SYSTÈME OLFACTIF ET SES CARACTÉRISTIQUES SENSORIELLES L'olfaction est la capacité de distinguer dans les sensations et les perceptions la composition chimique de diverses substances et de leurs composés à l'aide de récepteurs appropriés. Avec la participation du récepteur olfactif, l'orientation dans l'espace environnant se produit et le processus de cognition du monde extérieur se produit.
SYSTÈME OLFACTIF ET SES CARACTÉRISTIQUES SENSORIELLES L'organe de l'odorat est le neuroépithélium olfactif, qui apparaît comme une saillie du tube cérébral et contient des cellules olfactives - chimiorécepteurs, qui sont excités par des substances gazeuses.
CARACTÉRISTIQUES D'UN STIMULAIRE ADÉQUAT Un stimulus adéquat pour le système sensoriel olfactif est l'odeur émise par les substances odorantes. Toutes les substances odorantes qui ont une odeur doivent être volatiles pour pénétrer dans la cavité nasale avec l'air, et solubles dans l'eau pour pénétrer jusqu'aux cellules réceptrices à travers la couche de mucus recouvrant tout l'épithélium des fosses nasales. Un grand nombre de substances satisfont à ces exigences et une personne est donc capable de distinguer des milliers d'odeurs différentes. Il est important qu’il n’y ait pas de correspondance stricte entre la structure chimique de la molécule « parfumée » et son odeur.
FONCTIONS DU SYSTÈME OLFACTIF (OSS) Avec la participation de l'analyseur olfactif, les opérations suivantes sont réalisées : 1. Détection des aliments pour leur attractivité, leur comestibilité et leur caractère non comestible. 2. Motivation et modulation du comportement alimentaire. 3. Mise en place du système digestif pour traiter les aliments selon le mécanisme des réflexes inconditionnés et conditionnés. 4. Déclenchement de comportements défensifs dus à la détection de substances nocives pour l'organisme ou de substances associées à un danger. 5. Motivation et modulation du comportement sexuel grâce à la détection d'odorants et de phéromones.
CARACTÉRISTIQUES STRUCTURELLES ET FONCTIONNELLES DE L'ANALYSEUR OLfactif. - La section périphérique est formée par les récepteurs des voies nasales supérieures de la membrane muqueuse de la cavité nasale. Les récepteurs olfactifs de la muqueuse nasale se terminent par les cils olfactifs. Les substances gazeuses se dissolvent dans le mucus entourant les cils, puis une réaction chimique produit un influx nerveux. - Section conductrice - nerf olfactif. Le long des fibres du nerf olfactif, les impulsions arrivent au bulbe olfactif (la structure du cerveau antérieur dans laquelle l'information est traitée) puis se dirigent vers le centre olfactif cortical. - Département central - centre olfactif cortical, situé sur la surface inférieure des lobes temporaux et frontaux du cortex cérébral. Dans le cortex, l’odeur est détectée et la réponse adéquate du corps à celle-ci se forme.
DIVISION PÉRIPHÉRIQUE Cette section commence par les récepteurs sensoriels olfactifs primaires, qui sont les terminaisons de la dendrite de la cellule dite neurosensorielle. De par leur origine et leur structure, les récepteurs olfactifs sont des neurones typiques capables de générer et de transmettre l'influx nerveux. Mais la partie la plus éloignée de la dendrite d'une telle cellule est modifiée. Il se développe en une « massue olfactive », à partir de laquelle s'étendent 6 à 12 cils, tandis qu'un axone régulier s'étend à partir de la base de la cellule. Les humains possèdent environ 10 millions de récepteurs olfactifs. En plus de l'épithélium olfactif, des récepteurs supplémentaires sont également situés dans la région respiratoire du nez. Ce sont des terminaisons nerveuses libres des fibres afférentes sensorielles du nerf trijumeau, qui répondent également aux substances odorantes.
Les cils, ou poils olfactifs, sont immergés dans un milieu liquide - une couche de mucus produite par les glandes de Bowman de la cavité nasale. La présence de poils olfactifs augmente considérablement la zone de contact du récepteur avec les molécules de substances odorantes. Le mouvement des poils assure le processus actif de capture des molécules d'une substance odorante et de leur mise en contact, qui est à la base de la perception ciblée des odeurs. Les cellules réceptrices de l'analyseur olfactif sont immergées dans l'épithélium olfactif tapissant la cavité nasale, dans lequel, en plus d'elles, se trouvent des cellules de soutien qui remplissent une fonction mécanique et participent activement au métabolisme de l'épithélium olfactif. Certaines des cellules de soutien situées près de la membrane basale sont appelées basales.
La réception des odeurs est assurée par 3 types de neurones olfactifs : 1. Les neurones récepteurs olfactifs (ORN) principalement situés dans l'épithélium. 2. Neurones GC-D dans l'épithélium principal. 3. Neurones voméronasaux (VNN) dans l'épithélium voméronasal. On pense que l’organe voméronasal est responsable de la perception des phéromones, substances volatiles qui interviennent dans les contacts sociaux et le comportement sexuel. Récemment, il a été découvert que les cellules réceptrices de l'organe voméronasal remplissent également la fonction de détection des prédateurs par leur odeur. Chaque type de prédateur possède son propre récepteur-détecteur spécial. Ces trois types de neurones diffèrent les uns des autres par leur méthode de transduction et leurs protéines de travail, ainsi que par leurs voies sensorielles. Les généticiens moléculaires ont découvert environ 330 gènes qui contrôlent les récepteurs olfactifs. Ils codent pour environ 1000 récepteurs de l'épithélium olfactif principal et 100 récepteurs de l'épithélium voméronasal, sensibles aux phéromones.
DÉPARTEMENT PÉRIPHÉRIQUE DE L'ANALYSEUR OLFACTUEL : A - schéma de la structure de la cavité nasale : 1 - passage nasal inférieur ; 2 - conque nasale inférieure, 3 - moyenne et 4 - supérieure ; 5 - passage nasal supérieur ; B - schéma de la structure de l'épithélium olfactif : 1 - corps de la cellule olfactive, 2 - cellule de support ; 3 - masse; 4 - microvillosités; 5 - filaments olfactifs
DIVISION DE CONDUCTION Le premier neurone de l'analyseur olfactif doit être considéré comme la même cellule neurosensorielle olfactive, ou neurorécepteur. Les axones de ces cellules sont rassemblés en faisceaux, pénètrent dans la membrane basale de l'épithélium olfactif et font partie des nerfs olfactifs non myélisés. Ils forment à leurs extrémités des synapses appelées glomérules. Dans les glomérules, les axones des cellules réceptrices entrent en contact avec la dendrite principale des cellules du nerf mitral du bulbe olfactif, qui représente le deuxième neurone. Les bulbes olfactifs se trouvent sur la surface basale (inférieure) des lobes frontaux. Ils sont classés soit comme un cortex ancien, soit comme une partie spéciale du cerveau olfactif. Il est important de noter que les récepteurs olfactifs, contrairement aux récepteurs d'autres systèmes sensoriels, ne fournissent pas de projection spatiale topique sur le bulbe en raison de leurs nombreuses connexions convergentes et divergentes.
Les axones des cellules mitrales des bulbes olfactifs forment le tractus olfactif, qui a une extension triangulaire (triangle olfactif) et se compose de plusieurs faisceaux. Les fibres du tractus olfactif vont en faisceaux séparés depuis les bulbes olfactifs vers les centres olfactifs d'ordre supérieur, par exemple jusqu'aux noyaux antérieurs du thalamus (thalamus visuel). Cependant, la plupart des chercheurs pensent que les processus du deuxième neurone vont directement au cortex cérébral, en contournant le thalamus. Mais le système sensoriel olfactif ne fournit pas de projections vers le nouveau cortex (néocortex), mais uniquement vers des zones de l'archi- et du paléocortex : l'hippocampe, le cortex limbique et le complexe amygdalien. Le contrôle efférent est réalisé avec la participation des cellules périglomérulaires et des cellules de la couche granulaire situées dans le bulbe olfactif, qui forment des synapses efférentes avec les dendrites primaires et secondaires des cellules mitrales. Dans ce cas, il peut y avoir un effet d'excitation ou d'inhibition de la transmission afférente. Certaines fibres efférentes proviennent du bulbe controlatéral par la commissure antérieure. Les neurones répondant aux stimuli olfactifs se trouvent dans la formation réticulaire ; il existe une connexion avec l'hippocampe et les noyaux autonomes de l'hypothalamus. Le lien avec le système limbique explique la présence d'une composante émotionnelle dans la perception olfactive, par exemple les composantes agréables, ou hédoniques, de la sensation des odeurs.
DÉPARTEMENT CENTRAL OU CORTICAL La section centrale est constituée du bulbe olfactif, relié par des branches du tractus olfactif avec des centres situés dans le paléocortex (ancien cortex des hémisphères cérébraux) et dans les noyaux sous-corticaux, ainsi que de la section corticale, qui est localisée dans les lobes temporaux du cerveau, gyrus de l'hippocampe. La section centrale, ou corticale, de l'analyseur olfactif est localisée dans la partie antérieure du lobe piriforme du cortex dans la zone du gyrus de l'hippocampe. Avec
CODAGE DES INFORMATIONS OLFAITES Ainsi, chaque cellule réceptrice individuelle est capable de répondre à un nombre important de substances odorantes différentes. Pour cette raison, différents récepteurs olfactifs ont des profils de réponse qui se chevauchent. Chaque substance odorante produit une combinaison spécifique de récepteurs olfactifs qui y répondent et un modèle d'excitation correspondant dans la population de ces cellules réceptrices. Dans ce cas, le niveau d'excitation dépend de la concentration de la substance odorante irritante. Lorsqu'elle est exposée à des substances odorantes en très petites concentrations, la sensation qui en résulte n'est pas spécifique, mais à des concentrations plus élevées, l'odeur est détectée et identifiée. Il faut donc distinguer le seuil d’apparition d’une odeur du seuil de sa reconnaissance. Des impulsions constantes dues à une exposition inférieure au seuil à des substances odorantes ont été trouvées dans les fibres du nerf olfactif. Aux concentrations seuil et supérieures au seuil de diverses substances odorantes, différents modèles d'impulsions électriques apparaissent, qui arrivent simultanément dans différentes parties du bulbe olfactif. Parallèlement, une sorte de mosaïque de zones excitées et non excitées se crée dans le bulbe olfactif. On pense que ce phénomène est à la base du codage des informations sur la spécificité des odeurs.
TRAVAIL DU SYSTÈME SENSORIEL OLFACTIF (OLFACTIF) 1. Mouvement de l'irritation chimique (irritant) vers les récepteurs sensoriels. Une substance irritante présente dans l'air pénètre dans la cavité nasale par les voies respiratoires → atteint l'épithélium olfactif → se dissout dans le mucus entourant les cils des cellules réceptrices → l'un de ses centres actifs se lie à un récepteur moléculaire (protéine) intégré à la membrane de l'odorat cellule neurosensorielle (récepteur sensoriel olfactif). 2. Transduction de la stimulation chimique en excitation nerveuse. Fixation d'une molécule irritante (ligand) à une molécule réceptrice → la conformation de la molécule réceptrice change → une cascade de réactions biochimiques est lancée avec la participation de la protéine G et de l'adénylate cyclase → c est produite. L'AMP (adénosine monophosphate cyclique) → la protéine kinase est activée → elle phosphoryle et ouvre des canaux ioniques dans la membrane qui sont perméables à trois types d'ions : Na+, K+, Ca 2+ →. . . →un potentiel électrique local (récepteur) apparaît →le potentiel du récepteur atteint une valeur seuil (niveau critique de dépolarisation) →un potentiel d'action et une impulsion nerveuse sont générés (générés).
3. Mouvement de l'excitation sensorielle olfactive afférente vers le centre nerveux inférieur. L'influx nerveux, résultant de la transduction dans la cellule olfactive neurosensorielle, parcourt son axone en tant que partie du nerf olfactif jusqu'au bulbe olfactif (centre nerveux inférieur olfactif). 4. Transformation dans le centre nerveux inférieur de l'excitation olfactive afférente (entrante) en excitation efférente (sortante). 5. Mouvement de l'excitation olfactive efférente du centre nerveux inférieur vers les centres nerveux supérieurs. 6. Perception - construction d'une image sensorielle d'irritation (irritant) sous la forme d'une sensation olfactive.
ADAPTATION DE L'ANALYSEUR OLFACTIF L'adaptation de l'analyseur olfactif peut être observée lors d'une exposition prolongée à un stimulus olfactif. L'adaptation à l'action d'une substance odorante se produit assez lentement en 10 secondes ou minutes et dépend de la durée d'action de la substance, de sa concentration et de la vitesse du flux d'air (reniflement). Par rapport à de nombreuses substances odorantes, une adaptation complète se produit assez rapidement, c'est-à-dire leur odeur cesse de se faire sentir. Une personne cesse de remarquer des stimuli agissant continuellement comme l'odeur de son corps, de ses vêtements, de sa pièce, etc. Par rapport à un certain nombre de substances, l'adaptation se produit lentement et seulement partiellement. En cas d'exposition de courte durée à un faible stimulus gustatif ou olfactif : l'adaptation peut se manifester par une augmentation de la sensibilité de l'analyseur correspondant. Il a été établi que les changements de sensibilité et les phénomènes d'adaptation se produisent principalement non pas dans la partie périphérique, mais dans la partie corticale des analyseurs gustatifs et olfactifs. Parfois, en particulier en cas d'exposition fréquente au même stimulus gustatif ou olfactif, un foyer persistant d'excitabilité accrue apparaît dans le cortex cérébral. Dans de tels cas, la sensation gustative ou olfactive provoquée par une excitabilité accrue peut également apparaître sous l'influence de diverses autres substances. De plus, la sensation d'une odeur ou d'un goût correspondant peut devenir intrusive, apparaissant même en l'absence de tout stimulus gustatif ou olfactif, en d'autres termes, des illusions et des hallucinations surviennent. Si vous dites pendant le déjeuner qu'un plat est pourri ou aigre, certaines personnes développent des sensations olfactives et gustatives correspondantes, à la suite desquelles elles refusent de manger. L'adaptation à une odeur ne réduit pas la sensibilité aux odorants d'un autre type, puisque différents odorants agissent sur différents récepteurs.
TYPES DE déficience olfactive : 1) anosmie – absence ; 2) hyposmie – diminution ; 3) hyperosmie – sensibilité olfactive accrue ; 4) parosmie – perception incorrecte des odeurs ; 5) différenciation altérée ; 5) hallucinations olfactives, lorsque les sensations olfactives se produisent en l'absence de substances odorantes ; 6) agnosie olfactive, lorsqu'une personne sent une odeur mais ne la reconnaît pas. Avec l’âge, on observe principalement une diminution de la sensibilité olfactive, ainsi que d’autres types de troubles fonctionnels de l’odorat.
L'analyseur olfactif est représenté par deux systèmes - le principal et le voméronasal, dont chacune comporte trois parties :
Périphérique (organes olfactifs - neuroépithélium nasal);
Intermédiaire, constitué de conducteurs (axones des cellules olfactives neurosensorielles et cellules nerveuses des bulbes olfactifs) ;
Centrale (projections paléocorticales, thalamiques, hypothalamiques et néocorticales).
Le hoc humain comporte trois chambres : inférieure, moyenne et supérieure. Les chambres inférieures et médianes remplissent essentiellement un rôle sanitaire, réchauffant et purifiant l’air inhalé. Le principal organe de l'odorat, qui est une partie périphérique du système sensoriel, est représenté par une zone limitée de la muqueuse nasale - zone olfactive, recouvrant chez l'homme la conque supérieure et en partie moyenne de la cavité nasale, ainsi que la partie supérieure de la cloison nasale. Extérieurement, la région olfactive diffère de la partie respiratoire de la membrane muqueuse par une couleur jaunâtre, en raison de la présence de pigment dans les cellules. Il n'existe aucune preuve convaincante de la participation de ce pigment à la réception des odeurs.
Épithélium olfactif, tapissant la région olfactive du nez, a une épaisseur de 100 à 150 microns et contient trois types de cellules :
1 – olfactif (réceptif),
2 – l'accompagnement,
3 – basal (régénératif).
Dans la couche de tissu conjonctif de la muqueuse olfactive chez les vertébrés terrestres se trouvent les sections terminales des glandes de Bowman, dont la sécrétion recouvre la surface de l'épithélium olfactif.
Le nombre de récepteurs olfactifs est très important et est largement déterminé par la surface occupée par l'épithélium olfactif et la densité des récepteurs qu'il contient. En général, à cet égard, les humains sont classés comme des créatures mal odorantes (microsmatiques). Par exemple, chez un certain nombre d'animaux - chiens, rats, chats, etc. - le système olfactif est beaucoup plus développé (macromatique).
Riz. Schéma de la structure de l'épithélium olfactif : OB - club olfactif ; OK - cellule de support ; CO - processus centraux des cellules olfactives ; BC - cellule basale ; BM - membrane basale; OL – poils olfactifs ; MVR – microvillosités olfactives ; MVO – microvillosités des cellules de soutien
Cellule réceptrice olfactive- une cellule bipolaire en forme de fuseau. À la surface de la couche réceptrice, il s'épaissit sous la forme d'une massue olfactive, à partir de laquelle s'étendent des poils (cils) contenant des microtubules (9+2) ; Les processus centraux des récepteurs olfactifs sont des fibres nerveuses non myélinisées qui sont rassemblées en faisceaux de 10 à 15 fibres (filaments olfactifs) et, passant par les ouvertures de l'os ethmoïde, sont dirigées vers le bulbe olfactif du cerveau.
Comme les cellules gustatives et les segments externes des photorécepteurs, les cellules olfactives se renouvellent constamment. La durée de vie d'une cellule olfactive est d'environ 2 mois.
Mécanismes de réception. Les molécules odorantes entrent en contact avec la muqueuse olfactive. On suppose que les récepteurs des molécules odorantes sont des macromolécules protéiques, qui changent de conformation lorsque des molécules odorantes y sont attachées. Cela provoque l'ouverture des canaux sodiques dans la membrane plasmique de la cellule réceptrice et, par conséquent, la génération d'un potentiel de récepteur dépolarisant, qui conduit à une décharge d'impulsion dans l'axone récepteur (fibre nerveuse olfactive).
Les cellules olfactives sont capables de répondre à des millions de configurations spatiales différentes de molécules odorantes. Pendant ce temps, chaque cellule réceptrice est capable de répondre par une excitation physiologique à sa gamme caractéristique, quoique large, de substances odorantes. Auparavant, on pensait que la faible sélectivité d'un récepteur individuel s'expliquait par la présence de nombreux types de protéines de récepteurs olfactifs, mais il a récemment été découvert que chaque cellule olfactive ne possède qu'un seul type de protéine réceptrice membranaire. Cette protéine elle-même est capable de lier de nombreuses molécules odorantes de diverses configurations spatiales. Règle "une cellule olfactive - une protéine réceptrice olfactive" simplifie considérablement la transmission et le traitement des informations sur les odeurs dans le bulbe olfactif - le premier centre nerveux pour la commutation et le traitement des informations chimiosensorielles dans le cerveau.
Lorsque des substances odorantes agissent sur l'épithélium olfactif, un potentiel électrique à plusieurs composants en est enregistré. Les processus électriques dans la muqueuse olfactive peuvent être divisés en potentiels lents, reflétant l'excitation de la membrane réceptrice, et en activité rapide (pic) appartenant à des récepteurs uniques et à leurs axones. Le potentiel total lent comprend trois composantes : le potentiel positif, le potentiel négatif à activer (on l'appelle électroophtalmogramme, EOG) et potentiel négatif à désactiver. La plupart des chercheurs pensent que l'EOG est le potentiel générateur des récepteurs olfactifs.
Riz. Schéma de la structure du système olfactif. (Les processus des neurones portant différents récepteurs vont vers différents glomérules du bulbe olfactif)
Structure et fonction du bulbe olfactif. La voie olfactive passe d'abord dans le bulbe olfactif, qui appartient au cortex cérébral. Dans le bulbe olfactif humain apparié, on distingue six couches, situées concentriquement, en partant de la surface :
Couche I - fibres du nerf olfactif ;
La couche II est une couche de glomérules olfactifs (glomérules), qui sont des formations sphériques d'un diamètre de 100 à 200 microns, dans lesquelles se produit la première commutation synaptique des fibres nerveuses olfactives vers les neurones du bulbe olfactif ;
Couche III - réticulaire externe, contenant des cellules en touffe ; En règle générale, la dendrite d'une telle cellule entre en contact avec plusieurs glomérules ;
La couche IV est une couche de corps cellulaires mitraux contenant les plus grandes cellules du bulbe olfactif - les cellules mitrales. Ce sont de gros neurones (diamètre soma d'au moins 30 µm) avec une dendrite apicale bien développée de grand diamètre, reliée à un seul glomérule. Les axones des cellules mitrales se forment voies olfactives, qui comprend également les axones des cellules en touffe. Au sein du bulbe olfactif, les axones des cellules mitrales dégagent de nombreuses collatérales qui forment des contacts synaptiques dans diverses couches du bulbe olfactif ;
Couche V - (réticulaire interne) ;
La couche VI est la couche granulaire. Les corps des cellules granulaires sont contenus ici. La couche de cellules granulaires passe directement dans les masses cellulaires du noyau olfactif dit antérieur, qui est classé comme centre olfactif de troisième ordre.
En réponse à une stimulation adéquate, un lent potentiel à long terme est enregistré dans le bulbe olfactif, au niveau du front ascendant et de l'apex duquel les ondes évoquées sont enregistrées. Ils apparaissent dans le bulbe olfactif de tous les vertébrés, mais leur fréquence varie. Le rôle de ce phénomène dans la reconnaissance des odeurs n'est pas clair, mais on pense que le rythme des oscillations électriques est formé par les potentiels post-synaptiques du bulbe.
Les cellules mitrales unissent leurs axones en faisceaux du tractus olfactif, qui, du bulbe, se dirigent vers les structures du cerveau olfactif. .
Voie olfactive forme le triangle olfactif, où les fibres sont divisées en faisceaux séparés. Certaines fibres vont à l'uncus de l'hippocampe, l'autre partie passe par la commissure antérieure du côté opposé, le troisième groupe de fibres va au septum pellucida, le quatrième groupe à la substance perforée antérieure. Dans le crochet hippocampique se trouve l'extrémité corticale de l'analyseur olfactif, qui est reliée au thalamus, aux noyaux hypothalamiques et aux structures du système limbique.
Structure et fonction de la section centrale de l'analyseur olfactif.
Les fibres du tractus olfactif se terminent dans diverses parties du cerveau antérieur : dans le noyau olfactif antérieur, la partie latérale du tubercule olfactif, les zones prépiriformes et périamygdales du cortex, ainsi que dans la partie corticomédiale adjacente du complexe amygdalien, y compris le noyau du tractus olfactif latéral, dont on pense que les fibres proviennent également du bulbe olfactif accessoire. Les connexions entre le bulbe olfactif et l'hippocampe et d'autres parties du cerveau olfactif chez les mammifères se font via un ou plusieurs commutateurs. À partir du cortex olfactif primaire, les fibres nerveuses sont dirigées vers le noyau médioventral du thalamus, auquel le système gustatif reçoit également un apport direct. Les fibres du noyau médioventral du thalamus, à leur tour, sont dirigées vers la région frontale du néocortex, considérée comme le centre d'intégration le plus élevé du système olfactif. Les fibres du cortex prépiriforme et du tubercule olfactif vont dans la direction caudale et font partie du faisceau médial du cerveau antérieur. Les terminaisons des fibres de ce faisceau se trouvent dans l'hypothalamus.
Ainsi, la particularité du système olfactif est notamment que ses fibres afférentes en route vers le cortex ne basculent pas dans le thalamus et ne se déplacent pas vers le côté opposé du cerveau. Il a été démontré que la présence d'un nombre important de centres du cerveau olfactif n'est pas nécessaire pour la reconnaissance des odeurs. Par conséquent, la plupart des centres nerveux dans lesquels le tractus olfactif est projeté peuvent être considérés comme des centres associatifs qui assurent la connexion. du système sensoriel olfactif avec d'autres systèmes sensoriels et l'organisation sur cette base d'un certain nombre de formes complexes de comportement - alimentaire, défensif, sexuel. De la description de ces centres, le lien étroit entre l'odorat et le comportement alimentaire et sexuel devient clair.
La régulation efférente de l'activité du bulbe olfactif n'a pas encore été suffisamment étudiée, bien qu'il existe des prérequis morphologiques indiquant la possibilité de telles influences.
Codage des informations olfactives. Basé sur quelques observations psychophysiologiques de la perception humaine des odeurs Il existe 7 odeurs primaires : musquée, camphrée, florale, éthérée, mentholée, piquante et putréfiante.
Selon la théorie de J. Eymour et R. Moncrieff (théorie stéréochimique), l'odeur d'une substance est déterminée par la forme et la taille de la molécule odorante, qui en configuration s'adapte au site récepteur de la membrane « comme la clé d'un verrouillage." Le concept de différents types de sites récepteurs interagissant avec des molécules odorantes spécifiques suggère la présence de sept types de sites récepteurs. Les sites récepteurs sont en contact étroit avec les molécules odorantes, la charge de la région membranaire change et un potentiel apparaît dans la cellule.
Comme le montrent les études utilisant des microélectrodes, les récepteurs uniques répondent à la stimulation en augmentant la fréquence des impulsions, qui dépend de la qualité et de l'intensité du stimulus. Chaque récepteur olfactif répond non pas à une, mais à plusieurs substances odorantes, donnant la « préférence » à certaines d'entre elles. On pense que le codage des odeurs et leur reconnaissance dans les centres du système sensoriel olfactif peuvent être basés sur ces propriétés des récepteurs, qui diffèrent par leur adaptation à différents groupes de substances. Des études électrophysiologiques du bulbe olfactif ont révélé que la réponse électrique qui y est enregistrée lors de l'action d'une odeur dépend de la substance odorante : avec différentes odeurs, la mosaïque spatiale des zones excitées et inhibées du bulbe change
Sensibilité du système olfactif humain. Cette sensibilité est assez grande : un récepteur olfactif peut être excité par une molécule d'un odorant, et la stimulation d'un petit nombre de récepteurs conduit à une sensation. Dans le même temps, le changement dans l'intensité de l'action des substances (seuil de discrimination) est évalué de manière assez grossière par les personnes (la plus petite différence perçue dans la force de l'odeur est de 30 à 60 % de sa concentration initiale). Chez le chien, ces chiffres sont 3 à 6 fois plus élevés.
Adaptation de l'analyseur olfactif peut être observé en cas d'exposition prolongée à une substance odorante. L'adaptation se produit assez lentement, sur 10 secondes ou minutes, et dépend de la durée d'action de la substance, de sa concentration et de la vitesse du flux d'air (reniflement). Par rapport à de nombreuses substances odorantes, une adaptation complète se produit assez rapidement, c'est-à-dire leur odeur cesse de se faire sentir. Une personne cesse de remarquer des stimuli agissant continuellement comme l'odeur de son corps, de ses vêtements, de sa pièce, etc. Par rapport à un certain nombre de substances, l'adaptation se produit lentement et seulement partiellement. En cas d'exposition de courte durée à un faible stimulus gustatif ou olfactif : l'adaptation peut se manifester par une augmentation de la sensibilité de l'analyseur correspondant. Il a été établi que les changements de sensibilité et les phénomènes d'adaptation se produisent principalement non pas dans la partie périphérique, mais dans la partie corticale des analyseurs gustatifs et olfactifs.. Parfois, en particulier en cas d'exposition fréquente au même stimulus gustatif ou olfactif, un foyer persistant d'excitabilité accrue apparaît dans le cortex cérébral. Dans de tels cas, la sensation gustative ou olfactive provoquée par une excitabilité accrue peut également apparaître sous l'influence de diverses autres substances. De plus, la sensation d'une odeur ou d'un goût correspondant peut devenir intrusive, apparaissant même en l'absence de tout stimulus gustatif ou olfactif, en d'autres termes, des illusions surgissent et hallucinations. Si vous dites pendant le déjeuner qu'un plat est pourri ou aigre, certaines personnes développent des sensations olfactives et gustatives correspondantes, à la suite desquelles elles refusent de manger. L'adaptation à une odeur ne réduit pas la sensibilité aux substances odorantes d'un autre type, car Différentes substances odorantes agissent sur différents récepteurs.
Fonctions de l'analyseur olfactif. Avec la participation de l'analyseur olfactif, l'orientation dans l'espace environnant est effectuée et le processus de cognition du monde extérieur se produit. Il influence le comportement alimentaire, participe aux tests de comestibilité des aliments, à la mise en place de l'appareil digestif pour traiter les aliments (par le mécanisme d'un réflexe conditionné), ainsi qu'au comportement défensif, aidant à éviter le danger grâce à sa capacité à distinguer les substances nocives. au corps. Les humains ont un odorat qui contribue efficacement à la récupération des informations de la mémoire. Ainsi, la réaction aux odeurs n’est pas seulement l’œuvre des sens, mais aussi une expérience sociale. Grâce aux odeurs, nous sommes capables de restaurer l'atmosphère des années passées ou de retrouver des souvenirs associés à des circonstances de vie spécifiques. L'odorat joue un rôle important dans la sphère émotionnelle d'une personne.
De plus, la « mémoire olfactive » a une fonction biologique tout aussi importante. Bien que l’image d’une « seconde moitié » d’une personne se construit principalement sur la base d’informations obtenues par la vision et l’audition, l’odeur corporelle individuelle constitue également une ligne directrice pour reconnaître un objet approprié pour une procréation réussie. Pour mieux percevoir ces odeurs et réagir en conséquence, la nature a créé un système olfactif « auxiliaire ». système voméronasal.
La partie périphérique du système olfactif voméronasal, ou accessoire, est organe voméronasal (Jacobson). Il ressemble à des tubes épithéliaux appariés, fermés à une extrémité et débouchant à l’autre extrémité dans la cavité nasale. Chez l'homme, l'organe voméronasal est situé dans le tissu conjonctif de la base du tiers antérieur de la cloison nasale des deux côtés de celle-ci, à la frontière entre le cartilage septal et le vomer. En plus de l'organe de Jacobson, le système voméronasal comprend le nerf voméronasal, le nerf terminal et sa propre représentation dans le cerveau antérieur - le bulbe olfactif accessoire.
Les fonctions du système voméronasal sont associées aux fonctions des organes génitaux (régulation du cycle sexuel et du comportement sexuel) et à la sphère émotionnelle.
L'épithélium de l'organe voméronasal est constitué de parties réceptrices et respiratoires. La partie réceptrice a une structure similaire à celle de l'épithélium olfactif de l'organe olfactif principal. La principale différence est que les clubs olfactifs des cellules réceptrices de l'organe voméronasal portent à leur surface non pas des cils capables de mouvement actif, mais des microvillosités immobiles.
La partie intermédiaire ou conductrice du système voméronasal est représentée par les fibres non myélinisées du nerf voméronasal qui, comme les principales fibres olfactives, s'unissent en troncs nerveux, traversent les ouvertures de l'os ethmoïde et se connectent au bulbe olfactif accessoire, qui est situé dans la partie dorsomédiale du bulbe olfactif principal et a une structure similaire .
Il a été établi chez l'animal qu'à partir du bulbe olfactif accessoire, les axones des seconds neurones du système voméronasal sont dirigés vers le noyau préoptique médial et l'hypothalamus, ainsi que vers la région ventrale du noyau prémamillaire et le noyau moyen du amygdale. Les connexions entre les projections du nerf voméronasal chez l'homme ont jusqu'à présent été peu étudiées.
Région olfactive du nez chez l'hommeZone des récepteurs
olfactif sensoriel
le système est situé dans
épithélium muqueux
coquilles dans la zone supérieure
voies nasales et sous la forme
îles individuelles - dans
mouvements du milieu.
Avec une respiration calme
récepteurs olfactifs
sont loin de
voie aérienne principale
(nasales inférieures et moyennes
se déplace). Par conséquent, afin
sens-le
une personne a besoin
"renifler" - s'engager
forcé
mouvements respiratoires.
Cellules réceptrices de l'épithélium olfactif
Récepteur sensoriel olfactifsystèmes – sensoriels primaires
chimiorécepteur, extérocepteur
Les cellules réceptrices sont
sensible bipolaire
neurones situés dans
épithélium de la muqueuse nasale
caries.
Du soma de chaque cellule olfactive à
la surface de l'épithélium s'écarte
processus avec épaississement sphérique
- club olfactif (dendrite
neurone). Chaque masse a un
sa surface comporte 6 à 12 poils
(cil). Poils olfactifs
immergé dans une couche de mucus,
produit par spécial
glandes. Une couche de mucus protège
épithélium olfactif du dessèchement
et favorise un meilleur contact
molécules odorantes
cellules réceptrices.
Axones des cellules réceptrices
former l'olfactif
nerf (je paire de nerfs crâniens).
Fibres olfactives
le nerf est perforé
l'os ethmoïde et
transmettre des informations à
neurones olfactifs
ampoules.
Partie conductrice du système sensoriel olfactif
Émerge du bulbe olfactifvoies olfactives. Il se compose de plusieurs
faisceaux qui vont à différentes parties du cerveau
(noyau olfactif antérieur, noyau olfactif
tubercule, cortex prépiriforme,
cortex périamygdale, etc.)
Attention ! Un trait caractéristique de l'olfactif
système sensoriel, c'est qu'il
les fibres ne commutent pas dans le thalamus.
Division centrale du système sensoriel olfactif
Division centrale du sensoriel olfactifsystèmes - dans l'ancien cortex - dans l'hippocampe et dans le nouveau
gyrus hippocampique. Olfactif
système Système sensoriel olfactif
associé à:
Système limbique
Il assure la présence
composante émotionnelle dans
perception olfactive
hypothalamus
Cela offre la possibilité
réactions autonomes en réponse à
des odeurs. Classification des odeurs (selon Eymuer)
Primaire ou principal :
- camphré - (camphre, 1,8-cinéole)
- piquant ou caustique - (acétique ou formique
acide)
- menthe - (huile ou acide isovalérique)
- floral - (alpha ionone, alcool bêta phényléthylique)
- musc - (cétones cycliques - civette. musc
cétone)
- éthéré - (1,2-dichloroéthane, acétate de benzyle)
- putréfiant - (sulfure d'hydrogène, éthylmercaptan)
Secondaire ou complexe (jusqu'à 10 mille) Inhalation prolongée de substances odorantes
les substances entraînent une diminution de leur gravité
perception - adaptation.
Organe voméronasal
Il s'est avéré que dans la cavité nasale, saufil y a un autre organe olfactif
zone réceptrice. Il est situé sur
cloison nasale et est appelé
organe voméronasal (VNO). Sur l'image -
coupe transversale
cloison nasale
souris.
Voméronasal
l’orgue est « enfermé » dans
vomer (non apparié
os inclus dans
composition osseuse
cloison nasale).
Épithélium VNO (micrographie électronique à balayage).
Récepteurcellules
Partisans
cellules
Image endoscopique de l'entrée du VNO chez l'homme (D. Troiter et al. 2000).
Conducteur et partie centrale du système de capteurs de VNO
Nerf voméronasal du VNO à travers le foramen ethmoïdalles os vont au bulbe olfactif accessoire, qui
situé dans la partie dorsomédiale du corps principal
bulbe olfactif. Dans l'accessoire olfactif
bulbe – les corps des deuxièmes neurones du voméronasal
systèmes. Les axones des seconds neurones vont vers l'hypothalamus.
Fonctions du VNO
?peu étudié
?
Peut-être une réaction aux phéromones
L'odorat est la capacité de percevoir et de distinguer les odeurs. Selon le développement de l'odorat, tous les animaux sont divisés en macrosmatiques, dans lesquels l'analyseur olfactif est le principal (prédateurs, rongeurs, ongulés, etc.), microsmatiques, pour lesquels les analyseurs visuels et auditifs sont d'une importance primordiale. (primates, oiseaux) et les anosmatiques, chez lesquels l'odorat est manquant (cétacés). Les récepteurs olfactifs sont situés dans la partie supérieure de la cavité nasale. En microsmatique humaine, la surface de l'épithélium olfactif qui les supporte est de 10 cm 2 et le nombre total de récepteurs olfactifs atteint 10 millions. Mais chez un berger allemand macrosmatique, la surface de l'épithélium olfactif est de 200 cm 2, et le nombre total de cellules olfactives est supérieur à 200 millions.
L'étude du travail de l'odorat est compliquée par le fait qu'il n'existe toujours pas de classification généralement acceptée des odeurs. Cela est principalement dû à l'extrême subjectivité de la perception d'un grand nombre de stimuli olfactifs. La classification la plus populaire est qu'il existe sept odeurs principales : florale, musquée, mentholée, camphrée, éthérée, piquante et putréfiante. Mélanger ces parfums dans certaines proportions permet d'obtenir n'importe quel autre parfum. Il a été démontré que les molécules des substances responsables de certaines odeurs ont une forme similaire. Ainsi, l'odeur éthérée est provoquée par des substances dont les molécules ont la forme d'un bâton, et l'odeur du camphre est provoquée par des substances en forme de boule. Cependant, des odeurs âcres et putrides sont associées à la charge électrique des molécules.
Épithélium olfactif(Fig. 25) contient des cellules de soutien, des cellules réceptrices et des cellules basales. Ces dernières, au cours de leur division et de leur croissance, peuvent se transformer en nouvelles cellules réceptrices. Ainsi, les cellules basales compensent la perte constante de récepteurs olfactifs résultant de leur mort (la durée de vie d'un récepteur olfactif est d'environ 60 jours).
Récepteurs olfactifs- sensoriel primaire et fait partie de la cellule nerveuse. Ce sont des neurones bipolaires dont une dendrite courte et non ramifiée s'étend jusqu'à la surface de la muqueuse nasale et porte un faisceau de 10 à 12 cils mobiles. Les axones des cellules réceptrices sont envoyés vers le système nerveux central et transportent les informations olfactives. Dans la membrane muqueuse de la cavité nasale se trouvent des glandes spéciales qui sécrètent du mucus qui hydrate la surface des cellules réceptrices. Le mucus a également une autre fonction. Dans le mucus, les molécules de substances odorantes se lient brièvement à des protéines spéciales. De ce fait, les odeurs hydrophobes sont concentrées dans cette couche saturée d’eau, ce qui les rend plus faciles à percevoir. Lorsqu'on a le nez qui coule, le gonflement des muqueuses empêche les molécules odorantes de pénétrer dans les cellules réceptrices, le seuil d'irritation augmente donc fortement et l'odorat disparaît temporairement.
Sentir, c'est-à-dire exciter les récepteurs olfactifs, les molécules des substances doivent être volatiles et au moins légèrement solubles dans l'eau. La sensibilité des récepteurs est très élevée : il est possible d'exciter la cellule olfactive même avec une seule molécule. Les substances odorantes apportées par l'air inhalé interagissent avec les récepteurs protéiques de la membrane des cils, provoquant une dépolarisation (potentiel de récepteur). Il se propage le long de la membrane de la cellule réceptrice et conduit à l'apparition d'un potentiel d'action qui « s'enfuit » le long de l'axone jusqu'au cerveau.
La fréquence des potentiels d'action dépend du type et de l'intensité de l'odeur, mais en général, une seule cellule sensorielle peut réagir à une gamme d'odeurs. Habituellement, certains d'entre eux sont préférables, c'est-à-dire le seuil de réaction à de telles odeurs est plus bas. Ainsi, chaque substance odorante excite de nombreuses cellules, mais chacune d’elles différemment. Très probablement, chaque récepteur olfactif est réglé sur sa propre odeur pure et transmet des informations sur sa modalité, codées par le « numéro de canal » (il a été démontré que le récepteur de chaque substance odorante spécifique est localisé dans une zone spécifique du épithélium olfactif). L'intensité d'une odeur est codée par la fréquence des potentiels d'action dans les fibres olfactives. La création d'une sensation olfactive holistique est une fonction du système nerveux central.
Les axones des cellules olfactives s'assemblent en environ 20 à 40 filaments olfactifs. En fait, ils sont nerfs olfactifs. La particularité de la partie conductrice du système olfactif est que ses fibres afférentes ne se croisent pas et ne commutent pas dans le thalamus. Les nerfs olfactifs pénètrent dans la cavité crânienne par les ouvertures de l’os ethmoïde et se terminent sur les neurones des bulbes olfactifs. Bulbes olfactifs situé sur la face inférieure des lobes frontaux du télencéphale. Ils font partie du paléocortex (ancien cortex) et, comme toutes les structures corticales, ont une structure en couches. Ceux. Au cours de l'évolution, le télencéphale (y compris les hémisphères cérébraux) apparaît principalement pour assurer les fonctions olfactives. . Et ce n'est que plus tard qu'il grossit et commence à participer aux processus de mémoire (ancien cortex ; reptiles), puis à assurer des fonctions motrices et sensorielles diverses (nouveau cortex ; oiseaux et mammifères). Les bulbes olfactifs sont la seule partie du cerveau dont l'ablation bilatérale entraîne toujours une perte totale de l'odorat.
La couche la plus importante du bulbe olfactif est constituée des cellules mitrales. Ils reçoivent des informations des récepteurs et les axones des cellules mitrales forment un tractus olfactif qui se dirige vers d'autres centres olfactifs. Les fibres efférentes (centrifuges) provenant d'autres centres olfactifs traversent également le tractus olfactif. Ils se terminent sur les neurones du bulbe olfactif. Les terminaisons ramifiées des fibres des nerfs olfactifs et les dendrites ramifiées des cellules mitrales, s'entrelaçant et formant des synapses les unes avec les autres, forment des formations caractéristiques - glomérules(des balles). Ils incluent les processus d'autres cellules du bulbe olfactif. On pense qu'une sommation d'excitations se produit dans les glomérules, qui est contrôlée par des impulsions efférentes. La recherche montre que différents neurones des bulbes olfactifs réagissent différemment aux différents types de substances odorantes, ce qui reflète leur spécialisation dans les processus d'indication des substances odorantes.
L'analyseur olfactif se caractérise par une adaptation rapide aux odeurs - généralement dans les 1 à 2 minutes suivant le début de l'action de toute substance. Le développement de cette adaptation (habituation) est fonction du bulbe olfactif, ou plutôt des interneurones inhibiteurs qui s'y trouvent.
Ainsi, les axones des cellules mitrales forment le tractus olfactif. Ses fibres se dirigent vers diverses formations du cerveau antérieur (noyau olfactif antérieur, amygdale, noyaux septaux, noyaux hypothalamiques, hippocampe, cortex prépiriforme, etc.). Les zones olfactives droite et gauche sont en contact via la commissure antérieure.
La plupart des zones qui reçoivent des informations du tractus olfactif sont considérées comme des centres associatifs. Ils assurent la connexion du système olfactif avec d'autres analyseurs et l'organisation sur cette base de nombreuses formes complexes de comportements - alimentaires, défensifs, sexuels, etc. Les connexions avec l'hypothalamus et l'amygdale, à travers lesquelles les signaux olfactifs atteignent des centres qui déclenchent divers types de réactions inconditionnées (instinctives), sont particulièrement importantes en ce sens.
Il est bien connu que les stimuli olfactifs ont la capacité d’évoquer des émotions et de retrouver des souvenirs. Cela est dû au fait que presque tous les centres olfactifs font partie du système limbique, qui est étroitement lié à la formation et au flux des émotions et de la mémoire.
Parce que l'activité du bulbe olfactif peut être modifiée en raison de signaux provenant d'autres structures corticales ; l'état du bulbe (et, par conséquent, la réaction aux odeurs) change en fonction du niveau général d'activation cérébrale, des motivations et des besoins. Ceci est très important lors de la mise en œuvre de programmes comportementaux liés, par exemple, à la recherche de nourriture, à la reproduction, au comportement territorial. .
Pendant longtemps, les organes supplémentaires de l'odorat ont été considérés organe voméronasal ou de Jacobson (VNO). On pensait que chez les primates, y compris les humains, le VNO était réduit chez les adultes. . Cependant, des études menées ces dernières années ont montré que le VNO est un système sensoriel indépendant qui présente un certain nombre de différences par rapport au système olfactif.
Les récepteurs VNO sont situés dans la paroi inféromédiale de la région nasale et diffèrent par leur structure des récepteurs olfactifs. Un stimulus adéquat pour ces récepteurs est phéromones– les substances volatiles biologiquement actives rejetées par les animaux dans l'environnement et affectant spécifiquement le comportement des individus de leur espèce. La différence fondamentale de ce système sensoriel est que ses stimuli ne sont pas conscients. Seuls les centres sous-corticaux ont été trouvés, en particulier l'hypothalamus, où sont projetés les signaux du VNO, mais les centres corticaux n'ont pas été trouvés. Des phéromones de peur, d'agressivité, des phéromones sexuelles, etc. ont été décrites chez de nombreux animaux.
Chez l'homme, les phéromones sont sécrétées par des glandes sudoripares spéciales. Pour l’humain, seules les phéromones sexuelles (mâles et femelles) ont été décrites jusqu’à présent. Et maintenant, il devient clair que les préférences sexuelles d’une personne se forment non seulement sur la base de facteurs socioculturels, mais également en raison d’influences inconscientes.
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À l'aide de l'odorat, une personne est capable de distinguer des milliers d'odeurs, mais elle est néanmoins classée comme microsmatique, car chez l'homme ce système est beaucoup moins développé que chez les animaux, qui l'utilisent pour naviguer dans l'environnement.
Département périphérique Le système sensoriel olfactif est constitué des cellules réceptrices de la muqueuse épithéliale (olfactive) de la cavité nasale. Il est situé dans la conque nasale supérieure et dans la partie correspondante de la cloison nasale, est de couleur jaunâtre (en raison de la présence de pigment dans les cellules) et occupe environ 2,5 à 5 cm 2 dans la cavité nasale.
La membrane muqueuse de la cavité nasale au niveau de la muqueuse olfactive est quelque peu épaissie par rapport au reste de la membrane muqueuse. Il est formé de cellules réceptrices et de soutien (voir Atl.). Cellules réceptrices olfactives sont des cellules sensorielles primaires. Dans leur partie apicale se trouve une longue et fine dendrite se terminant par un épaississement en forme de massue. De nombreux cils s'étendent de l'épaississement, ayant une structure normale et immergés dans le mucus. Ce mucus est sécrété par les cellules de soutien et les glandes situées sous la couche épithéliale (glandes de Bowman).
Un long axone est situé dans la partie basale de la cellule. Les axones non myélinisés de nombreuses cellules réceptrices forment des faisceaux plutôt épais sous l'épithélium, appelés fibres olfactives. (fila olfactive). Ces axones passent dans les trous de la plaque perforée de l'os ethmoïde et sont dirigés vers bulbe olfactif, couché sur la surface inférieure du cerveau (voir).
L'excitation des cellules réceptrices se produit lorsqu'un stimulus interagit avec les cils, puis il est transmis le long de l'axone jusqu'au cerveau. Bien que les cellules olfactives soient des neurones, elles sont, contrairement à ces dernières, capables de se renouveler. La durée de vie de ces cellules est d'environ 60 jours, après quoi elles dégénèrent et sont phagocytées. Le remplacement des cellules réceptrices est dû à la division des cellules basales de la muqueuse olfactive.
Sections conductrices et centrales du système sensoriel olfactif
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DANS bulbe olfactif Il y a cinq couches situées concentriquement (Fig. 3.72) :
Riz. 3.72. Bulbe olfactif:
A – prélèvement à partir d’un spécimen histologique ; B – diagramme, 1 – cellules de grains ; 2 – couche granulaire ; 3 – cellules mitrales, 4 – couches réticulaires internes et 5 – externes ; 6 – cellules périglomérulaires, 7 – glomérules ; 8 – processus des cellules réceptrices olfactives
1 couche former des fibres du nerf olfactif - processus des cellules réceptrices olfactives;
2 couches formé de glomérules d'un diamètre de 100 à 200 μm, il y a ici un contact synaptique des fibres olfactives avec les processus des neurones de l'ordre suivant,
3 couches – réticulé externe (plexiforme), formé de cellules périglomérulaires en contact avec chacune plusieurs glomérules,
4 couches – réticulaire interne (plexiforme), contient les plus grosses cellules du bulbe olfactif - cellules mitrales(deuxième neurone). Ce sont de gros neurones dont les dendrites apicales forment un glomérule dans la couche 2 et les axones forment le tractus olfactif. Dans le bulbe, les axones des cellules mitrales forment des collatérales qui entrent en contact avec d'autres cellules. Au cours d'expériences électrophysiologiques, il a été constaté que la stimulation des odeurs provoque une activité différente des cellules mitrales. Les cellules situées dans différentes parties du bulbe olfactif répondent à certains types d'odeurs ;
5 couches – granulaire, forme cellules granulaires, sur lesquelles se terminent les fibres efférentes provenant de l'extrémité centrale. Ces cellules sont capables de contrôler l’activité des cellules mitrales.
Dérivé du bulbe olfactif voies olfactives, formé par les axones des cellules mitrales. Il transporte les signaux olfactifs vers d'autres zones du cerveau (voir Atl.). Le tractus se termine par les bandes olfactives latérales et médiales. À travers bande olfactive latérale les impulsions pénètrent principalement dans l'ancien cortex triangle olfactif, où se trouve le troisième neurone, puis dans l'amygdale.
Fibres bande olfactive médiale se terminent dans l'ancien cortex du champ sous-calleux, le septum transparent, dans les cellules de la matière grise situées au fond du sillon du corps calleux. Après avoir contourné ce dernier, ils atteignent l'hippocampe. C'est de là que proviennent les fibres. sauter - système de projection de l'ancien cortex, se terminant en partie par le septum transparent et en corps mamillaire hypothalamus. Ça commence par lui tractus mamillo-thalamique, aller à l'un des noyaux (antérieur) du thalamus, et tractus mamillo-tectal, se terminant par le noyau interpédonculaire du tegmentum des pédoncules cérébraux, d'où les impulsions sont conduites vers d'autres noyaux efférents du système nerveux central.
Depuis le noyau antérieur du thalamus, les impulsions sont envoyées au cortex limbique. De plus, à partir du cortex olfactif primaire, les fibres nerveuses atteignent le noyau médioventral du thalamus, où se trouvent également les apports du système gustatif. Les axones des neurones de ce noyau se dirigent vers la région frontale (frontale) du cortex, considérée comme le centre d'intégration le plus élevé du système olfactif.
L'hypothalamus, l'hippocampe, l'amygdale et le cortex limbique sont interconnectés, ils font partie de Système limbique et participer à la formation de réactions émotionnelles, ainsi qu'à la régulation de l'activité des organes internes. La connexion des voies olfactives avec ces structures explique la participation de l'odorat à la nutrition, à l'état émotionnel, etc.
