La digestion est un processus physiologique complexe en plusieurs étapes, au cours duquel les aliments (source d'énergie et de nutriments pour le corps) entrant dans le tube digestif subissent un traitement mécanique et chimique.
Caractéristiques du processus de digestion
La digestion des aliments comprend le traitement mécanique (humidification et broyage) et chimique. Le processus chimique implique une série d’étapes successives de décomposition de substances complexes en éléments plus simples, qui sont ensuite absorbés dans le sang.
Types de caillé coagulant et enzymes
Il existe trois types d'enzymes.
Chymosine produite par fermentation
Le processus d'activation se produit par une réaction mono- ou bimoléculaire, selon l'enzyme et les conditions. Cela indique que dans la plupart des cas, au moins 85 % des acides aminés doivent être identiques aux réactions croisées immunochimiques.L'enzyme a principalement une activité endopeptide et très peu d'activité exopeptide, cela est dû au fait que le site actif est étendu et peut contenir sept résidus d'acides aminés. Pour cette raison, sa spécificité est complexe et l’enzyme semble non spécifique. Certaines protéases aspartiques existantes présentent des variants moléculaires contenant des compositions plus ou moins enzymatiques, la microhétérogénéité étant plus ou moins exprimée par l'ensemble des enzymes coagulantes. La microhétérogénéité provoque la glycolyse, la phosphorylation, la désamidation ou la protéolyse partielle.
Cela se produit avec la participation obligatoire d'enzymes qui accélèrent les processus dans le corps. Des catalyseurs sont produits et font partie des jus qu'ils sécrètent. La formation d'enzymes dépend de l'environnement qui s'établit à un moment ou à un autre dans l'estomac, la cavité buccale et d'autres parties du tube digestif.
Après avoir traversé la bouche, le pharynx et l'œsophage, la nourriture pénètre dans l'estomac sous la forme d'un mélange de liquide et est broyée par les dents. Ce mélange, sous l'influence du suc gastrique, se transforme en une masse liquide et semi-liquide soigneusement mélangée. en raison du péristaltisme des murs. Ensuite, il pénètre dans le duodénum, où il est ensuite traité par des enzymes.
Aspects moléculaires spécifiques
Il se caractérise par une spécificité élevée de la coagulation du lait et, en règle générale, une faible activité protéolytique. Le quimogène, également appelé prochymosine, est converti en enzyme active par traitement acide. Cela se produit via l'intermédiaire pseudochymosine à pH 2, où le taux d'activation est rapide, qui se transforme en chymosine à pH élevé. Ils se caractérisent par un degré élevé d'activité protéolytique et une résistance au traitement thermique. Ces enzymes sont homologues mais possèdent des spécificités différentes. . La digestion des aliments résulte d'une réaction appelée hydrolyse, qui implique la dégradation de certaines substances avec la participation de molécules d'eau.
La nature de la nourriture détermine le type d’environnement qui s’établira dans la bouche et l’estomac. Normalement, la cavité buccale présente un environnement légèrement alcalin. Les fruits et jus provoquent une diminution du pH de la salive (3,0) et la formation d'un environnement acide. Les produits contenant de l'ammonium et de l'urée (menthol, fromage, noix) peuvent rendre la réaction salivaire alcaline (pH 8,0).
Structure de l'estomac
L'estomac est un organe creux dans lequel les aliments sont stockés, partiellement digérés et absorbés. L'organe est situé dans la moitié supérieure de la cavité abdominale. Si vous tracez une ligne verticale passant par le nombril et la poitrine, environ les 3/4 de l'estomac se trouveront à gauche de celui-ci. Chez un adulte, le volume de l'estomac est en moyenne de 2 à 3 litres. Lorsqu'on consomme une grande quantité de nourriture, elle augmente et si une personne meurt de faim, elle diminue.
Ces réactions d'hydrolyse sont catalysées par des enzymes communément appelées enzymes hydrolytiques. Les enzymes digestives sont des catalyseurs biologiques libérés dans les organes du système digestif qui favorisent des réactions chimiques qui réduisent les molécules, composés organiques plus petits, présents dans les aliments, leur permettant d'être absorbés et utilisés par l'organisme.
Les enzymes digestives sont nommées selon le substrat sur lequel elles agissent, qu'il s'agisse de glucides, de lipides ou de protéines. Protéase carbohydrase Lipase Nuclease Maltase Amylase. . Les enzymes sont des molécules protéiques très volumineuses et complexes qui agissent comme catalyseurs dans les réactions biochimiques. Ils agissent sur l'amidon en libérant divers produits, dont des dextrines et progressivement de petits polymères constitués d'unités glucose. Produite dans la salive et le pancréas, l’amylase est également produite par divers champignons, bactéries et végétaux.
La forme de l'estomac peut changer en fonction de son remplissage en nourriture et en gaz, ainsi qu'en fonction de l'état des organes voisins : pancréas, foie, intestins. La forme de l'estomac est également influencée par la tonalité de ses parois.
L'estomac est une partie étendue du tube digestif. À l'entrée se trouve un sphincter (valve pylorique) qui permet aux aliments de passer par portions de l'œsophage à l'estomac. La partie adjacente à l’entrée de l’œsophage est appelée partie cardiaque. À gauche se trouve le fond de l'estomac. La partie médiane est appelée « corps de l’estomac ».
Les amylases sont divisées en deux groupes : les endoamylases et les exoamylases. Les endoamylases catalysent l'hydrolyse aléatoire de la molécule d'amidon. Les exoamylases hydrolysent exclusivement les liaisons glycosidiques -1,4 telles que l'α-amylase ou les liaisons α-1,4 et α-1,6 telles que l'amyloglucosidase et la glycosidase. L'amylase, comme toutes les autres enzymes, agit comme un catalyseur, ce qui signifie qu'elle n'est pas altérée par la réaction mais la facilite, réduisant la quantité d'énergie nécessaire pour y parvenir. L'amylase digère les amidons en catalysant l'hydrolyse, qui est la destruction par l'ajout d'une molécule d'eau.
Entre l'antre (extrémité) de l'organe et le duodénum se trouve un autre pylore. Son ouverture et sa fermeture sont contrôlées par des stimuli chimiques libérés par l'intestin grêle.
Caractéristiques de la structure de la paroi de l'estomac
La paroi de l'estomac est tapissée de trois couches. La couche interne est la membrane muqueuse. Il forme des plis et toute sa surface est recouverte de glandes (environ 35 millions au total) qui sécrètent du suc gastrique et des enzymes digestives destinées au traitement chimique des aliments. L'activité de ces glandes détermine quel environnement dans l'estomac - alcalin ou acide - s'établira au cours d'une certaine période.
Ainsi, de l'amidon et de l'eau se forment dans le maltose. D'autres enzymes décomposent ensuite le maltose en glucose, qui est absorbé par les parois de l'intestin grêle et, une fois absorbé par le foie, utilisé comme énergie. En plus de la dégradation catalytique des molécules d'amidon, l'alpha-amylase fongique est une multienzyme capable de remplir plus de 30 fonctions enzymatiques, notamment la dégradation des molécules de graisse et de protéines. Il est également capable de convertir 450 fois son propre poids en amidon en maltose. -L'amylase catalyse l'hydrolyse des graisses, les transformant en glycérol et en acides gras, les protéines en protéoses et les dérivés d'amidon en dextrine et sucres plus simples.
La sous-muqueuse a une structure assez épaisse, pénétrée de nerfs et de vaisseaux.
La troisième couche est une membrane puissante constituée de fibres musculaires lisses nécessaires au traitement et à la poussée des aliments.
L'extérieur de l'estomac est recouvert d'une membrane dense : le péritoine.
Il a un pH d'activité proche de 7. Indications : ? -L'Amylase accélère et facilite la digestion de l'amidon, des graisses et des protéines. Ainsi, il peut augmenter l’utilisation des aliments par l’organisme et être utilisé pour traiter le déficit de sécrétion pancréatique et l’inflammation pancréatique chronique, entre autres avantages.
Contre-indications : Ne doit pas être administré aux patients présentant une hypersensibilité connue à l’enzyme fongique. Effets indésirables : possibilité de réactions allergiques chez les personnes présentant une hypersensibilité à l'enzyme fongique. Les lipases peuvent être d’origine végétale, porcine ou microbienne, cette dernière présentant un avantage non négligeable. Utile en cas de déficit de production du pancréas, la lipase est une enzyme dont la supplémentation peut être bénéfique en cas d'indigestion, de maladie coeliaque, de mucoviscidose et de maladie de Crohn.
Suc gastrique : composition et caractéristiques
Le rôle principal au stade de la digestion est joué par le suc gastrique. Les glandes de l'estomac sont de structure variée, mais le rôle principal dans la formation du liquide gastrique est joué par les cellules sécrétant du pepsinogène, de l'acide chlorhydrique et des substances mucoïdes (mucus).
La lipase est responsable de la dégradation et de l'absorption des graisses dans les intestins. Enzyme essentielle à l'absorption et à la digestion des nutriments au niveau des intestins, responsable de la dégradation des lipides, notamment des triglycérides, la lipase permet à l'organisme d'absorber plus facilement les aliments en maintenant les nutriments à des niveaux appropriés. Dans le corps humain, la lipase est produite principalement par le pancréas, mais elle est également sécrétée par la cavité buccale et l'estomac. La plupart des gens produisent des quantités suffisantes de lipase pancréatique.
L'utilisation de suppléments de lipase peut être conseillée en cas d'indigestion chronique. Dans une étude portant sur 18 personnes, il a été démontré que les suppléments contenant de la lipase et d’autres enzymes pancréatiques réduisaient les impressions d’estomac, les larmoiements, les gaz et l’inconfort après avoir mangé un repas riche en graisses. Étant donné que certains de ces symptômes sont associés au syndrome du côlon irritable, certaines personnes atteintes de cette maladie peuvent constater une amélioration grâce à l'utilisation d'enzymes pancréatiques.
Le suc digestif est un liquide incolore et inodore qui détermine le type d'environnement qui doit se trouver dans l'estomac. Il a une réaction acide prononcée. Lorsqu'il mène une étude pour détecter des pathologies, il est facile pour un spécialiste de déterminer quel type d'environnement existe dans un estomac vide (à jeun). Il est à noter que normalement l'acidité du jus à jeun est relativement faible, mais que lorsque la sécrétion est stimulée, elle augmente considérablement.
La recherche suggère que la lipase pourrait être utile dans les cas de maladie cœliaque, une maladie dans laquelle le gluten présent dans les aliments endommage le tractus intestinal. Les symptômes comprennent des douleurs abdominales, une perte de poids et de la fatigue. Dans une étude portant sur 40 enfants atteints de la maladie coeliaque, ceux qui ont reçu un traitement pancréatique ont montré une légère augmentation de poids par rapport au groupe placebo. Les personnes souffrant d'insuffisance pancréatique et de mucoviscidose ont souvent besoin de lipase et d'autres suppléments enzymatiques. Les personnes atteintes de la maladie cœliaque, de la maladie de Crohn ou de troubles digestifs peuvent présenter un déficit en enzymes pancréatiques, notamment en lipase.
Une personne qui suit un régime alimentaire normal produit 1,5 à 2,5 litres de liquide gastrique par jour. Le principal processus se produisant dans l’estomac est la dégradation initiale des protéines. Étant donné que le suc gastrique affecte la sécrétion de catalyseurs pour le processus de digestion, il devient clair dans quel environnement les enzymes gastriques sont actives - dans un environnement acide.
Indications : En cas de déficit en enzymes pancréatiques, de dyspepsie, de mucoviscidose et de maladie cœliaque, de maladie de Crohn. Contre-indications : il n'y a pas de références dans les ouvrages de référence. Effets indésirables : Aucun effet secondaire n'a été signalé avec la posologie suggérée ci-dessus.
Précautions : La lipase ne doit pas être prise en concomitance avec du chlorhydrate de bétaïne ou de l'acide chlorhydrique, car ils pourraient détruire l'enzyme. Interactions : parlez à votre médecin si le patient prend de l'orlistat, car il interfère avec l'activité des suppléments de lipase, bloquant leur capacité à décomposer les graisses.
Enzymes produites par les glandes de la muqueuse gastrique
La pepsine est l'enzyme la plus importante du suc digestif, impliquée dans la dégradation des protéines. Il est produit sous l’influence de l’acide chlorhydrique de son prédécesseur, le pepsinogène. L'action de la pepsine représente environ 95 % du jus de fractionnement. Des exemples concrets montrent à quel point son activité est élevée : 1 g de cette substance suffit à digérer 50 kg de blanc d'œuf et à cailler 100 000 litres de lait en deux heures.
C'est une enzyme sécrétée par le pancréas qui intervient dans la dégradation des protéines résultant de l'action de la pepsine gastrique. La protéase est sécrétée sous forme de proenzyme et est activée par le suc intestinal. Il est administré avec d'autres amylases pancréatiques et propancine lipases en cas de diminution de la sécrétion pancréatique.
Les protéases sont des enzymes qui décomposent les liaisons peptidiques entre les acides aminés des protéines. Ce processus est appelé clivage protéolytique, un mécanisme courant d’activation ou d’inactivation des enzymes principalement impliquées dans la digestion et la coagulation sanguine.
La mucine (mucus gastrique) est un complexe complexe de substances protéiques. Il couvre toute la surface de la muqueuse gastrique et la protège à la fois des dommages mécaniques et de l'auto-digestion, car il peut affaiblir l'effet de l'acide chlorhydrique, c'est-à-dire le neutraliser.
La lipase est également présente dans l'estomac. La lipase gastrique est inactive et affecte principalement les graisses du lait.
Les protéases sont présentes naturellement dans tous les organismes et représentent 1 à 5 % de leur contenu génétique. Ces enzymes sont impliquées dans un large éventail de réactions métaboliques, depuis la simple digestion des protéines alimentaires jusqu'aux cascades hautement régulées. Les protéases se trouvent dans divers micro-organismes tels que les virus, les bactéries, les protozoaires, les levures et les champignons. L’incapacité des protéases végétales et animales à répondre à la demande mondiale en enzymes a conduit à un intérêt croissant pour les protéases d’origine microbienne.
Les micro-organismes constituent une excellente source de protéases en raison de leur grande diversité biochimique et de leur facilité de manipulation génétique. De nombreuses protéinases sont produites par des micro-organismes individuels, selon les espèces, voire par différentes souches d'une même espèce. Différentes protéinases peuvent également être produites par la même souche en modifiant les conditions de culture.
Une autre substance qui mérite d'être mentionnée est le facteur intrinsèque de Castle, qui favorise l'absorption de la vitamine B12. Rappelons que la vitamine B12 est nécessaire au transport de l'hémoglobine dans le sang.
Le rôle de l'acide chlorhydrique dans la digestion
L'acide chlorhydrique active les enzymes du suc gastrique et favorise la digestion des protéines, car il les fait gonfler et se détacher. De plus, il tue les bactéries qui pénètrent dans l’organisme avec les aliments. L'acide chlorhydrique est libéré à petites doses, quel que soit l'environnement dans l'estomac, qu'il contienne de la nourriture ou qu'il soit vide.
Posologie : La dose varie de 600 unités à 500 unités. Contre-indications : Ne doit pas être administré aux patients présentant une hypersensibilité connue à l'enzyme bactérienne. Effets secondaires : possibilité de réactions allergiques chez les personnes présentant une hypersensibilité à l'enzyme bactérienne.
Prendre 1 à 2 gélules à chaque repas. Le pepsinogène est une forme inactive de l’enzyme. Ce précurseur est sécrété par la muqueuse gastrique et doit être traité à l'acide chlorhydrique pour être actif. Environ 1 % du pepsinogène peut pénétrer dans la circulation sanguine et peut constituer un indicateur utile de maladie gastrique. En particulier, ses valeurs sont prises en compte dans ce but.
Mais sa sécrétion dépend du moment de la journée : il a été établi que le niveau minimum de sécrétion gastrique est observé entre 7h et 11h, et le maximum la nuit. Lorsque les aliments pénètrent dans l'estomac, la sécrétion d'acide est stimulée en raison de l'activité accrue du nerf vague, de la distension de l'estomac et de l'effet chimique des composants alimentaires sur la membrane muqueuse.
Pepsinogène et pepsine : rôle biologique et digestion des protéines
Surveiller la santé et la fonctionnalité de la muqueuse gastrique ; Évaluer le risque de développer une gastrite ; Déterminer la proportion de personnes touchées en raison de certaines conditions pathologiques. La pepsine est sécrétée sous forme de zymogène, c'est-à-dire sous une forme inactive qui n'acquiert une capacité fonctionnelle qu'après un changement structurel précis. Plus précisément, l'acide chlorhydrique sécrété par les cellules pariétales de l'estomac convertit le pepsinogène, son précurseur en pepsine, par une coupure protéolytique, entraînant l'élimination d'une quarantaine d'acides aminés.
Quel environnement dans l'estomac est considéré comme standard, norme et écarts
Lorsqu'on parle de l'environnement dans l'estomac d'une personne en bonne santé, il faut tenir compte du fait que différentes parties de l'organe ont des valeurs d'acidité différentes. Ainsi, la valeur la plus élevée est de 0,86 pH et la valeur minimale est de 8,3. L'indicateur standard d'acidité dans le corps de l'estomac à jeun est de 1,5 à 2,0 ; à la surface de la couche muqueuse interne, le pH est de 1,5 à 2,0 et dans les profondeurs de cette couche de 7,0 ; dans la partie finale de l'estomac, il varie de 1,3 à 7,4.
Les maladies de l'estomac se développent à la suite d'un déséquilibre entre la production d'acide et la néiolyse et dépendent directement de l'environnement de l'estomac. Il est important que les valeurs de pH soient toujours normales.
Une hypersécrétion prolongée d'acide chlorhydrique ou une neutralisation inadéquate de l'acide entraîne une augmentation de l'acidité dans l'estomac. Dans ce cas, des pathologies acido-dépendantes se développent.
Une faible acidité est caractéristique de la (gastroduodénite) et du cancer. L'indicateur de gastrite à faible acidité est de 5,0 pH ou plus. Les maladies se développent principalement avec une atrophie des cellules de la muqueuse gastrique ou leur dysfonctionnement.
Gastrite avec insuffisance sécrétoire sévère
La pathologie survient chez les patients matures et âgés. Le plus souvent, il est secondaire, c'est-à-dire qu'il se développe dans le contexte d'une autre maladie qui le précède (par exemple, un ulcère d'estomac bénin) et est le résultat de l'environnement de l'estomac - alcalin, dans ce cas.
Le développement et l'évolution de la maladie sont caractérisés par l'absence de saisonnalité et une nette périodicité des exacerbations, c'est-à-dire que le moment de leur apparition et leur durée sont imprévisibles.
Symptômes d'insuffisance sécrétoire
- Éructations constantes avec un goût pourri.
- Nausées et vomissements lors d'une exacerbation.
- Anorexie (manque d'appétit).
- Sensation de lourdeur dans la région épigastrique.
- Alternance de diarrhée et de constipation.
- Flatulences, grondements et transfusions dans l'abdomen.
- Syndrome de chasse : sensation de vertige après avoir mangé des aliments riches en glucides, due à l'entrée rapide du chyme de l'estomac dans le duodénum, avec une diminution de l'activité gastrique.
- Perte de poids (la perte de poids peut atteindre plusieurs kilogrammes).
La diarrhée gastrogène peut être causée par :
- aliments mal digérés pénétrant dans l'estomac;
- un déséquilibre marqué dans le processus de digestion des fibres ;
- vidange gastrique accélérée en cas de perturbation de la fonction de fermeture du sphincter ;
- violation de la fonction bactéricide;
- pathologies du pancréas.
Gastrite avec fonction sécrétoire normale ou augmentée
Cette maladie est plus fréquente chez les jeunes. Il est de nature primaire, c'est-à-dire que les premiers symptômes apparaissent de manière inattendue pour le patient, puisqu'avant cela, il ne ressentait aucun inconfort prononcé et se considérait subjectivement en bonne santé. La maladie se manifeste avec une alternance d'exacerbations et de répits, sans saisonnalité prononcée. Pour déterminer avec précision le diagnostic, vous devez consulter un médecin afin qu'il vous prescrive un examen, notamment instrumental.
Dans la phase aiguë, la douleur et les syndromes dyspeptiques prédominent. En règle générale, la douleur est clairement liée à l'environnement dans l'estomac humain au moment du repas. La douleur survient presque immédiatement après avoir mangé. Les douleurs tardives à jeun (quelque temps après avoir mangé) sont moins fréquentes ; une combinaison des deux est possible ;
Symptômes d'une fonction sécrétoire accrue
- La douleur est généralement modérée, parfois accompagnée de pression et de lourdeur dans la région épigastrique.
- La douleur tardive est intense.
- Le syndrome dyspeptique se manifeste par des éructations d'air « aigre », un goût désagréable dans la bouche, des troubles du goût, des nausées, qui soulagent la douleur par des vomissements.
- Les patients souffrent de brûlures d'estomac, parfois douloureuses.
- Le syndrome de dyspepsie intestinale se manifeste par de la constipation ou de la diarrhée.
- Généralement caractérisé par de l'agressivité, des sautes d'humeur, de l'insomnie et de la fatigue.
E) insuffisance gastrogénique lors d'une gastrectomie, d'une gastrectomie, d'une gastrite atrophique.
2. Violation de la digestion pariétale due à un déficit en disaccharidases (déficit congénital, acquis en lactase ou autre déficit en disaccharidase), avec perturbation du transport intracellulaire des composants alimentaires à la suite de la mort des entérocytes (maladie de Crohn, entéropathie coeliaque, sarcoïdose, radiothérapie, ischémique et autres entérites).
3. Troubles de l'écoulement lymphatique des intestins - obstruction des canaux lymphatiques avec lymphangectasie, lymphome, tuberculose intestinale, carcinoïde.
4. Troubles combinés du diabète sucré, de la giardiase, de l'hyperthyroïdie, de l'hypogammaglobulinémie, de l'amylose, du SIDA, de la septicémie.
Toutes les affections énumérées ci-dessus sont, à un degré ou à un autre, des indications d'une thérapie enzymatique.
Malgré la variété des causes à l'origine des troubles digestifs, les troubles les plus graves sont provoqués par des maladies du pancréas, qui s'accompagnent d'une insuffisance exocrine. Elle survient dans les maladies du pancréas associées à une insuffisance de sa fonction exocrine (pancréatite chronique, fibrose pancréatique, etc.). L’insuffisance pancréatique exocrine reste l’un des problèmes les plus urgents de la médecine moderne. Chaque année en Russie, plus de 500 000 personnes se rendent dans des établissements médicaux en raison de diverses pathologies du pancréas, accompagnées d'une insuffisance exocrine. De plus, même des écarts mineurs dans la structure chimique des aliments conduisent au développement d'une insuffisance pancréatique exocrine. Dans la pancréatite chronique, l'insuffisance pancréatique exocrine se développe aux stades ultérieurs de la maladie en raison de la perte progressive du parenchyme fonctionnellement actif de l'organe et de son atrophie. Dans ce cas, des signes cliniques de maldigestion avec perte de poids corporel peuvent également apparaître ; des complications systémiques (immunodéficience, complications infectieuses, troubles neurologiques, etc.) peuvent apparaître. Dans certains cas, les patients atteints de pancréatite chronique ne sont pas gênés par les symptômes douloureux et la maladie se manifeste par une insuffisance exocrine et/ou endocrinienne. Des antécédents à long terme de pancréatite chronique augmentent considérablement le risque de développer un cancer du pancréas. À ce jour, il a été établi que la principale cause du développement de la pancréatite chronique avec insuffisance exocrine est l'effet métabolique toxique sur le pancréas. Dans les pays développés, l'abus d'alcool est la principale cause du développement de la pancréatite chronique, notamment en combinaison avec une teneur élevée en protéines et en graisses dans l'alimentation des buveurs. Chez 55 à 80 % des patients atteints de pancrétite chronique avec insuffisance pancréatique exocrine, l'étiologie de la maladie est déterminée par l'alcool. Il existe également des preuves indiquant une prédisposition génétique au développement d'une pancréatite chronique. De plus, le tabagisme a récemment été impliqué dans le développement de pancréatites chroniques. Les signes cliniques de l'insuffisance pancréatique exocrine comprennent les flatulences, la stéatorrhée, les nausées, la perte de poids, l'atrophie musculaire et la carence en vitamines liposolubles. Le symptôme de douleur abdominale avec insuffisance pancréatique exocrine peut être causé non seulement par une pancréatite concomitante, mais également par un étirement excessif de la paroi intestinale dû à une accumulation excessive de gaz et à un passage accéléré des selles. Selon certains auteurs, le symptôme douloureux de l'insuffisance pancréatique exocrine pourrait être dû au fait qu'une sécrétion réduite d'enzymes pancréatiques en cas d'insuffisance pancréatique conduit à une hyperstimulation du pancréas par des taux élevés de cholécystokinine dans le plasma sanguin et, par conséquent, à un syndrome de douleur abdominale. . Pour diagnostiquer l'insuffisance exocrine, des méthodes de recherche en laboratoire et instrumentales sont également utilisées. La recherche coprologique n'a pas perdu de sa pertinence à ce jour et constitue une méthode informative accessible pour déterminer la présence d'une insuffisance pancréatique exocrine. En cas de déficit fonctionnel, des matières polyfécales apparaissent, les selles acquièrent une teinte grisâtre, ont un aspect « gras », une odeur fétide et putride, une stéatorrhée, une créatrice et rarement une amilorrhée apparaissent. L'examen scatologique n'est pas toujours informatif en cas de troubles légers de la fonction exocrine. La détermination de la teneur en élastase-1 dans les selles est l'une des méthodes modernes d'évaluation de la gravité de l'insuffisance pancréatique exocrine, car l'élastase pancréatique ne modifie pas sa structure lors de son passage dans le tractus gastro-intestinal. L'examen échographique du pancréas, la tomodensitométrie, etc. sont également indispensables pour diagnostiquer la cause qui a conduit au développement de l'insuffisance pancréatique exocrine.
Le traitement des dysfonctionnements digestifs repose sur l'utilisation de préparations enzymatiques dont le choix doit être fait en tenant compte du type, de la gravité, de la réversibilité des modifications pathologiques et des troubles moteurs du tractus gastro-intestinal. Habituellement, les préparations enzymatiques sont des médicaments à plusieurs composants, dont la base est un complexe d'enzymes d'origine animale, végétale ou fongique sous forme pure ou en combinaison avec des composants auxiliaires (acides biliaires, acides aminés, hémicellulase, siméthicone, adsorbants, etc.).
En pratique clinique, le choix et le dosage des préparations enzymatiques sont déterminés par les principaux facteurs suivants :
- composition et quantité d'enzymes digestives actives qui assurent la dégradation des nutriments ;
- forme de libération du médicament : assurer la résistance des enzymes à l'action de l'acide chlorhydrique ; assurer une libération rapide d'enzymes dans le duodénum; assurer la libération d'enzymes dans la plage de 5 à 7 unités. pH ;
- bien toléré et sans effets secondaires ;
- longue durée de conservation.
Examinons de plus près le médicament Unienzyme avec MPS avec sa composition enzymatique complexe unique (tableau 1).
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La méthode décrite ci-dessus pour préparer une solution de référence est basée sur le fait que le complexe coloré de cobalt avec le sel nitroso-K ne se forme pas dans un environnement fortement acide ; le milieu optimal pour la formation du complexe est une solution neutre ou légèrement acide.
L'intensité de la couleur dépend grandement de l'environnement. Le milieu optimal pour obtenir la couleur la plus stable est le nitrate. Dans l'acide chlorhydrique, la couleur n'est stable que 6 minutes et les mesures doivent donc être effectuées rapidement. Les acides et les sels réduisent l'intensité de la couleur ; Il est nécessaire de maintenir les mêmes concentrations d’acides et de sels dans les solutions test et étalon.
Dans ce cas, la solution initiale rose-violet du réactif, selon la concentration en strontium, devient bleu-violet ou bleu-vert. Le milieu d'interaction optimal est pH 4,6 (solution tampon acétate) en présence de PEDTU. La couleur des solutions est stable pendant plusieurs heures.
Fibres échangeuses d'ions et d'électrons. L'environnement optimal (pH) pour la liaison des ions dépend de la nature du groupe ionogène, et la capacité d'échange d'ions à l'équilibre dépend du nombre de ces groupes dans le polymère.
Les substances étudiées sont classées en fonction de leur pouvoir oxydant vis-à-vis de l'iodure. Cette série doit être prise en compte lors de la détermination de l'environnement optimal pour les réactions redox impliquant ces substances.
Les conséquences médicales et biologiques de l’utilisation de l’énergie atomique n’ont apparemment commencé à se faire pleinement sentir qu’après les bombardements atomiques d’Hiroshima et de Nagasaki. Par conséquent, les mesures modernes visant à prévenir la pollution chimique de la biosphère et à créer un habitat optimal ont commencé à être développées très tard, et il est plus difficile de normaliser la situation environnementale que de prévenir la pollution, c'est pourquoi une situation s'est produite lorsque la population et les militants de la lutte pour la préservation de l'environnement naturel (les verts) proteste contre la construction de nouvelles centrales nucléaires, d'aqueducs, de centrales thermiques, d'usines chimiques, ils insistent sur la fermeture et la reconversion de nombreuses entreprises existantes. Ces craintes sont compréhensibles, mais elles ne sont pas toujours justifiées et, bien qu’elles découlent d’une expérience négative accumulée, elles constituent clairement une connaissance insuffisante du sujet. Par conséquent, une éducation environnementale approfondie des spécialistes de divers domaines et de la population en général est extrêmement importante à notre époque.
Les étudiants de cette catégorie sont plus renfermés, détachés des autres et moins susceptibles d'entrer en contact avec les enseignants et les camarades de classe. Leur émancipation dépend en grande partie du personnel du doyenné, des enseignants qui créent un environnement de communication optimal, de l’attitude positive de leurs camarades à leur égard, du désir de leur entourage de les aider et d’être plus tolérants. La maladie laisse une empreinte sur la personnalité d'un étudiant qui a des problèmes de santé physique ; il est vulnérable dans la communication, certains subjectivement. Cependant, comme le montre l'étude, environ 90 % des étudiants à temps partiel et leurs proches (parents, proches, tuteurs) considèrent les études universitaires non seulement comme une opportunité d'obtenir des études supérieures, mais surtout comme une opportunité. plonger dans un environnement qui les aide à se sentir égaux à d'autres qui n'ont pas de problèmes de santé physique particuliers.
L'influence du type de solution tampon et des solvants organiques (acétone, éthanol, diméthylformamide et dioxane) sur les propriétés optiques des complexes de Zn et Cd avec la 8-(π-toluènesulfonyl)quinoléine, qui est un réactif de groupe pour eux, a été étudiée. . Les bandes d'absorption des complexes dans le tampon borate sont plus caractéristiques que dans le tampon glycocol, le tampon borate est donc le milieu le plus optimal pour déterminer le Zn et le Cd avec ce réactif. Les ajouts de solvants organiques affectent le déplacement des bandes d'absorption, d'excitation et de luminescence des complexes, ainsi que le rendement quantique et l'intensité de luminescence, grâce auxquels des conditions optimales ont été trouvées pour la détermination séparée de petites quantités de Zn en présence de quantités égales. quantités de Cd, ainsi que le dosage total de ces éléments.
Artemova a proposé une modification de la méthode pour une utilisation pratique. La méthode modifiée consiste à inoculer l'eau d'essai dans un milieu glucose-peptone (selon GOST 18963-73), qui est le milieu d'accumulation optimal pour Escherichia coli et les entérocoques, suivie d'une inoculation sur un milieu sélectif dense de confirmation approprié et d'une identification des cultures cultivées. colonies.
| Éponge de pin (Phelliius pini. |
Les relations entre les champignons dans le processus de décomposition du bois sont déterminées par : Il faut se rappeler que dans le processus d'épuisement des nutriments, le champignon qui s'est installé en premier devient moins viable, tandis que celui pour lequel le bois partiellement décomposé constitue l'environnement optimal acquiert les conditions de développement les plus favorables et déplace relativement facilement son prédécesseur. Le premier champignon s'installe sur des souches saines, parfois même sur des arbres vivants. Le champignon odorant de l'amadou détruit le bois beaucoup plus lentement, mais, comme le montrent les expériences, après un mois de développement du champignon de l'amadou bordé, l'activité du champignon odorant de l'amadou sur le bois préparé augmente considérablement. Cependant, il faut tenir compte du fait que les changements de température et les conditions psychrométriques modifient le métabolisme des champignons, et donc la séquence possible de leur développement.
La réactivité des anions utilisés dans les réactions de substitution aromatique nucléophile dépend fortement de leur état en solution. La liaison avec des contre-ions en paires d'ions ou la formation de coquilles de solvatation fortes réduit considérablement leur nucléophilie et leur vitesse de réaction. Par conséquent, le milieu optimal pour de telles réactions est constitué par les solvants aprotiques bipolaires, qui détruisent les paires d’ions mais solvatent faiblement les anions.
La solution analysée est introduite lentement dans cette solution sous forte agitation à la pipette. Pour compléter l'oxydation du manganèse, la solution est de temps en temps agitée vigoureusement et laissée 3 minutes. La création d'un environnement optimal est indiquée par un changement de couleur de la solution du vert au jaune-brun. Après cela, ajoutez immédiatement 15 ml d'une solution tampon d'ammoniaque à pH 10 et 20 ml de NH4OH (sp. Une quantité connue de solution 0,05 M de complexone III est ajoutée à la solution transparente et après quelques minutes son excès est titré avec un solution de sel de calcium contre la thymolphtalexone jusqu'à l'apparition d'une couleur bleue intense.
Ces méthodes de nettoyage sont basées sur l'activation de la microflore (native) existante dans le sol ou la roche. En conséquence, les micro-organismes commencent à absorber activement le polluant et à provoquer sa destruction. Les méthodes d'activation de la microflore native visent à créer un environnement optimal pour le développement de certains groupes de micro-organismes qui décomposent les polluants. Ces méthodes peuvent être utilisées partout où la microbiocénose naturelle a conservé une viabilité et une diversité spécifique suffisante. Le nettoyage par activation de la microflore est un processus lent mais très efficace. Le plus souvent, ces méthodes de nettoyage sont utilisées pour éliminer la pollution par les hydrocarbures.
Vous y apprendrez également à créer pour vous-même un environnement optimal qui garantira la réalisation de vos objectifs - un environnement qui vous fera durer jusqu'au bout.
Estomac est une section du tube digestif dans laquelle les aliments mélangés à de la salive, recouverts du mucus visqueux des glandes salivaires de l'œsophage, sont retenus pendant 3 à 10 heures pour leur traitement mécanique et chimique. Les fonctions de l'estomac comprennent : (1) dépôt de nourriture;(2) sécrétoire - séparation du suc gastrique, qui assure le traitement chimique des aliments ; (3) - moteur- mélanger les aliments avec les sucs digestifs et les déplacer par portions dans le duodénum ; (4) - succion dans le sang de petites quantités de substances provenant de la nourriture. Les substances dissoutes dans l'alcool sont absorbées en quantités beaucoup plus importantes ; (5) - excréteur- libération, avec le suc gastrique, dans la cavité gastrique de métabolites (urée, acide urique, créatine, créatinine), dont la concentration dépasse ici les valeurs seuils, et de substances introduites dans l'organisme de l'extérieur (sels de métaux lourds, iode , médicaments pharmacologiques); (6) - endocrine- la formation de substances actives (hormones) qui participent à la régulation de l'activité des glandes gastriques et autres glandes digestives (gastrine, histamine, somatostatine, motiline, etc.) ; (7) - protecteur- effet bactéricide et bactériostatique du suc gastrique et retour d'aliments de mauvaise qualité, empêchant son entrée dans les intestins.
L'activité sécrétoire de l'estomac s'effectue gastriqueglandes, produisant du suc gastrique et représenté par trois types de cellules : principal(principaux glandulocytes) impliqués dans la production d'enzymes ; pariétal(glandulocytes pariétaux), impliqués dans la production d'acide chlorhydrique (HC1) et supplémentaire(mucocytes) sécrétant une sécrétion mucoïde (mucus).
La composition cellulaire des glandes change en fonction de leur appartenance à l'une ou l'autre partie de l'estomac, et la composition et les propriétés de la sécrétion qu'elles sécrètent changent en conséquence.
Composition et propriétés du suc gastrique. Au repos, à jeun, environ 50 ml de contenu gastrique de réaction neutre ou légèrement acide (pH = b,0) peuvent être extraits de l'estomac humain. Il s'agit d'un mélange de salive, de suc gastrique (la sécrétion dite « basale ») et parfois du contenu du duodénum jeté dans l'estomac.
Total suc gastrique, excrété chez une personne avec un régime alimentaire normal est de 1,5 à 2,5 litres par jour. Ce
liquide incolore, transparent, légèrement opalescent avec une densité de 1,002-1,007. Il peut y avoir des flocons de mucus dans le jus. Le suc gastrique a une réaction acide (pH = 0,8-1,5) en raison de sa teneur élevée en acide chlorhydrique (0,3-0,5%). La teneur en eau du jus est de 99,0 à 99,5 % et de 1,0 à 0,5 % de substances denses. Le résidu dense est représenté par des substances organiques et inorganiques (chlorures, sulfates, phosphates, bicarbonates de sodium, potassium, calcium, magnésium). Basique inorganique un composant du suc gastrique - l'acide chlorhydrique - peut être à l'état libre et lié aux protéines. Organique une partie du résidu dense est constituée d'enzymes, de mucoïdes (mucus gastrique), l'un d'eux est la gastromucoprotéine (facteur Castle interne), nécessaire à l'absorption de la vitamine B 12. Il existe de petites quantités de substances azotées de nature non protéique (urée, acide urique, acide lactique, etc.).
Figure 9.2. Formation d'acide chlorhydrique dans le suc gastrique. Explications dans le texte.
Le mécanisme de sécrétion de l'acide chlorhydrique. L'acide chlorhydrique (HC1) est produit par les cellules pariétales situées dans l'isthme, le cou et la partie supérieure du corps glandulaire (Fig. 9.2). Ces cellules se caractérisent par une richesse exceptionnelle de mitochondries le long des tubules intracellulaires. Zone membranaire
les tubules et la surface apicale des cellules sont petits et en l'absence de stimulation spécifique, le cytoplasme de cette zone contient un grand nombre de tubovésicules. Lors de la stimulation au plus fort de la sécrétion, un excès de surface membranaire est créé en raison de l'intégration de tubovésicules, ce qui s'accompagne d'une augmentation significative du nombre de tubules cellulaires pénétrant jusqu'à la membrane basale. Le long des tubules nouvellement formés se trouvent de nombreuses mitochondries clairement structurées, dont la surface de la membrane interne augmente au cours du processus de biosynthèse de HC1. Le nombre et l'étendue des microvillosités augmentent plusieurs fois et la zone de contact des tubules et de la membrane cellulaire apicale avec l'espace interne de la glande augmente en conséquence. Une augmentation de la surface des membranes sécrétoires contribue à une augmentation du nombre de porteurs d'ions qu'elles contiennent. Ainsi, l'augmentation de l'activité sécrétoire des cellules pariétales est provoquée par une augmentation de la surface de la membrane sécrétoire. Ceci s'accompagne d'une augmentation de la charge totale de transport des ions et d'une augmentation du nombre de contacts membranaires avec les mitochondries - fournisseurs d'énergie et d'ions hydrogène pour la synthèse de HC1.
Les cellules productrices d'acide (oxyntiques) de l'estomac utilisent activement leur propre glycogène pour les besoins du processus de sécrétion. La sécrétion de HC1 est caractérisée comme un processus prononcé dépendant de l'AMPc, dont l'activation se produit dans le contexte d'une activité glycogénolytique et glycolytique accrue, qui s'accompagne de la production de pyruvate. La décarboxylation oxydative du pyruvate en acétyl-CoA-CO 2 est réalisée par le complexe pyruvate déshydrogénase et s'accompagne de l'accumulation de NADH 2 dans le cytoplasme. Cette dernière sert à générer du H+ lors de la sécrétion de HC1. La dégradation des triglycérides dans la muqueuse gastrique sous l'influence de la triglycéride lipase et l'utilisation ultérieure des acides gras créent un afflux 3 à 4 fois plus important d'équivalents réducteurs dans la chaîne de transport d'électrons mitochondriaux. Les deux chaînes de réaction, la glycolyse aérobie et l'oxydation des acides gras, sont déclenchées par la phosphorylation dépendante de l'AMPc des enzymes correspondantes, qui assurent la génération d'acétyl-COA dans le cycle de Krebs et des équivalents réducteurs pour la chaîne de transport d'électrons des mitochondries. Ca 2+ agit ici comme un élément absolument nécessaire du système de sécrétion HC1.
Le processus de phosphorylation dépendant de l'AMPc assure l'activation de l'acide carbonique gastrique, dont le rôle en tant que régulateur de l'équilibre acido-basique dans les cellules productrices d'acide est particulièrement important. Le travail de ces cellules s'accompagne d'une perte massive et à long terme d'ions H + et de l'accumulation de OH dans la cellule, ce qui peut avoir un effet néfaste sur les structures cellulaires. La neutralisation des ions hydroxyle est la fonction principale de la carbanhydrase. Les ions bicarbonate qui en résultent sont libérés dans le sang par un mécanisme électriquement neutre, et les ions CV entrez dans la cellule.
Les cellules productrices d'acide sur leurs membranes externes possèdent deux systèmes membranaires impliqués dans les mécanismes de H + et
la sécrétion de HC1 est Na +, K + -ATPase et (H + + K +) -ATPase. Na + , K + -ATPase, située dans les membranes basolatérales, transporte le K + en échange du Na + du sang, et la (H + + K +)-ATPase, localisée dans la membrane sécrétoire, transporte le potassium de la sécrétion primaire dans échange contre des ions H + excrétés dans le suc gastrique.
Pendant la période de sécrétion, les mitochondries avec toute leur masse en forme de couplage recouvrent les tubules sécrétoires et leurs membranes fusionnent, formant un complexe mitochondrial-sécrétoire, où les ions H + peuvent être directement accentués par le (H + + K +) -ATPase de la membrane sécrétoire et transportée hors de la cellule.
Ainsi, la fonction acidogène des cellules pariétales est caractérisée par la présence de processus de phosphorylation - déphosphorylation, l'existence d'une chaîne oxydative mitochondriale transportant les ions H + depuis l'espace matriciel, ainsi que (H + + K +)- ATPase de la membrane sécrétoire, pompant les protons de la cellule vers la lumière de la glande grâce à l'énergie de l'ATP.
L'eau pénètre dans les tubules de la cellule par osmose. La sécrétion finale entrant dans les tubules contient du HC1 à une concentration de 155 mmol/l, du chlorure de potassium à une concentration de 15 mmol/l et une très petite quantité de chlorure de sodium.
Le rôle de l'acide chlorhydrique dans la digestion. Dans la cavité gastrique, l'acide chlorhydrique (HC1) stimule l'activité sécrétoire des glandes gastriques ; favorise la conversion du pepsinogène en pepsine en clivant le complexe protéique inhibiteur ; crée un pH optimal pour l'action des enzymes protéolytiques du suc gastrique ; provoque la dénaturation et le gonflement des protéines, ce qui favorise leur dégradation par les enzymes ; fournit un effet antibactérien de la sécrétion. L'eau chlorhydrique favorise également le passage des aliments de l'estomac vers le duodénum ; participe à la régulation de la sécrétion des glandes gastriques et pancréatiques, stimulant la formation d'hormones gastro-intestinales (gastrine, sécrétine) ; stimule la sécrétion de l'enzyme entérokinase par les entérocytes de la muqueuse duodénale ; participe au caillage du lait, créant des conditions environnementales optimales et stimule l'activité motrice de l'estomac.
En plus de l'acide chlorhydrique, le suc gastrique contient de petites quantités de composés acides - phosphates acides, acides lactique et carbonique, acides aminés.
Enzymes du suc gastrique. Le principal processus enzymatique dans la cavité gastrique est l'hydrolyse initiale des protéines en albumine et en peptines avec formation d'une petite quantité d'acides aminés. Le suc gastrique a une activité protéolytique sur une large plage de pH avec une action optimale à un pH de 1,5 à 2,0 et de 3,2 à 4,0.
Sept types de pepsinogènes sont identifiés dans le suc gastrique, réunis sous le nom commun les pepsines. La formation de pepsines s'effectue à partir de précurseurs inactifs - les pepsinogènes, trouvant
trouvé dans les cellules des glandes gastriques sous forme de granules de zymogène. Dans la lumière gastrique, le pepsinogène est activé par HC1 par clivage du complexe protéique inhibiteur. Par la suite, lors de la sécrétion du suc gastrique, l'activation du pepsinogène se produit de manière autocatalytique sous l'influence de la pepsine déjà formée.
Lorsque le milieu est actif de manière optimale, la pesine a un effet lysant sur les protéines, brisant les liaisons peptidiques dans la molécule protéique formée par des groupes de phénylamine, de tyrosine, de tryptophane et d'autres acides aminés. Sous l’effet de cet effet, la molécule protéique se décompose en peptones, protéases et peptides. La pepsine assure l'hydrolyse des principales substances protéiques, en particulier du collagène, principal composant des fibres du tissu conjonctif.
Les principales pepsines du suc gastrique sont :
pepsine A- un groupe d'enzymes qui hydrolysent les protéines à pH = 1,5-2,0. Une partie de la pepsine (environ 1 %) passe dans la circulation sanguine, d'où, en raison de la petite taille de la molécule d'enzyme, elle traverse le filtre glomérulaire et est excrétée dans l'urine (uropepsine). La détermination de la teneur en uropepsine dans l'urine est utilisée en pratique de laboratoire pour caractériser l'activité protéolytique du suc gastrique ;
gastrixine, pepsine C, cathepsine gastrique- le pH optimal pour les enzymes de ce groupe est de 3,2 à 3,5. Le rapport entre la pepsine A et la gastricsine dans le suc gastrique humain est de 1:1 à 1:5 ;
pepsine B, parapepsine, gélatinase- liquéfie la gélatine, décompose les protéines du tissu conjonctif. À pH 5,6 et plus, l'action de l'enzyme est inhibée ;
la rénine,pepsine D, chymosine- décomposer la caséine du lait en présence d'ions Ca++, formant de la paracaséine et des protéines de lactosérum.
Le suc gastrique contient un certain nombre d'enzymes non protéolytiques. Ce - lipase gastrique, décomposer les graisses présentes dans les aliments à l'état émulsionné (graisses du lait) en glycérol et en acides gras à pH = 5,9-7,9. Chez les enfants, la lipase gastrique décompose jusqu'à 59 % des matières grasses du lait. Il y a peu de lipase dans le suc gastrique des adultes. Lysozyme(muramidase), présente dans le suc gastrique, a un effet antibactérien. Uréase- décompose l'urée à pH=8,0. L'ammoniac libéré lors de ce processus neutralise HC1.
Le mucus gastrique et son rôle dans la digestion. Un composant organique obligatoire du suc gastrique est vase, qui est produite par toutes les cellules de la muqueuse gastrique. Les cellules accessoires (mucocytes) présentent la plus grande activité productrice de mucoïdes. La composition du mucus comprend des mucopolysaccharides neutres, des sialomucines, des glycoprotéines et des glycanes.
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Mucus insoluble(mucine) est un produit de l'activité sécrétoire des cellules accessoires (mucocytes) et des cellules de l'épithélium superficiel des glandes gastriques. La mucine est libérée par la membrane apicale, forme une couche de mucus qui enveloppe la muqueuse gastrique et prévient les effets néfastes des facteurs exogènes. Ces mêmes cellules produisent simultanément de la mucine bicarbonate. Formé par l'interaction de la mucine et du bicarbonate barrière mucoso-bicarbonatée protège la membrane muqueuse de l'autolyse sous l'influence de l'acide chlorhydrique et des pepsines.
À un pH inférieur à 5,0, la viscosité du mucus diminue, il se dissout et est éliminé de la surface de la membrane muqueuse, tandis que des flocons et des grumeaux de mucus apparaissent dans le suc gastrique. Dans le même temps, les ions hydrogène et les protéinases qu'il adsorbe sont éliminés du mucus. De cette façon, non seulement un mécanisme de protection de la membrane muqueuse est formé, mais la digestion dans la cavité gastrique est également activée.
Mucopolysaccharides neutres(la partie principale du mucus insoluble et soluble) est un composant des antigènes sanguins de groupe, du facteur de croissance et du facteur antianémique de Castle.
les sialomucines, inclus dans le mucus, sont capables de neutraliser les virus et de prévenir l'hémagglutination virale. Ils sont également impliqués dans la synthèse de HC1.
Glycoprotéines, produits par les cellules pariétales, sont un facteur intrinsèque de Castle, nécessaire à l'absorption de la vitamine B. L'absence de ce facteur conduit au développement d'une maladie connue sous le nom d'anémie par carence en B 12 (anémie ferriprive).
Régulation de la sécrétion gastrique. Des mécanismes nerveux et humoraux participent à la régulation de l'activité sécrétoire des glandes gastriques. L’ensemble du processus de sécrétion du suc gastrique peut être divisé en trois phases superposées dans le temps : réflexe complexe(céphalique), gastrique Et intestinal.
L'excitation initiale des glandes gastriques (la première phase céphalique ou réflexe complexe) est provoquée par l'irritation des récepteurs visuels, olfactifs et auditifs par la vue et l'odeur des aliments, et par la perception de l'ensemble de la situation associée à la prise alimentaire (réflexe conditionné composante de la phase). Ces effets s'ajoutent à une irritation des récepteurs de la cavité buccale, du pharynx et de l'œsophage lorsque la nourriture pénètre dans la cavité buccale, lors de la mastication et de la déglutition (la composante réflexe inconditionnée de la phase).
La première composante de la phase commence par la libération du suc gastrique résultant de la synthèse de stimuli afférents visuels, auditifs et olfactifs dans le thalamus, l'hypothalamus, le système limbique et le cortex cérébral. Cela crée des conditions pour augmenter l'excitabilité des neurones du centre bulbaire digestif et déclencher l'activité sécrétoire des glandes gastriques.
L'irritation des récepteurs de la cavité buccale, du pharynx et de l'œsophage est transmise le long des fibres afférentes des paires V, IX, X de nerfs crâniens jusqu'au centre de sécrétion du suc gastrique dans la moelle allongée
Figure 9.3. Régulation nerveuse des glandes gastriques.
cerveau. Depuis le centre, les impulsions le long des fibres efférentes du nerf vague sont envoyées aux glandes gastriques, ce qui entraîne une augmentation réflexe supplémentaire inconditionnée de la sécrétion (Fig. 9.3). Le jus sécrété sous l'influence de la vue et de l'odeur des aliments, de la mastication et de la déglutition est appelé "appétissant" ou pilote. Grâce à sa sécrétion, l'estomac est préparé à l'avance pour la prise alimentaire. La présence de cette phase de sécrétion a été prouvée par I.P. Pavlov dans une expérience classique d'alimentation imaginaire chez des chiens œsophagotomisés.
Le suc gastrique obtenu dans la première phase complexe-réflexe présente une acidité élevée et une activité protéolytique élevée. La sécrétion dans cette phase dépend de l'excitabilité du centre alimentaire et est facilement inhibée lorsqu'elle est exposée à divers stimuli externes et internes.
La première phase complexe-réflexe de la sécrétion gastrique est superposée à la seconde - gastrique (neurohumorale). Le nerf vague et les réflexes locaux intra-muros participent à la régulation de la phase de sécrétion gastrique. La sécrétion de jus dans cette phase est associée à une réponse réflexe à l'action d'irritants mécaniques et chimiques sur la muqueuse gastrique (aliments pénétrant dans l'estomac, acide chlorhydrique libéré avec le « jus d'inflammation », sels dissous dans l'eau, substances extractives de viande et légumes, produits de la digestion des protéines), ainsi que la stimulation des cellules sécrétoires par les hormones tissulaires (gastrine, gastamine, bombésine).
L'irritation des récepteurs de la muqueuse gastrique provoque un flux d'influx afférents vers les neurones du tronc cérébral, qui s'accompagne d'une augmentation du tonus des noyaux du nerf vague et d'une augmentation significative du flux d'influx efférents le long du nerf vague vers les cellules sécrétoires. La libération d'acétylcholine par les terminaisons nerveuses stimule non seulement l'activité des cellules principales et pariétales, mais provoque également la libération de gastrine par les cellules G de l'antre de l'estomac. Gastrine- le plus puissant stimulateur connu des cellules pariétales et, dans une moindre mesure, des cellules principales. De plus, la gastrine stimule la prolifération des cellules muqueuses et augmente le flux sanguin. La libération de gastrine augmente en présence d'acides aminés, de dipeptides, ainsi qu'en cas de distension modérée de l'antre de l'estomac. Cela provoque l'excitation du lien sensoriel de l'arc réflexe périphérique du système entérique et stimule l'activité des cellules G à travers les interneurones. Parallèlement à la stimulation des cellules pariétales, principales et G, l'acétylcholine améliore l'activité de l'histidine décarboxylase des cellules ECL, ce qui entraîne une augmentation de la teneur en histamine dans la muqueuse gastrique. Ce dernier agit comme un stimulateur clé de la production d’acide chlorhydrique. L'histamine agit sur les récepteurs H 2 des cellules pariétales ; elle est nécessaire à l'activité sécrétoire de ces cellules. L'histamine a également un effet stimulant sur la sécrétion de protéinases gastriques, cependant, la sensibilité des cellules zymogènes à celle-ci est faible en raison de la faible densité des récepteurs H 2 sur la membrane des cellules principales.
La troisième phase (intestinale) de la sécrétion gastrique se produit lorsque les aliments passent de l'estomac aux intestins. La quantité de suc gastrique libérée au cours de cette phase ne dépasse pas 10 % du volume total de sécrétion gastrique. La sécrétion gastrique augmente au début de la phase puis commence à diminuer.
L'augmentation de la sécrétion est due à une augmentation significative du flux d'impulsions afférentes des mécano- et chimiorécepteurs de la muqueuse duodénale lorsque des aliments légèrement acides proviennent de l'estomac et à la libération de gastrine par les cellules G du duodénum. À mesure que le chyme acide pénètre et que le pH du contenu duodénal diminue en dessous de 4,0, la sécrétion du suc gastrique commence à être inhibée. Une suppression supplémentaire de la sécrétion est provoquée par l'apparition dans la membrane muqueuse du duodénum la sécrétine, qui est un antagoniste de la gastrine, mais améliore en même temps la synthèse des pepsinogènes.
Au fur et à mesure que le duodénum se remplit et que la concentration de produits d'hydrolyse de protéines et de graisses augmente, l'inhibition de l'activité sécrétoire augmente sous l'influence de peptides sécrétés par les glandes endocrines gastro-intestinales (somatostatine, peptide intestinal vasoactif, cholécytokinine, hormone inhibitrice gastrique, glucagon). L'excitation des voies nerveuses afférentes se produit lorsque les chimio- et osmorécepteurs de l'intestin sont irrités par des substances alimentaires provenant de l'estomac.
Hormone l'entérogastrine, formé dans la muqueuse intestinale, est l'un des stimulants de la sécrétion gastrique de la troisième phase. Les produits de la digestion des aliments (notamment les protéines), absorbés dans le sang au niveau des intestins, peuvent stimuler les glandes gastriques en augmentant la formation d'histamine et de gastrine.
Stimulation de la sécrétion gastrique. Certains des influx nerveux qui excitent la sécrétion gastrique proviennent des noyaux dorsaux du nerf vague (dans la moelle allongée), atteignent le système entérique le long de ses fibres, puis pénètrent dans les glandes gastriques. Une autre partie des signaux sécrétoires provient du système nerveux entérique lui-même. Ainsi, le système nerveux central et le système nerveux entérique sont tous deux impliqués dans la stimulation neuronale des glandes gastriques. Les influences réflexes atteignent les glandes gastriques à travers deux types d'arcs réflexes. Les premiers - les arcs réflexes longs - comprennent des structures à travers lesquelles les impulsions afférentes sont envoyées de la muqueuse gastrique aux centres correspondants du cerveau (dans la moelle allongée, l'hypothalamus), les impulsions efférentes sont renvoyées vers l'estomac le long des nerfs vagues. Les seconds - arcs réflexes courts - assurent la mise en œuvre des réflexes au sein du système entéral local. Les stimuli qui provoquent ces réflexes se produisent lorsque la paroi de l'estomac est étirée, des influences tactiles et chimiques (HCI, pepsine, etc.) sur les récepteurs de la muqueuse gastrique.
Les signaux nerveux transmis aux glandes gastriques par des arcs réflexes stimulent les cellules sécrétoires et activent simultanément les cellules G qui produisent la gastrine. La gastrine est un polypeptide sécrété sous deux formes : la « plus grande gastrine » contenant 34 acides aminés (G-34) et la forme plus petite (G-17) contenant 17 acides aminés. Ce dernier est plus efficace.
La gastrine, qui pénètre dans les cellules glandulaires par la circulation sanguine, excite les cellules pariétales et, dans une moindre mesure, les cellules principales. Le taux de sécrétion d'acide chlorhydrique sous l'influence de la gastrine peut augmenter 8 fois. L'acide chlorhydrique libéré, à son tour, stimulant les chimiorécepteurs de la membrane muqueuse, favorise la sécrétion du suc gastrique.
L'activation du nerf vague s'accompagne également d'une activité accrue de l'histidine décarboxylase dans l'estomac, ce qui entraîne une augmentation de la teneur en histamine de sa membrane muqueuse. Pos-
Cette dernière agit directement sur les glandulocytes pariétaux, augmentant significativement la sécrétion de HC1.
Ainsi, l'adétylcholine, libérée au niveau des terminaisons nerveuses du nerf vague, la gastrine et l'histamine ont simultanément un effet stimulant sur les glandes gastriques, provoquant la libération d'acide chlorhydrique. La sécrétion de pepsinogène par les principaux glandulocytes est régulée par l'acétylcholine (libérée aux terminaisons du nerf vague et des autres nerfs entériques), ainsi que par l'action de l'acide chlorhydrique. Cette dernière est associée à l'apparition de réflexes entéraux lors de la stimulation des récepteurs HC1 dans la muqueuse gastrique, ainsi qu'à la libération de gastrine sous l'influence de HC1, qui a un effet direct sur les principaux glandulocytes.
Nutriments et sécrétion gastrique. Les agents responsables adéquats de la sécrétion gastrique sont les substances consommées dans les aliments. Les adaptations fonctionnelles des glandes gastriques à différents aliments s'expriment dans la nature différente de la réaction sécrétoire de l'estomac à leur égard. L'adaptation individuelle de l'appareil sécrétoire de l'estomac à la nature de l'aliment est déterminée par sa qualité, sa quantité et son régime alimentaire. Un exemple classique de réactions adaptatives des glandes gastriques sont les réactions sécrétoires étudiées par I.P. Pavlov en réponse à un apport alimentaire contenant principalement des glucides (pain), des protéines (viande) et des graisses (lait).
L'agent causal de la sécrétion le plus efficace est l'aliment protéiné (Fig. 9.4). Les protéines et leurs produits de digestion ont un effet prononcé sur le jus. Après avoir mangé de la viande, il se développe
Figure 9.4. Sécrétion du suc gastrique et pancréatique en divers nutriments.
Suc gastrique - ligne pointillée, suc pancréatique - ligne continue.
sécrétion assez énergique de suc gastrique avec un maximum dans la 2ème heure. Un régime carné à long terme entraîne une augmentation de la sécrétion gastrique de tous les aliments irritants, une augmentation de l'acidité et du pouvoir digestif du suc gastrique.
Les aliments glucidiques (pain) sont le stimulant de la sécrétion le plus faible. Le pain est pauvre en stimulants chimiques de la sécrétion, donc après l'avoir pris, une réponse sécrétoire se développe avec un maximum à la 1ère heure (sécrétion de jus réflexe), puis diminue fortement et reste longtemps à un niveau bas. Lorsqu’une personne reste longtemps au régime glucidique, l’acidité et le pouvoir digestif du jus diminuent.
L'effet des matières grasses du lait sur la sécrétion gastrique se produit en deux étapes : inhibitrice et excitatrice. Ceci explique le fait qu'après avoir mangé, la réaction sécrétoire maximale ne se développe qu'à la fin de la 3ème heure. En raison d'une alimentation prolongée avec des aliments gras, la sécrétion gastrique due aux stimuli alimentaires augmente en raison de la seconde moitié de la période de sécrétion. Le pouvoir digestif du jus lors de l'utilisation de graisses dans les aliments est inférieur à celui du jus libéré lors d'un régime carné, mais plus élevé que lors de la consommation d'aliments glucidiques.
La quantité de suc gastrique libérée, son acidité et son activité protéolytique dépendent également de la quantité et de la consistance des aliments. À mesure que le volume de nourriture augmente, la sécrétion de suc gastrique augmente.
L'évacuation des aliments de l'estomac vers le duodénum s'accompagne d'une inhibition de la sécrétion gastrique. Comme l’excitation, ce processus est neurohumoral dans son mécanisme d’action. La composante réflexe de cette réaction est provoquée par une diminution du flux d'impulsions afférentes de la muqueuse gastrique, qui est dans une bien moindre mesure irritée par la bouillie alimentaire liquide avec un pH supérieur à 5,0, et une augmentation du flux d'impulsions afférentes de la muqueuse duodénale (réflexe entérogastrique).
Les modifications de la composition chimique des aliments et l'entrée de leurs produits de digestion dans le duodénum stimulent la libération de peptides (somatostatine, sécrétine, neurotensine, GIP, glucagon, cholécystokine) par les terminaisons nerveuses et les cellules endocrines de l'estomac pylorique, du duodénum et du pancréas. -nina), qui provoque l'inhibition de la production d'acide chlorhydrique, puis de la sécrétion gastrique en général. Les prostaglandines du groupe E ont également un effet inhibiteur sur la sécrétion des cellules principales et pariétales.
L'état émotionnel d'une personne et le stress jouent un rôle important dans l'activité sécrétoire des glandes gastriques. Parmi les facteurs non nutritifs qui améliorent l'activité sécrétoire des glandes gastriques, le stress, l'irritation et la rage sont de la plus haute importance ; la peur, la mélancolie et les états dépressifs d'une personne ont un effet inhibiteur déprimant sur l'activité des glandes.
Des observations à long terme de l'activité de l'appareil sécrétoire de l'estomac chez l'homme ont permis de détecter la sécrétion de suc gastrique pendant la période interdigestive. Dans ce cas, efficace
Nous nous sommes avérés être des irritants associés à l'alimentation (l'environnement dans lequel les aliments sont habituellement pris), à l'ingestion de salive et au rejet des sucs duodénaux (pancréatiques, intestinaux, biliaires) dans l'estomac.
Les aliments mal mâchés ou l'accumulation de dioxyde de carbone provoquent une irritation des mécano- et chimiorécepteurs de la muqueuse gastrique, qui s'accompagne d'une activation de l'appareil sécrétoire de la muqueuse gastrique et de la sécrétion de pepsines et d'acide chlorhydrique.
La sécrétion gastrique spontanée peut être causée par un grattage de la peau, des brûlures, des abcès et survient chez les patients chirurgicaux en période postopératoire. Ce phénomène est associé à une formation accrue d'histamine à partir des produits de dégradation des tissus et à sa libération par les tissus. Avec la circulation sanguine, l'histamine atteint les glandes gastriques et stimule leur sécrétion.
Activité motrice de l'estomac. L'estomac stocke, réchauffe, mélange, écrase, conduit à un état semi-liquide, trie et déplace le contenu vers le duodénum à des vitesses et des forces variables. Tout cela est accompli grâce à la fonction motrice provoquée par la contraction de sa paroi musculaire lisse. Les propriétés caractéristiques de ses cellules, comme de la paroi musculaire de tout le tube digestif, sont la capacité de activité(automatique), en réponse à l'étirement - avecse faufiler et restent longtemps dans un état réduit. Les muscles de l'estomac peuvent non seulement se contracter, mais aussi activement se détendre.
En dehors de la phase de digestion, l’estomac est dans un état dormant, sans large cavité entre ses parois. Après 45 à 90 minutes de repos, des contractions périodiques de l'estomac se produisent, durant 20 à 50 minutes (activité intermittente affamée). Lorsqu’il est rempli de nourriture, il prend la forme d’un sac dont un côté devient un cône.
Au cours d'un repas et après un certain temps, la paroi du fond de l'estomac se détend, ce qui crée les conditions d'un changement de volume sans augmentation significative de la pression dans sa cavité. La relaxation des muscles du fond de l'estomac pendant les repas est appelée "recettedétente active."
Dans un estomac rempli de nourriture, trois types de mouvements sont notés : (1) les ondes péristaltiques ; (2) contraction de la partie terminale de la musculature pylorique de l'estomac ; (3) réduction du volume de la cavité du fond de l'estomac et de son corps.
Ondes péristaltiques surviennent dans la première heure après avoir mangé sur la petite courbure proche de l'œsophage (là où se trouve le stimulateur cardiaque) et se propagent au pylore à une vitesse de 1 cm/s, durent 1,5 s et couvrent 1 à 2 cm de la paroi gastrique. Dans la partie pylorique de l'estomac, la durée des vagues est de 4 à 6 par minute et leur vitesse augmente jusqu'à 3 à 4 cm/s.
En raison de la grande plasticité des muscles de la paroi de l'estomac et de la capacité d'augmenter le tonus lorsqu'ils sont étirés, le bol alimentaire entre
versé dans sa cavité, il est étroitement recouvert par les parois de l'estomac, ce qui entraîne la formation de « couches » dans la zone inférieure lorsque la nourriture entre. Le liquide s'écoule dans l'antre quel que soit le degré de remplissage de l'estomac.
Si la prise de nourriture coïncide avec une période de repos, des contractions gastriques se produisent immédiatement après avoir mangé, mais si la prise de nourriture coïncide avec une activité de faim périodique, les contractions gastriques sont inhibées et se produisent un peu plus tard (3 à 10 minutes). Au cours de la période initiale des contractions, de petites ondes de faible amplitude apparaissent, favorisant le mélange superficiel des aliments avec le suc gastrique et le mouvement de petites portions de celui-ci dans le corps de l'estomac. Grâce à cela, la dégradation des glucides par les enzymes amylolytiques de la salive se poursuit à l'intérieur du bol alimentaire.
Les rares contractions de faible amplitude de la période initiale de digestion sont remplacées par des contractions plus fortes et plus fréquentes, ce qui crée des conditions pour un mélange et un mouvement actifs du contenu de l'estomac. Cependant, la nourriture avance lentement car l’onde de contraction passe sur le bolus de nourriture, l’emporte avec lui, puis le rejette. Ainsi, un travail mécanique est effectué pour broyer les aliments et leur traitement chimique en raison de mouvements répétés le long de la surface active de la membrane muqueuse, saturée d'enzymes et de jus acide.
Les ondes péristaltiques dans le corps de l'estomac déplacent une partie des aliments exposés au suc gastrique vers le pylore. Cette portion de nourriture est remplacée par une masse alimentaire provenant de couches plus profondes, ce qui assure son mélange avec le suc gastrique. Malgré le fait que l'onde péristaltique soit formée par un seul appareil musculaire lisse de l'estomac, en s'approchant de l'antre, elle perd son mouvement vers l'avant et une contraction tonique de l'antre se produit.
Dans la partie pylorique de l'estomac se trouvent socra propulsifscheniya, assurer l'évacuation du contenu de l'estomac dans le duodénum. Les ondes propulsives se produisent à une fréquence de 6 à 7 par minute. Ils peuvent ou non être combinés avec des systèmes péristaltiques.
Lors de la digestion, les contractions des muscles longitudinaux et circulaires sont coordonnées et ne diffèrent les unes des autres ni par leur forme ni par leur fréquence.
Régulation de l'activité motrice de l'estomac. La régulation de l'activité motrice de l'estomac est assurée par des mécanismes nerveux centraux et humoraux locaux. La régulation nerveuse est assurée par des impulsions effekgorny arrivant à l'estomac par les fibres du nerf vague (contractions accrues) et des nerfs splanchniques (contractions inhibées). Les impulsions afférentes proviennent de l'irritation des récepteurs de la cavité buccale, de l'œsophage, de l'estomac, de l'intestin grêle et du gros intestin. L'étirement est un stimulus adéquat qui provoque une activité motrice accrue des muscles de l'estomac.
ses murs. Cet étirement est perçu par les processus des cellules nerveuses bipolaires situées dans les plexus nerveux intermusculaires et sous-muqueux.
Les liquides commencent à passer dans l’intestin immédiatement après leur entrée dans l’estomac. Les aliments mélangés restent dans l'estomac d'un adulte pendant 3 à 10 heures.
L'évacuation des aliments de l'estomac vers le duodénum est principalement due à contractions des muscles du ventre- des contractions particulièrement fortes de son antre. Les contractions des muscles de cette section sont appelées pylorique"pompe". Le gradient de pression entre les cavités de l'estomac et du duodénum atteint 20 à 30 cm d'eau. Art. Pyloriquesphincter(une épaisse couche circulatoire de muscles dans la région pylorique) empêche le chyme d'être rejeté dans l'estomac. Le taux de vidange gastrique est également influencé par la pression dans le duodénum, son activité motrice et la valeur du pH du contenu de l'estomac et du duodénum.
Dans la régulation du passage des aliments de l'estomac aux intestins, l'irritation des mécanorécepteurs de l'estomac et du duodénum revêt une importance primordiale. L'irritation du premier accélère l'évacuation, tandis que l'irritation du second la ralentit. Un ralentissement de l'évacuation est observé lorsque des solutions acides (avec un pH inférieur à 5,5), du glucose et des produits d'hydrolyse des graisses sont introduits dans le duodénum. L'influence de ces substances s'effectue par réflexe, avec la participation d'arcs réflexes « longs », fermés à différents niveaux du système nerveux central, ainsi que d'arcs « courts », dont les neurones sont fermés dans les nœuds extra- et intra-muros. .
L'irritation du nerf vague améliore la motilité gastrique, augmente le rythme et la force des contractions. Dans le même temps, l’évacuation du contenu gastrique vers le duodénum est accélérée. Dans le même temps, les fibres du nerf vague peuvent améliorer la relaxation réceptive de l’estomac et réduire la motilité. Cette dernière se produit sous l'influence de produits d'hydrolyse des graisses agissant à partir du duodénum.
Les nerfs sympathiques réduisent le rythme et la force des contractions gastriques ainsi que la vitesse de propagation de l'onde péristaltique.
Les hormones gastro-intestinales affectent également le taux de vidange gastrique. Ainsi, la libération de sécrétine et de cholécystokinine-pancréozymine sous l'influence du contenu acide de l'estomac inhibe la motilité gastrique et le taux d'évacuation des aliments. Les mêmes hormones améliorent la sécrétion pancréatique, ce qui provoque une augmentation du pH du contenu du duodénum, une neutralisation de l'acide chlorhydrique, c'est-à-dire les conditions sont créées pour accélérer la vidange gastrique. La motilité est également améliorée sous l’influence de la gastrine, de la motiline, de la sérotonine et de l’insuline. Le glucagon et le bulbogastron inhibent la motilité gastrique.
Le passage des aliments dans le duodénum se produit en portions séparées lors de fortes contractions de l'antre. Durant cette période, le corps de l'estomac est presque complètement séparé du pylori.
département cicial par les muscles contractés, le canal pylorique est raccourci dans le sens longitudinal et la nourriture est poussée par portions dans le bulbe duodénal.
La vitesse de transition du chyme dans le duodénum dépend de la consistance du contenu gastrique, de la pression osmotique du contenu de l'estomac, de la composition chimique des aliments et du degré de remplissage du duodénum.
Le contenu de l’estomac passe dans l’intestin lorsque sa consistance devient liquide ou semi-liquide. Les aliments mal mâchés restent plus longtemps dans l’estomac que les aliments liquides ou pâteux. La vitesse d'évacuation des aliments de l'estomac dépend de leur type : les aliments glucidiques sont évacués le plus rapidement (après 1,5 à 2 heures), les protéines arrivent en deuxième position en termes de vitesse d'évacuation et les aliments gras restent le plus longtemps dans l'estomac.
Toute étude des propriétés des enzymes, toute application de celles-ci dans des activités pratiques - en médecine et dans l'économie nationale - est toujours associée à la nécessité de savoir à quelle vitesse se déroule la réaction enzymatique. Pour comprendre et évaluer correctement les résultats de la détermination de l'activité enzymatique, vous devez clairement imaginer de quels facteurs dépend la vitesse de réaction et quelles conditions l'influencent. Il existe de nombreuses conditions de ce type. Tout d'abord, il s'agit du rapport entre la concentration des substances réactives elles-mêmes : enzyme et substrat. De plus, il s'agit de toutes sortes de caractéristiques de l'environnement dans lequel se déroule la réaction : température, acidité, présence de sels ou d'autres impuretés qui peuvent à la fois accélérer et ralentir le processus enzymatique, etc.
L'action des enzymes dépend d'un certain nombre de facteurs, principalement de la température et de la réaction de l'environnement (pH). La température optimale à laquelle l’activité enzymatique est la plus élevée se situe généralement entre 37 et 50 °C. À des températures plus basses, la vitesse des réactions enzymatiques diminue et à des températures proches de 0 °C, elle s'arrête presque complètement. À mesure que la température augmente, la vitesse diminue également et finit par s'arrêter complètement. La diminution de l'intensité de l'enzyme avec l'augmentation de la température est principalement due à la destruction de la protéine incluse dans l'enzyme. Étant donné que les protéines se dénaturent à l'état sec beaucoup plus lentement que lorsqu'elles sont hydratées (sous forme de gel ou de solution protéique), l'inactivation des enzymes à l'état sec se produit beaucoup plus lentement qu'en présence d'humidité. Par conséquent, les spores bactériennes sèches ou les graines sèches peuvent résister à des températures beaucoup plus élevées que les graines et les spores plus humides.
Pour la plupart des enzymes actuellement connues, un pH optimal a été déterminé auquel elles ont une activité maximale. Cette valeur est un critère important pour les caractéristiques de l'enzyme. Parfois, cette propriété des enzymes est utilisée pour leur séparation préparative. La présence d'un pH optimal peut s'expliquer par le fait que les enzymes sont des polyélectrolytes et que leur charge dépend de la valeur du pH. Parfois, les substances d'accompagnement peuvent modifier le pH optimal, comme les solutions tampons. Dans certains cas, selon les substrats, les enzymes à spécificité faiblement exprimée présentent plusieurs optima.
Comme Sørensen l'a établi pour la première fois, un facteur important dont dépend l'action des enzymes est la réaction active de l'environnement - le pH. Les enzymes individuelles diffèrent par la valeur de pH optimale pour leur action. Par exemple, la pepsine contenue dans le suc gastrique est plus active dans un environnement fortement acide (pH 1 – 2) ; la trypsine - une enzyme protéolytique sécrétée par le pancréas, a une action optimale dans un environnement légèrement alcalin (pH 8 - 9) ; la papaïne, une enzyme d'origine végétale, fonctionne de manière optimale dans un environnement légèrement acide (pH 5 – 6).
Il s'ensuit que la valeur (PH optimal) est un signe très sensible pour cette enzyme. Elle dépend de la nature du substrat et de la composition de la solution tampon et ne constitue donc pas une véritable constante. Il faut également garder à l’esprit les propriétés des enzymes en tant que corps protéiques capables de dénaturation acido-basique. La dénaturation acido-basique peut entraîner des modifications irréversibles de la structure de l'enzyme avec la perte de ses propriétés catalytiques.
La vitesse de tout processus enzymatique dépend en grande partie de la concentration du substrat et de l'enzyme. Généralement, la vitesse de réaction est directement proportionnelle à la quantité d'enzyme, à condition que la teneur en substrat se situe dans la plage optimale ou légèrement supérieure. À quantité constante d’enzyme, le taux augmente avec l’augmentation de la concentration en substrat. Cette réaction est soumise à la loi de l'action de masse et est considérée à la lumière de la théorie de Michaelis-Menton, c'est-à-dire :
V=K(F) ,
V - vitesse de réaction
K - constante de taux
F - concentration en enzyme.
La présence de certains ions dans le milieu réactionnel peut activer la formation du substrat actif du complexe enzymatique, auquel cas la vitesse de la réaction enzymatique va augmenter. Ces substances sont appelées activateurs. Dans ce cas, les substances qui catalysent les réactions enzymatiques n'y participent pas directement. L'activité de certaines enzymes est significativement affectée par la concentration de sels dans le système, tandis que d'autres enzymes ne sont pas sensibles à la présence d'ions. Cependant, certains ions sont absolument nécessaires au fonctionnement normal de certaines enzymes. On sait que les ions inhibent l'activité de certaines enzymes et sont des activateurs pour d'autres. Les activateurs spécifiques comprennent les cations métalliques : Na + , K + , Rb + , Cs + , Mg2 + , Ca2 + , Zn2 + , Cd2 + , Cr2 + , Cu2 + , Mn2 + , Co2 + , Ni2 + , Al3 + . On sait également que les cations Fe2+, Rb+, Cs+ agissent comme activateurs uniquement en présence de Mg ; dans les autres cas, ces cations ne sont pas des activateurs ; Dans la plupart des cas, un ou deux ions peuvent activer une enzyme particulière. Par exemple, Mg2 + - un activateur commun à de nombreuses enzymes, agissant sur des substrats phosphorimés, peut dans presque tous les cas être remplacé par Mn2 +, bien que d'autres métaux ne puissent pas le remplacer. Il convient de noter que les métaux alcalino-terreux entrent généralement en compétition entre eux, en particulier, Ca2+ supprime l'activité de nombreuses enzymes activées par Mg2+ et Zn2+. La raison en est encore floue. Le mécanisme d'influence des ions métalliques - activateurs peut être différent. Tout d’abord, le métal peut être un composant du site actif de l’enzyme. Mais il peut agir comme un pont de connexion entre l’enzyme et le substrat, maintenant le substrat sur le site actif de l’enzyme. Il existe des preuves que les ions métalliques sont capables de lier un composé organique aux protéines et, enfin, l'un des mécanismes possibles d'action des métaux en tant qu'activateurs est une modification de la constante d'équilibre de la réaction enzymatique. Il a été prouvé que les anions affectent également l'activité d'un certain nombre d'enzymes. Par exemple, l'influence du CI sur l'activité de l'A-amylase d'origine animale est très grande.
L'action des enzymes dépend également de la présence d'activateurs ou d'inhibiteurs spécifiques. Ainsi, l’enzyme pancréatique entérokinase convertit le trypsinogène inactif en trypsine active. Ces enzymes inactives contenues dans les cellules et dans les sécrétions de diverses glandes sont appelées proenzymes. Une enzyme peut être compétitive ou non compétitive. Dans l'inhibition compétitive, l'inhibiteur et le substrat entrent en compétition, essayant de se déplacer du complexe enzyme-substrat. L'effet d'un inhibiteur compétitif est supprimé par des concentrations élevées du substrat, tandis que l'effet d'un inhibiteur non compétitif persiste dans ces conditions. L'effet d'activateurs et d'inhibiteurs spécifiques sur l'enzyme est d'une grande importance pour la régulation des processus enzymatiques dans le corps.
Parallèlement à l'existence d'activateurs d'enzymes, on connaît un certain nombre de substances dont la présence inhibe l'action catalytique des enzymes ou l'inactive complètement. Ces substances sont généralement appelées inhibiteurs. Les inhibiteurs sont des substances qui agissent d'une certaine manière chimique sur les enzymes et, selon la nature de leur action, peuvent être divisées en inhibiteurs réversibles et irréversibles. L'inhibition réversible est caractérisée par un équilibre entre l'enzyme et l'inhibiteur avec une certaine constante d'équilibre. Un système de ce type se caractérise par un certain degré d'inhibition, fonction de la concentration de l'inhibiteur, et l'inhibition est obtenue rapidement et est alors indépendante du temps. Lorsque l'inhibiteur est éliminé par dialyse, l'activité enzymatique est restaurée. L'inhibition irréversible s'exprime principalement dans le fait que la dialyse ne permet pas de restaurer l'activité enzymatique. Et contrairement à l’inhibition réversible, elle augmente avec le temps, de sorte qu’une inhibition complète de l’activité catalytique de l’enzyme peut se produire à une très faible concentration d’inhibiteur. Dans ce cas, l’efficacité de l’inhibiteur ne dépend pas de la constante d’équilibre, mais de la constante de vitesse, qui détermine la proportion d’enzyme inhibée dans ce cas.
L'activité de l'eau et le pH sont les facteurs internes les plus importants pour déterminer la sensibilité d'un produit à la croissance de micro-organismes d'altération. Le contrôle parallèle de ces paramètres donne de meilleurs résultats que leur régulation séparée. L'effet de ces deux effets combinés est décrit en détail dans le cadre de la technologie des barrières pour le contrôle microbiologique et constitue l'une des parties les plus difficiles de la détermination des produits potentiellement dangereux par la Food and Drug Administration (FDA) des États-Unis.
Cet article explique comment l'activité de l'eau et le pH peuvent être utilisés ensemble pour améliorer le contrôle microbiologique lors de l'utilisation de technologies de conservation plus douces, ce qui peut conduire à une amélioration de la qualité et de la texture des produits alimentaires.
Comment l'activité de l'eau empêche la croissance des micro-organismes
Comme tout autre organisme, les micro-organismes ont besoin d’eau pour se développer. Ils absorbent l'eau en la faisant circuler à travers la membrane cellulaire. Le mécanisme de ce mouvement dépend du gradient d'activité de l'eau : l'eau se déplace d'un environnement à forte activité hydrique à l'extérieur de la cellule vers un environnement à faible activité hydrique à l'intérieur de la cellule.
Une diminution de l’activité de l’eau à l’extérieur de la cellule jusqu’à un certain niveau provoque un stress osmotique : la cellule ne peut plus absorber l’eau et entre dans un état de repos. La cellule ne meurt pas, elle perd simplement sa capacité à se reproduire. Différents micro-organismes font face au stress osmotique de différentes manières. Par conséquent, les limites de croissance de chaque micro-organisme sont différentes. Certains types de moisissures et de levures se sont adaptés pour tolérer de très faibles niveaux d’activité de l’eau.
Chaque micro-organisme a son propre niveau d'activité de l'eau auquel la reproduction bactérienne s'arrête. Par conséquent, maintenir l’activité de l’eau en dessous de ce niveau empêchera le micro-organisme de se multiplier suffisamment pour provoquer une infection ou une maladie.
Indicateurs d'activité de l'eau pour limiter la croissance de micro-organismes dans le produit
| Activité d'eau | Bactéries | Moule | Levure | Principaux produits |
| 0.97 | Clostridium botulique E
Pseudomonas fluorescens |
viande fraîche, légumes et fruits frais et en conserve | ||
| 0.95 | Escherichia coli
Clostridium perfringens Salmonelles spp. Vibrio cholérique |
bacon légèrement salé, saucisse cuite, spray nasal, gouttes pour les yeux | ||
| 0.94 | Clostridium botulique A, B
Vibrio parahaemolyticus |
Stachybotrys atra | ||
| 0.93 | Bacillus cereus | Rhizopus nigricans | certains fromages, jambon, produits de boulangerie, lait concentré sucré, suspensions buvables, lotions solaires | |
| 0.92 | Listeria monocytogènes | |||
| 0.91 | Bacillus subtilis | |||
| 0.90 | Staphylococcus aureus
(anaérobie) |
Trichothécium roseum | Saccharomyces
cerevisiae |
|
| 0.88 | Candidose | |||
| 0.87 | Staphylococcus aureus
(aérobique) |
|||
| 0.85 | Aspergillus clavatus | lait concentré sucré, fromages vieillis (comme le cheddar), saucisses fumées (comme le salami), viande séchée, bacon, jus de fruits les plus concentrés, sirop de chocolat, gâteau aux fruits, fudge, sirop contre la toux, suspensions anesthésiantes orales | ||
| 0.84 | Byssochlamys nivea | |||
| 0.83 | Pénicillium expansum
Pénicillium islandicum Pénicillium viridicatum |
Deharymoces hansenii | ||
| 0.82 | Aspergillus fumigatus
Aspergillus parasite |
|||
| 0.81 | Pénicillium Pénicillium cyclopium
Pénicillium patulum |
|||
| 0.80 | Saccharomyces bailii | |||
| 0.79 | Pénicillium martensii | |||
| 0.78 | Aspergillus flavus | confiture, marmelade, pâte d'amande, fruits glacés, mélasse, figues séchées, poisson très salé | ||
| 0.77 | Aspergillus niger
Aspergillus ochracé |
|||
| 0.75 | Aspergillus restrictus
Aspergillus candidus |
|||
| 0.71 | Eurotium chevalieri | |||
| 0.70 | Eurotium amstellodami | |||
| 0.62 | Saccharomyces rouxii | fruits secs, sirop de maïs, réglisse, guimauves, gomme à mâcher, nourriture sèche pour animaux | ||
| 0.61 | Monascus bisporus | |||
| 0.60 | Pas de prolifération microbienne | |||
| 0.50 | Pas de prolifération microbienne | caramel, toffee, miel, nouilles, pommade à usage externe | ||
| 0.40 | Pas de prolifération microbienne | œuf entier en poudre, cacao, pastilles contre la toux avec centre liquide | ||
| 0.30 | Pas de prolifération microbienne | craquelins, collations à base de farine, mélanges à pâtisserie, comprimés de vitamines, suppositoires | ||
| 0.20 | Pas de prolifération microbienne | sucettes, lait en poudre, lait maternisé |
Limiter la croissance des micro-organismes permet d’utiliser l’activité de l’eau pour assurer la sécurité alimentaire. Par conséquent, la mesure de l’activité de l’eau peut être utilisée comme point de contrôle critique lors de la planification d’un système d’analyse des dangers (HACCP).
Possibilités d’impact partagé
Les limites de croissance indiquées dans le tableau ci-dessus supposent que d'autres conditions (pH, température, etc.) sont optimales pour la croissance du micro-organisme. Il s'avère que si nous prenons une valeur de pH inférieure du produit et contrôlons l'activité de l'eau, alors l'indicateur d'activité de l'eau dans ce cas peut être supérieur à ceux indiqués dans le tableau.
Qu'est-ce que le pH
Le pH est une mesure de l'acidité ou de l'alcalinité d'une solution. Les valeurs de 0 à 7 indiquent l'acidité et de 7 à 14 indiquent l'alcalinité. L'eau distillée neutre a un pH de 7. Les aliments sont généralement neutres ou acides.
Le pH limite la croissance microbienne
Tout comme pour l’activité de l’eau, il existe des limites de pH auxquelles les micro-organismes cessent de se développer. Le tableau ci-dessous présente les valeurs seuils pour différents types de microbes.
Des valeurs de pH limitant la croissance de certains types de bactéries
| Micro-organisme | Valeur minimum |
Valeur optimale |
Valeur maximum |
| Clostridium perfringens | 5.5 — 5.8 | 7.2 | 8.9 |
| Vibrio vulnificus | 5 | 7.8 | 10.2 |
| Racille cereus | 4.9 | 6 — 7 | 8.8 |
| Campylobacter spp. | 4.9 | 6.5 — 7.5 | 9 |
| Shigella spp. | 4.9 | 9.3 | |
| Vibrio parahaemolyticus | 4.8 | 7.8 — 8.6 | 11 |
| Toxine Clostridium botulique | 4.6 | 8.5 | |
| Croissance de Clostridium botulinum | 4.6 | 8.5 | |
| Croissance de Staphylococcus aureus | 4 | 6 — 7 | 10 |
| Toxine de Staphylococcus aureus | 4.5 | 7 — 8 | 9.6 |
| Escherichia coli entérohémorragique | 4.4 | 6 — 7 | 9 |
| Listeria monocytogènes | 4.39 | 7 | 9.4 |
| Salmonelles spp. | 4.21 | 7 — 7.5 | 9.5 |
| Yersinia enterocolitica | 4.2 | 7.2 | 9.6 |
Un environnement au pH neutre est optimal pour la croissance des micro-organismes, mais la croissance est également possible dans des environnements plus acides. La plupart des micro-organismes cessent de croître à un pH de 5,0 ; certains peuvent continuer à croître à un pH de 4,6 ou même de 4,4. Historiquement, un pH de 4,6 était considéré comme la limite inférieure de croissance des micro-organismes, mais on sait que certains peuvent continuer à se développer même à un pH de 4,2.
Application de la correction du pH
Ainsi, abaisser le pH est un moyen efficace de conserver les aliments et de prévenir la propagation des microbes. La mesure du pH peut donc être utilisée comme point de contrôle critique dans la planification HACCP.
De plus, certains fabricants modifient le pH du produit pour modifier son goût - en le décapant ou en le faisant mûrir. Pour ce faire, le produit est soumis à une réaction enzymatique ou à une exposition à un acide (comme le vinaigre) pour stimuler la production d'acide lactique. De nombreuses réactions chimiques dépendent du pH et peuvent être arrêtées ou contrôlées en ajustant le pH.
Influence combinée de l'activité de l'eau et du pH
La combinaison de facteurs barrières tels que le pH et l’activité de l’eau permet un contrôle plus efficace de la propagation des micro-organismes. De plus, l’effet combiné de ces barrières est supérieur à celui de chacune d’entre elles séparément. Cela signifie que la croissance microbienne peut être contrôlée efficacement à des niveaux d’activité de l’eau ou de pH qui seraient autrement considérés comme dangereux en eux-mêmes. Le tableau ci-dessous présente des combinaisons de ces indicateurs qui peuvent être utilisées pour déterminer si des paramètres supplémentaires pour le stockage sûr d'un produit (température, durée de stockage) doivent être surveillés.
Ce tableau est pertinent pour les produits qui ont été traités thermiquement avant emballage. Il ne faut pas oublier que la réduction de l'activité et du pH de l'eau n'entraîne pas la mort des micro-organismes, mais seulement l'empêchement de leur reproduction à des niveaux dangereux pour l'homme. Le traitement thermique tue tous les micro-organismes à l'exception des micro-organismes sporogènes, de sorte que le produit peut être conditionné à des niveaux d'activité de l'eau et de pH plus élevés - les valeurs correspondantes de 0,92 et 4,6 peuvent être considérées comme sûres.
| Valeur de l'activité de l'eau | pH : pas supérieur à 4,6 | pH : supérieur à 4,6 – 5,6 | pH : supérieur à 5,6 |
| pas supérieur à 0,92 | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | |
| au-dessus de 0,92 - 0,95 | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | |
| au-dessus de 0,95 | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | contrôle de qualité du produit requis | contrôle de qualité du produit requis |
Le tableau suivant s'applique aux produits non cuits ou cuits mais non emballés.
| Valeur de l'activité de l'eau | pH : inférieur à 4,2 | pH : 4,2 – 4,6 | pH : supérieur à 4,6 – 5,0 | pH : supérieur à 5,0 |
| au-dessus de 0,88 | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise |
| au-dessus de 0,88 - 0,90 | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | contrôle de qualité du produit requis |
| au-dessus de 0,90 - 0,92 | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | contrôle de qualité du produit requis | contrôle de qualité du produit requis |
| au-dessus de 0,92 | aucune condition particulière de température et de temps n'est requise | contrôle de qualité du produit requis | contrôle de qualité du produit requis | contrôle de qualité du produit requis |
Un autre tableau montre l'activité de l'eau et le pH de certains aliments populaires.
Activité de l'eau et pH des aliments courants
Les fraises en conserve ont une activité aqueuse très élevée à un pH assez bas. La présence d’acide citrique provoque un pH faible, ce qui contribue à empêcher la croissance de micro-organismes lorsque l’activité de l’eau est élevée. La moutarde a également un pH très bas et des niveaux d’activité de l’eau élevés. La sécurité de ces produits est due au faible pH et non à l’activité élevée de l’eau. Le sirop d'érable est sans danger à un pH presque neutre : il contient beaucoup de sucre, ce qui signifie que l'activité de l'eau sera faible.
Le graphique montre qu'il n'y a pas de relation directe entre l'activité de l'eau et le pH. Si un acide est ajouté à un produit pour abaisser le pH, cela affectera d’une manière ou d’une autre l’activité de l’eau, car les substances acides sont généralement polaires et réagissent principalement avec l’eau. Mais bien entendu, une diminution du pH n’entraînera pas directement une diminution de l’activité de l’eau.
Comment contrôler l'activité de l'eau
Le moyen le plus simple est de sécher ou de cuire au four (pour le faire correctement, vous devez d'abord comprendre l'isotherme de sorption - l'absorption de l'humidité). De plus, l'activité de l'eau peut être contrôlée en ajoutant des substances hygroscopiques telles que du sel, du sucre, du sirop de maïs à haute teneur en fructose, sorbitol ou maltodextrine.
Comment contrôler le pH
Le moyen le plus courant d’abaisser le pH est la fermentation. Dans ce processus, les « bonnes » bactéries produisent de l’acide lactique, qui abaisse le pH du produit et empêche la croissance d’autres micro-organismes. Des produits marinés, salés et fermentés, ainsi que des saucisses crues fumées et des olives sont produits selon cette méthode. Le pH peut également être abaissé en ajoutant de l'acide (acétique, lactique, citrique) directement à l'aliment, ou en ajoutant des ingrédients naturellement acides, comme des tomates dans une sauce à spaghetti.
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