula blizu membrane. Nećelijska probava blizu membrane je od velike važnosti za životinje. Otkriveno je da se u crijevnom epitelu sisara u području takozvane četkice apsorptivnog epitela, posebno bogatog glikokaliksom, nalazi veliki broj različitih enzima. Neki od ovih istih enzima su pankreasnog porijekla (amilaza, lipaze, razne proteinaze, itd.), a neke luče same epitelne stanice (egzohidrolaze, koje pretežno razgrađuju oligomere i dimere u formiranje transportiranih proizvoda).

Receptorska uloga plazmaleme

Već smo se susreli sa ovom osobinom plazma membrane kada smo se upoznali sa njom transportne funkcije. Transportni proteini i pumpe su također receptori koji prepoznaju određene jone i stupaju u interakciju s njima. Receptorski proteini se vezuju za ligande i učestvuju u selekciji molekula koji ulaze u ćelije.

Takvi receptori na površini ćelije mogu biti membranski proteini ili elementi glikokaliksa - glikoproteini. Takva osjetljiva područja na pojedinačne tvari mogu se raspršiti po površini ćelije ili skupiti u malim zonama.

Različite ćelijeŽivotinjski organizmi mogu imati različite skupove receptora ili različitu osjetljivost istog receptora.

Uloga mnogih ćelijskih receptora nije samo vezivanje specifičnih supstanci ili sposobnost da se reaguje na fizički faktori, ali i u prijenosu međućelijskih signala sa površine u ćeliju. Trenutno je dobro proučen sistem prenosa signala do ćelija pomoću određenih hormona, koji uključuju peptidne lance. Utvrđeno je da se ovi hormoni vezuju za specifične receptore na površini ćelijske plazma membrane. Receptori, nakon vezivanja za hormon, aktiviraju drugi protein koji se nalazi u citoplazmatskom dijelu plazma membrane - adenilat ciklazu. Ovaj enzim sintetizira cikličku molekulu AMP iz ATP-a. Uloga cikličkog AMP (cAMP) je da je sekundarni glasnik - aktivator enzima - kinaza koje izazivaju modifikacije drugih enzimskih proteina. Dakle, kada hormon pankreasa glukagon, koji proizvode A-ćelije Langerhansovih otočića, djeluje na ćeliju jetre, hormon se vezuje za specifični receptor, koji stimulira aktivaciju adenilat ciklaze. Sintetizirani cAMP aktivira protein kinazu A, koja zauzvrat aktivira kaskadu enzima koji na kraju razgrađuju glikogen (polisaharid za skladištenje životinja) u glukozu. Učinak inzulina je suprotan – stimulira ulazak glukoze u stanice jetre i njeno taloženje u obliku glikogena.

Općenito, lanac događaja odvija se na sljedeći način: hormon je u specifičnoj interakciji s receptorskim dijelom ovog sistema i, bez prodiranja u ćeliju, aktivira adenilat ciklazu, koja sintetizira cAMP, koji aktivira ili inhibira unutarćelijski enzim ili grupu enzima. Tako se naredbom, signal sa plazma membrane prenosi u ćeliju. Efikasnost ovog sistema adenilat ciklaze je veoma visoka. Dakle, interakcija jednog ili više molekula hormona može dovesti, kroz sintezu mnogih cAMP molekula, do pojačanja signala hiljadama puta. IN u ovom slučaju Sistem adenilat ciklaze služi kao pretvarač vanjskih signala.

Postoji još jedan način na koji se koriste drugi sekundarni glasnici - to je tzv. fosfatidilinozitol put. Pod uticajem odgovarajućeg signala (određenih nervnih medijatora i proteina) aktivira se enzim fosfolipaza C, koji razgrađuje fosfolipidni fosfatidilinozitol difosfat, koji je deo plazma membrane. Produkti hidrolize ovog lipida, s jedne strane, aktiviraju protein kinazu C, što izaziva aktivaciju kaskade kinaza, što dovodi do određenih ćelijskih reakcija, a s druge strane dovodi do oslobađanja jona kalcija koji reguliše cela linijaćelijskih procesa.

Drugi primjer receptorske aktivnosti su receptori za acetilholin, važan neurotransmiter. Acetilholin, oslobođen iz nervni završetak, vezuje se za receptor na mišićnom vlaknu, izazivajući puls Na+ u ćeliju (depolarizacija membrane), odmah otvarajući oko 2000 jonskih kanala u području neuromuskularnog završetka.

Raznovrsnost i specifičnost skupova receptora na površini ćelija dovodi do stvaranja veoma složenog sistema markera koji omogućava razlikovanje svojih ćelija (iste jedinke ili iste vrste) od stranih. Slične ćelije stupaju u međusobne interakcije, što dovodi do prianjanja površina (konjugacija u protozoa i bakterija, stvaranje kompleksa ćelija tkiva). U ovom slučaju ćelije koje se razlikuju po skupu determinantnih markera ili ih ne percipiraju ili su isključene iz takve interakcije, ili su kod viših životinja uništene kao rezultat imunoloških reakcija (vidi dolje).

Lokalizacija specifičnih receptora koji reaguju na fizičke faktore povezana je sa plazma membranom. Tako su receptorski proteini (hlorofili) koji stupaju u interakciju s kvantima svjetlosti lokalizirani u plazma membrani ili njenim derivatima u fotosintetskim bakterijama i plavo-zelenim algama. U plazma membrani životinjskih ćelija osetljivih na svetlost nalazi se poseban sistem fotoreceptorskih proteina (rodopsin), uz pomoć kojih se svetlosni signal pretvara u hemijski signal, što zauzvrat dovodi do generisanja električnog impulsa.

Intercelularno prepoznavanje

U višećelijskim organizmima, zbog međustaničnih interakcija, nastaju složeni ćelijski sklopovi čije se održavanje može vršiti na različite načine. U zametnom i embrionalnom tkivu, posebno na ranim fazama razvoja, ćelije ostaju povezane jedna s drugom zbog sposobnosti njihovih površina da se drže zajedno. Ova nekretnina adhezija(veze, adhezija) ćelija mogu se odrediti svojstvima njihove površine, koje specifično međusobno djeluju. Mehanizam ovih veza je prilično dobro proučen, a osigurava ga interakcija između glikoproteina plazma membrana. S ovim međućelijsku interakcijućelija, između plazma membrana uvijek postoji jaz širine oko 20 nm, ispunjen glikokaliksom. Tretman tkiva enzimima koji narušavaju integritet glikokaliksa (sluznice koje hidrolitički djeluju na mucine, mukopolisaharide) ili oštećuju plazma membranu (proteaze) dovodi do odvajanja stanica jedne od druge i njihove disocijacije. Međutim, ako se faktor disocijacije ukloni, ćelije se mogu ponovo sastaviti i agregirati. Na ovaj način možete razdvojiti ćelije sunđera različitih boja, narandžaste i žute. Pokazalo se da se u mješavini ovih ćelija formiraju dvije vrste agregata: koje se sastoje samo od žutih i samo od narandžastih ćelija. U ovom slučaju, mješovite suspenzije stanica se samoorganiziraju, vraćajući originalnu višećelijsku strukturu. Slični rezultati su dobijeni sa suspenzijama odvojenih ćelija iz embriona vodozemaca; u ovom slučaju dolazi do selektivnog prostornog odvajanja ćelija ektoderma od endoderma i od mezenhima. Štaviše, ako se tkiva koriste za reagregaciju kasne faze razvojem embrija, zatim se u epruveti samostalno sklapaju različiti ćelijski ansambli sa specifičnošću tkiva i organa, epitelni agregati slični bubrežnih tubula, itd.

Utvrđeno je da su transmembranski glikoproteini odgovorni za agregaciju homogenih ćelija. Takozvani molekuli su direktno odgovorni za vezu, adheziju ćelija. CAM proteini (molekuli stanične adhezije). Neki od njih međusobno povezuju ćelije putem međumolekularnih interakcija, drugi formiraju posebne međustanične veze ili kontakte.

Interakcije između adhezijskih proteina mogu biti homofilan kada susjedne stanice komuniciraju jedna s drugom pomoću homogenih molekula, heterofilna, kada učestvuju u adheziji razne vrste CAM na susjednim ćelijama. Međućelijsko vezivanje se događa preko dodatnih molekula linkera.

Postoji nekoliko klasa CAM proteina. To su kadherini, imunoglobulini slični N-CAM (molekuli adhezije nervnih ćelija), selektini i integrini.

Cadherins su integralni fibrilarni membranski proteini koji formiraju paralelne homodimere. Pojedinačni domeni ovih proteina povezani su sa ionima Ca 2+, što im daje određenu krutost. Postoji više od 40 vrsta kadherina. Dakle, E-kadherin je karakterističan za ćelije preimplantiranih embrija i epitelne ćelije odraslih organizama. P-kadherin je karakterističan za ćelije trofoblasta, placentu i epidermu. N-kadherin se nalazi na površini nervnih ćelija, ćelija sočiva, srčanih i skeletnih mišića.

Molekuli adhezije nervnih ćelija(N-CAM) pripadaju superfamiliji imunoglobulina, formiraju veze između nervne celije. Neki od N-CAM su uključeni u povezivanje sinapsi, kao i u adheziju ćelija imunog sistema.

Selectins takođe integralni proteini plazma membrane su uključeni u adheziju endotelnih ćelija, u vezivanje krvne pločice, leukociti.

Integrins su heterodimeri, sa a i b lancima. Integrini prvenstveno komuniciraju između ćelija i ekstracelularnih supstrata, ali mogu učestvovati i u adheziji ćelija jedna na drugu.

Prepoznavanje stranih proteina

Kao što je već naznačeno, složena složena reakcija se razvija kada strani makromolekuli (antigeni) uđu u tijelo - imunološka reakcija. Njegova suština leži u činjenici da neki limfociti proizvode posebne proteine - antitijela, koja se specifično vezuju za antigene. Na primjer, makrofagi prepoznaju komplekse antigen-antitijelo sa svojim površinskim receptorima i apsorbiraju ih (na primjer, apsorpcija bakterija tokom fagocitoze).

U organizmu svih kičmenjaka, pored toga, postoji sistem za prijem stranih ćelija ili sopstvenih, ali sa izmenjenim proteinima plazma membrane, npr. virusne infekcije ili s mutacijama koje su često povezane s tumorskom degeneracijom stanica.

Na površini svih ćelija kralježnjaka nalaze se proteini, tzv. glavni kompleks histokompatibilnosti(glavni kompleks histokompatibilnosti - MHC). To su integralni proteini, glikoproteini, heterodimeri. Veoma je važno zapamtiti da svaki pojedinac ima svoj skup ovih MHC proteina. To je zbog činjenice da su vrlo polimorfni, jer Svaki pojedinac ima veliki broj alterativnih oblika istog gena (više od 100), osim toga, postoji 7-8 lokusa koji kodiraju MHC molekule. To rezultira u svakoj ćeliji datog organizma, koji imaju skup MHC proteina, razlikovat će se od ćelija pojedinca iste vrste. Poseban oblik limfocita, T-limfociti, prepoznaju MHC svog tijela, ali i najmanje promjene u strukturi MHC-a (na primjer, povezanost s virusom, ili rezultat mutacije u pojedinim stanicama) dovode do toga da da T-limfociti prepoznaju tako promijenjene stanice i uništavaju ih, ali ne fagocitozom. Iz sekretornih vakuola luče specifične perforinske proteine, koji su integrisani u citoplazmatsku membranu izmijenjene ćelije, formiraju u njoj transmembranske kanale, čineći plazma membranu propusnom, što dovodi do smrti izmijenjene ćelije (sl. 143, 144).

Posebne međućelijske veze

Pored takvih relativno jednostavnih adhezivnih (ali specifičnih) veza (slika 145), postoji niz posebnih međućelijskih struktura, kontakata ili veza koje obavljaju specifične funkcije. To su priključci za zaključavanje, sidrenje i komunikacija (Sl. 146).

Zaključavanje ili čvrsta veza karakterističan za jednoslojni epitel. Ovo je zona u kojoj su vanjski slojevi dvije plazma membrane što je moguće bliže. Troslojna struktura membrane na ovom kontaktu često je vidljiva: dva vanjska osmofilna sloja obje membrane kao da se spajaju u jedan zajednički sloj debljine 2-3 nm. Fuzija membrana se ne događa na cijelom području čvrstog kontakta, već predstavlja niz tačaka konvergencije membrana (sl. 147a, 148).

Korištenjem planarnih preparata loma plazma membrane u zoni uskog kontakta, metodom smrzavanja i cijepanja, otkriveno je da su dodirne točke membrana nizovi globula. To su proteini okludin i klaudin, posebni integralni proteini plazma membrane, ugrađeni u redove. Takvi redovi globula ili pruga mogu se ukrštati na takav način da formiraju neku vrstu rešetke ili mreže na površini cijepanja. Ova struktura je vrlo karakteristična za epitel, posebno žljezdani i crijevni. U potonjem slučaju, čvrsti kontakt formira kontinuiranu zonu fuzije plazma membrana, okružujući ćeliju u njenom apikalnom (gornjem, gledajući u lumen crijeva) dijelu (Sl. 148). Tako je svaka ćelija sloja, takoreći, okružena vrpcom ovog kontakta. Sa posebnim mrljama, takve strukture se mogu vidjeti i u svjetlosnom mikroskopu. Ime su dobili od morfologa završne ploče. Pokazalo se da u ovom slučaju uloga zatvarajućeg čvrstog spoja nije samo mehaničko povezivanje ćelija jedna s drugom. Ovo kontaktno područje je slabo propusno za makromolekule i ione, te tako zaključava i blokira međustanične šupljine, izolujući ih (a s njima i stvarne unutrašnje okruženje tijelo) od spoljašnje okruženje(u ovom slučaju lumen crijeva).

To se može demonstrirati korištenjem kontrastnih sredstava gustoće elektrona kao što je otopina lantan hidroksida. Ako je lumen crijeva ili kanal bilo koje žlijezde ispunjen otopinom lantan hidroksida, tada se na dijelovima ispod elektronski mikroskop zone u kojima se nalazi ova supstanca imaju visoku gustinu elektrona i biće tamne. Ispostavilo se da ni zona čvrstog kontakta ni međućelijski prostori, koji leži ispod njega, ne potamne. Ako su tijesni spojevi oštećeni (svjetlosnim enzimskim tretmanom ili uklanjanjem Ca ++ jona), tada lantan prodire u međućelijska područja. Slično, dokazana je i nepropusnost uske spojeve za hemoglobin i feritin u bubrežnim tubulima.

vezikularnog transporta egzocitoza endocitoza

endosom

pinocitoza I fagocitoza(Sl. 134). karakterističan i za beskičmenjake (amebociti krvi ili šupljine) i za kičmenjake (neutrofile i makrofage).

Nespecifični endocito od čestica čađi ili boja.

Površinom i ide duboko u citoplazmu. I nespecifična i receptorska endocitoza, koja dovodi do odvajanja membranskih vezikula, javlja se u specijalizovanim područjima plazma membrane. To su tzv obrubljene jame clathrin

Specifično ili receptorski posredovani ligandi.

sekundarni lizozom

endolizozomi

Fagocitoza

fagozom fagolizozomi.

Egzocitoza

egzocitoza

©2015-2019 stranica
Sva prava pripadaju njihovim autorima. Ova stranica ne tvrdi autorstvo, ali omogućava besplatno korištenje.
Datum kreiranja stranice: 15.04.2016

Fagocitozu - hvatanje i apsorpciju velikih čestica (ponekad čak i ćelija ili njihovih dijelova) od strane ćelije - prvi je opisao I.I. Fagocitoza, sposobnost ćelije da uhvati velike čestice, javlja se među životinjskim ćelijama, kako jednoćelijskih (na primjer, amebe, neke grabežljive trepavice) tako i specijaliziranih stanica višećelijskih životinja. Specijalizovane ćelije, fagociti

Pinocitoza je prvobitno definisana kao apsorpcija vode ili vodenih rastvora različitih supstanci od strane ćelije. Sada je poznato da se i fagocitoza i pinocitoza odvijaju vrlo slično, te stoga upotreba ovih izraza može odražavati samo razlike u volumenu i masi apsorbiranih tvari. Zajedničko ovim procesima je da su apsorbovane supstance na površini plazma membrane okružene membranom u obliku vakuole – endozoma, koja se kreće u ćeliju.

(pinocitoza i fagocitoza), tzv. jer se javlja kao automatski i često može dovesti do hvatanja i apsorpcije supstanci potpuno stranih ili indiferentnih stanici, npr.

čestice čađi ili boja.

Ovo površinsko restrukturiranje praćeno je procesom adhezije i fuzije kontaktnih membrana, što dovodi do stvaranja penicitičnog vezikula (pinosoma), koji se odvaja od ćelijske membrane.

Transcitoza

Egzocitoza

U slučaju egzocitoze, intracelularni produkti, zatvoreni u vakuole ili vezikule i ograničeni od hijaloplazme membranom, približavaju se plazma membrani. Na njihovim kontaktnim tačkama spajaju se plazma membrana i membrana vakuole, a vezikula se prazni u okolno okruženje. Uz pomoć egzocitoze dolazi do procesa recikliranja membrana uključenih u endocitozu.

Vezikularni transport se može podijeliti u dvije vrste: egzocitoza - uklanjanje makromolekularnih produkata iz ćelije i endocitoza - apsorpcija makromolekula od strane ćelije.

Tokom endocitoze, određeno područje plazmaleme hvata, obavija, takoreći, ekstracelularni materijal, zatvarajući ga u membransku vakuolu koja nastaje zbog invaginacije plazma membrane. Bilo koji biopolimeri, makromolekularni kompleksi, dijelovi stanica ili čak cijele stanice mogu ući u takvu primarnu vakuolu, ili endosom, gdje se zatim raspadaju i depolimeriziraju do monomera, koji ulaze u hijaloplazmu putem transmembranskog prijenosa.

Glavni biološki značaj endocitoze je proizvodnja gradivnih blokova kroz unutarćelijsku probavu, koja se javlja u drugoj fazi endocitoze nakon fuzije primarnog endosoma sa lizozomom, vakuolom koja sadrži skup hidrolitičkih enzima.

Endocitoza se formalno dijeli na pinocitozu i fagocitozu.

karakterističan i za beskičmenjake (amebociti krvi ili šupljine) i za kičmenjake (neutrofile i makrofage). Kao i pinocitoza, fagocitoza može biti nespecifična (na primjer, uzimanje čestica koloidnog zlata ili dekstran polimera fibroblastima ili makrofagima) i specifična, posredovana receptorima na površini plazma membrane

fagocitne ćelije. Tokom fagocitoze nastaju velike endocitne vakuole - fagozomi, koji se zatim spajaju sa lizosomima i formiraju fagolizozome.

Endocitoza, uključujući pinocitozu i fagocitozu, može biti nespecifična ili konstitutivna, trajna i specifična, posredovana receptorima. Nespecifična endocitoza

(pinocitoza i fagocitoza), tzv. jer se javlja kao automatski i često može dovesti do hvatanja i apsorpcije supstanci potpuno stranih ili indiferentnih stanici, npr.

čestice čađi ili boja.

Ovo površinsko restrukturiranje praćeno je procesom adhezije i fuzije kontaktnih membrana, što dovodi do stvaranja penicitičnog vezikula (pinosoma), koji se odvaja od ćelijske membrane.

površine i proteže se duboko u citoplazmu. I nespecifična i receptorska endocitoza, koja dovodi do odvajanja membranskih vezikula, javlja se u specijalizovanim područjima plazma membrane. To su takozvane obrubljene jame. Zovu se tako jer

Sa strane citoplazme plazma membrana je prekrivena, obložena, tankim (oko 20 nm) vlaknastim slojem, koji na ultratankim presjecima kao da graniči i prekriva male invaginacije i jamice. Ove jame jesu

U skoro svim životinjskim ćelijama zauzimaju oko 2% površine ćelije. Granični sloj se uglavnom sastoji od proteina klatrina, povezanog s nizom dodatnih proteina.

Ovi proteini se vezuju za integralne receptorske proteine iz citoplazme i formiraju sloj za oblačenje duž perimetra pinosoma u nastajanju.

Nakon što se obrubljena vezikula odvoji od plazmaleme i počne kretati duboko u citoplazmu, sloj klatrina se raspada, disocira, a endosomska membrana (pinosom) poprima svoj normalan izgled. Nakon gubitka sloja klatrina, endosomi počinju da se spajaju jedan s drugim.

Endocitoza posredovana receptorima. Efikasnost endocitoze značajno se povećava ukoliko je posredovana membranskim receptorima koji se vezuju za molekule apsorbovane supstance ili molekule koji se nalaze na površini fagocitizovanog objekta - ligande (od lat. i^age - vezati). Nakon toga (nakon apsorpcije supstance), kompleks receptor-ligand se cijepa i receptori se mogu vratiti u plazmalemu. Primjer interakcije posredovane receptorima je fagocitoza bakterije od strane leukocita.

Transcitoza(od lat. 1gash - kroz, kroz i grč. suYuz - ćelija) proces karakterističan za neke tipove ćelija, kombinujući karakteristike endocitoze i egzocitoze. Na jednoj površini ćelije formira se endocitna vezikula, koja se prenosi na suprotnu površinu ćelije i, postajući egzocitotična vezikula, ispušta svoj sadržaj u ekstracelularni prostor.

Egzocitoza

Plazma membrana učestvuje u uklanjanju supstanci iz ćelije pomoću egzocitoze, procesa obrnutog od endocitoze.

Egzocitoza je povezana s oslobađanjem različitih supstanci sintetiziranih u ćeliji. Ćelije koje luče tvari koje ispuštaju tvari u vanjsko okruženje mogu proizvoditi i oslobađati niskomolekularne spojeve (acetilholin, biogeni amini itd.), kao i, u većini slučajeva, makromolekule (peptide, proteine, lipoproteine, peptidoglikane itd.). Egzocitoza ili sekrecija u većini slučajeva nastaje kao odgovor na vanjski signal (nervni impuls, hormoni, medijatori, itd.). Iako se u nekim slučajevima egzocitoza javlja konstantno (lučenje fibronektina i kolagena fibroblastima).

41 .Endoplazmatski retikulum (retikulum).

U svjetlosnom mikroskopu, nakon fiksacije i bojenja, fibriblasti pokazuju da je periferija stanica (ektoplazma) slabo obojena, dok središnji dio ćelije (endoplazma) dobro prihvata boje. Tako je 1945. K. Porter u elektronskom mikroskopu vidio da je endoplazmatska zona ispunjena velikim brojem malih vakuola i kanala koji se međusobno spajaju i formiraju nešto poput labave mreže (retikuluma). Vidjelo se da su hrpe ovih vakuola i tubula ograničene tankim membranama. Ovako je otkriveno endoplazmatski retikulum, ili endoplazmatski retikulum. Kasnije, 50-ih godina, metodom ultratankih preseka, bilo je moguće razjasniti strukturu ove formacije i otkriti njenu heterogenost. Najvažnije je da se endoplazmatski retikulum (ER) nalazi u gotovo svim eukariotima.

Takva elektronsko mikroskopska analiza omogućila je razlikovanje dva tipa ER-a: granularnog (hrapavog) i glatkog.

Dio 3. Transmembransko kretanje makromolekula

Makromolekule su sposobne da se transportuju kroz plazma membranu. Proces kojim ćelije preuzimaju velike molekule naziva se endocitoza. Neki od ovih molekula (na primjer, polisaharidi, proteini i polinukleotidi) služe kao izvor hranljive materije. Endocitoza takođe omogućava regulaciju sadržaja određenih komponenti membrane, posebno hormonskih receptora. Endocitoza se može koristiti za detaljnije proučavanje ćelijskih funkcija. Ćelije jednog tipa mogu se transformisati sa DNK drugog tipa i tako promijeniti svoje funkcioniranje ili fenotip.

U ovakvim eksperimentima često se koriste specifični geni, što obezbeđuje jedinstvena prilika proučavati mehanizme njihove regulacije. Transformacija ćelija uz pomoć DNK vrši se endocitozom - tako DNK ulazi u ćeliju. Transformacija se obično vrši u prisustvu kalcijum fosfata, jer Ca 2+ stimuliše endocitozu i precipitaciju DNK, što olakšava njen ulazak u ćeliju endocitozom.

Makromolekule napuštaju ćeliju egzocitoza. I endocitoza i egzocitoza proizvode vezikule koje se spajaju sa plazma membranom ili se odvajaju od nje.

3.1. Endocitoza: vrste endocitoze i mehanizam

Sve eukariotske ćelije dio plazma membrane se stalno nalazi unutar citoplazme. Ovo se dešava kao rezultat invaginacija fragmenta plazma membrane, obrazovanje endocitne vezikule , zatvaranje vrata vezikule i puštanje u citoplazmu zajedno sa sadržajem (Sl. 18). Nakon toga, vezikule se mogu spojiti s drugim membranskim strukturama i na taj način prenijeti svoj sadržaj u druge ćelijske odjeljke ili čak natrag u ekstracelularni prostor. Većina endocitnih vezikula spojiti sa primarnim lizosomima I formiraju sekundarne lizozome, koji sadrže hidrolitičke enzime i specijalizirane su organele. Makromolekule se u njima probavljaju do aminokiselina, jednostavnih šećera i nukleotida, koji difundiraju iz vezikula i koriste se u citoplazmi.

Za endocitozu je potrebno:

1) energija čiji je izvor obično ATP;

2) ekstracelularni Ca 2+;

3) kontraktilnih elemenata u ćeliji(vjerovatno mikrofilamentni sistemi).

Endocitoza se može podijeliti tri glavne vrste:

1. Fagocitoza samo sprovedeno koji uključuju specijalizovane ćelije (Slika 19), kao što su makrofagi i granulociti. Tijekom fagocitoze apsorbiraju se velike čestice - virusi, bakterije, stanice ili njihovi fragmenti. Makrofagi su izuzetno aktivni u tom pogledu i mogu internalizirati 25% vlastitog volumena za 1 sat. Oni internaliziraju 3% svoje plazma membrane svake minute, ili cijelu membranu svakih 30 minuta.

2. Pinocitoza svojstveno svim ćelijama. Uz njegovu pomoć ćelija upija tečnosti i komponente rastvorene u njemu (Sl. 20). Pinocitoza tečne faze je neselektivni proces , u kojoj je količina otopljene tvari apsorbirana unutar vezikula jednostavno proporcionalna njenoj koncentraciji u ekstracelularnoj tekućini. Takve vezikule se formiraju isključivo aktivno. Na primjer, kod fibroblasta stopa internalizacije plazma membrane je 1/3 brzine karakteristične za makrofage. U ovom slučaju, membrana se troši brže nego što se sintetiše. U isto vrijeme, površina i volumen ćelije se ne mijenjaju mnogo, što ukazuje na obnavljanje membrane egzocitozom ili njenom ponovnom ugradnjom istom brzinom kojom se troši.

3. Endocitoza posredovana receptorima(ponovno preuzimanje neurotransmitera) - endocitoza, u kojoj se membranski receptori vezuju za molekule apsorbirane tvari, ili molekule smještene na površini fagocitiziranog objekta - ligande (od latinskog ligare–vezati(Sl. 21) ) . Nakon toga (nakon apsorpcije supstance ili objekta), kompleks receptor-ligand se cijepa, a receptori se mogu vratiti u plazmalemu.

Jedan primjer endocitoze posredovane receptorima je fagocitoza bakterije od strane leukocita. Budući da plazmalema leukocita sadrži receptore za imunoglobuline (antitijela), stopa fagocitoze se povećava ako je površina bakterijskog ćelijskog zida prekrivena antitijelima (opsonini - iz grčkog opson–začin).

Endocitoza posredovana receptorima – aktivna specifičan proces, u kojem se ćelijska membrana izboči u ćeliju, formirajući se obrubljene jame . Intracelularna strana obrubljene jame sadrži set adaptivnih proteina (adaptin, klatrin, koji određuje potrebnu zakrivljenost izbočine, i drugi proteini) (slika 22). Kada se vežu ligand iz okoline koja okružuje ćeliju, obrubljene jame formiraju intracelularne vezikule (ograničene vezikule). Endocitoza posredovana receptorima je omogućena za brzo i kontrolirano uzimanje odgovarajućeg liganda u ćeliju. Ove vezikule brzo gube granicu i spajaju se jedna s drugom, formirajući veće vezikule - endosome.

Clathrin– intracelularni protein, glavna komponenta ljuske obrubljenih vezikula nastalih tokom endocitoze receptora (slika 23).

Tri molekula klatrina su povezane jedna s drugom na C-terminalnom kraju tako da trimer klatrina ima oblik triskeliona. Kao rezultat polimerizacije, klatrin formira zatvorenu trodimenzionalnu mrežu, koja podsjeća na fudbalska lopta. Veličina klatrinskih vezikula je oko 100 nm.

Obrubljene jame mogu zauzeti i do 2% površine nekih ćelija. Endocitne vezikule koje sadrže lipoproteine niske gustine (LDL) i njihove receptore spajaju se sa lizosomima u ćeliji. Receptori se oslobađaju i vraćaju na površinu ćelijske membrane, a LDL apoprotein se cijepa i odgovarajući estar holesterola se metabolizira. Sintezu LDL receptora regulišu sekundarni ili tercijarni produkti pinocitoze, tj. supstance nastale tokom metabolizma LDL-a, kao što je holesterol.

3.2. Egzocitoza: zavisna od kalcijuma i nezavisna od kalcijuma.

Većina ćelija oslobađaju makromolekule u vanjsko okruženje egzocitozom . Ovaj proces takođe igra ulogu obnavljanje membrane , kada se njegove komponente, sintetizirane u Golgijevom aparatu, isporučuju kao dio vezikula u plazma membranu (slika 24).

Rice. 24. Poređenje mehanizama endocitoze i egzocitoze.

Između egzo- i endoktoze, pored razlike u smjeru kretanja tvari, postoji još jedna značajna razlika: kada egzocitoza se dešava fuzija dva unutrašnja monosloja koja se nalaze na citoplazmatskoj strani , dok sa endocioza Spoljašnji monoslojevi se spajaju.

Supstance koje se oslobađaju egzocitozom, može se podijeliti u tri kategorije:

1) supstance koje se vezuju za površinu ćelije i postaju periferni proteini, kao što su antigeni;

2) supstance uključene u ekstracelularni matriks , kao što su kolagen i glikozaminoglikani;

3) tvari koje se oslobađaju u vanćelijsku sredinu i služe kao signalni molekuli za druge ćelije.

Kod eukariota ih ima dvije vrste egzocitoze:

1. Nezavisan od kalcijuma Konstitutivna egzocitoza se javlja u gotovo svim eukariotskim ćelijama. Ovo je neophodan proces za izgradnju ekstracelularnog matriksa i isporuku proteina do vanjske ćelijske membrane. U ovom procesu sekretorne vezikule se isporučuju na površinu ćelije i stapaju se s vanjskom membranom kako se formiraju.

2. Zavisan od kalcijuma javlja se nekonstitutivna egzocitoza, npr. u hemijskim sinapsama ili ćelijama koje proizvode makromolekularne hormone. Ova egzocitoza služi npr. za oslobađanje neurotransmitera. Kod ove vrste egzocitoze sekretorne vezikule se akumuliraju u ćeliji, i proces njihovog oslobađanja pokreće određeni signal posredovano brzim porastom koncentracije joni kalcijuma u citosolu ćelije. U presinaptičkim membranama, proces se provodi pomoću posebnog proteinskog kompleksa SNARE ovisnog o kalcijumu.

Vezikularni transport: endocitoza i egzocitoza

Makromolekule kao što su proteini, nukleinske kiseline, polisaharidi, kompleksi lipoproteina i drugi ne prolaze kroz ćelijske membrane, za razliku od načina na koji se transportuju joni i monomeri. Transport mikromolekula, njihovih kompleksa i čestica u ćeliju i iz nje odvija se na potpuno drugačiji način - vezikularnim transportom. Ovaj izraz znači da različite makromolekule, biopolimeri ili njihovi kompleksi ne mogu ući u ćeliju kroz plazma membranu. I ne samo preko njega: nijedna ćelijska membrana nije sposobna za transmembranski prijenos biopolimera, izuzev membrana koje imaju posebne nosače proteinskih kompleksa - porine (membrane mitohondrija, plastida, peroksizoma). Makromolekule ulaze u ćeliju ili iz jednog odjeljka membrane u drugi zatvoren unutar vakuola ili vezikula. Takve vezikularnog transporta mogu se podijeliti u dvije vrste: egzocitoza- uklanjanje makromolekularnih produkata iz ćelije, i endocitoza- apsorpcija makromolekula od strane ćelije (Sl. 133).

Endocitoza se formalno deli na pinocitoza I fagocitoza

Endocitoza, uključujući pinocitozu i fagocitozu, može biti nespecifična ili konstitutivna, trajna i specifična, posredovana receptorima. Nespecifični endocito

Nespecifična endocitoza je često praćena inicijalnom sorpcijom materijala za hvatanje pomoću glikokaliksa plazmaleme. Zbog kiselih grupa svojih polisaharida, glikokaliks ima negativan naboj i dobro se veže za različite pozitivno nabijene grupe proteina. Ovom adsorpcijom se apsorbuje nespecifična endocitoza, makromolekule i male čestice (kiseli proteini, feritin, antitela, virioni, koloidne čestice). Pinocitoza tečne faze dovodi do apsorpcije rastvorljivih molekula zajedno sa tečnim medijumom koji se ne vezuju za plazmalemu.

U sljedećoj fazi dolazi do promjene morfologije površine ćelije: to je ili pojava malih invaginacija plazma membrane, invaginacije ili pojava na površini ćelije izraslina, nabora ili „nabora“ (rafl - na engleskom), koji kao da se preklapaju, savijaju, odvajajući male količine tečnog medija (sl. 135, 136). Prvi tip pinocitoznih vezikula, pinosom, karakterističan je za intestinalne epitelne ćelije, endotelne ćelije i amebe, drugi tip je karakterističan za fagocite i fibroblaste. Ovi procesi zavise od opskrbe energijom: respiratorni inhibitori blokiraju ove procese.

obrubljene jame. Nazivaju se tako jer je na citoplazmatskoj strani plazma membrana prekrivena, odjevena, tankim (oko 20 nm) vlaknastim slojem, koji na ultratankim presjecima kao da graniči i prekriva male udubine i jamice (Sl. 137). Gotovo sve životinjske ćelije imaju ove jame i zauzimaju oko 2% površine ćelije. Granični sloj se uglavnom sastoji od proteina clathrin, povezan sa nizom dodatnih proteina. Tri molekula klatrina, zajedno sa tri molekula proteina male molekularne težine, čine strukturu triskeliona, koja podsjeća na trozraku svastiku (Sl. 138). Klatrinski triskelioni na unutrašnjoj površini jama plazma membrane formiraju labavu mrežu koja se sastoji od peterokuta i šesterokuta, općenito nalik na košaru. Klatrinski sloj pokriva cijeli perimetar odvojenih primarnih endocitnih vakuola, oivičenih vezikulama.

Intenzitet nespecifične pinocitoze tečne faze može biti vrlo visok. Dakle, epitelna stanica tankog crijeva formira do 1000 pinosoma u sekundi, a makrofagi formiraju oko 125 pinosoma u minuti. Veličina pinosoma je mala, njihova donja granica je 60-130 nm, ali njihovo obilje dovodi do činjenice da se tijekom endocitoze plazmalema brzo zamjenjuje, kao da se "protroši" na stvaranje mnogih malih vakuola. Tako se u makrofagima cijela plazma membrana zamjenjuje za 30 minuta, u fibroblastima - za dva sata.

Endocitoza posredovana receptorima prvi put je opisana u akumulaciji proteina u oocitima ptica. Proteini granula žumanca, vitelogenini, sintetiziraju se u različitim tkivima, ali potom krvotokom ulaze u jajnike, gdje se vezuju za posebne membranske receptore oocita, a zatim endocitozom ulaze u ćeliju gdje dolazi do taloženja granula žumanca.

Drugi primjer selektivne endocitoze je transport holesterola u ćeliju. Ovaj lipid se sintetiše u jetri i u kombinaciji sa drugim fosfolipidima i proteinskim molekulima formira tzv. lipoprotein niske gustine (LDL), koji luče ćelije jetre, a cirkulatorni sistem distribuira po celom telu (Sl. 140). Posebni receptori plazma membrane, difuzno locirani na površini različitih ćelija, prepoznaju proteinsku komponentu LDL-a i formiraju specifičan kompleks receptor-ligand. Nakon toga, takav kompleks prelazi u zonu obrubljenih jamica i internalizira se - okružen membranom i uronjen duboko u citoplazmu. Pokazalo se da mutantni receptori mogu vezati LDL, ali se ne akumuliraju u zoni obrubljenih jamica. Pored LDL receptora, otkriveno je više od dvadesetak drugih koji su uključeni u receptorsku endocitozu različitih supstanci, a svi koriste isti put internalizacije kroz obrubljene jame. Vjerovatno je njihova uloga da akumuliraju receptore: ista obrubljena jama može prikupiti oko 1000 receptora različitih klasa. Međutim, u fibroblastima se klasteri LDL receptora nalaze u zoni omeđenih jamica, čak i u odsustvu liganda u mediju.

Endozomi se odlikuju nižom pH vrijednošću (pH 4-5), kiselijom sredinom od ostalih ćelijskih vakuola. To je zbog prisustva proteina protonske pumpe u njihovim membranama, koji pumpaju vodonikove ione uz istovremenu potrošnju ATP-a (H+-zavisne ATPaze). Kisela sredina unutar endosoma igra ključnu ulogu u disocijaciji receptora i liganada. Osim toga, kiselo okruženje je optimalno za aktivaciju hidrolitičkih enzima u lizosomima, koji se aktiviraju kada se lizosomi spoje sa endosomima i dovode do stvaranja endolizozomi, u kojem dolazi do razgradnje apsorbiranih biopolimera.

Fagocitoza

Na površini ćelija sposobnih za fagocitozu (kod sisara to su neutrofili i makrofagi) nalazi se skup receptora koji stupaju u interakciju s proteinima liganda. Dakle, tokom bakterijskih infekcija, antitela na bakterijske proteine vezuju se za površinu bakterijskih ćelija, formirajući sloj u kojem su Fc regioni antitijela okrenuti prema van. Ovaj sloj prepoznaju specifični receptori na površini makrofaga i neutrofila, a na mestima njihovog vezivanja počinje apsorpcija bakterije tako što je obavija u plazma membrani ćelije (Sl. 142).

Egzocitoza

Plazma membrana učestvuje u uklanjanju supstanci iz ćelije pomoću egzocitoza- proces obrnut od endocitoze (vidi sliku 133).

Egzocitoza je povezana s oslobađanjem različitih supstanci sintetiziranih u ćeliji. Ćelije koje luče tvari koje ispuštaju tvari u vanjsko okruženje mogu proizvoditi i oslobađati niskomolekularne spojeve (acetilholin, biogeni amini itd.), kao i, u većini slučajeva, makromolekule (peptide, proteine, lipoproteine, peptidoglikane itd.). Egzocitoza ili sekrecija u većini slučajeva nastaje kao odgovor na vanjski signal (nervni impuls, hormoni, medijatori, itd.). Iako se u nekim slučajevima egzocitoza javlja konstantno (lučenje fibronektina i kolagena fibroblastima). Na sličan način se iz citoplazme biljnih ćelija uklanjaju neki polisaharidi (hemiceluloze) uključeni u formiranje staničnih zidova.

Receptorska uloga plazmaleme

Već smo se susreli sa ovom osobinom plazma membrane kada smo se upoznali sa njenim transportnim funkcijama. Transportni proteini i pumpe su također receptori koji prepoznaju određene jone i stupaju u interakciju s njima. Receptorski proteini se vezuju za ligande i učestvuju u selekciji molekula koji ulaze u ćelije.

Različite ćelije životinjskih organizama mogu imati različite skupove receptora ili različitu osjetljivost istog receptora.

Uloga mnogih ćelijskih receptora nije samo vezivanje specifičnih supstanci ili sposobnost reagovanja na fizičke faktore, već i prenošenje međućelijskih signala sa površine u ćeliju. Trenutno je dobro proučen sistem prenosa signala do ćelija pomoću određenih hormona, koji uključuju peptidne lance. Utvrđeno je da se ovi hormoni vezuju za specifične receptore na površini ćelijske plazma membrane. Receptori, nakon vezivanja za hormon, aktiviraju drugi protein koji se nalazi u citoplazmatskom dijelu plazma membrane - adenilat ciklazu. Ovaj enzim sintetizira cikličku molekulu AMP iz ATP-a. Uloga cikličkog AMP (cAMP) je da je sekundarni glasnik - aktivator enzima - kinaza koje izazivaju modifikacije drugih enzimskih proteina. Dakle, kada hormon pankreasa glukagon, koji proizvode A-ćelije Langerhansovih otočića, djeluje na ćeliju jetre, hormon se vezuje za specifični receptor, koji stimulira aktivaciju adenilat ciklaze. Sintetizirani cAMP aktivira protein kinazu A, koja zauzvrat aktivira kaskadu enzima koji na kraju razgrađuju glikogen (polisaharid za skladištenje životinja) u glukozu. Učinak inzulina je suprotan – stimulira ulazak glukoze u stanice jetre i njeno taloženje u obliku glikogena.

Općenito, lanac događaja odvija se na sljedeći način: hormon je u specifičnoj interakciji s receptorskim dijelom ovog sistema i, bez prodiranja u ćeliju, aktivira adenilat ciklazu, koja sintetizira cAMP, koji aktivira ili inhibira unutarćelijski enzim ili grupu enzima. Tako se naredbom, signal sa plazma membrane prenosi u ćeliju. Efikasnost ovog sistema adenilat ciklaze je veoma visoka. Dakle, interakcija jednog ili više molekula hormona može dovesti, kroz sintezu mnogih cAMP molekula, do pojačanja signala hiljadama puta. U ovom slučaju sistem adenilat ciklaze služi kao pretvarač vanjskih signala.

Drugi primjer receptorske aktivnosti su receptori za acetilholin, važan neurotransmiter. Acetilholin, oslobođen iz nervnog završetka, vezuje se za receptor na mišićnom vlaknu, izazivajući puls Na+ u ćeliju (depolarizacija membrane), odmah otvarajući oko 2000 jonskih kanala u predelu neuromišićnog završetka.

Intercelularno prepoznavanje

U višećelijskim organizmima, zbog međustaničnih interakcija, nastaju složeni ćelijski sklopovi čije se održavanje može vršiti na različite načine. U germinalnim, embrionalnim tkivima, posebno u ranim fazama razvoja, ćelije ostaju povezane jedna s drugom zbog sposobnosti njihovih površina da se drže zajedno. Ova nekretnina adhezija(veze, adhezija) ćelija mogu se odrediti svojstvima njihove površine, koje specifično međusobno djeluju. Mehanizam ovih veza je prilično dobro proučen, a osigurava ga interakcija između glikoproteina plazma membrana. Sa takvom međućelijskom interakcijom između stanica, između plazma membrana ostaje jaz širine oko 20 nm, ispunjen glikokaliksom. Tretman tkiva enzimima koji narušavaju integritet glikokaliksa (sluznice koje hidrolitički djeluju na mucine, mukopolisaharide) ili oštećuju plazma membranu (proteaze) dovodi do odvajanja stanica jedne od druge i njihove disocijacije. Međutim, ako se faktor disocijacije ukloni, ćelije se mogu ponovo sastaviti i agregirati. Na ovaj način možete razdvojiti ćelije sunđera različitih boja, narandžaste i žute. Pokazalo se da se u mješavini ovih ćelija formiraju dvije vrste agregata: koje se sastoje samo od žutih i samo od narandžastih ćelija. U ovom slučaju, mješovite suspenzije stanica se samoorganiziraju, vraćajući originalnu višećelijsku strukturu. Slični rezultati su dobijeni sa suspenzijama odvojenih ćelija iz embriona vodozemaca; u ovom slučaju dolazi do selektivnog prostornog odvajanja ćelija ektoderma od endoderma i od mezenhima. Štoviše, ako se za reagregaciju koriste tkiva iz kasnih faza embrionalnog razvoja, tada se in vitro samostalno sklapaju različiti stanični ansambli sa specifičnošću tkiva i organa, formiraju se epitelni agregati slični bubrežnim tubulima itd.

Interakcije između adhezijskih proteina mogu biti homofilan kada susjedne stanice komuniciraju jedna s drugom pomoću homogenih molekula, heterofilna, kada adhezija uključuje različite vrste CAM-a na susjednim ćelijama. Međućelijsko vezivanje se događa preko dodatnih molekula linkera.

Postoji nekoliko klasa CAM proteina. To su kadherini, imunoglobulini slični N-CAM (molekuli adhezije nervnih ćelija), selektini i integrini.

Molekuli adhezije nervnih ćelija(N-CAM) pripadaju superfamiliji imunoglobulina, formiraju veze između nervnih ćelija. Neki od N-CAM su uključeni u povezivanje sinapsi, kao i u adheziju ćelija imunog sistema.

Selectins Takođe, integralni proteini plazma membrane su uključeni u adheziju endotelnih ćelija, u vezivanje krvnih pločica i leukocita.

Integrins su heterodimeri, sa a i b lancima. Integrini prvenstveno komuniciraju između ćelija i ekstracelularnih supstrata, ali mogu učestvovati i u adheziji ćelija jedna na drugu.

Prepoznavanje stranih proteina

Kao što je već naznačeno, kada strani makromolekuli (antigeni) uđu u tijelo, razvija se složena složena reakcija - imunološka reakcija. Njegova suština leži u činjenici da neki limfociti proizvode posebne proteine - antitijela, koja se specifično vezuju za antigene. Na primjer, makrofagi prepoznaju komplekse antigen-antitijelo sa svojim površinskim receptorima i apsorbiraju ih (na primjer, apsorpcija bakterija tokom fagocitoze).

U tijelu svih kralježnjaka, osim toga, postoji sistem za prijem stranih ćelija ili vlastitih, ali sa izmijenjenim proteinima plazma membrane, na primjer, tokom virusnih infekcija ili mutacija, često povezanih sa tumorskom degeneracijom ćelija.

Na površini svih ćelija kralježnjaka nalaze se proteini, tzv. glavni kompleks histokompatibilnosti(glavni kompleks histokompatibilnosti - MHC). To su integralni proteini, glikoproteini, heterodimeri. Veoma je važno zapamtiti da svaki pojedinac ima svoj skup ovih MHC proteina. To je zbog činjenice da su vrlo polimorfni, jer Svaki pojedinac ima veliki broj alterativnih oblika istog gena (više od 100), osim toga, postoji 7-8 lokusa koji kodiraju MHC molekule. To dovodi do činjenice da će se svaka ćelija danog organizma, koja ima skup MHC proteina, razlikovati od ćelija pojedinca iste vrste. Poseban oblik limfocita, T-limfociti, prepoznaju MHC svog tijela, ali i najmanje promjene u strukturi MHC-a (na primjer, povezanost s virusom, ili rezultat mutacije u pojedinim stanicama) dovode do toga da da T-limfociti prepoznaju tako promijenjene stanice i uništavaju ih, ali ne fagocitozom. Iz sekretornih vakuola luče specifične perforinske proteine, koji su integrisani u citoplazmatsku membranu izmijenjene ćelije, formiraju u njoj transmembranske kanale, čineći plazma membranu propusnom, što dovodi do smrti izmijenjene ćelije (sl. 143, 144).

Posebne međućelijske veze

Korištenjem planarnih preparata loma plazma membrane u zoni uskog kontakta, metodom smrzavanja i cijepanja, otkriveno je da su dodirne točke membrana nizovi globula. To su proteini okludin i klaudin, posebni integralni proteini plazma membrane, ugrađeni u redove. Takvi redovi globula ili pruga mogu se ukrštati na takav način da formiraju neku vrstu rešetke ili mreže na površini cijepanja. Ova struktura je vrlo karakteristična za epitel, posebno žljezdani i crijevni. U potonjem slučaju, čvrsti kontakt formira kontinuiranu zonu fuzije plazma membrana, okružujući ćeliju u njenom apikalnom (gornjem, gledajući u lumen crijeva) dijelu (Sl. 148). Tako je svaka ćelija sloja, takoreći, okružena vrpcom ovog kontakta. Sa posebnim mrljama, takve strukture se mogu vidjeti i u svjetlosnom mikroskopu. Ime su dobili od morfologa završne ploče. Pokazalo se da u ovom slučaju uloga zatvarajućeg čvrstog spoja nije samo mehaničko povezivanje ćelija jedna s drugom. Ovo kontaktno područje je slabo propusno za makromolekule i ione, te tako zaključava i blokira međućelijske šupljine, izolujući ih (a sa njima i unutrašnju sredinu tijela) od vanjskog okruženja (u ovom slučaju lumena crijeva).

To se može demonstrirati korištenjem kontrastnih sredstava gustoće elektrona kao što je otopina lantan hidroksida. Ako se lumen crijeva ili kanal žlijezde napuni otopinom lantan hidroksida, tada u dijelovima pod elektronskim mikroskopom, zone u kojima se nalazi ova tvar imaju visoku gustoću elektrona i bit će tamne. Ispostavilo se da ni zona čvrstog kontakta ni međućelijski prostori koji se nalaze ispod nje ne potamne. Ako su tijesni spojevi oštećeni (svjetlosnim enzimskim tretmanom ili uklanjanjem Ca ++ jona), tada lantan prodire u međućelijska područja. Slično se pokazalo da su čvrsti spojevi nepropusni za hemoglobin i feritin u bubrežnim tubulima.

Velike molekule biopolimera se praktički ne transportuju kroz membrane, a ipak mogu ući u ćeliju kao rezultat endocitoze. Dijeli se na fagocitozu i pinocitozu. Ovi procesi su povezani s aktivnom aktivnošću i pokretljivošću citoplazme. Fagocitoza je hvatanje i apsorpcija velikih čestica od strane ćelije (ponekad čak i celih ćelija i njihovih delova). Fagocitoza i pinocitoza se odvijaju veoma slično, tako da ovi koncepti odražavaju samo razliku u zapreminama apsorbovanih supstanci. Zajedničko im je da su apsorbovane supstance na površini ćelije okružene membranom u obliku vakuole, koja se kreće u ćeliju (bilo fagocitozni ili pinocitotični vezikuli, sl. 19). Navedeni procesi su povezani sa potrošnjom energije; prestanak sinteze ATP-a ih potpuno inhibira. Na površini epitelnih ćelija koje oblažu, na primjer, crijevne zidove, vidljive su brojne mikroresice koje značajno povećavaju površinu kroz koju se vrši apsorpcija. Plazma membrana takođe učestvuje u uklanjanju supstanci iz ćelije, to se dešava u procesu egzocitoze. Tako se uklanjaju hormoni, polisaharidi, proteini, kapljice masti i drugi ćelijski proizvodi. Zatvoreni su u vezikule ograničene membranom i približavaju se plazmalemi. Obje membrane se spajaju i sadržaj vezikule se oslobađa u okolinu koja okružuje ćeliju.

Ćelije su također sposobne apsorbirati makromolekule i čestice koristeći mehanizam sličan egzocitozi, ali obrnutim redoslijedom. Apsorbovana supstanca je postepeno okružena malim delom plazma membrane, koja se prvo invaginira, a zatim odvaja, formirajući intracelularnu vezikulu koja sadrži materijal koji je ćelija uhvatila (Slika 8-76). Ovaj proces formiranja intracelularnih vezikula oko materijala koji apsorbuje ćelija naziva se endocitoza.

Ovisno o veličini formiranih vezikula, razlikuju se dvije vrste endocitoze:

Većina stanica kontinuirano preuzima tekućinu i otopljene tvari putem pinocitoze, dok velike čestice preuzimaju prvenstveno specijalizirane stanice, fagociti. Stoga se pojmovi "pinocitoza" i "endocitoza" obično koriste u istom smislu.

Pinocitozu karakterizira apsorpcija i unutarćelijska destrukcija makromolekularnih spojeva, kao što su proteini i proteinski kompleksi, nukleinske kiseline, polisaharidi, lipoproteini. Objekti pinocitoze kao faktora nespecifične imunološke odbrane su, posebno, mikrobni toksini.

Na sl. B.1 prikazuje uzastopne faze hvatanja i intracelularne digestije rastvorljivih makromolekula lociranih u ekstracelularnom prostoru (endocitoza makromolekula fagocitima). Adhezija takvih molekula na ćeliju može se dogoditi na dva načina: nespecifična - kao rezultat slučajnog susreta molekula sa ćelijom i specifična, koja ovisi o već postojećim receptorima na površini pinocitne stanice. U potonjem slučaju, ekstracelularne tvari djeluju kao ligandi koji stupaju u interakciju s odgovarajućim receptorima.

Adhezija tvari na površinu stanice dovodi do lokalne invaginacije (invaginacije) membrane, što rezultira stvaranjem vrlo male pinocitne vezikule (otprilike 0,1 mikrona). Nekoliko vezikula koje se spajaju formiraju veću formaciju - pinozom. U sljedećem koraku, pinosomi se spajaju s lizosomima koji sadrže hidrolitičke enzime koji razgrađuju molekule polimera u monomere. U slučajevima kada se proces pinocitoze ostvaruje preko receptorskog aparata, u pinosomima, prije fuzije sa lizosomima, uočava se odvajanje uhvaćenih molekula od receptora, koji se vraćaju na površinu ćelije kao dio kćernih vezikula.

Stranica 1 od 3

1. Strukturne komponente ćelije uključuju:

1) Pronukleus i citoplazma;
2) Nukleus, citoplazma, površinski kompleks;
3) Nukleoid, citoplazmatska membrana i citoplazma;
4) Nukleus, organele, nukleoplazma.

2. Jezgro se sastoji od:

1) hromozom, nukleolus i ribozomi;
2) hromozomi, nukleolusi i hromoplasti;
3) Nuklearni omotač, nukleoplazma, hromatin i nukleolus;
4) Glikokalis, nukleolus i organele.

3. Biološka membrana koja prekriva ćeliju naziva se:

1) plazmalema;
2) Ektoplazma
3) korteks;
4) Pelikula.

4. Biološke membrane uključuju:

1) RNK;
2) celuloza;
3) proteini;
4) DNK.

5. Dio eukariotske ćelije u kojem su pohranjene osnovne nasljedne informacije naziva se:

1) Nukleolus (nukleolonema);
2) jezgro;
3) Nukleoplazma;
4) Karioplazma.

6. Organele uključuju:

1) Nukleus, Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum, lizozomi
2) Golgijev kompleks, ribozomi, lizozomi, peroksizomi, mitohondrije, ćelijski centar, potporni aparat
3) Citolema, glikokaliks, centriole, potporni aparat
4) Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum, ribozomi, lizozomi, peroksizomi, mitohondrije, ćelijski centar, potporni aparat

7. Sastav citoplazme:

1) Nukleoplazma, hijaloplazma, hromatin, nukleolus
2) Hijaloplazma, potporni aparat, inkluzije
3) Hijaloplazma, organele, inkluzije
4) Glikokaliks, hijaloplazma, potporni aparat