Membrane cellulaire- c'est la membrane cellulaire qui remplit les fonctions suivantes : séparation du contenu de la cellule et du milieu extérieur, transport sélectif de substances (échange avec le milieu extérieur à la cellule), lieu de certaines réactions biochimiques, union des cellules dans les mouchoirs et la réception.

Les membranes cellulaires sont divisées en plasma (intracellulaire) et externe. La principale propriété de toute membrane est la semi-perméabilité, c'est-à-dire la capacité de laisser passer uniquement certaines substances. Cela permet un échange sélectif entre la cellule et l’environnement extérieur ou un échange entre compartiments cellulaires.

Les membranes plasmiques sont des structures lipoprotéiques. Les lipides forment spontanément une bicouche (double couche) dans laquelle les protéines membranaires « flottent ». Les membranes contiennent plusieurs milliers de protéines différentes : structurelles, transporteuses, enzymes, etc. Entre les molécules protéiques se trouvent des pores à travers lesquels passent les substances hydrophiles (la bicouche lipidique empêche leur pénétration directe dans la cellule). Des groupes glycosyle (monosaccharides et polysaccharides) sont attachés à certaines molécules à la surface de la membrane, qui participent au processus de reconnaissance cellulaire lors de la formation des tissus.

L'épaisseur des membranes varie, allant généralement de 5 à 10 nm. L'épaisseur est déterminée par la taille de la molécule lipidique amphiphile et est de 5,3 nm. Une augmentation supplémentaire de l’épaisseur de la membrane est due à la taille des complexes protéiques membranaires. En fonction des conditions extérieures (le cholestérol est le régulateur), la structure de la bicouche peut changer pour devenir plus dense ou plus liquide - la vitesse de déplacement des substances le long des membranes en dépend.

Les membranes cellulaires comprennent : la membrane plasmique, le caryolemme, les membranes du réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les lysosomes, les peroxysomes, les mitochondries, les inclusions, etc.

Les lipides sont insolubles dans l'eau (hydrophobie), mais facilement solubles dans les solvants organiques et les graisses (lipophile). La composition des lipides des différentes membranes n’est pas la même. Par exemple, la membrane plasmique contient beaucoup de cholestérol. Les lipides les plus courants dans la membrane sont les phospholipides (glycérophosphatides), les sphingomyélines (sphingolipides), les glycolipides et le cholestérol.

Les phospholipides, les sphingomyélines et les glycolipides sont constitués de deux parties fonctionnellement différentes : une partie hydrophobe non polaire qui ne porte aucune charge - des « queues » constituées d'acides gras, et une partie hydrophile contenant des « têtes » polaires chargées - des groupes alcool (par exemple, le glycérol).

La partie hydrophobe de la molécule est généralement constituée de deux acides gras. L'un des acides est saturé et le second est insaturé. Cela détermine la capacité des lipides à former spontanément des structures membranaires bicouches (bilipides). Les lipides membranaires remplissent les fonctions suivantes : barrière, transport, microenvironnement protéique, résistance électrique de la membrane.

Les membranes diffèrent les unes des autres par leur ensemble de molécules protéiques. De nombreuses protéines membranaires sont constituées de régions riches en acides aminés polaires (porteurs de charge) et de régions contenant des acides aminés non polaires (glycine, alanine, valine, leucine). Ces protéines dans les couches lipidiques des membranes sont situées de telle sorte que leurs sections non polaires sont pour ainsi dire immergées dans la partie « grasse » de la membrane, où se trouvent les sections hydrophobes des lipides. La partie polaire (hydrophile) de ces protéines interagit avec les têtes lipidiques et fait face à la phase aqueuse.

Les membranes biologiques ont des propriétés communes:

les membranes sont des systèmes fermés qui ne permettent pas au contenu de la cellule et de ses compartiments de se mélanger. La violation de l'intégrité de la membrane peut entraîner la mort cellulaire ;

mobilité superficielle (planaire, latérale). Dans les membranes, il y a un mouvement continu de substances à travers la surface ;

asymétrie membranaire. La structure des couches externes et superficielles est chimiquement, structurellement et fonctionnellement hétérogène.

Tous les organismes vivants, selon la structure de la cellule, sont divisés en trois groupes (voir Fig. 1) :

1. Procaryotes (non nucléaires)

2. Eucaryotes (nucléaires)

3. Virus (non cellulaires)

Riz. 1. Organismes vivants

Dans cette leçon, nous commencerons à étudier la structure des cellules des organismes eucaryotes, qui comprennent les plantes, les champignons et les animaux. Leurs cellules sont les plus grandes et de structure plus complexe que celles des procaryotes.

Comme on le sait, les cellules sont capables d'une activité indépendante. Ils peuvent échanger de la matière et de l'énergie avec l'environnement, ainsi que croître et se reproduire. La structure interne de la cellule est donc très complexe et dépend principalement de la fonction que la cellule remplit dans un organisme multicellulaire.

Les principes de construction de toutes les cellules sont les mêmes. Les parties principales suivantes peuvent être distinguées dans chaque cellule eucaryote (voir Fig. 2) :

1. La membrane externe qui sépare le contenu de la cellule de l'environnement extérieur.

2. Cytoplasme avec organites.

Riz. 2. Principales parties d'une cellule eucaryote

Le terme « membrane » a été proposé il y a environ cent ans pour désigner les limites de la cellule, mais avec le développement de la microscopie électronique, il est devenu clair que la membrane cellulaire fait partie des éléments structurels de la cellule.

En 1959, J.D. Robertson a formulé une hypothèse sur la structure de la membrane élémentaire, selon laquelle les membranes cellulaires des animaux et des plantes sont construites selon le même type.

En 1972, Singer et Nicholson l'ont proposé, qui est désormais généralement accepté. Selon ce modèle, la base de toute membrane est une bicouche de phospholipides.

Les phospholipides (composés contenant un groupe phosphate) ont des molécules constituées d'une tête polaire et de deux queues non polaires (voir Figure 3).

Riz. 3. Phospholipide

Dans la bicouche phospholipidique, les résidus d'acide gras hydrophobes sont tournés vers l'intérieur et les têtes hydrophiles, y compris le résidu d'acide phosphorique, sont tournées vers l'extérieur (voir Fig. 4).

Riz. 4. Bicouche phospholipidique

La bicouche phospholipidique se présente comme une structure dynamique, les lipides peuvent se déplacer et changer de position.

Une double couche de lipides assure la fonction barrière de la membrane, empêchant le contenu de la cellule de se propager et empêchant les substances toxiques de pénétrer dans la cellule.

La présence d’une membrane limite entre la cellule et l’environnement était connue bien avant l’avènement du microscope électronique. Les physico-chimistes niaient l'existence de la membrane plasmique et pensaient qu'il existait une interface entre le contenu colloïdal vivant et l'environnement, mais Pfeffer (botaniste et physiologiste des plantes allemand) confirma son existence en 1890.

Au début du siècle dernier, Overton (physiologiste et biologiste britannique) a découvert que le taux de pénétration de nombreuses substances dans les globules rouges est directement proportionnel à leur solubilité dans les lipides. À cet égard, le scientifique a suggéré que la membrane contient une grande quantité de lipides et de substances qui s'y dissolvent, la traversent et se retrouvent de l'autre côté de la membrane.

En 1925, Gorter et Grendel (biologistes américains) isolèrent les lipides de la membrane cellulaire des globules rouges. Ils répartissaient les lipides résultants à la surface de l’eau, sur une épaisseur d’une molécule. Il s'est avéré que la surface occupée par la couche lipidique est deux fois supérieure à la surface du globule rouge lui-même. Par conséquent, ces scientifiques ont conclu que la membrane cellulaire est constituée non pas d’une, mais de deux couches de lipides.

Dawson et Danielli (biologistes anglais) ont suggéré en 1935 que dans les membranes cellulaires, la couche bimoléculaire lipidique est prise en sandwich entre deux couches de molécules protéiques (voir Fig. 5).

Riz. 5. Modèle de membrane proposé par Dawson et Danielli

Avec l'avènement du microscope électronique, l'opportunité s'est ouverte de se familiariser avec la structure de la membrane, puis il a été découvert que les membranes des cellules animales et végétales ressemblent à une structure à trois couches (voir Fig. 6).

Riz. 6. Membrane cellulaire au microscope

En 1959, le biologiste J.D. Robertson, combinant les données disponibles à l'époque, émet une hypothèse sur la structure de la « membrane élémentaire », dans laquelle il postule une structure commune à toutes les membranes biologiques.

Les postulats de Robertson sur la structure de la « membrane élémentaire »

1. Toutes les membranes ont une épaisseur d'environ 7,5 nm.

2. Au microscope électronique, ils apparaissent tous en trois couches.

3. L'apparence à trois couches de la membrane est le résultat exact de la disposition des protéines et des lipides polaires prévue par le modèle de Dawson et Danielli : la bicouche lipidique centrale est prise en sandwich entre deux couches de protéines.

Cette hypothèse sur la structure de la « membrane élémentaire » a subi diverses modifications et a été avancée en 1972. modèle de membrane en mosaïque fluide(voir Fig. 7), qui est désormais généralement acceptée.

Riz. 7. Modèle de membrane liquide-mosaïque

Les molécules protéiques baignent dans la bicouche lipidique de la membrane ; elles forment une mosaïque mobile. En fonction de leur emplacement dans la membrane et de la méthode d'interaction avec la bicouche lipidique, les protéines peuvent être divisées en :

- superficiel (ou périphérique) des protéines membranaires associées à la surface hydrophile de la bicouche lipidique ;

- intégrale (membrane) protéines intégrées dans la région hydrophobe de la bicouche.

Les protéines intégrales diffèrent par le degré auquel elles sont intégrées dans la région hydrophobe de la bicouche. Ils peuvent être complètement immergés ( intégral) ou partiellement immergé ( semi-intégral), et peut également pénétrer dans la membrane à travers ( transmembranaire).

Les protéines membranaires peuvent être divisées en deux groupes selon leurs fonctions :

- de construction protéines. Ils font partie des membranes cellulaires et participent au maintien de leur structure.

- dynamique protéines. Ils sont situés sur les membranes et participent aux processus qui s'y déroulent.

Il existe trois classes de protéines dynamiques.

1. Récepteur. Grâce à ces protéines, la cellule perçoit diverses influences à sa surface. Autrement dit, ils lient spécifiquement des composés tels que les hormones, les neurotransmetteurs et les toxines à l’extérieur de la membrane, ce qui sert de signal pour modifier divers processus à l’intérieur de la cellule ou de la membrane elle-même.

2. Transport. Ces protéines transportent certaines substances à travers la membrane et forment également des canaux par lesquels divers ions sont transportés vers et hors de la cellule.

3. Enzymatique. Ce sont des protéines enzymatiques situées dans la membrane et participant à divers processus chimiques.

Transport de substances à travers la membrane

Les bicouches lipidiques sont en grande partie imperméables à de nombreuses substances, de sorte qu'une grande quantité d'énergie est nécessaire pour transporter les substances à travers la membrane, ainsi que la formation de diverses structures.

Il existe deux types de transports : passifs et actifs.

Transport passif

Le transport passif est le transfert de molécules le long d'un gradient de concentration. C'est-à-dire qu'elle est déterminée uniquement par la différence de concentration de la substance transférée sur les côtés opposés de la membrane et est réalisée sans dépense d'énergie.

Il existe deux types de transports passifs :

- Diffusion simple(voir Fig. 8), qui se produit sans la participation d'une protéine membranaire. Le mécanisme de diffusion simple réalise le transfert transmembranaire de gaz (oxygène et dioxyde de carbone), d'eau et de quelques ions organiques simples. La diffusion simple a un faible taux.

Riz. 8. Diffusion simple

- diffusion facilitée(voir Fig. 9) diffère du simple en ce qu'il se produit avec la participation de protéines porteuses. Ce processus est spécifique et se produit à un rythme plus élevé que la simple diffusion.

Riz. 9. Diffusion facilitée

Deux types de protéines de transport membranaire sont connues : les protéines porteuses (translocases) et les protéines formatrices de canaux. Les protéines de transport lient des substances spécifiques et les transportent à travers la membrane le long de leur gradient de concentration et, par conséquent, ce processus, comme pour la simple diffusion, ne nécessite pas de dépense d'énergie ATP.

Les particules alimentaires ne peuvent pas traverser la membrane ; elles pénètrent dans la cellule par endocytose (voir Fig. 10). Lors de l'endocytose, la membrane plasmique forme des invaginations et des projections et capture les particules alimentaires solides. Une vacuole (ou vésicule) se forme autour du bolus alimentaire, qui se détache ensuite de la membrane plasmique, et la particule solide contenue dans la vacuole se retrouve à l'intérieur de la cellule.

Riz. 10. Endocytose

Il existe deux types d'endocytose.

1. Phagocytose- absorption de particules solides. Les cellules spécialisées qui effectuent la phagocytose sont appelées phagocytes.

2. Pinocytose- absorption de matière liquide (solution, solution colloïdale, suspension).

Exocytose(voir Fig. 11) est le processus inverse de l'endocytose. Les substances synthétisées dans la cellule, telles que les hormones, sont conditionnées dans des vésicules membranaires qui s'insèrent dans la membrane cellulaire, y sont incorporées et le contenu de la vésicule est libéré de la cellule. De la même manière, la cellule peut se débarrasser des déchets dont elle n’a pas besoin.

Riz. 11. Exocytose

Transport actif

Contrairement à la diffusion facilitée, le transport actif est le mouvement de substances contre un gradient de concentration. Dans ce cas, les substances se déplacent d’une zone à faible concentration vers une zone à concentration plus élevée. Puisque ce mouvement se produit dans la direction opposée à la diffusion normale, la cellule doit dépenser de l’énergie dans ce processus.

Parmi les exemples de transport actif, le mieux étudié est ce que l’on appelle la pompe sodium-potassium. Cette pompe pompe les ions sodium hors de la cellule et pompe les ions potassium dans la cellule, en utilisant l’énergie de l’ATP.

1. Structurel (la membrane cellulaire sépare la cellule de l'environnement).

2. Transport (les substances sont transportées à travers la membrane cellulaire et la membrane cellulaire est un filtre hautement sélectif).

3. Récepteur (les récepteurs situés à la surface de la membrane perçoivent les influences extérieures et transmettent ces informations à l'intérieur de la cellule, lui permettant de réagir rapidement aux changements de l'environnement).

En plus de ce qui précède, la membrane remplit également des fonctions métaboliques et de transformation d'énergie.

Fonction métabolique

Les membranes biologiques participent directement ou indirectement aux processus de transformations métaboliques des substances dans la cellule, puisque la plupart des enzymes sont associées aux membranes.

L'environnement lipidique des enzymes membranaires crée certaines conditions pour leur fonctionnement, impose des restrictions sur l'activité des protéines membranaires et a ainsi un effet régulateur sur les processus métaboliques.

Fonction de conversion d'énergie

La fonction la plus importante de nombreuses biomembranes est la conversion d’une forme d’énergie en une autre.

Les membranes de conversion d'énergie comprennent les membranes internes des mitochondries et les thylakoïdes des chloroplastes (voir Fig. 12).

Riz. 12. Mitochondries et chloroplaste

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Devoirs

1. Quelle est la structure de la membrane cellulaire ?
2. Grâce à quelles propriétés les lipides sont-ils capables de former des membranes ?
3. Grâce à quelles fonctions les protéines sont-elles capables de participer au transport de substances à travers la membrane ?
4. Énumérez les fonctions de la membrane plasmique.
5. Comment se produit le transport passif à travers une membrane ?
6. Comment se produit le transport actif à travers une membrane ?
7. Quelle est la fonction de la pompe sodium-potassium ?
8. Qu'est-ce que la phagocytose, la pinocytose ?

Membranes cellulaires : leur structure et leurs fonctions

Les membranes sont des structures à la fois extrêmement visqueuses et plastiques qui entourent toutes les cellules vivantes. Fonctions des membranes cellulaires :

1. La membrane plasmique est une barrière qui maintient la composition différente de l’environnement extra- et intracellulaire.

2.Les membranes forment des compartiments spécialisés à l'intérieur de la cellule, c'est-à-dire de nombreux organites - mitochondries, lysosomes, complexe de Golgi, réticulum endoplasmique, membranes nucléaires.

3. Les enzymes impliquées dans la conversion d'énergie dans des processus tels que la phosphorylation oxydative et la photosynthèse sont localisées dans les membranes.

Structure membranaire

En 1972, Singer et Nicholson ont proposé un modèle de mosaïque fluide de la structure membranaire. Selon ce modèle, les membranes fonctionnelles sont une solution bidimensionnelle de protéines intégrales globulaires dissoutes dans une matrice phospholipidique liquide. Ainsi, la base des membranes est une couche lipidique bimoléculaire, avec un agencement ordonné de molécules.

Dans ce cas, la couche hydrophile est formée par la tête polaire des phospholipides (un résidu phosphate auquel sont attachées de la choline, de l'éthanolamine ou de la sérine) ainsi que par la partie glucidique des glycolipides. Et la couche hydrophobe est constituée de radicaux hydrocarbonés d'acides gras et de sphingosine, de phospholipides et de glycolipides.

Propriétés des membranes :

1. Perméabilité sélective. La bicouche fermée apporte l'une des principales propriétés de la membrane : elle est imperméable à la plupart des molécules hydrosolubles, puisqu'elles ne se dissolvent pas dans son noyau hydrophobe. Les gaz tels que l'oxygène, le CO 2 et l'azote ont la capacité de pénétrer facilement dans les cellules en raison de la petite taille de leurs molécules et de la faible interaction avec les solvants. Les molécules de nature lipidique, telles que les hormones stéroïdes, pénètrent également facilement dans la bicouche.

2. Liquidité. La bicouche lipidique a une structure cristalline liquide, puisque la couche lipidique est généralement liquide, mais elle présente des zones de solidification, similaires aux structures cristallines. Bien que la position des molécules lipidiques soit ordonnée, elles conservent la capacité de se déplacer. Deux types de mouvements des phospholipides sont possibles : le saut périlleux (appelé « flip-flop » dans la littérature scientifique) et la diffusion latérale. Dans le premier cas, les molécules de phospholipides opposées dans la couche bimoléculaire se retournent (ou font un saut périlleux) les unes vers les autres et changent de place dans la membrane, c'est-à-dire l'extérieur devient l'intérieur et vice versa. De tels sauts impliquent une dépense énergétique et se produisent très rarement. Le plus souvent, on observe des rotations autour de l'axe (rotation) et une diffusion latérale - mouvement à l'intérieur de la couche parallèle à la surface de la membrane.

3. Asymétrie de la membrane. Les surfaces d'une même membrane diffèrent par la composition en lipides, protéines et glucides (asymétrie transversale). Par exemple, les phosphatidylcholines prédominent dans la couche externe, et les phosphatidyléthanolamines et les phosphatidylsérines prédominent dans la couche interne. Les composants glucidiques des glycoprotéines et des glycolipides remontent à la surface externe, formant une structure continue appelée glycocalyx. Il n'y a pas de glucides sur la surface interne. Protéines - les récepteurs hormonaux sont situés sur la surface externe de la membrane plasmique, et les enzymes qu'ils régulent - l'adénylate cyclase, la phospholipase C - sur la surface interne, etc.

Protéines membranaires

Les phospholipides membranaires agissent comme un solvant pour les protéines membranaires, créant un microenvironnement dans lequel ces dernières peuvent fonctionner. Le nombre de protéines différentes dans la membrane varie de 6 à 8 dans le réticulum sarcoplasmique à plus de 100 dans la membrane plasmique. Il s'agit d'enzymes, de protéines de transport, de protéines structurales, d'antigènes, dont les antigènes du système majeur d'histocompatibilité, de récepteurs de diverses molécules.

En fonction de leur localisation dans la membrane, les protéines sont divisées en intégrales (partiellement ou totalement immergées dans la membrane) et périphériques (situées à sa surface). Certaines protéines intégrales piquent la membrane plusieurs fois. Par exemple, le photorécepteur rétinien et le récepteur β 2 -adrénergique traversent la bicouche 7 fois.

Transfert de matière et d'informations à travers les membranes

Les membranes cellulaires ne sont pas des cloisons hermétiquement fermées. L’une des fonctions principales des membranes est la régulation du transfert de substances et d’informations. Le mouvement transmembranaire des petites molécules se produit 1) par diffusion, passive ou facilitée, et 2) par transport actif. Le mouvement transmembranaire des grosses molécules s'effectue 1) par endocytose et 2) par exocytose. La transmission du signal à travers les membranes s'effectue à l'aide de récepteurs localisés sur la surface externe de la membrane plasmique. Dans ce cas, soit le signal subit une transformation (par exemple, glucagon cAMP), soit il est internalisé, couplé à une endocytose (par exemple, LDL - récepteur LDL).

La diffusion simple est la pénétration de substances dans une cellule selon un gradient électrochimique. Dans ce cas, aucun coût énergétique n'est requis. Le taux de diffusion simple est déterminé par 1) le gradient de concentration transmembranaire de la substance et 2) sa solubilité dans la couche hydrophobe de la membrane.

Avec une diffusion facilitée, les substances sont transportées à travers la membrane également selon un gradient de concentration, sans dépense d'énergie, mais avec l'aide de protéines porteuses membranaires spéciales. Par conséquent, la diffusion facilitée diffère de la diffusion passive par un certain nombre de paramètres : 1) la diffusion facilitée est caractérisée par une sélectivité élevée, car la protéine porteuse possède un centre actif complémentaire à la substance transportée ; 2) le taux de diffusion facilitée peut atteindre un plateau, car le nombre de molécules porteuses est limité.

Certaines protéines de transport transfèrent simplement une substance d’un côté à l’autre de la membrane. Ce simple transfert est appelé uniport passif. Un exemple d'uniport est le GLUT - les transporteurs de glucose qui transportent le glucose à travers les membranes cellulaires. D'autres protéines fonctionnent comme des systèmes de co-transport dans lesquels le transport d'une substance dépend du transport simultané ou séquentiel d'une autre substance, soit dans le même sens, appelé symport passif, soit dans le sens opposé, appelé antiport passif. Les translocases de la membrane mitochondriale interne, en particulier la translocase ADP/ATP, fonctionnent par le mécanisme antiport passif.

Lors du transport actif, le transfert d'une substance s'effectue à contre-courant d'un gradient de concentration et est donc associé à des coûts énergétiques. Si le transfert de ligands à travers la membrane est associé à une dépense d’énergie ATP, alors ce transfert est appelé transport actif primaire. Un exemple est la Na + K + -ATPase et la Ca 2+ -ATPase, localisées dans la membrane plasmique des cellules humaines, et la H + ,K + -ATPase de la muqueuse gastrique.

Transport actif secondaire. Le transport de certaines substances contre un gradient de concentration dépend du transport simultané ou séquentiel de Na + (ions sodium) le long du gradient de concentration. De plus, si le ligand est transféré dans la même direction que Na +, le processus est appelé symport actif. Selon le mécanisme du symport actif, le glucose est absorbé par la lumière intestinale, où sa concentration est faible. Si le ligand est transféré dans la direction opposée aux ions sodium, ce processus est appelé antiport actif. Un exemple est l'échangeur Na + ,Ca 2+ de la membrane plasmique.

Parmi On distingue les principales fonctions de la membrane cellulaire : barrière, transport, enzymatique et réceptrice.. La membrane cellulaire (biologique) (également connue sous le nom de plasmalemme, membrane plasmatique ou cytoplasmique) protège le contenu de la cellule ou de ses organites de l'environnement, offre une perméabilité sélective aux substances, aux enzymes qui s'y trouvent, ainsi qu'aux molécules qui peuvent « attraper » divers signaux chimiques et physiques.

Cette fonctionnalité est assurée par la structure particulière de la membrane cellulaire.

Dans l'évolution de la vie sur Terre, une cellule ne pouvait généralement se former qu'après l'apparition d'une membrane qui séparait et stabilisait le contenu interne et empêchait celui-ci de se désintégrer.

En termes de maintien de l'homéostasie (autorégulation de la relative constance du milieu interne) la fonction barrière de la membrane cellulaire est étroitement liée au transport.

Les petites molécules sont capables de traverser le plasmalemme sans aucun « assistant », le long d'un gradient de concentration, c'est-à-dire d'une zone à forte concentration d'une substance donnée vers une zone à faible concentration. C'est le cas par exemple des gaz impliqués dans la respiration. L'oxygène et le dioxyde de carbone diffusent à travers la membrane cellulaire dans la direction où leur concentration est actuellement la plus faible.

Étant donné que la membrane est principalement hydrophobe (en raison de la double couche lipidique), les molécules polaires (hydrophiles), même les plus petites, ne peuvent souvent pas la traverser. Par conséquent, un certain nombre de protéines membranaires agissent comme porteuses de ces molécules, se liant à elles et les transportant à travers le plasmalemme.

Les protéines intégrales (perméables à la membrane) fonctionnent souvent sur le principe de l'ouverture et de la fermeture des canaux. Lorsqu’une molécule s’approche d’une telle protéine, elle s’y lie et le canal s’ouvre. Cette substance ou une autre passe par le canal protéique, après quoi sa conformation change, et le canal se ferme vers cette substance, mais peut s'ouvrir pour permettre le passage d'une autre. La pompe sodium-potassium fonctionne sur ce principe, pompant des ions potassium dans la cellule et en pompant des ions sodium hors de celle-ci.

Fonction enzymatique de la membrane cellulaire dans une plus large mesure réalisé sur les membranes des organites cellulaires. La plupart des protéines synthétisées dans la cellule remplissent une fonction enzymatique. « Assis » sur la membrane dans un certain ordre, ils organisent un convoyeur lorsque le produit de réaction catalysé par une protéine enzymatique passe à la suivante. Ce « convoyeur » est stabilisé par les protéines de surface du plasmalemme.

Malgré l'universalité de la structure de toutes les membranes biologiques (elles sont construites selon un principe unique, elles sont presque identiques dans tous les organismes et dans différentes structures cellulaires membranaires), leur composition chimique peut encore différer. Il y en a plus liquides et plus solides, certains contiennent plus de certaines protéines, d'autres en contiennent moins. De plus, les différentes faces (intérieure et extérieure) d’une même membrane diffèrent également.

La membrane qui entoure la cellule (cytoplasmique) à l'extérieur comporte de nombreuses chaînes glucidiques attachées à des lipides ou des protéines (entraînant la formation de glycolipides et de glycoprotéines). Beaucoup de ces glucides servent fonction du récepteur, étant sensible à certaines hormones, détectant les changements dans les indicateurs physiques et chimiques de l'environnement.

Si, par exemple, une hormone se connecte à son récepteur cellulaire, alors la partie glucidique de la molécule réceptrice change de structure, suivie d'un changement dans la structure de la partie protéique associée qui pénètre dans la membrane. À l'étape suivante, diverses réactions biochimiques sont déclenchées ou suspendues dans la cellule, c'est-à-dire que son métabolisme change et qu'une réponse cellulaire au « stimulus » commence.

Outre les quatre fonctions énumérées de la membrane cellulaire, on en distingue également d'autres : matrice, énergie, marquage, formation de contacts intercellulaires, etc. Elles peuvent cependant être considérées comme des « sous-fonctions » de celles déjà considérées.

Membrane cellulaireégalement appelée membrane plasmique (ou cytoplasmique) et plasmalemme. Cette structure sépare non seulement le contenu interne de la cellule de l'environnement externe, mais fait également partie de la plupart des organites cellulaires et du noyau, les séparant à leur tour du hyaloplasme (cytosol) - la partie visqueuse-liquide du cytoplasme. Mettons-nous d'accord pour appeler membrane cytoplasmique celui qui sépare le contenu de la cellule du milieu extérieur. Les termes restants désignent toutes les membranes.

La structure de la membrane cellulaire (biologique) repose sur une double couche de lipides (graisses). La formation d'une telle couche est liée aux caractéristiques de leurs molécules. Les lipides ne se dissolvent pas dans l'eau, mais s'y condensent à leur manière. Une partie d’une molécule lipidique est une tête polaire (elle est attirée par l’eau, c’est-à-dire hydrophile) et l’autre est une paire de longues queues non polaires (cette partie de la molécule est repoussée par l’eau, c’est-à-dire hydrophobe). Cette structure de molécules les amène à « cacher » leur queue à l’eau et à tourner leur tête polaire vers l’eau.

En conséquence, une bicouche lipidique se forme dans laquelle les queues non polaires sont situées vers l’intérieur (face à face) et les têtes polaires sont tournées vers l’extérieur (vers l’environnement externe et le cytoplasme). La surface d'une telle membrane est hydrophile, mais l'intérieur est hydrophobe.

Dans les membranes cellulaires, les phospholipides prédominent parmi les lipides (ils appartiennent aux lipides complexes). Leurs têtes contiennent un résidu d'acide phosphorique. Aux phospholipides s'ajoutent les glycolipides (lipides + glucides) et le cholestérol (lié aux stérols). Ce dernier confère de la rigidité à la membrane, étant situé dans son épaisseur entre les queues des lipides restants (le cholestérol est totalement hydrophobe).

En raison de l’interaction électrostatique, certaines molécules protéiques sont attachées aux têtes lipidiques chargées, qui deviennent des protéines membranaires de surface. D'autres protéines interagissent avec les queues non polaires, sont partiellement enfouies dans la bicouche ou y pénètrent.

Ainsi, la membrane cellulaire est constituée d'une bicouche de lipides, de protéines de surface (périphériques), incorporées (semi-intégrales) et pénétrantes (intégrales). De plus, certaines protéines et lipides situés à l’extérieur de la membrane sont associés à des chaînes glucidiques.

Ce modèle de mosaïque fluide de la structure de la membrane a été mis en avant dans les années 70 du XXe siècle. Auparavant, on supposait un modèle de structure sandwich, selon lequel la bicouche lipidique est située à l'intérieur et, à l'intérieur et à l'extérieur, la membrane est recouverte de couches continues de protéines de surface. Cependant, l’accumulation de données expérimentales a réfuté cette hypothèse.

L'épaisseur des membranes des différentes cellules est d'environ 8 nm. Les membranes (même les différents côtés de l'une) diffèrent les unes des autres par le pourcentage de différents types de lipides, de protéines, d'activité enzymatique, etc. Certaines membranes sont plus liquides et plus perméables, d'autres sont plus denses.

Les ruptures de membrane cellulaire fusionnent facilement en raison des propriétés physicochimiques de la bicouche lipidique. Dans le plan de la membrane, les lipides et les protéines (sauf s'ils sont ancrés par le cytosquelette) se déplacent.

Fonctions de la membrane cellulaire

La plupart des protéines immergées dans la membrane cellulaire remplissent une fonction enzymatique (ce sont des enzymes). Souvent (en particulier dans les membranes des organites cellulaires), les enzymes sont disposées dans un certain ordre de sorte que les produits de réaction catalysés par une enzyme passent à la deuxième, puis à la troisième, etc. Un convoyeur se forme, qui est stabilisé par les protéines de surface, car ils ne permettent pas aux enzymes de flotter le long de la bicouche lipidique.

La membrane cellulaire remplit à la fois une fonction de délimitation (barrière) de l'environnement et des fonctions de transport. Nous pouvons dire que c'est son objectif le plus important. La membrane cytoplasmique, dotée de résistance et de perméabilité sélective, maintient la constance de la composition interne de la cellule (son homéostasie et son intégrité).

Dans ce cas, le transport de substances s'effectue de différentes manières. Le transport le long d'un gradient de concentration implique le mouvement de substances d'une zone à concentration plus élevée vers une zone à concentration plus faible (diffusion). Par exemple, les gaz (CO 2 , O 2 ) diffusent.

Il existe également des transports à contre-courant d'un gradient de concentration, mais avec une consommation d'énergie.

Le transport peut être passif et facilité (lorsqu’il est aidé par une sorte de transporteur). La diffusion passive à travers la membrane cellulaire est possible pour les substances liposolubles.

Il existe des protéines spéciales qui rendent les membranes perméables aux sucres et autres substances hydrosolubles. Ces transporteurs se lient aux molécules transportées et les tirent à travers la membrane. C’est ainsi que le glucose est transporté à l’intérieur des globules rouges.

Les protéines threading se combinent pour former un pore permettant le mouvement de certaines substances à travers la membrane. Ces transporteurs ne bougent pas, mais forment un canal dans la membrane et fonctionnent de la même manière que les enzymes, se liant à une substance spécifique. Le transfert se produit en raison d'un changement dans la conformation des protéines, entraînant la formation de canaux dans la membrane. Un exemple est la pompe sodium-potassium.

La fonction de transport de la membrane cellulaire eucaryote est également réalisée par l'endocytose (et l'exocytose). Grâce à ces mécanismes, de grosses molécules de biopolymères, voire des cellules entières, entrent (et sortent) de la cellule. L'endo- et l'exocytose ne sont pas caractéristiques de toutes les cellules eucaryotes (les procaryotes n'en ont pas du tout). Ainsi, une endocytose est observée chez les protozoaires et les invertébrés inférieurs ; chez les mammifères, les leucocytes et les macrophages absorbent les substances nocives et les bactéries, c'est-à-dire que l'endocytose remplit une fonction protectrice pour l'organisme.

L'endocytose est divisée en phagocytose(le cytoplasme enveloppe les grosses particules) et pinocytose(capturer des gouttelettes de liquide contenant des substances dissoutes). Le mécanisme de ces processus est à peu près le même. Les substances absorbées à la surface des cellules sont entourées d'une membrane. Une vésicule (phagocytaire ou pinocytaire) se forme, qui pénètre ensuite dans la cellule.

L'exocytose est l'élimination de substances de la cellule (hormones, polysaccharides, protéines, graisses, etc.) par la membrane cytoplasmique. Ces substances sont contenues dans des vésicules membranaires qui s'adaptent à la membrane cellulaire. Les deux membranes fusionnent et le contenu apparaît à l'extérieur de la cellule.

La membrane cytoplasmique remplit une fonction de récepteur. Pour ce faire, des structures sont situées sur sa face externe et peuvent reconnaître un stimulus chimique ou physique. Certaines des protéines qui pénètrent dans le plasmalemme sont reliées de l'extérieur à des chaînes polysaccharidiques (formant des glycoprotéines). Ce sont des récepteurs moléculaires particuliers qui captent les hormones. Lorsqu’une hormone particulière se lie à son récepteur, elle modifie sa structure. Cela déclenche à son tour le mécanisme de réponse cellulaire. Dans ce cas, des canaux peuvent s’ouvrir et certaines substances peuvent commencer à entrer ou sortir de la cellule.

La fonction réceptrice des membranes cellulaires a été bien étudiée sur la base de l’action de l’hormone insuline. Lorsque l’insuline se lie à son récepteur glycoprotéique, la partie catalytique intracellulaire de cette protéine (enzyme adénylate cyclase) est activée. L'enzyme synthétise l'AMP cyclique à partir de l'ATP. Déjà, il active ou supprime diverses enzymes du métabolisme cellulaire.

La fonction réceptrice de la membrane cytoplasmique comprend également la reconnaissance des cellules voisines du même type. Ces cellules sont attachées les unes aux autres par divers contacts intercellulaires.

Dans les tissus, grâce aux contacts intercellulaires, les cellules peuvent échanger des informations entre elles à l'aide de substances de faible poids moléculaire spécialement synthétisées. Un exemple d’une telle interaction est l’inhibition de contact, lorsque les cellules cessent de croître après avoir reçu une information indiquant que l’espace libre est occupé.

Les contacts intercellulaires peuvent être simples (les membranes de différentes cellules sont adjacentes les unes aux autres), verrouillés (invaginations de la membrane d'une cellule dans une autre), desmosomes (lorsque les membranes sont reliées par des faisceaux de fibres transversales qui pénètrent dans le cytoplasme). De plus, il existe une variante des contacts intercellulaires dus aux médiateurs (intermédiaires) - les synapses. En eux, le signal est transmis non seulement chimiquement, mais aussi électriquement. Les synapses transmettent des signaux entre les cellules nerveuses, ainsi que des cellules nerveuses aux cellules musculaires.