Principes généraux des activités de coordination du système nerveux central. Principes qui sous-tendent les activités de coordination du CNS

Le principe de base du fonctionnement du système nerveux central est le processus de régulation, de contrôle des fonctions physiologiques, qui visent à maintenir la constance des propriétés et de la composition de l'environnement interne du corps. Le système nerveux central assure des relations optimales entre le corps et l'environnement, la stabilité, l'intégrité et le niveau optimal d'activité vitale du corps.

Il existe deux grands types de régulation : humorale et nerveuse.

Le processus de contrôle humoral consiste à modifier l'activité physiologique du corps sous l'influence de produits chimiques délivrés par les fluides corporels. La source de transfert d'informations est constituée de produits chimiques - utilisations, produits métaboliques (dioxyde de carbone, glucose, acides gras), informations, hormones des glandes endocrines, hormones locales ou tissulaires.

Le processus nerveux de régulation implique le contrôle des changements dans les fonctions physiologiques le long des fibres nerveuses en utilisant le potentiel d'excitation sous l'influence du transfert d'informations.

Caractéristiques:

1) est un produit ultérieur de l’évolution ;

2) fournit une régulation rapide ;

3) a une cible d’impact exacte ;

4) met en œuvre une méthode de régulation économique ;

5) assure une haute fiabilité de la transmission des informations.

Dans le corps, les mécanismes nerveux et humoraux fonctionnent comme un système unique de contrôle neurohumoral. Il s'agit d'une forme combinée, dans laquelle deux mécanismes de contrôle sont utilisés simultanément ; ils sont interconnectés et interdépendants.

Le système nerveux est un ensemble de cellules nerveuses ou neurones.

Selon la localisation, on distingue :

1) section centrale – cerveau et moelle épinière ;

2) périphérique - processus des cellules nerveuses du cerveau et de la moelle épinière.

Selon leurs caractéristiques fonctionnelles, ils se distinguent :

1) département somatique, régulant l'activité motrice ;

2) végétatif, régulant l'activité des organes internes, des glandes endocrines, des vaisseaux sanguins, de l'innervation trophique des muscles et du système nerveux central lui-même.

Fonctions du système nerveux :

1) fonction de coordination intégrative. Assure les fonctions de divers organes et systèmes physiologiques, coordonne leurs activités les unes avec les autres ;

2) assurer des liens étroits entre le corps humain et l'environnement aux niveaux biologique et social ;

3) régulation du niveau des processus métaboliques dans divers organes et tissus, ainsi qu'en soi-même ;

4) fourniture d'une activité mentale par les départements supérieurs du système nerveux central.

2. Neurone. Caractéristiques structurelles, signification, types

L'unité structurelle et fonctionnelle du tissu nerveux est la cellule nerveuse - neurone.

Un neurone est une cellule spécialisée capable de recevoir, d’encoder, de transmettre et de stocker des informations, d’établir des contacts avec d’autres neurones et d’organiser la réponse de l’organisme à une irritation.

Fonctionnellement, un neurone est divisé en :

1) la partie réceptrice (dendrites et membrane du soma du neurone) ;

2) partie intégrative (soma avec butte axonale) ;

3) partie de transmission (monticule d'axone avec axone).

Partie percevante.

Dendrites– le champ récepteur principal du neurone. La membrane dendritique est capable de répondre aux médiateurs. Un neurone possède plusieurs dendrites ramifiées. Cela s'explique par le fait qu'un neurone en tant que formation d'information doit disposer d'un grand nombre d'entrées. Grâce à des contacts spécialisés, l'information circule d'un neurone à l'autre. Ces contacts sont appelés « épines ».

La membrane soma du neurone a une épaisseur de 6 nm et est constituée de deux couches de molécules lipidiques. Les extrémités hydrophiles de ces molécules font face à la phase aqueuse : une couche de molécules est tournée vers l’intérieur, l’autre vers l’extérieur. Les extrémités hydrophiles sont tournées l'une vers l'autre - à l'intérieur de la membrane. La bicouche lipidique de la membrane contient des protéines qui remplissent plusieurs fonctions :

1) pomper les protéines - déplacer les ions et les molécules dans la cellule selon un gradient de concentration ;

2) les protéines intégrées aux canaux assurent une perméabilité sélective de la membrane ;

3) les protéines réceptrices reconnaissent les molécules nécessaires et les fixent sur la membrane ;

4) les enzymes facilitent la survenue d'une réaction chimique à la surface du neurone.

Dans certains cas, la même protéine peut servir à la fois de récepteur, d’enzyme et de pompe.

Partie intégrative.

Butte d'Axone– le point où l'axone sort du neurone.

Le soma neuronal (corps neuronal) remplit, parallèlement à une fonction informationnelle et trophique, relative à ses processus et à ses synapses. Le soma assure la croissance des dendrites et des axones. Le soma du neurone est enfermé dans une membrane multicouche, qui assure la formation et la propagation du potentiel électrotonique jusqu'à la butte de l'axone.

Partie émettrice.

Axone- une excroissance du cytoplasme, adaptée pour conduire les informations collectées par les dendrites et traitées dans le neurone. L'axone d'une cellule dendritique a un diamètre constant et est recouvert d'une gaine de myéline formée de cellules gliales ; l'axone a des terminaisons ramifiées contenant des mitochondries et des formations sécrétoires ;

Fonctions des neurones :

1) généralisation de l'influx nerveux ;

2) recevoir, stocker et transmettre des informations ;

3) la capacité de résumer les signaux excitateurs et inhibiteurs (fonction intégrative).

Types de neurones :

1) par localisation :

a) central (cerveau et moelle épinière) ;

b) périphérique (ganglions cérébraux, nerfs crâniens) ;

2) selon la fonction :

a) afférent (sensible), transportant les informations des récepteurs vers le système nerveux central ;

b) intercalaire (connecteur), dans le cas élémentaire assurant la communication entre les neurones afférents et efférents ;

c) efférent :

– motrice – cornes antérieures de la moelle épinière ;

– sécrétoire – cornes latérales de la moelle épinière ;

3) selon les fonctions :

a) stimulant ;

b) inhibiteur ;

4) en fonction des caractéristiques biochimiques, de la nature du médiateur ;

5) en fonction de la qualité du stimulus perçu par le neurone :

a) monomodal ;

b) multimodal.

3. Arc réflexe, ses composants, types, fonctions

L'activité du corps est une réaction réflexe naturelle à un stimulus. Réflexe– la réaction de l'organisme à l'irritation des récepteurs, qui s'effectue avec la participation du système nerveux central. La base structurelle du réflexe est l'arc réflexe.

Arc réflexe- une chaîne de cellules nerveuses connectées en série qui assure la mise en œuvre d'une réaction, une réponse à l'irritation.

L'arc réflexe se compose de six composants : récepteurs, voie afférente (sensible), centre réflexe, voie efférente (motrice, sécrétoire), effecteur (organe de travail), feedback.

Les arcs réflexes peuvent être de deux types :

1) simple - arcs réflexes monosynaptiques (arc réflexe du réflexe tendineux), constitués de 2 neurones (récepteur (afférent) et effecteur), il y a 1 synapse entre eux ;

2) complexe – arcs réflexes polysynaptiques. Ils sont constitués de 3 neurones (il peut y en avoir plus) : un récepteur, un ou plusieurs intercalaires et un effecteur.

L'idée de l'arc réflexe en tant que réponse opportune du corps dicte la nécessité de compléter l'arc réflexe par un autre lien - une boucle de rétroaction. Ce composant établit un lien entre le résultat réalisé de la réaction réflexe et le centre nerveux qui émet les ordres exécutifs. A l'aide de ce composant, l'arc réflexe ouvert se transforme en un arc fermé.

Caractéristiques d'un arc réflexe monosynaptique simple :

1) récepteur et effecteur géographiquement proches ;

2) arc réflexe à deux neurones, monosynaptique ;

3) fibres nerveuses du groupe A ? (70-120 m/s);

4) temps de réflexe court ;

5) contraction des muscles selon le type de contraction d'un seul muscle.

Caractéristiques d'un arc réflexe monosynaptique complexe :

1) récepteur et effecteur territorialement séparés ;

2) arc récepteur à trois neurones (il peut y avoir plus de neurones) ;

3) la présence de fibres nerveuses des groupes C et B ;

4) contraction musculaire selon le type de tétanos.

Caractéristiques du réflexe autonome :

1) l'interneurone est situé dans les cornes latérales ;

2) le chemin nerveux préganglionnaire commence à partir des cornes latérales, après le ganglion - le postganglionnaire ;

3) le chemin efférent du réflexe de l'arc nerveux autonome est interrompu par le ganglion autonome, dans lequel se trouve le neurone efférent.

La différence entre l'arc nerveux sympathique et le parasympathique : l'arc nerveux sympathique a un chemin préganglionnaire court, puisque le ganglion autonome est plus proche de la moelle épinière, et le chemin postganglionnaire est long.

Dans l'arc parasympathique, c'est l'inverse : le trajet préganglionnaire est long, puisque le ganglion se situe à proximité de l'organe ou dans l'organe lui-même, et le trajet postganglionnaire est court.

4. Systèmes fonctionnels du corps

Système fonctionnel– unification fonctionnelle temporaire des centres nerveux de divers organes et systèmes du corps pour obtenir un résultat final bénéfique.

Le résultat bénéfique est un facteur d'autoformation du système nerveux. Le résultat d'une action est un indicateur adaptatif vital nécessaire au fonctionnement normal de l'organisme.

Il existe plusieurs groupes de résultats finaux utiles :

1) métabolique – une conséquence des processus métaboliques au niveau moléculaire qui créent des substances et des produits finaux nécessaires à la vie ;

2) homéostatique – constance des indicateurs de l’état et de la composition des médias corporels ;

3) comportemental – le résultat de besoins biologiques (sexuels, alimentaires, potables) ;

4) social – satisfaction des besoins sociaux et spirituels.

Le système fonctionnel comprend divers organes et systèmes, dont chacun participe activement à l'obtention d'un résultat utile.

Le système fonctionnel, selon P.K. Anokhin, comprend cinq éléments principaux :

1) un résultat adaptatif utile - celui pour lequel un système fonctionnel est créé ;

2) appareil de contrôle (accepteur de résultat) – un groupe de cellules nerveuses dans lequel est formé un modèle du résultat futur ;

3) afférentation inverse (fournit des informations du récepteur au maillon central du système fonctionnel) - influx nerveux afférents secondaires qui vont à l'accepteur du résultat de l'action pour évaluer le résultat final ;

4) appareil de contrôle (lien central) – association fonctionnelle des centres nerveux avec le système endocrinien ;

5) composants exécutifs (appareil de réaction) - ce sont les organes et systèmes physiologiques du corps (végétatif, endocrinien, somatique). Se compose de quatre éléments :

a) les organes internes ;

b) les glandes endocrines ;

c) les muscles squelettiques ;

d) réactions comportementales.

Propriétés d'un système fonctionnel :

1) dynamisme. Le système fonctionnel peut inclure des organes et des systèmes supplémentaires, ce qui dépend de la complexité de la situation actuelle ;

2) la capacité d'autorégulation. Lorsque la valeur contrôlée ou le résultat final utile s'écarte de la valeur optimale, une série de réactions d'un complexe spontané se produisent, qui ramènent les indicateurs au niveau optimal. L'autorégulation se produit en présence de feedback.

Plusieurs systèmes fonctionnels fonctionnent simultanément dans le corps. Ils sont en interaction continue, soumise à certains principes :

1) le principe du système de genèse. Une maturation sélective et une évolution des systèmes fonctionnels se produisent (les systèmes fonctionnels de circulation sanguine, de respiration, de nutrition mûrissent et se développent plus tôt que les autres) ;

2) le principe de l'interaction multiconnectée. Il existe une généralisation des activités de divers systèmes fonctionnels visant à obtenir un résultat à plusieurs composants (paramètres d'homéostasie) ;

3) le principe de hiérarchie. Les systèmes fonctionnels sont disposés dans une certaine rangée en fonction de leur importance (système fonctionnel d'intégrité tissulaire, système de nutrition fonctionnelle, système de reproduction fonctionnel, etc.) ;

4) le principe de l'interaction dynamique séquentielle. Il existe une séquence claire de changement des activités d'un système fonctionnel à un autre.

5. Activités de coordination du système nerveux central

L'activité de coordination (AC) du SNC est le travail coordonné des neurones du SNC, basé sur l'interaction des neurones les uns avec les autres.

Fonctions du CD :

1) assure une exécution claire de certaines fonctions et réflexes ;

2) assure l'inclusion cohérente de divers centres nerveux dans le travail pour assurer des formes d'activité complexes ;

3) assure le travail coordonné des différents centres nerveux (pendant l'acte de déglutition, la respiration est retenue au moment de la déglutition ; lorsque le centre de déglutition est excité, le centre respiratoire est inhibé).

Principes de base du CNS CD et de leurs mécanismes neuronaux.

1. Le principe de l'irradiation (propagation). Lorsque de petits groupes de neurones sont excités, l’excitation se propage à un nombre important de neurones. L'irradiation s'explique :

1) la présence de terminaisons ramifiées d'axones et de dendrites, dues à la ramification, les impulsions se propagent à un grand nombre de neurones ;

2) la présence d'interneurones dans le système nerveux central, qui assurent la transmission des impulsions de cellule à cellule. L'irradiation a des limites qui sont fournies par le neurone inhibiteur.

2. Le principe de convergence. Lorsqu’un grand nombre de neurones sont excités, l’excitation peut converger vers un groupe de cellules nerveuses.

3. Le principe de réciprocité - travail coordonné des centres nerveux, notamment dans les réflexes opposés (flexion, extension, etc.).

4. Le principe de domination. Dominant– le foyer d’excitation dominant dans le système nerveux central à l’heure actuelle. C’est le centre d’une excitation persistante, inébranlable et non propagée. Il a certaines propriétés : il supprime l'activité des autres centres nerveux, a une excitabilité accrue, attire l'influx nerveux d'autres foyers, résume l'influx nerveux. Les foyers de dominance sont de deux types : exogènes (causés par des facteurs environnementaux) et endogènes (causés par des facteurs environnementaux internes). La dominante est à la base de la formation d'un réflexe conditionné.

5. Principe de rétroaction. Le feedback est un flux d'impulsions dans le système nerveux qui informe le système nerveux central de la manière dont la réponse est exécutée, si elle est suffisante ou non. Il existe deux types de commentaires :

1) rétroaction positive, provoquant une augmentation de la réponse du système nerveux. Derrière le cercle vicieux qui conduit au développement de maladies ;

2) rétroaction négative, réduisant l'activité des neurones du SNC et la réponse. À la base de l’autorégulation.

6. Le principe de subordination. Dans le système nerveux central, il existe une certaine subordination des départements les uns aux autres, le département le plus élevé étant le cortex cérébral.

7. Le principe d'interaction entre les processus d'excitation et d'inhibition. Le système nerveux central coordonne les processus d'excitation et d'inhibition :

les deux processus sont capables de convergence ; le processus d'excitation et, dans une moindre mesure, l'inhibition sont capables d'irradiation. L'inhibition et l'excitation sont liées par des relations inductives. Le processus d’excitation induit une inhibition, et vice versa. Il existe deux types d'induction :

1) cohérent. Le processus d'excitation et d'inhibition alterne dans le temps ;

2) mutuelle. Il y a deux processus en même temps : l'excitation et l'inhibition. L'induction mutuelle s'effectue par induction mutuelle positive et négative : si une inhibition se produit dans un groupe de neurones, alors des foyers d'excitation apparaissent autour de lui (induction mutuelle positive), et vice versa.

Selon la définition d’I.P. Pavlov, l’excitation et l’inhibition sont les deux faces d’un même processus. L'activité de coordination du système nerveux central assure une interaction claire entre les cellules nerveuses individuelles et les groupes individuels de cellules nerveuses. Il existe trois niveaux d'intégration.

Le premier niveau est assuré par le fait que les impulsions de différents neurones peuvent converger vers le corps d'un neurone, entraînant soit une sommation, soit une diminution de l'excitation.

Le deuxième niveau fournit des interactions entre des groupes individuels de cellules.

Le troisième niveau est assuré par les cellules du cortex cérébral, qui contribuent à un niveau plus avancé d'adaptation de l'activité du système nerveux central aux besoins de l'organisme.

6. Types d'inhibition, interaction des processus d'excitation et d'inhibition dans le système nerveux central. Expérience de I. M. Sechenov

Freinage– un processus actif qui se produit lorsque des stimuli agissent sur le tissu, se manifeste par la suppression d'autres excitations, il n'y a pas de fonction fonctionnelle du tissu.

L'inhibition ne peut se développer que sous la forme d'une réponse locale.

Il existe deux types de freinage :

1) primaire. Pour son apparition, la présence de neurones inhibiteurs spéciaux est nécessaire. L'inhibition se produit principalement sans excitation préalable sous l'influence d'un émetteur inhibiteur. Il existe deux types d'inhibition primaire :

a) présynaptique dans la synapse axo-axonale ;

b) postsynaptique dans la synapse axodendritique.

2) secondaire. Il ne nécessite pas de structures inhibitrices spéciales, se produit à la suite de modifications de l'activité fonctionnelle des structures excitables ordinaires et est toujours associé au processus d'excitation. Types de freinage secondaire :

a) transcendantal, qui se produit lorsqu'un flux important d'informations pénètre dans la cellule. Le flux d’informations dépasse la fonctionnalité du neurone ;

b) pessimal, qui se produit avec une fréquence élevée d'irritation ;

c) parabiotique, qui survient lors d'une irritation forte et prolongée ;

d) une inhibition suite à une excitation, résultant d'une diminution de l'état fonctionnel des neurones après excitation ;

e) inhibition selon le principe de l'induction négative ;

e) inhibition des réflexes conditionnés.

Les processus d'excitation et d'inhibition sont étroitement liés les uns aux autres, se produisent simultanément et sont des manifestations différentes d'un même processus. Les foyers d'excitation et d'inhibition sont mobiles, couvrent des zones plus ou moins grandes de populations neuronales et peuvent être plus ou moins prononcés. L'excitation est certainement remplacée par l'inhibition, et vice versa, c'est-à-dire qu'il existe une relation inductive entre l'inhibition et l'excitation.

L'inhibition est à la base de la coordination des mouvements et protège les neurones centraux de la surexcitation. Une inhibition du système nerveux central peut survenir lorsque des impulsions nerveuses de force variable provenant de plusieurs stimuli pénètrent simultanément dans la moelle épinière. Une stimulation plus forte inhibe les réflexes qui auraient dû se produire en réponse à des réflexes plus faibles.

En 1862, I.M. Sechenov découvre le phénomène d'inhibition centrale. Il a prouvé dans son expérience que l'irritation par un cristal de chlorure de sodium du thalamus visuel d'une grenouille (les hémisphères cérébraux ont été enlevés) provoque une inhibition des réflexes de la moelle épinière. Une fois le stimulus supprimé, l’activité réflexe de la moelle épinière a été restaurée. Le résultat de cette expérience a permis à I.M. Secheny de conclure que dans le système nerveux central, parallèlement au processus d'excitation, se développe un processus d'inhibition, capable d'inhiber les actes réflexes du corps. N. E. Vvedensky a suggéré que le phénomène d'inhibition est basé sur le principe de l'induction négative : une zone plus excitable du système nerveux central inhibe l'activité des zones moins excitables.

Interprétation moderne de l'expérience de I.M. Sechenov (I.M. Sechenov a irrité la formation réticulaire du tronc cérébral) : l'excitation de la formation réticulaire augmente l'activité des neurones inhibiteurs de la moelle épinière - les cellules de Renshaw, ce qui conduit à l'inhibition des motoneurones de la moelle épinière et inhibe l'activité réflexe de la moelle épinière.

7. Méthodes d'étude du système nerveux central

Il existe deux grands groupes de méthodes pour étudier le système nerveux central :

1) méthode expérimentale réalisée sur des animaux ;

2) une méthode clinique applicable aux humains.

Au numéro méthodes expérimentales la physiologie classique comprend des méthodes visant à activer ou à supprimer la formation nerveuse étudiée. Ceux-ci inclus:

1) méthode de coupe transversale du système nerveux central à différents niveaux ;

2) méthode d'extirpation (ablation de diverses parties, dénervation de l'organe) ;

3) méthode d'irritation par activation (irritation adéquate - irritation par une impulsion électrique semblable à une impulsion nerveuse ; irritation inadéquate - irritation par des composés chimiques, irritation graduée par le courant électrique) ou suppression (blocage de la transmission de l'excitation sous l'influence du froid, agents chimiques, courant continu) ;

4) observation (l'une des méthodes les plus anciennes d'étude du fonctionnement du système nerveux central, qui n'a pas perdu de son importance. Elle peut être utilisée indépendamment et est souvent utilisée en combinaison avec d'autres méthodes).

Les méthodes expérimentales sont souvent combinées entre elles lors de la réalisation d'expériences.

Méthode clinique visant à étudier l'état physiologique du système nerveux central chez l'homme. Il comprend les méthodes suivantes :

1) observation ;

2) méthode d'enregistrement et d'analyse des potentiels électriques du cerveau (électro-, pneumo-, magnétoencéphalographie) ;

3) méthode radio-isotopique (étudie les systèmes de régulation neurohumorale) ;

4) méthode réflexe conditionnée (étudie les fonctions du cortex cérébral dans le mécanisme d'apprentissage et le développement d'un comportement adaptatif) ;

5) méthode de questionnaire (évalue les fonctions intégratives du cortex cérébral) ;

6) méthode de modélisation (modélisation mathématique, modélisation physique, etc.). Un modèle est un mécanisme créé artificiellement qui présente une certaine similitude fonctionnelle avec le mécanisme du corps humain étudié ;

7) méthode cybernétique (étudie les processus de contrôle et de communication dans le système nerveux). Destiné à étudier l'organisation (propriétés systémiques du système nerveux à différents niveaux), la gestion (sélection et mise en œuvre des influences nécessaires pour assurer le fonctionnement d'un organe ou d'un système), l'activité informationnelle (la capacité de percevoir et de traiter l'information - une impulsion pour pour adapter le corps aux changements environnementaux).

1. Le principe de domination a été formulé par A. A. Ukhtomsky comme principe de base du fonctionnement des centres nerveux. Selon ce principe, l'activité du système nerveux est caractérisée par la présence dans le système nerveux central de foyers d'excitation dominants (dominants) dans une période de temps donnée, dans les centres nerveux, qui déterminent la direction et la nature de l'activité du corps. fonctions pendant cette période. Le foyer d'excitation dominant est caractérisé par les propriétés suivantes :

* excitabilité accrue ;

* persistance de l'excitation (inertie), car difficile à supprimer avec d'autres excitations ;

* capacité de sommation des excitations sous-dominantes ;

* la capacité d'inhiber les foyers d'excitation sous-dominants dans des centres nerveux fonctionnellement différents.

2. Le principe du relief spatial. Cela se manifeste par le fait que la réponse totale du corps sous l'action simultanée de deux stimuli relativement faibles sera supérieure à la somme des réponses obtenues lors de leur action séparée. La raison du soulagement est due au fait que l'axone d'un neurone afférent du système nerveux central se synapse avec un groupe de cellules nerveuses, dans lequel se distinguent une zone centrale (seuil) et une « frontière » périphérique (sous-seuil). Les neurones situés dans la zone centrale reçoivent de chaque neurone afférent un nombre suffisant de terminaisons synaptiques (par exemple 2) (Fig. 13) pour former un potentiel d'action. Un neurone dans la zone sous-seuil reçoit des mêmes neurones un plus petit nombre de terminaisons (1 chacune), de sorte que leurs impulsions afférentes seront insuffisantes pour provoquer la génération de potentiels d'action dans les neurones « frontières », et seule une excitation sous-seuil se produit. En conséquence, avec une stimulation séparée des neurones afférents 1 et 2, des réactions réflexes apparaissent, dont la gravité totale est déterminée uniquement par les neurones de la zone centrale (3). Mais avec la stimulation simultanée des neurones afférents, des potentiels d'action sont également générés par les neurones situés dans la zone inférieure au seuil. Par conséquent, la gravité d’une telle réponse réflexe totale sera plus grande. Ce phénomène est appelé central relief. On l'observe plus souvent lorsque le corps est exposé à de faibles irritants.



3. Principe d'occlusion. Ce principe est à l'opposé de la facilitation spatiale et réside dans le fait que les deux entrées afférentes excitent conjointement un plus petit groupe de motoneurones par rapport aux effets de leur activation séparée. La raison de l'occlusion est que les entrées afférentes, dues à la convergence ; , sont en partie adressés aux mêmes motoneurones, qui sont inhibés lorsque les deux entrées sont activées simultanément (Fig. 13). Le phénomène d'occlusion se manifeste en cas d'utilisation d'une forte stimulation afférente.

4. Principe de rétroaction. Les processus d'autorégulation dans le corps sont similaires aux processus techniques, qui impliquent une régulation automatique du processus à l'aide du feedback. La présence de retours nous permet de corréler la gravité des modifications des paramètres du système avec son fonctionnement dans son ensemble. La connexion entre la sortie d'un système et son entrée avec un gain positif est appelée rétroaction positive, et avec un gain négatif est appelée rétroaction négative. Dans les systèmes biologiques, la rétroaction positive est mise en œuvre principalement dans des situations pathologiques. La rétroaction négative améliore la stabilité du système, c'est-à-dire sa capacité à revenir à son état d'origine après la fin de l'influence de facteurs perturbateurs.

Les commentaires peuvent être classés selon divers critères. Par exemple, selon la rapidité d'action - rapide (nerveux) et lent (humoral), etc.

Il existe de nombreux exemples d’effets de rétroaction. Par exemple, dans le système nerveux, c’est ainsi que l’activité des motoneurones est régulée. L'essence du processus est que les impulsions d'excitation se propageant le long des axones des motoneurones atteignent non seulement les muscles, mais également les neurones intermédiaires spécialisés (cellules Renshaw), dont l'excitation inhibe l'activité des motoneurones. Cet effet est connu sous le nom de processus d’inhibition récurrente.

Un exemple de rétroaction positive est le processus de génération d’un potentiel d’action. Ainsi, lors de la formation de la partie ascendante du PA, la dépolarisation membranaire augmente sa perméabilité au sodium, ce qui à son tour augmente la dépolarisation membranaire.

L'importance des mécanismes de rétroaction dans le maintien de l'homéostasie est grande. Par exemple, le maintien d'un niveau constant s'effectue en modifiant l'activité impulsionnelle des barorécepteurs des zones réflexogènes vasculaires, qui modifient le tonus des nerfs sympathiques vasomoteurs et normalisent ainsi la pression artérielle.

5. Le principe de réciprocité (combinaison, conjugaison, exclusion mutuelle). Elle reflète la nature de la relation entre les centres chargés de la mise en œuvre des fonctions opposées (inspiration et expiration, flexion et extension du membre, etc.). Par exemple, l'activation des propriocepteurs du muscle fléchisseur excite simultanément les motoneurones du muscle fléchisseur et inhibe les motoneurones du muscle extenseur par l'intermédiaire des neurones inhibiteurs intercalaires (Fig. 18). L'inhibition réciproque joue un rôle important dans la coordination automatique des actes moteurs,

Le principe d'un chemin final commun. Les neurones effecteurs du système nerveux central (principalement les motoneurones de la moelle épinière), étant les derniers d'une chaîne constituée de neurones afférents, intermédiaires et effecteurs, peuvent être impliqués dans la mise en œuvre de diverses réactions de l'organisme par les excitations qui leur parviennent. à partir d'un grand nombre de neurones afférents et intermédiaires, dont ils constituent la voie finale (chemin du système nerveux central vers l'effecteur). Par exemple, sur les motoneurones des cornes antérieures de la moelle épinière, qui innervent les muscles du membre, se terminent les fibres des neurones afférents, les neurones du tractus pyramidal et du système extrapyramidal (noyaux cérébelleux, formation réticulaire et bien d'autres structures). Par conséquent, ces motoneurones, qui assurent l'activité réflexe du membre, sont considérés comme la voie finale pour la mise en œuvre générale de nombreuses influences nerveuses sur le membre.

33. PROCESSUS D'INHIBITION DANS LE SYSTÈME NERVEUX CENTRAL.

Dans le système nerveux central, deux processus principaux interconnectés fonctionnent en permanence : l'excitation et l'inhibition.

Freinage est un processus biologique actif visant à affaiblir, arrêter ou empêcher l'apparition du processus d'excitation. Le phénomène d'inhibition centrale, c'est-à-dire l'inhibition du système nerveux central, a été découvert par I.M. Setchenov en 1862 dans une expérience appelée « expérience d'inhibition de Sechenov ». L'essence de l'expérience : chez une grenouille, un cristal de sel de table a été placé sur une coupe des tubérosités visuelles, ce qui a entraîné une augmentation du temps des réflexes moteurs, c'est-à-dire leur inhibition. Le temps de réflexe est le temps écoulé entre le début de la stimulation et le début d’une réponse.

L'inhibition du système nerveux central remplit deux fonctions principales. Premièrement, il coordonne les fonctions, c'est-à-dire qu'il dirige l'excitation le long de certains chemins vers certains centres nerveux, tout en désactivant les chemins et les neurones dont l'activité n'est actuellement pas nécessaire pour obtenir un résultat adaptatif spécifique. L'importance de cette fonction du processus d'inhibition pour le fonctionnement de l'organisme peut être observée lors d'une expérience d'administration de strychnine à un animal. La strychnine bloque les synapses inhibitrices du système nerveux central (principalement glycinergiques) et élimine ainsi la base de la formation du processus d'inhibition. Dans ces conditions, l'irritation de l'animal provoque une réaction non coordonnée, basée sur une irradiation diffuse (généralisée) de l'excitation. Dans ce cas, l'activité adaptative devient impossible. Deuxièmement, l'inhibition remplit une fonction protectrice ou protectrice, protégeant les cellules nerveuses de la surexcitation et de l'épuisement sous l'influence de stimuli extrêmement forts et prolongés.

THÉORIES DU FREINAGE. N. E. Vvedensky (1886) a montré qu'une stimulation très fréquente du nerf de la préparation neuromusculaire provoque des contractions musculaires sous la forme d'un tétanos lisse, dont l'amplitude est faible. N. E. Vvedensky croyait que dans une préparation neuromusculaire, avec une irritation fréquente, un processus d'inhibition pessimale se produit, c'est-à-dire que l'inhibition est pour ainsi dire une conséquence d'une surexcitation. Il est désormais établi que son mécanisme est une dépolarisation stagnante et à long terme de la membrane provoquée par un excès d'un émetteur (acétylcholine) libéré lors de stimulations fréquentes du nerf. La membrane perd complètement son excitabilité en raison de l'inactivation des canaux sodiques et est incapable de répondre à l'arrivée de nouvelles excitations en libérant de nouvelles portions du transmetteur. Ainsi, l'excitation se transforme en processus inverse - l'inhibition. Par conséquent, l'excitation et l'inhibition sont pour ainsi dire un seul et même processus, survenant dans les mêmes structures, avec la participation du même médiateur. Cette théorie de l'inhibition est dite unitaire-chimique ou moniste.

Les émetteurs sur la membrane postsynaptique peuvent provoquer non seulement une dépolarisation (EPSP), mais également une hyperpolarisation (IPSP). Ces médiateurs augmentent la perméabilité de la membrane sous-synaptique aux ions potassium et chlore, ce qui entraîne une hyperpolarisation de la membrane postsynaptique et une IPSP. Cette théorie de l'inhibition est dite binaire-chimique, selon laquelle l'inhibition et l'excitation se développent selon des mécanismes différents, avec la participation respectivement de médiateurs inhibiteurs et excitateurs.

CLASSIFICATION DU FREIN CENTRAL.

L'inhibition du système nerveux central peut être classée selon différents critères :

* selon l'état électrique de la membrane - dépolarisante et hyperpolarisante ;

* par rapport à la synapse - présynaptique et postsynaptique ;

* selon l'organisation neuronale - translationnelle, latérale (latérale), récurrente, réciproque.

Inhibition post-synaptique se développe dans des conditions où l'émetteur libéré par la terminaison nerveuse modifie les propriétés de la membrane postsynaptique de telle sorte que la capacité de la cellule nerveuse à générer des processus d'excitation est supprimée. L'inhibition postsynaptique peut être dépolarisante si elle repose sur un processus de dépolarisation à long terme, et hyperpolarisante si elle repose sur une hyperpolarisation.

Inhibition présynaptique est causée par la présence de neurones inhibiteurs intercalaires qui forment des synapses axo-axonales sur des terminaisons afférentes présynaptiques par rapport, par exemple, à un motoneurone. Dans tous les cas d'activation de l'interneurone inhibiteur, cela provoque une dépolarisation de la membrane des terminaisons afférentes, aggravant les conditions de conduction du PA à travers elles, ce qui réduit ainsi la quantité d'émetteur libéré par elles et, par conséquent, l'efficacité de transmission synaptique de l'excitation au motoneurone, ce qui réduit son activité (Fig. 14) . Le médiateur de ces synapses axo-axonales serait le GABA, qui provoque une augmentation de la perméabilité de la membrane aux ions chlore, qui sortent de la terminaison et la dépolarisent partiellement mais durablement.

Freinage avant en raison de l'inclusion de neurones inhibiteurs le long du chemin d'excitation (Fig. 15).

Freinage de retour réalisée par des neurones inhibiteurs intercalaires (cellules de Renshaw). Les impulsions des motoneurones, à travers les collatérales s'étendant de son axone, activent la cellule de Renshaw, ce qui provoque à son tour l'inhibition des décharges de ce motoneurone (Fig. 16). Cette inhibition est réalisée grâce aux synapses inhibitrices formées par la cellule de Renshaw sur le corps du motoneurone qui l'active. Ainsi, un circuit à rétroaction négative est formé à partir de deux neurones, ce qui permet de stabiliser la fréquence de décharge du motoneurone et de supprimer son activité excessive.

Inhibition latérale (côté). Les cellules intercalaires forment des synapses inhibitrices sur les neurones voisins, bloquant les voies latérales de propagation de l'excitation (Fig. 17). Dans de tels cas, l'excitation est dirigée uniquement selon un chemin strictement défini. C'est l'inhibition latérale qui fournit principalement une irradiation systémique (dirigée) de l'excitation du système nerveux central.

Inhibition réciproque. Un exemple d’inhibition réciproque est l’inhibition des centres musculaires antagonistes. L'essence de ce type d'inhibition est que l'excitation des propriocepteurs des muscles fléchisseurs active simultanément les motoneurones de ces muscles et les neurones inhibiteurs intercalaires (Fig. 18). L’excitation des interneurones entraîne une inhibition postsynaptique des motoneurones des muscles extenseurs.


Le fonctionnement du système nerveux repose sur une activité réflexe. Le réflexe (du latin Reflexio - je réfléchis) est la réponse du corps à une irritation externe ou interne avec la participation obligatoire du système nerveux.

Principe réflexe du fonctionnement du système nerveux

Un réflexe est la réponse du corps à une stimulation externe ou interne. Les réflexes sont divisés en :

  1. réflexes inconditionnés : réactions innées du corps à des stimuli réalisés avec la participation de la moelle épinière ou du tronc cérébral ;
  2. réflexes conditionnés : réactions temporaires du corps acquises sur la base de réflexes inconditionnés, réalisées avec la participation obligatoire du cortex cérébral, qui constituent la base de l'activité nerveuse supérieure.

La base morphologique du réflexe est un arc réflexe, représenté par une chaîne de neurones qui assurent la perception de l'irritation, la transformation de l'énergie d'irritation en influx nerveux, la conduction de l'influx nerveux vers les centres nerveux, le traitement de informations entrantes et la mise en œuvre d’une réponse.

L'activité réflexe présuppose la présence d'un mécanisme composé de trois éléments principaux, connectés séquentiellement les uns aux autres :

1. Récepteurs, percevant l'irritation et la transformant en influx nerveux ; les récepteurs sont généralement représentés par diverses terminaisons nerveuses sensibles dans les organes ;

2. Effecteurs, qui se traduisent par un effet irritant des récepteurs sous la forme d'une réaction spécifique ; les effecteurs comprennent tous les organes internes, les vaisseaux sanguins et les muscles ;

3. Chaînes interconnectés séquentiellement les neurones, qui, transmettant de manière directionnelle l'excitation sous forme d'influx nerveux, assurent la coordination de l'activité des effecteurs en fonction de l'irritation des récepteurs.

Une chaîne de neurones interconnectés séquentiellement se forme réflexe arc, qui constitue le substrat matériel du réflexe.

Fonctionnellement, les neurones qui forment l'arc réflexe peuvent être divisés en :

1. afférent (sensoriel) neurones qui perçoivent la stimulation et la transmettent à d’autres neurones. Les neurones sensoriels sont toujours situés en dehors du système nerveux central, dans les ganglions sensoriels des nerfs spinaux et crâniens. Leurs dendrites forment des terminaisons nerveuses sensibles dans les organes.

2. efférent (moteur, moteur) les neurones, ou motoneurones, transmettent l'excitation aux effecteurs (par exemple, les muscles ou les vaisseaux sanguins) ;

3. interneurones (interneurones) connecter les neurones afférents et efférents les uns aux autres et fermer ainsi la connexion réflexe.

L'arc réflexe le plus simple est constitué de deux neurones - afférents et efférents. Un arc réflexe plus complexe implique trois neurones : afférents, efférents et intercalaires. Le nombre maximum de neurones impliqués dans la réponse réflexe du système nerveux est limité, en particulier dans les cas où diverses parties du cerveau et de la moelle épinière sont impliquées dans l'acte réflexe. Actuellement, la base de l'activité réflexe est prise anneau réflexe. L'arc réflexe classique est complété par un quatrième maillon : l'afférentation inverse des effecteurs. Tous les neurones impliqués dans l'activité réflexe ont une localisation stricte dans le système nerveux.

Centre nerveux

Anatomiquement, le centre du système nerveux est un groupe de neurones proches qui sont étroitement liés les uns aux autres structurellement et fonctionnellement et remplissent une fonction commune dans la régulation des réflexes. Dans le centre nerveux, se produisent la perception, l'analyse des informations entrantes et leur transmission à d'autres centres nerveux ou effecteurs. Par conséquent, chaque centre nerveux possède son propre système de fibres afférentes, à travers lesquelles il est amené à un état actif, et un système de connexions efférentes qui conduisent l'excitation nerveuse vers d'autres centres nerveux ou effecteurs. Distinguer centres nerveux périphériques,représenté par des nœuds ( ganglions ): sensible et végétatif. Dans le système nerveux central, il y a centres nucléaires (noyaux)- des accumulations locales de neurones, et centres corticaux - répartition étendue des neurones à la surface du cerveau.

Apport sanguin au cerveau et à la moelle épinière

I. Apport sanguin au cerveau réalisée par les branches des artères carotides internes gauche et droite et les branches des artères vertébrales.

Artère carotide interne, Après avoir pénétré dans la cavité crânienne, elle se divise en artère ophtalmique et en artères cérébrales antérieure et moyenne. Artère cérébrale antérieure nourrit principalement le lobe frontal du cerveau, artère cérébrale moyenne - lobes pariétaux et temporaux, et artère ophtalmique fournit du sang au globe oculaire. Les artères cérébrales antérieures (droite et gauche) sont reliées par une anastomose transversale - l'artère communicante antérieure.

Artères vertébrales (droite et gauche) dans la zone du tronc cérébral, ils s'unissent et forment un ensemble non apparié artère basilaire alimentant le cervelet et d'autres parties du tronc cérébral, et deux artères cérébrales postérieures, approvisionnant en sang les lobes occipitaux du cerveau. Chacune des artères cérébrales postérieures est reliée à l'artère cérébrale moyenne de son côté par l'artère communicante postérieure.

Ainsi, à la base du cerveau, se forme le cercle artériel du cerveau.

Petites ramifications de vaisseaux sanguins dans la pie-mère

atteignent le cerveau, pénètrent dans sa substance, où ils se divisent en de nombreux capillaires. À partir des capillaires, le sang s'accumule dans de petits puis de grands vaisseaux veineux. Le sang du cerveau circule dans les sinus de la dure-mère. Depuis les sinus, le sang circule à travers les foramens jugulaires à la base du crâne jusqu'aux veines jugulaires internes.

2. Apport sanguin à la moelle épinière réalisée par les artères spinales antérieures et postérieures. L'écoulement du sang veineux passe par les veines du même nom dans le plexus spinal interne, situé sur toute la longueur du canal rachidien en dehors de la dure-mère de la moelle épinière. À partir du plexus spinal interne, le sang circule dans les veines qui longent la colonne vertébrale, et de celles-ci dans les veines caves inférieure et supérieure.

Système d'alcool du cerveau

A l'intérieur des cavités osseuses, le cerveau et la moelle épinière sont suspendus et lavés de toutes parts par le liquide céphalo-rachidien - liquide cérébro-spinal. La liqueur protège le cerveau des influences mécaniques, assure une pression intracrânienne constante et participe directement au transport des nutriments du sang vers les tissus cérébraux. Le liquide céphalo-rachidien est produit par les plexus choroïdes des ventricules du cerveau. La circulation du liquide céphalo-rachidien à travers les ventricules s'effectue selon le schéma suivant : à partir des ventricules latéraux, le liquide pénètre par le foramen de Monro dans le troisième ventricule, puis par l'aqueduc de Sylvius dans le quatrième ventricule. De là, le liquide céphalo-rachidien passe par les ouvertures de Magendie et de Luschka dans l'espace sous-arachnoïdien. L'écoulement du liquide céphalo-rachidien dans les sinus veineux se produit par les granulations de la membrane arachnoïdienne - Granulations pachioniennes.

Il existe une barrière entre les neurones et le sang dans le cerveau et la moelle épinière appelée hémato-encéphalique, qui assure l'apport sélectif de substances du sang aux cellules nerveuses. Cette barrière remplit une fonction protectrice, car elle assure la constance des propriétés physico-chimiques du liquide céphalo-rachidien.

Médiateurs

Les neurotransmetteurs (neurotransmetteurs, intermédiaires) sont des substances chimiques biologiquement actives par lesquelles une impulsion électrique est transmise depuis une cellule nerveuse à travers l'espace synaptique entre les neurones. Un influx nerveux pénétrant dans la terminaison présynaptique provoque la libération d'un émetteur dans la fente synaptique. Les molécules médiatrices réagissent avec des protéines réceptrices spécifiques de la membrane cellulaire, déclenchant une chaîne de réactions biochimiques qui provoquent une modification du courant ionique transmembranaire, ce qui conduit à la dépolarisation de la membrane et à l'apparition d'un potentiel d'action.

Jusqu'aux années 50 du 20e siècle, les médiateurs comprenaient deux groupes de composés de faible poids moléculaire : les amines (acétylcholine, adrénaline, noradrénaline, sérotonine, dopamine) et les acides aminés (acide gamma-aminobutyrique, glutamate, aspartate, glycine). Plus tard, il a été démontré qu’un groupe spécifique de médiateurs est constitué de neuropeptides, qui peuvent également agir comme neuromodulateurs (substances qui modifient l’ampleur de la réponse d’un neurone à un stimulus). On sait désormais qu’un neurone peut synthétiser et libérer plusieurs neurotransmetteurs.

De plus, le système nerveux contient des cellules nerveuses spéciales - neurosécrétoire, qui assurent la communication entre le système nerveux central et le système endocrinien. Ces cellules possèdent une organisation structurelle et fonctionnelle typique d’un neurone. Ils se distinguent d'un neurone par une fonction spécifique - neurosécrétoire, associée à la sécrétion de substances biologiquement actives. Les axones des cellules neurosécrétoires possèdent de nombreuses extensions (corps de Hering), dans lesquelles la neurosécrétion s'accumule temporairement. Dans le cerveau, ces axones sont généralement dépourvus de gaine de myéline. L'une des fonctions principales des cellules neurosécrétoires est la synthèse de protéines et de polypeptides et leur sécrétion ultérieure. À cet égard, dans ces cellules, l'appareil de synthèse des protéines est extrêmement développé - le réticulum endoplasmique granulaire, le complexe de Golgi et l'appareil lysosomal. Le nombre de granules neurosécrétoires dans une cellule peut être utilisé pour juger de son activité.



1. Le principe de domination a été formulé par A. A. Ukhtomsky comme principe de base du fonctionnement des centres nerveux. Selon ce principe, l'activité du système nerveux est caractérisée par la présence dans le système nerveux central de foyers d'excitation dominants (dominants) dans une période de temps donnée, dans les centres nerveux, qui déterminent la direction et la nature de l'activité du corps. fonctions pendant cette période. Le foyer d'excitation dominant est caractérisé par les propriétés suivantes :

* excitabilité accrue ;

* persistance de l'excitation (inertie), car difficile à supprimer avec d'autres excitations ;

* capacité de sommation des excitations sous-dominantes ;

* la capacité d'inhiber les foyers d'excitation sous-dominants dans des centres nerveux fonctionnellement différents.

2. Le principe du relief spatial. Cela se manifeste par le fait que la réponse totale du corps sous l'action simultanée de deux stimuli relativement faibles sera supérieure à la somme des réponses obtenues lors de leur action séparée. La raison du soulagement est due au fait que l'axone d'un neurone afférent du système nerveux central se synapse avec un groupe de cellules nerveuses, dans lequel se distinguent une zone centrale (seuil) et une « frontière » périphérique (sous-seuil). Les neurones situés dans la zone centrale reçoivent de chaque neurone afférent un nombre suffisant de terminaisons synaptiques (par exemple 2) (Fig. 13) pour former un potentiel d'action. Un neurone dans la zone sous-seuil reçoit des mêmes neurones un plus petit nombre de terminaisons (1 chacune), de sorte que leurs impulsions afférentes seront insuffisantes pour provoquer la génération de potentiels d'action dans les neurones « frontières », et seule une excitation sous-seuil se produit. En conséquence, avec une stimulation séparée des neurones afférents 1 et 2, des réactions réflexes apparaissent, dont la gravité totale est déterminée uniquement par les neurones de la zone centrale (3). Mais avec la stimulation simultanée des neurones afférents, des potentiels d'action sont également générés par les neurones situés dans la zone inférieure au seuil. Par conséquent, la gravité d’une telle réponse réflexe totale sera plus grande. Ce phénomène est appelé central relief. On l'observe plus souvent lorsque le corps est exposé à de faibles irritants.

3. Principe d'occlusion. Ce principe est à l'opposé de la facilitation spatiale et réside dans le fait que les deux entrées afférentes excitent conjointement un plus petit groupe de motoneurones par rapport aux effets de leur activation séparée. La raison de l'occlusion est que les entrées afférentes, dues à la convergence ; , sont en partie adressés aux mêmes motoneurones, qui sont inhibés lorsque les deux entrées sont activées simultanément (Fig. 13). Le phénomène d'occlusion se manifeste en cas d'utilisation d'une forte stimulation afférente.

4. Principe de rétroaction. Les processus d'autorégulation dans le corps sont similaires aux processus techniques, qui impliquent une régulation automatique du processus à l'aide du feedback. La présence de retours nous permet de corréler la gravité des modifications des paramètres du système avec son fonctionnement dans son ensemble. La connexion entre la sortie d'un système et son entrée avec un gain positif est appelée rétroaction positive, et avec un gain négatif est appelée rétroaction négative. Dans les systèmes biologiques, la rétroaction positive est mise en œuvre principalement dans des situations pathologiques. La rétroaction négative améliore la stabilité du système, c'est-à-dire sa capacité à revenir à son état d'origine après la fin de l'influence de facteurs perturbateurs.

Les commentaires peuvent être classés selon divers critères. Par exemple, selon la rapidité d'action - rapide (nerveux) et lent (humoral), etc.

Il existe de nombreux exemples d’effets de rétroaction. Par exemple, dans le système nerveux, c’est ainsi que l’activité des motoneurones est régulée. L'essence du processus est que les impulsions d'excitation se propageant le long des axones des motoneurones atteignent non seulement les muscles, mais également les neurones intermédiaires spécialisés (cellules Renshaw), dont l'excitation inhibe l'activité des motoneurones. Cet effet est connu sous le nom de processus d’inhibition récurrente.

Un exemple de rétroaction positive est le processus de génération d’un potentiel d’action. Ainsi, lors de la formation de la partie ascendante du PA, la dépolarisation membranaire augmente sa perméabilité au sodium, ce qui à son tour augmente la dépolarisation membranaire.

L'importance des mécanismes de rétroaction dans le maintien de l'homéostasie est grande. Par exemple, le maintien d'un niveau constant s'effectue en modifiant l'activité impulsionnelle des barorécepteurs des zones réflexogènes vasculaires, qui modifient le tonus des nerfs sympathiques vasomoteurs et normalisent ainsi la pression artérielle.

5. Le principe de réciprocité (combinaison, conjugaison, exclusion mutuelle). Elle reflète la nature de la relation entre les centres chargés de la mise en œuvre des fonctions opposées (inspiration et expiration, flexion et extension du membre, etc.). Par exemple, l'activation des propriocepteurs du muscle fléchisseur excite simultanément les motoneurones du muscle fléchisseur et inhibe les motoneurones du muscle extenseur par l'intermédiaire des neurones inhibiteurs intercalaires (Fig. 18). L'inhibition réciproque joue un rôle important dans la coordination automatique des actes moteurs,

6. Le principe d'un chemin final commun. Les neurones effecteurs du système nerveux central (principalement les motoneurones de la moelle épinière), étant les derniers d'une chaîne constituée de neurones afférents, intermédiaires et effecteurs, peuvent être impliqués dans la mise en œuvre de diverses réactions de l'organisme par les excitations qui leur parviennent. à partir d'un grand nombre de neurones afférents et intermédiaires, dont ils constituent la voie finale (chemin du système nerveux central vers l'effecteur). Par exemple, sur les motoneurones des cornes antérieures de la moelle épinière, qui innervent les muscles du membre, se terminent les fibres des neurones afférents, les neurones du tractus pyramidal et du système extrapyramidal (noyaux cérébelleux, formation réticulaire et bien d'autres structures). Par conséquent, ces motoneurones, qui assurent l'activité réflexe du membre, sont considérés comme la voie finale pour la mise en œuvre générale de nombreuses influences nerveuses sur le membre.

33. PROCESSUS D'INHIBITION DANS LE SYSTÈME NERVEUX CENTRAL.

Dans le système nerveux central, deux processus principaux interconnectés fonctionnent en permanence : l'excitation et l'inhibition.

Freinage est un processus biologique actif visant à affaiblir, arrêter ou empêcher l'apparition du processus d'excitation. Le phénomène d'inhibition centrale, c'est-à-dire l'inhibition du système nerveux central, a été découvert par I.M. Setchenov en 1862 dans une expérience appelée « expérience d'inhibition de Sechenov ». L'essence de l'expérience : chez une grenouille, un cristal de sel de table a été placé sur une coupe des tubérosités visuelles, ce qui a entraîné une augmentation du temps des réflexes moteurs, c'est-à-dire leur inhibition. Le temps de réflexe est le temps écoulé entre le début de la stimulation et le début d’une réponse.

L'inhibition du système nerveux central remplit deux fonctions principales. Premièrement, il coordonne les fonctions, c'est-à-dire qu'il dirige l'excitation le long de certains chemins vers certains centres nerveux, tout en désactivant les chemins et les neurones dont l'activité n'est actuellement pas nécessaire pour obtenir un résultat adaptatif spécifique. L'importance de cette fonction du processus d'inhibition pour le fonctionnement de l'organisme peut être observée lors d'une expérience d'administration de strychnine à un animal. La strychnine bloque les synapses inhibitrices du système nerveux central (principalement glycinergiques) et élimine ainsi la base de la formation du processus d'inhibition. Dans ces conditions, l'irritation de l'animal provoque une réaction non coordonnée, basée sur une irradiation diffuse (généralisée) de l'excitation. Dans ce cas, l'activité adaptative devient impossible. Deuxièmement, l'inhibition remplit une fonction protectrice ou protectrice, protégeant les cellules nerveuses de la surexcitation et de l'épuisement sous l'influence de stimuli extrêmement forts et prolongés.

THÉORIES DU FREINAGE. N. E. Vvedensky (1886) a montré qu'une stimulation très fréquente du nerf de la préparation neuromusculaire provoque des contractions musculaires sous la forme d'un tétanos lisse, dont l'amplitude est faible. N. E. Vvedensky croyait que dans une préparation neuromusculaire, avec une irritation fréquente, un processus d'inhibition pessimale se produit, c'est-à-dire que l'inhibition est pour ainsi dire une conséquence d'une surexcitation. Il est désormais établi que son mécanisme est une dépolarisation stagnante et à long terme de la membrane provoquée par un excès d'un émetteur (acétylcholine) libéré lors de stimulations fréquentes du nerf. La membrane perd complètement son excitabilité en raison de l'inactivation des canaux sodiques et est incapable de répondre à l'arrivée de nouvelles excitations en libérant de nouvelles portions du transmetteur. Ainsi, l'excitation se transforme en processus inverse - l'inhibition. Par conséquent, l'excitation et l'inhibition sont pour ainsi dire un seul et même processus, survenant dans les mêmes structures, avec la participation du même médiateur. Cette théorie de l'inhibition est dite unitaire-chimique ou moniste.

Les émetteurs sur la membrane postsynaptique peuvent provoquer non seulement une dépolarisation (EPSP), mais également une hyperpolarisation (IPSP). Ces médiateurs augmentent la perméabilité de la membrane sous-synaptique aux ions potassium et chlore, ce qui entraîne une hyperpolarisation de la membrane postsynaptique et une IPSP. Cette théorie de l'inhibition est dite binaire-chimique, selon laquelle l'inhibition et l'excitation se développent selon des mécanismes différents, avec la participation respectivement de médiateurs inhibiteurs et excitateurs.

CLASSIFICATION DU FREIN CENTRAL.

L'inhibition du système nerveux central peut être classée selon différents critères :

* selon l'état électrique de la membrane - dépolarisante et hyperpolarisante ;

* par rapport à la synapse - présynaptique et postsynaptique ;

* selon l'organisation neuronale - translationnelle, latérale (latérale), récurrente, réciproque.

Inhibition post-synaptique se développe dans des conditions où l'émetteur libéré par la terminaison nerveuse modifie les propriétés de la membrane postsynaptique de telle sorte que la capacité de la cellule nerveuse à générer des processus d'excitation est supprimée. L'inhibition postsynaptique peut être dépolarisante si elle repose sur un processus de dépolarisation à long terme, et hyperpolarisante si elle repose sur une hyperpolarisation.

Inhibition présynaptique est causée par la présence de neurones inhibiteurs intercalaires qui forment des synapses axo-axonales sur des terminaisons afférentes présynaptiques par rapport, par exemple, à un motoneurone. Dans tous les cas d'activation de l'interneurone inhibiteur, cela provoque une dépolarisation de la membrane des terminaisons afférentes, aggravant les conditions de conduction du PA à travers elles, ce qui réduit ainsi la quantité d'émetteur libéré par elles et, par conséquent, l'efficacité de transmission synaptique de l'excitation au motoneurone, ce qui réduit son activité (Fig. 14) . Le médiateur de ces synapses axo-axonales serait le GABA, qui provoque une augmentation de la perméabilité de la membrane aux ions chlore, qui sortent de la terminaison et la dépolarisent partiellement mais durablement.

Freinage avant en raison de l'inclusion de neurones inhibiteurs le long du chemin d'excitation (Fig. 15).

Freinage de retour réalisée par des neurones inhibiteurs intercalaires (cellules de Renshaw). Les impulsions des motoneurones, à travers les collatérales s'étendant de son axone, activent la cellule de Renshaw, ce qui provoque à son tour l'inhibition des décharges de ce motoneurone (Fig. 16). Cette inhibition est réalisée grâce aux synapses inhibitrices formées par la cellule de Renshaw sur le corps du motoneurone qui l'active. Ainsi, un circuit à rétroaction négative est formé à partir de deux neurones, ce qui permet de stabiliser la fréquence de décharge du motoneurone et de supprimer son activité excessive.

Inhibition latérale (côté). Les cellules intercalaires forment des synapses inhibitrices sur les neurones voisins, bloquant les voies latérales de propagation de l'excitation (Fig. 17). Dans de tels cas, l'excitation est dirigée uniquement selon un chemin strictement défini. C'est l'inhibition latérale qui fournit principalement une irradiation systémique (dirigée) de l'excitation du système nerveux central.

Inhibition réciproque. Un exemple d’inhibition réciproque est l’inhibition des centres musculaires antagonistes. L'essence de ce type d'inhibition est que l'excitation des propriocepteurs des muscles fléchisseurs active simultanément les motoneurones de ces muscles et les neurones inhibiteurs intercalaires (Fig. 18). L’excitation des interneurones entraîne une inhibition postsynaptique des motoneurones des muscles extenseurs.

Temps – 2 heures

Caractéristiques motivationnelles et pédagogiques du sujet : La connaissance des lois générales qui déterminent le déroulement des principaux processus nerveux - excitation et inhibition - dans le système nerveux central est nécessaire pour étudier la physiologie de l'activité nerveuse supérieure, pour considérer le mécanisme nerveux des processus pathologiques, dans les activités pratiques d'un médecin pour évaluer l'état fonctionnel du système nerveux central et le comportement des patients.

Objectif d'apprentissage: Comprendre la signification de l'inhibition centrale, ses types et ses mécanismes ; apprendre les principes de base des activités de coordination du système nerveux central.

Questions pour l'auto-apprentissage

1. L'importance du processus d'inhibition dans le système nerveux central. Histoire de l'étude de l'inhibition centrale.

2. Types et mécanismes d'inhibition centrale.

3. Inhibition primaire et secondaire, ses variétés.

4. induction mutuelle des processus nerveux.

5. Principes de base des activités de coordination du système nerveux central.

6. Signification fonctionnelle et propriétés du dominant.

Devoirs:

1.Dessinez un diagramme de l’inhibition pré-post-synaptique.

3. Énumérez les propriétés du dominant.

Travail indépendant en classe

Exercice Un objet Programme d'action Lignes directrices pour l'action
2. Freinage Sechenov grenouille Préparez une grenouille thalamique en retirant le cerveau jusqu'au niveau du thalamus visuel (derrière les yeux). Déterminez le temps de réflexe des membres postérieurs en les plongeant dans une solution faible d'acide sulfurique. Déposez des cristaux de sel sur les bosses visuelles, après avoir séché l'incision avec un coton-tige. Après 1 minute, le temps de réflexe est à nouveau vérifié. Après avoir retiré le sel et lavé l'incision, le temps de réflexe est à nouveau déterminé après 5 à 7 minutes. L'irritation des buttes visuelles inhibe les réflexes de la moelle épinière, ce qui se confirme par une augmentation du temps du réflexe spinal moteur. L'inhibition des réflexes spinaux peut être associée à l'irradiation de l'excitation des neurones inhibiteurs de la moelle épinière (cellules de Renshaw).
3. Inhibition mutuelle des réflexes spinaux (expérience de Goltz sur l’inhibition) grenouille Préparez la grenouille vertébrale. Après 5 à 7 minutes, l'expérience commence. Plongez la patte dans une solution faible d'acide sulfurique et déterminez le temps du réflexe de flexion. Ensuite, en plongeant un pied dans l'acide sulfurique, en même temps l'autre pied est fortement pressé avec une pince. Dans ce cas, le temps du réflexe de flexion s'allonge, voire n'apparaît pas du tout. La stimulation d'un autre champ récepteur inhibe le réflexe. Ici se manifeste le principe de l'interaction des réflexes antagonistes sur un chemin final commun ; en conséquence, un réflexe plus fort (ayant une plus grande signification biologique à l'heure actuelle ou provoqué par un stimulus plus fort) inhibe un autre réflexe.

Questions pour la maîtrise de soi

1.Qui a découvert le phénomène d’inhibition centrale ?

2. Donnez une interprétation moderne du « freinage de Sechenov ».

3. Quels sont les mécanismes des réactions présynaptiques, post-synaptiques et pessimales ?

freinage?

4. Qu’entend-on par phénomène de domination ?

5.Quels phénomènes sur la membrane sont associés au développement de l'IPSP ?

6. Énumérez les transmetteurs inhibiteurs et les neurones inhibiteurs.

7. Quel phénomène est à la base du principe d'un chemin final commun ?

8..Quel principe de coordination sous-tend les activités des centres antagonistes ?

9. Quel principe d'activité de coordination assure l'autorégulation des fonctions ?

10. Quelles synapses constituent la base structurelle de l'inhibition présynaptique ?

Contrôle des tests :

1. Avec le développement de l'inhibition pessimale, la membrane neuronale est dans un état de : 1) hyperpolarisation ; 2) dépolarisation stable à long terme ; 3) polarisation statique.

2. Le phénomène dans lequel l'excitation d'un muscle s'accompagne d'une inhibition du centre du muscle antagoniste est appelé : 1) fatigue ; 2) soulagement ; 3) inhibition réciproque ; 4) induction négative ; 5) occultation.

3. Les neurones inhibiteurs spécifiques comprennent : 1) les cellules de Purkinje et Renshaw ; 2) les neurones de la moelle allongée ; 3) cellules pyramidales du cortex cérébral ; 4) neurones du mésencéphale.

4. L'apparence de l'IPSP est déterminée par les ions suivants : 1) sodium et chlore ; 2) potassium et chlore ;

3) sodium.

5. Une inhibition présynaptique se développe au niveau des synapses : 1) axo-dendritique ; 2) axo-axonal ; 3) somato-somatique ; 4) axo-somatique.

6. Quels changements sur la membrane postsynaptique conduisent à la formation d’IPSP ? 1) dépolarisation ; 2) hyperpolarisation ; 3) dépolarisation persistante.

7. Énumérez les propriétés du foyer d'excitation dominant : 1) excitabilité accrue ; 2) faible excitabilité ; 3) capacité de sommation ; 4) inertie de l'excitation ; 5) persistance de l'excitation ; 6) faible niveau critique de dépolarisation ; 7) attire l'excitation d'autres centres nerveux.

8. Quel principe assure principalement l'activité coordonnée des centres nerveux qui régulent les fonctions antagonistes ? 1) le principe de domination ; 2) le principe d'un chemin final commun ; 3) le principe de réciprocité ; 4) principe de rétroaction.

9. Quel type de freinage fait référence au freinage primaire ? 1) présynaptique ; 2) postsynaptique ; 3) pessimal ; 4) hyperpolarisation ultérieure du neurone après AP.

10.Quel phénomène est à la base du principe d'un chemin final commun : 1) divergence ; 2) convergences ; 3) piège neural ; 4) potentialisation post-tétanique ; 5) sommation spatiale ; 6) commentaires.

Réponses : 1- 2; 2- 3; 3-1; 4-2; 5-2; 6-2; 7-1,3,4,5,6,7; 8-3; 9-1,2; 10-2,5;

Tâches situationnelles :

  1. Lorsqu’un axone est irrité, 3 neurones sont excités, lorsqu’un autre axone est irrité, 5 neurones sont excités, et lorsqu’ils sont irrités simultanément, 12 neurones sont excités. Sur combien de neurones convergent ces axones et comment s’appelle ce phénomène ?
  2. Il est nécessaire de créer un médicament qui supprimerait sélectivement la réponse du neurone à certains signaux afférents. Ce médicament devrait renforcer l'inhibition présynaptique ou postsynaptique. Quelle action préféreriez-vous ?
  3. Le célèbre physiologiste académicien A.A. Ukhtomsky a écrit dans l'un de ses ouvrages : « L'excitation est une pierre sauvage qui attend le sculpteur. » Quel est le nom du sculpteur qui peaufine le processus d’excitation ?
  4. Est-il possible de provoquer des contractions musculaires convulsives à l’aide d’un médicament qui n’agit directement ni sur les muscles ni sur les motoneurones qui les innervent ?
  5. L'éminent physiologiste russe A.A. Ukhtomsky, en tant qu'étudiant, a aidé N.E. Vvedensky dans sa démonstration. Le but de l'expérience était de provoquer la contraction des muscles du membre sous stimulation électrique de la zone motrice du cerveau. L'expérience n'a pas été un succès. Au lieu d’une réaction motrice, un acte de défécation s’est produit. Expliquez ce phénomène, qui a servi de base à la découverte du principe le plus important de l'activité cérébrale.

Réponses:

1. Il s'agit d'un phénomène de soulagement. Les axones convergent en quatre neurones : 12-(3+5)=4. Chacun des axones provoque individuellement une irritation inférieure au seuil dans ces neurones, et lorsqu'ils agissent ensemble, à la suite d'une sommation spatiale, une irritation supraseuil se produit.

2. Le neurone possède de nombreuses entrées afférentes. L'inhibition présynaptique peut en désactiver certains, tandis que l'excitabilité du neurone ne change pas. L'inhibition postsynaptique, provoquant une hyperpolarisation de la membrane, réduit l'excitabilité du neurone. Par conséquent, pour une action sélective, il est préférable d’augmenter l’inhibition présynaptique.

3. Ce sculpteur est le processus d'inhibition, qui limite l'excitation du système nerveux central, lui donnant le caractère, l'intensité et la direction souhaités.

4. Il est possible que si le médicament désactive les neurones inhibiteurs intercalaires de la moelle épinière (cellules de Renshaw), cela entraînera une surexcitation des motoneurones de la moelle épinière et, par conséquent, des contractions musculaires convulsives.

5. Le fait ci-dessus sert d'exemple du principe de domination formulé par A.A. Ukhtomsky. Le dominant est pendant longtemps le foyer d'excitation dominant, qui subordonne et inhibe le travail des autres centres et s'intensifie sous l'influence d'impulsions adressées à d'autres centres. Dans le cas ci-dessus, le foyer d'excitation dominant était le centre de défécation ; il était renforcé par des impulsions provenant du centre moteur et conduisait à la résolution du dominant - l'acte de défécation.

Littérature:

A) Principal :

1. Physiologie humaine. Cahier de texte. /Éd. V.M.Pokrovsky, G.F.Korotko.- M. : Médecine, 2003, p.102-113

2. Physiologie humaine. / Éd. SUR LE. Agadzhanyan, V.I. Tsirkina - Saint-Pétersbourg : SOTIS, 1998, 2000, 2002, pp.

3. Physiologie humaine..Manuel. /Éd. V.M.Smirnova. M. : Médecine, 2002, p94-114

4. Guide d'exercices pratiques de physiologie normale /Edité par S.M.Budylina, V.M.Smirnov - M : Centre d'édition "Académie", 2005, p.46-56

5. Guide des cours pratiques de physiologie / Ed. G.I. Kositsky et V.A Polyantsev - M. : Médecine, 1988., pp.

B) Supplémentaire :

1 Fondements de la physiologie humaine. /Éd. B.I. Tkachenko - Saint-Pétersbourg, 1994, vol. 1, p.

2 Physiologie humaine. /Éd. G.I. Kositsky - M. : Médecine, 1985, .

3 Physiologie humaine. /Éd. R. Schmidt, G. Tevsa, - M. : Mir, 1996, vol 1, 4. Guide des cours pratiques de physiologie / Ed. K.V. Sudakova-M, 2002, p.104-118.

5. Fondements de la physiologie humaine / Ed. N.A. Agadzhanyan - M : maison d'édition RUDN, 2001, p.45-57

6. Orlov R.S., Nozdrachev A.D. Physiologie normale. Manuel - GEOTAR-Media, 2005,

7. Physiologie. Fondamentaux et systèmes fonctionnels : un cours magistral / Ed. K.V. Sudakova - M., Médecine, 2000 p.122-137

8. Numéros choisis de psychologie clinique / Ed. Yu.V. Kaminsky. T.1. : Anatomie normale, physiologie et pathologie du système nerveux - Vladivostok, Médecine DV, 2006, p240-244.

Bref contenu théorique du sujet :

5.5. Inhibition du système nerveux central.

L'activité du système nerveux central est caractérisée par l'interaction de deux processus : l'excitation et l'inhibition. Le processus d'inhibition s'est formé aux stades ultérieurs du développement phylogénétique du système nerveux en tant que mécanisme adaptatif qui limite le processus d'excitation et donne un certain repos au système nerveux central. Freinage est un processus biologique indépendant, exprimé par une diminution ou un arrêt complet de l'activité des tissus vivants en réponse à l'action d'un stimulus. L'inhibition du système nerveux central (« inhibition centrale ») a été découverte par I.M. Sechenov en 1862-63. Il a découvert expérimentalement l'inhibition des réflexes spinaux lors de l'irritation des buttes visuelles et a expliqué ce phénomène ainsi : « L'inhibition des réflexes lors de l'irritation des couloirs visuels correspond à l'état excité des mécanismes qu'ils contiennent qui retardent le réflexe. Par conséquent, l’inhibition est un processus provoqué par l’excitation et se manifestant par la suppression d’autres excitations. Il existe plusieurs mécanismes et types correspondants d’inhibition centrale. L'inhibition primaire se produit en réponse à un stimulus sans excitation préalable du neurone. Il est divisé en inhibition postsynaptique et présynaptique. L'inhibition postsynaptique est causée par des modifications de la membrane postsynaptique et la formation de potentiel post-synaptique inhibiteur (IPSP). Lorsqu'une impulsion est transmise d'un neurone à un autre, la perméabilité aux ions chlore (ou potassium) augmente sur la membrane postsynaptique du deuxième neurone, le chlore pénètre dans la cellule, augmentant son potentiel négatif, provoquant ainsi une impulsion négative. hyperpolarisation membranes (TPSP). La signification physiologique de l'IPSP est qu'elle tend à déplacer le potentiel initial dans la direction opposée à celle nécessaire au développement de l'excitation. Contrairement au processus d’excitation, qui peut se manifester à la fois sous la forme d’une excitation étendue et d’une réponse locale, l’inhibition est processus local elle est associée à l'existence de synapses inhibitrices spécifiques. La terminaison présynaptique de ces synapses est l'axone d'un neurone inhibiteur (par exemple, une cellule de Renshaw de la moelle épinière), qui libère un transmetteur inhibiteur (le plus souvent de la glycine). Inhibition présynaptique causée par l'inhibition de la libération du transmetteur excitateur de la présynapse, à la suite de laquelle le neurone postsynaptique ne reçoit pas d'excitation, tandis que les propriétés de la membrane postsynaptique ne changent pas. L'inhibition présynaptique est le plus souvent détectée dans le cerveau. La base structurelle de l'inhibition présynaptique est la synapse axo-axonale, qui assure le contact entre l'axone du neurone inhibiteur intercalaire et l'axone terminal du neurone présynaptique. Sous l'action du médiateur du neurone inhibiteur intercalaire, le phénomène de dépolarisation membranaire persistante se développe au niveau de l'axone terminal du neurone présynaptique (dans la présynapse), ce qui entraîne une diminution du calcium entrant et une inhibition de la libération du médiateur. L'inhibition présynaptique présente un avantage par rapport à l'inhibition postsynaptique, car elle agit sélectivement sur les entrées individuelles de la cellule nerveuse (tandis que les propriétés de la membrane postsynaptique ne changent pas), tandis qu'avec l'inhibition postsynaptique, l'excitabilité de l'ensemble du neurone postsynaptique diminue. Ces 2 types d'inhibition sont les plus répandus au niveau du système nerveux central. Sur la base de ces mécanismes réciproque et réciproque l'inhibition, qui est d'une grande importance dans l'autorégulation des fonctions motrices, ainsi que latéral et environnant l'inhibition, qui joue un rôle important dans le processus de transmission de l'information dans les systèmes sensoriels. L'inhibition secondaire se produit dans un neurone après son excitation préliminaire. Distinguer pessimal inhibition qui se produit dans les neurones excitateurs sous l'influence d'impulsions trop fréquentes, lorsque l'émetteur n'a pas le temps d'être détruit et s'accumule dans la fente synaptique, provoquant une dépolarisation persistante de la membrane postsynaptique (semblable à une dépression cathodique). Une telle inhibition est caractéristique des neurones intermédiaires de la moelle épinière, de la formation réticulaire et autres. Un autre type d'inhibition secondaire est appelé « inhibition suite à une excitation » ; elle se développe dans une cellule nerveuse après l'arrêt de l'excitation lors de l'hyperpolarisation ultérieure de la membrane, lorsque son excitabilité est réduite et que l'impulsion suivante n'est pas perçue (par exemple, dans l'excitation motrice). neurones de la moelle épinière). Par conséquent, toutes les impulsions arrivant à la cellule ne sont pas réalisées. De cette manière, une autorégulation automatique de la fréquence des signaux arrivant à la cellule nerveuse est réalisée. La plupart des cellules du système nerveux central reçoivent des entrées synaptiques à la fois excitatrices et inhibitrices, leur interaction conduit à une réponse totale du neurone et la sommation de l'EPSP et de l'IPSP est non linéaire. Le plus grand degré de non-linéarité est observé lorsque les phases initiales de l'EPSP et de l'IPSP sont observées ; Les IPSP sont combinés lorsque les changements sous-jacents atteignent leur maximum. La sommation de l'EPSP et de l'IPSP révèle la fonction intégrative du neurone.

5.6. Induction mutuelle des processus nerveux.

Les processus d'excitation ou d'inhibition qui surviennent dans certaines zones du système nerveux central influencent la dynamique de ces processus dans les zones adjacentes. Exister induction simultanée (ou spatiale) et induction séquentielle. L'induction simultanée s'exprime par l'émergence ou l'intensification du processus nerveux opposé autour d'une zone excitée ou inhibée du système nerveux central. En conséquence, on distingue une induction simultanée négative (lorsqu'une inhibition se forme autour de la zone excitée) et positive (un foyer d'excitation se forme autour de la zone inhibitrice). L'induction séquentielle entraîne des changements contrastés dans l'état du centre nerveux qui se produisent après l'arrêt de l'excitation ou après l'inhibition. L'induction séquentielle positive se manifeste par une excitation après une inhibition, et une induction séquentielle négative se manifeste par une inhibition après une excitation.

5.7. Principes de l'activité de coordination du système nerveux central

Chaque réflexe est une réaction de l'ensemble du système nerveux, en fonction de son état et de l'ensemble des relations et interactions intercentrales. L'interaction des neurones et des processus nerveux du système nerveux central, assurant son activité coordonnée, est appelée coordination. Le phénomène de coordination se produit dans n’importe quel centre nerveux, dans n’importe quelle partie du système nerveux central. La coordination assure une exécution précise des mouvements musculaires et adapte les actes réflexes aux diverses situations extérieures. Les activités de coordination reposent sur un certain nombre de principes :

-principe commun du chemin final basé sur le phénomène de convergence. Le même mouvement réflexe peut être provoqué par un grand nombre de stimuli différents provenant de différents récepteurs, puisque de nombreux arcs réflexes incluent le même motoneurone. De tels neurones efférents se forment chemin final commun divers réflexes. Parmi les réflexes rencontrés sur le chemin final commun, il peut y avoir allié (ou allié) des réflexes qui se renforcent mutuellement. Cela est dû au fait que les impulsions afférentes qui provoquent ces réflexes convergent vers les mêmes neurones intermédiaires et efférents, entraînant une sommation d'excitation (phénomène de soulagement). Sur un chemin final commun, ils se rencontrent réflexes antagonistes, ayant divers neurones afférents et interneurones et seulement un neurone efférent commun. Dans ce cas, il y a une lutte pour le chemin final commun, l'un des réflexes est inhibé. Le réflexe qui a actuellement la signification biologique la plus importante ou qui est provoqué par le stimulus le plus puissant (par exemple la douleur) se manifeste.

- principe de réciprocité (ou conjugaison) assure l'activité coordonnée des centres nerveux qui remplissent des fonctions antagonistes (par exemple, le centre d'inspiration et d'expiration, les centres des muscles fléchisseurs et extenseurs, etc.). Au cours du processus de phylogenèse, des relations réciproques se créent entre ces centres : l'excitation d'un centre provoque l'inhibition du centre antagoniste. Par exemple : l'excitation de la fibre afférente provoque simultanément l'excitation du centre des muscles fléchisseurs et l'inhibition (par l'intermédiaire de synapses inhibitrices) du centre des muscles extenseurs. L'inhibition réciproque peut être avançant (ou progressif) lorsque l'inhibition du muscle antagoniste se produit sans excitation préalable, et consigné, lorsque les interneurones inhibiteurs agissent sur les mêmes cellules nerveuses qui les activent (sur la base du principe de rétroaction). Par exemple, les axones des motoneurones des muscles fléchisseurs envoient des collatérales aux interneurones (cellules de Renshaw), qui forment des synapses inhibitrices sur les mêmes motoneurones ; cela conduit à une inhibition du centre fléchisseur et à une désinhibition réciproque du centre extenseur.

- Principe de rétroaction.À la suite de l'activité des organes et des tissus, des impulsions afférentes secondaires apparaissent (primaires - celles qui ont provoqué cet acte réflexe), qui fournissent un signal continu aux centres nerveux sur l'état des systèmes moteurs, l'environnement interne, etc., et en réponse, de nouveaux signaux sont envoyés du système nerveux central aux organes exécutifs. L'afférentation secondaire remplit une fonction de « rétroaction », grâce à laquelle l'intensité et la séquence d'excitation de divers groupes de neurones dans le centre nerveux sont strictement cohérentes avec l'effet opératoire. Comme déjà indiqué, la rétroaction peut être positive, ce qui renforce l'influence du système nerveux central sur les organes exécutifs, et négative, ce qui réduit ces influences. Le principe de feedback joue un rôle majeur dans l’autorégulation des fonctions.

- Le principe de domination a été formulé par le physiologiste national A.A. Ukhtomsky. C'est l'un des principes fondamentaux du fonctionnement du système nerveux central. Dominant- il s'agit d'un foyer d'excitabilité accrue et d'excitation prolongée qui domine pendant un certain temps le système nerveux central, qui coordonne et subordonne le travail des centres nerveux et l'activité réflexe en général. Il s'agit d'un ensemble de neurones avec un faible niveau critique de dépolarisation et un état persistant à long terme d'excitabilité accrue. Ces neurones sont capables de sommation spatiale et améliorent leur activité grâce aux excitations fournies à d'autres centres nerveux. Le foyer dominant « attire » les impulsions de sources supplémentaires, maintenant un ton puissant à long terme, tandis que les centres non dominants sont complètement inhibés (phénomène d'induction négative simultanée). Un foyer dominant peut se former sous l'influence de stimuli inférieurs au seuil à action prolongée ou, à l'inverse, sous l'influence d'un stimulus fort. Le foyer dominant a les propriétés d’une excitation locale, mais lorsqu’un niveau critique de dépolarisation neuronale est atteint, l’excitation se propage et une réponse se produit : « résolution du dominant ».

- Propriétés de la dominante : 1- excitabilité accrue ;

2-capacité de sommation ;

Résistance à 3 excitations ;

4-inertie de l'excitation - rétention à long terme de l'excitation après la fin du stimulus (un exemple est la "douleur fantôme" qui persiste après la suppression du foyer pathologique qui les a provoquées.). Un exemple de manifestation des propriétés d'un dominant est une douleur brûlante insupportable (« causalgie ») qui survient lorsque les troncs nerveux sont blessés, qui s'intensifient sous l'influence de divers stimuli étrangers : son, lumière vive, toucher d'autres parties du corps, etc.

Signification physiologique du dominant : L'ordre des processus physiologiques est régulé selon le principe dominant. Ce principe sous-tend la formation des besoins et des motivations qui déterminent le comportement axé sur un objectif. La dominante est la base physiologique de l'acte d'attention et de pensée objective. La propriété du dominant de provoquer une inhibition dans d'autres centres nerveux est utilisée pour supprimer le foyer pathologique d'excitation (création d'un foyer dominant concurrent). Ce principe explique l'efficacité du repos actif : l'émergence d'un autre centre dominant inhibe et assure la restauration des centres nerveux auparavant fonctionnels et fatigués.