Základným princípom fungovania centrálneho nervového systému je proces regulácie, riadenia fyziologických funkcií, ktoré sú zamerané na udržanie stálosti vlastností a zloženia vnútorného prostredia organizmu. Centrálny nervový systém zabezpečuje optimálne vzťahy medzi telom a prostredím, stabilitu, celistvosť a optimálnu úroveň vitálnej aktivity organizmu.

Existujú dva hlavné typy regulácie: humorálna a nervová.

Proces humorálnej kontroly zahŕňa zmenu fyziologickej aktivity tela pod vplyvom chemikálií, ktoré sú dodávané telesnými tekutinami. Zdrojom prenosu informácií sú chemikálie - utilizóny, produkty látkovej výmeny (oxid uhličitý, glukóza, mastné kyseliny), informóny, hormóny žliaz s vnútornou sekréciou, lokálne alebo tkanivové hormóny.

Nervový proces regulácie zahŕňa riadenie zmien fyziologických funkcií pozdĺž nervových vlákien pomocou excitačného potenciálu pod vplyvom prenosu informácií.

Charakteristika:

1) je neskorším produktom evolúcie;

2) poskytuje rýchlu reguláciu;

3) má presný cieľ vplyvu;

4) implementuje ekonomický spôsob regulácie;

5) zabezpečuje vysokú spoľahlivosť prenosu informácií.

V tele fungujú nervové a humorálne mechanizmy ako jeden systém neurohumorálnej kontroly. Ide o kombinovanú formu, kde sa súčasne používajú dva riadiace mechanizmy, ktoré sú vzájomne prepojené a vzájomne závislé.

Nervový systém je súbor nervových buniek alebo neurónov.

Podľa lokalizácie rozlišujú:

1) centrálny úsek – mozog a miecha;

2) periférne - procesy nervových buniek mozgu a miechy.

Podľa funkčných vlastností sa rozlišujú:

1) somatické oddelenie, regulujúce motorickú aktivitu;

2) vegetatívny, regulujúci činnosť vnútorných orgánov, žliaz s vnútornou sekréciou, krvných ciev, trofickú inerváciu svalov a samotného centrálneho nervového systému.

Funkcie nervového systému:

1) integratívno-koordinačná funkcia. Zabezpečuje funkcie rôznych orgánov a fyziologických systémov, koordinuje ich činnosť navzájom;

2) zabezpečenie úzkeho prepojenia medzi ľudským telom a prostredím na biologickej a sociálnej úrovni;

3) regulácia úrovne metabolických procesov v rôznych orgánoch a tkanivách, ako aj v sebe;

4) poskytovanie duševnej činnosti vyššími oddeleniami centrálneho nervového systému.

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou nervového tkaniva je nervová bunka - neurón.

Neurón je špecializovaná bunka, ktorá je schopná prijímať, kódovať, prenášať a ukladať informácie, nadväzovať kontakty s inými neurónmi a organizovať reakciu tela na podráždenie.

Funkčne sa neurón delí na:

1) receptívna časť (dendrity a membrána soma neurónu);

2) integračná časť (soma s axónovým hrbolčekom);

3) vysielacia časť (axon hillock s axónom).

Vnímajúca časť.

Dendrity– hlavné receptívne pole neurónu. Dendritová membrána je schopná reagovať na mediátory. Neurón má niekoľko rozvetvených dendritov. Vysvetľuje sa to tým, že neurón ako informačná formácia musí mať veľké množstvo vstupov. Prostredníctvom špecializovaných kontaktov prúdia informácie z jedného neurónu do druhého. Tieto kontakty sa nazývajú "chrbtice".

Neurónová soma membrána má hrúbku 6 nm a pozostáva z dvoch vrstiev lipidových molekúl. Hydrofilné konce týchto molekúl smerujú k vodnej fáze: jedna vrstva molekúl smeruje dovnútra, druhá von. Hydrofilné konce sú otočené k sebe - vnútri membrány. Lipidová dvojvrstva membrány obsahuje proteíny, ktoré vykonávajú niekoľko funkcií:

1) pumpujú proteíny - pohybujú iónmi a molekulami v bunke proti koncentračnému gradientu;

2) proteíny zabudované do kanálov poskytujú selektívnu priepustnosť membrány;

3) receptorové proteíny rozpoznávajú potrebné molekuly a fixujú ich na membránu;

4) enzýmy uľahčujú výskyt chemickej reakcie na povrchu neurónu.

V niektorých prípadoch môže ten istý proteín slúžiť ako receptor, enzým aj pumpa.

Integračná časť.

Axonský pahorok– bod, kde axón opúšťa neurón.

Neurón soma (telo neurónu) vykonáva spolu s informačnou a trofickou funkciou vo vzťahu k svojim procesom a synapsiám. Soma zabezpečuje rast dendritov a axónov. Soma neurónu je uzavretá vo viacvrstvovej membráne, ktorá zabezpečuje tvorbu a šírenie elektrotonického potenciálu do axónového pahorku.

Vysielacia časť.

Axon- výrastok cytoplazmy, prispôsobený na vedenie informácií, ktoré sú zhromažďované dendritmi a spracovávané v neuróne. Axón dendritickej bunky má konštantný priemer a je pokrytý myelínovou pošvou, ktorá je vytvorená z glie, axón má rozvetvené zakončenia obsahujúce mitochondrie a sekrečné formácie.

Funkcie neurónov:

1) zovšeobecnenie nervového impulzu;

2) prijímanie, ukladanie a prenos informácií;

3) schopnosť sumarizovať excitačné a inhibičné signály (integračná funkcia).

Typy neurónov:

1) podľa lokalizácie:

a) centrálne (mozog a miecha);

b) periférne (mozgové gangliá, hlavové nervy);

2) v závislosti od funkcie:

a) aferentný (senzitívny), prenášajúci informácie z receptorov do centrálneho nervového systému;

b) interkalárny (konektor), v elementárnom prípade zabezpečujúci komunikáciu medzi aferentnými a eferentnými neurónmi;

c) eferentný:

– motorické – predné rohy miechy;

– sekrečné – bočné rohy miechy;

3) v závislosti od funkcií:

a) stimulujúce;

b) inhibičné;

4) v závislosti od biochemických charakteristík, od povahy mediátora;

5) v závislosti od kvality stimulu, ktorý neurón vníma:

a) monomodálne;

b) multimodálne.

Činnosť tela je prirodzenou reflexnou reakciou na podnet. Reflex- reakcia tela na podráždenie receptorov, ktorá sa uskutočňuje za účasti centrálneho nervového systému. Štrukturálnym základom reflexu je reflexný oblúk.

Reflexný oblúk- sériovo zapojený reťazec nervových buniek, ktorý zabezpečuje realizáciu reakcie, reakcie na podráždenie.

Reflexný oblúk pozostáva zo šiestich zložiek: receptory, aferentná (senzitívna) dráha, reflexné centrum, eferentná (motorická, sekrečná) dráha, efektor (pracovný orgán), spätná väzba.

Reflexné oblúky môžu byť dvoch typov:

1) jednoduché - monosynaptické reflexné oblúky (reflexný oblúk šľachového reflexu), pozostávajúce z 2 neurónov (receptor (aferentný) a efektor), medzi nimi je 1 synapsia;

2) komplexné – polysynaptické reflexné oblúky. Pozostávajú z 3 neurónov (môže ich byť aj viac) – receptora, jedného alebo viacerých interkalárnych a efektorových.

Myšlienka reflexného oblúka ako účelnej reakcie tela diktuje potrebu doplniť reflexný oblúk o ďalšie spojenie - spätnú väzbu. Táto zložka vytvára spojenie medzi realizovaným výsledkom reflexnej reakcie a nervovým centrom, ktoré vydáva výkonné príkazy. Pomocou tohto komponentu sa otvorený reflexný oblúk premení na uzavretý.

Vlastnosti jednoduchého monosynaptického reflexného oblúka:

1) geograficky blízky receptor a efektor;

2) reflexný oblúk dvojneurónový, monosynaptický;

3) nervové vlákna skupiny A? (70-120 m/s);

4) krátky reflexný čas;

5) svaly, ktoré sa sťahujú podľa typu kontrakcie jedného svalu.

Vlastnosti komplexného monosynaptického reflexného oblúka:

1) teritoriálne oddelený receptor a efektor;

2) trojneurónový receptorový oblúk (neurónov môže byť viac);

3) prítomnosť nervových vlákien skupín C a B;

4) svalová kontrakcia podľa typu tetanu.

Vlastnosti autonómneho reflexu:

1) interneurón sa nachádza v bočných rohoch;

2) pregangliová nervová dráha začína od bočných rohov, po gangliu - postgangliová;

3) eferentná dráha reflexu autonómneho nervového oblúka je prerušená autonómnym gangliom, v ktorom leží eferentný neurón.

Rozdiel medzi sympatickým nervovým oblúkom a parasympatikom: sympatický nervový oblúk má krátku pregangliovú dráhu, pretože autonómny ganglion leží bližšie k mieche a postgangliová dráha je dlhá.

V parasympatickom oblúku je opak pravdou: pregangliová dráha je dlhá, keďže ganglion leží blízko orgánu alebo v samotnom orgáne a postgangliová dráha je krátka.

Funkčný systém– dočasné funkčné zjednotenie nervových centier rôznych orgánov a systémov tela na dosiahnutie konečného priaznivého výsledku.

Priaznivým výsledkom je samotvoriaci faktor nervového systému. Výsledkom činnosti je životne dôležitý adaptívny indikátor, ktorý je nevyhnutný pre normálne fungovanie tela.

Existuje niekoľko skupín konečných užitočných výsledkov:

1) metabolický – dôsledok metabolických procesov na molekulárnej úrovni, pri ktorých vznikajú látky a konečné produkty potrebné pre život;

2) homeostatický – stálosť ukazovateľov stavu a zloženia telesných médií;

3) behaviorálne – výsledok biologických potrieb (sexuálne, jedlo, pitie);

4) sociálne – uspokojovanie sociálnych a duchovných potrieb.

Funkčný systém zahŕňa rôzne orgány a systémy, z ktorých každý sa aktívne podieľa na dosahovaní užitočného výsledku.

Funkčný systém podľa P.K. Anokhina zahŕňa päť hlavných komponentov:

1) užitočný adaptívny výsledok - ten, pre ktorý je vytvorený funkčný systém;

2) riadiaci aparát (akceptor výsledku) – skupina nervových buniek, v ktorej sa tvorí model budúceho výsledku;

3) reverzná aferentácia (dodáva informácie z receptora do centrálneho článku funkčného systému) - sekundárne aferentné nervové impulzy, ktoré smerujú k akceptoru výsledku akcie na vyhodnotenie konečného výsledku;

4) riadiaci aparát (centrálny článok) – funkčné spojenie nervových centier s endokrinným systémom;

5) výkonné zložky (reakčný aparát) - sú to orgány a fyziologické systémy tela (vegetatívne, endokrinné, somatické). Pozostáva zo štyroch komponentov:

a) vnútorné orgány;

b) endokrinné žľazy;

c) kostrové svaly;

d) behaviorálne reakcie.

Vlastnosti funkčného systému:

1) dynamika. Funkčný systém môže zahŕňať ďalšie orgány a systémy, čo závisí od zložitosti súčasnej situácie;

2) schopnosť samoregulácie. Keď sa kontrolovaná hodnota alebo konečný užitočný výsledok odchýli od optimálnej hodnoty, dôjde k sérii reakcií spontánneho komplexu, ktorý vráti ukazovatele na optimálnu úroveň. Samoregulácia sa vyskytuje v prítomnosti spätnej väzby.

V tele pôsobí súčasne niekoľko funkčných systémov. Sú v nepretržitej interakcii, ktorá podlieha určitým zásadám:

1) princíp systému genézy. Dochádza k selektívnemu dozrievaniu a evolúcii funkčných systémov (funkčné systémy krvného obehu, dýchania, výživy, dozrievajú a vyvíjajú sa skôr ako ostatné);

2) princíp viacnásobne prepojenej interakcie. Dochádza k zovšeobecneniu činností rôznych funkčných systémov zameraných na dosiahnutie viaczložkového výsledku (parametre homeostázy);

3) princíp hierarchie. Funkčné systémy sú usporiadané v určitom rade v súlade s ich významom (funkčný systém celistvosti tkaniva, funkčný systém výživy, funkčný reprodukčný systém atď.);

4) princíp sekvenčnej dynamickej interakcie. Existuje jasná postupnosť zmeny činností jedného funkčného systému na iný.

Koordinačná aktivita (CA) CNS je koordinovaná práca neurónov CNS, založená na vzájomnej interakcii neurónov.

Funkcie CD:

1) zabezpečuje jasné vykonávanie určitých funkcií a reflexov;

2) zabezpečuje dôsledné začlenenie rôznych nervových centier do práce na zabezpečenie komplexných foriem činnosti;

3) zabezpečuje koordinovanú prácu rôznych nervových centier (pri akte prehĺtania je dych zadržaný v momente prehĺtania, pri vzrušení prehĺtacieho centra je dýchacie centrum inhibované).

Základné princípy CD CNS a ich nervové mechanizmy.

1. Princíp ožarovania (šírenia). Keď sú vzrušené malé skupiny neurónov, excitácia sa rozšíri na značný počet neurónov. Ožarovanie sa vysvetľuje:

1) prítomnosť rozvetvených zakončení axónov a dendritov, v dôsledku vetvenia sa impulzy šíria do veľkého počtu neurónov;

2) prítomnosť interneurónov v centrálnom nervovom systéme, ktoré zabezpečujú prenos impulzov z bunky do bunky. Ožarovanie má hranice, ktoré poskytuje inhibičný neurón.

2. Princíp konvergencie. Keď je excitovaný veľký počet neurónov, excitácia môže konvergovať do jednej skupiny nervových buniek.

3. Princíp reciprocity – koordinovaná práca nervových centier, najmä pri opačných reflexoch (flexia, extenzia a pod.).

4. Princíp dominancie. Dominantný– momentálne dominantné ohnisko vzruchu v centrálnom nervovom systéme. Toto je centrum pretrvávajúcej, neochvejnej, nešíriacej sa excitácie. Má určité vlastnosti: potláča činnosť iných nervových centier, má zvýšenú excitabilitu, priťahuje nervové impulzy z iných ložísk, zhŕňa nervové impulzy. Ohniská dominancie sú dvoch typov: exogénne (spôsobené faktormi prostredia) a endogénne (spôsobené faktormi vnútorného prostredia). Dominantný je základom tvorby podmieneného reflexu.

5. Princíp spätnej väzby. Spätná väzba je tok impulzov do nervového systému, ktorý informuje centrálny nervový systém o tom, ako sa reakcia uskutočňuje, či je dostatočná alebo nie. Existujú dva typy spätnej väzby:

1) pozitívna spätná väzba, ktorá spôsobuje zvýšenie reakcie nervového systému. Je základom začarovaného kruhu, ktorý vedie k rozvoju chorôb;

2) negatívna spätná väzba, zníženie aktivity neurónov CNS a odozvy. Základom je samoregulácia.

6. Princíp podriadenosti. V centrálnom nervovom systéme existuje určitá podriadenosť oddelení navzájom, pričom najvyšším oddelením je mozgová kôra.

7. Princíp interakcie medzi procesmi excitácie a inhibície. Centrálny nervový systém koordinuje procesy excitácie a inhibície:

oba procesy sú schopné konvergencie, proces excitácie a v menšej miere inhibícia sú schopné ožarovania. Inhibícia a excitácia sú spojené induktívnymi vzťahmi. Proces excitácie vyvoláva inhibíciu a naopak. Existujú dva typy indukcie:

1) konzistentné. Proces excitácie a inhibície sa v čase strieda;

2) vzájomné. Existujú dva procesy súčasne - excitácia a inhibícia. Vzájomná indukcia sa uskutočňuje prostredníctvom pozitívnej a negatívnej vzájomnej indukcie: ak dôjde k inhibícii v skupine neurónov, potom okolo nej vznikajú ohniská excitácie (pozitívna vzájomná indukcia) a naopak.

Podľa definície I.P. Pavlova sú excitácia a inhibícia dve strany toho istého procesu. Koordinačná činnosť centrálneho nervového systému zabezpečuje zreteľnú interakciu medzi jednotlivými nervovými bunkami a jednotlivými skupinami nervových buniek. Existujú tri úrovne integrácie.

Prvá úroveň je zabezpečená vďaka tomu, že impulzy z rôznych neurónov sa môžu zbiehať na telo jedného neurónu, čo vedie buď k sumácii, alebo k zníženiu excitácie.

Druhá úroveň zabezpečuje interakcie medzi jednotlivými skupinami buniek.

Tretiu úroveň zabezpečujú bunky mozgovej kôry, ktoré prispievajú k pokročilejšej úrovni prispôsobenia činnosti centrálneho nervového systému potrebám organizmu.

Brzdenie– aktívny proces, ktorý nastáva pri pôsobení podnetov na tkanivo, prejavuje sa utlmením iného vzruchu, chýba funkčná funkcia tkaniva.

Inhibícia sa môže vyvinúť iba vo forme lokálnej reakcie.

Existujú dva typy brzdenia:

1) primárne. Pre jeho výskyt je nevyhnutná prítomnosť špeciálnych inhibičných neurónov. K inhibícii dochádza primárne bez predchádzajúcej excitácie pod vplyvom inhibičného transmitera. Existujú dva typy primárnej inhibície:

a) presynaptické v axo-axonálnej synapsii;

b) postsynaptické v axodendritickej synapsii.

2) sekundárne. Nevyžaduje špeciálne inhibičné štruktúry, vyskytuje sa v dôsledku zmien funkčnej aktivity bežných excitabilných štruktúr a je vždy spojená s procesom excitácie. Druhy sekundárneho brzdenia:

a) transcendentálny, ku ktorému dochádza vtedy, keď do bunky vstupuje veľký tok informácií. Tok informácií leží mimo funkčnosti neurónu;

b) pesimálna, ktorá sa vyskytuje s vysokou frekvenciou podráždenia;

c) parabiotická, ktorá vzniká pri silnom a dlhodobom dráždení;

d) inhibícia po excitácii, ktorá je výsledkom zníženia funkčného stavu neurónov po excitácii;

e) inhibícia podľa princípu negatívnej indukcie;

e) inhibícia podmienených reflexov.

Procesy excitácie a inhibície spolu úzko súvisia, prebiehajú súčasne a sú rôznymi prejavmi jedného procesu. Ohniská excitácie a inhibície sú mobilné, pokrývajú väčšie alebo menšie oblasti populácií neurónov a môžu byť viac alebo menej výrazné. Excitácia je určite nahradená inhibíciou a naopak, to znamená, že medzi inhibíciou a excitáciou existuje induktívny vzťah.

Inhibícia je základom koordinácie pohybov a chráni centrálne neuróny pred nadmernou excitáciou. Inhibícia v centrálnom nervovom systéme môže nastať, keď nervové impulzy rôznej sily z niekoľkých stimulov súčasne vstupujú do miechy. Silnejšia stimulácia inhibuje reflexy, ktoré by mali nastať ako odpoveď na tie slabšie.

V roku 1862 objavil I. M. Sechenov fenomén centrálnej inhibície. Vo svojom experimente dokázal, že podráždenie zrakového talamu žaby kryštálom chloridu sodného (boli odstránené mozgové hemisféry) spôsobuje inhibíciu miechových reflexov. Po odstránení stimulu sa obnovila reflexná činnosť miechy. Výsledok tohto experimentu umožnil I. M. Sechenymu dospieť k záveru, že v centrálnom nervovom systéme sa spolu s procesom excitácie vyvíja proces inhibície, ktorý je schopný inhibovať reflexné činy tela. N. E. Vvedensky navrhol, že fenomén inhibície je založený na princípe negatívnej indukcie: viac excitabilná oblasť v centrálnom nervovom systéme inhibuje aktivitu menej excitabilných oblastí.

Moderná interpretácia experimentu I.M. Sechenova (I.M. Sechenov dráždil retikulárnu formáciu mozgového kmeňa): excitácia retikulárnej formácie zvyšuje aktivitu inhibičných neurónov miechy - Renshawových buniek, čo vedie k inhibícii motorických neurónov miechy a inhibuje reflexnú aktivitu miechy.

Existujú dve veľké skupiny metód na štúdium centrálneho nervového systému:

1) experimentálna metóda, ktorá sa vykonáva na zvieratách;

2) klinická metóda, ktorá je použiteľná pre ľudí.

K číslu experimentálne metódy klasická fyziológia zahŕňa metódy zamerané na aktiváciu alebo potlačenie študovanej nervovej formácie. Tie obsahujú:

1) metóda priečneho rezu centrálnym nervovým systémom na rôznych úrovniach;

2) spôsob exstirpácie (odstránenie rôznych častí, denervácia orgánu);

3) spôsob podráždenia aktiváciou (adekvátne podráždenie - podráždenie elektrickým impulzom podobným nervovému; neprimerané podráždenie - podráždenie chemickými zlúčeninami, stupňovité podráždenie elektrickým prúdom) alebo potlačenie (zablokovanie prenosu vzruchu vplyvom chladu), chemické činidlá, jednosmerný prúd);

4) pozorovanie (jedna z najstarších metód štúdia fungovania centrálneho nervového systému, ktorá nestratila svoj význam. Môže sa používať samostatne a často sa používa v kombinácii s inými metódami).

Experimentálne metódy sa pri vykonávaní experimentov často navzájom kombinujú.

Klinická metóda zameraný na štúdium fyziologického stavu centrálneho nervového systému u ľudí. Zahŕňa nasledujúce metódy:

1) pozorovanie;

2) metóda zaznamenávania a analýzy elektrických potenciálov mozgu (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografia);

3) rádioizotopová metóda (skúma neurohumorálne regulačné systémy);

4) metóda podmieneného reflexu (študuje funkcie mozgovej kôry v mechanizme učenia a rozvoja adaptívneho správania);

5) dotazníková metóda (hodnotí integračné funkcie mozgovej kôry);

6) metóda modelovania (matematické modelovanie, fyzikálne modelovanie atď.). Model je umelo vytvorený mechanizmus, ktorý má určitú funkčnú podobnosť s mechanizmom skúmaného ľudského tela;

7) kybernetická metóda (študuje riadiace a komunikačné procesy v nervovom systéme). Zamerané na štúdium organizácie (systémové vlastnosti nervového systému na rôznych úrovniach), manažmentu (výber a realizácia vplyvov potrebných na zabezpečenie fungovania orgánu alebo systému), informačnej činnosti (schopnosť vnímať a spracovávať informácie - impulz prispôsobiť telo zmenám prostredia).

1. Princíp dominancie bol sformulovaný A. A. Ukhtomským ako základný princíp fungovania nervových centier. Podľa tohto princípu je činnosť nervovej sústavy charakterizovaná prítomnosťou dominantných (dominantných) ložísk vzruchu v danom časovom úseku v centrálnom nervovom systéme, v nervových centrách, ktoré určujú smer a charakter telesného pohybu. funkcie počas tohto obdobia. Dominantné zameranie excitácie je charakterizované nasledujúcimi vlastnosťami:

* zvýšená excitabilita;

* pretrvávanie vzruchu (zotrvačnosť), pretože sa ťažko potláča iným vzruchom;

* schopnosť sumarizovať subdominantné vzruchy;

* schopnosť inhibovať subdominantné ohniská vzruchu vo funkčne odlišných nervových centrách.

2. Princíp priestorového reliéfu. Prejavuje sa tým, že celková odozva organizmu pri súčasnom pôsobení dvoch relatívne slabých podnetov bude väčšia ako súčet odpovedí získaných pri ich oddelenom pôsobení. Dôvodom úľavy je skutočnosť, že axón aferentného neurónu v centrálnom nervovom systéme sa synapsií so skupinou nervových buniek, v ktorých sa rozlišuje centrálna (prahová) zóna a periférna (podprahová) „hranica“. Neuróny nachádzajúce sa v centrálnej zóne dostávajú z každého aferentného neurónu dostatočný počet synaptických zakončení (napríklad 2) (obr. 13), aby vytvorili akčný potenciál. Neurón v podprahovej zóne dostáva od tých istých neurónov menší počet zakončení (každý 1), takže ich aferentné impulzy nebudú dostatočné na to, aby spôsobili generovanie akčných potenciálov v „hraničných“ neurónoch a dochádza len k podprahovej excitácii. V dôsledku toho pri oddelenej stimulácii aferentných neurónov 1 a 2 vznikajú reflexné reakcie, ktorých celkovú závažnosť určujú iba neuróny centrálnej zóny (3). Ale pri súčasnej stimulácii aferentných neurónov sú akčné potenciály generované aj neurónmi v podprahovej zóne. Preto bude závažnosť takejto celkovej reflexnej reakcie väčšia. Tento jav sa nazýva centrálny úľavu.Častejšie sa pozoruje, keď je telo vystavené slabým dráždidlám.

3. Princíp oklúzie. Tento princíp je opakom priestorovej facilitácie a spočíva v tom, že dva aferentné vstupy spoločne excitujú menšiu skupinu motorických neurónov v porovnaní s účinkami ich samostatnej aktivácie, dôvodom oklúzie je to, že aferentné vstupy v dôsledku konvergencie , sú čiastočne adresované tým istým motorickým neurónom, ktoré sú inhibované, keď sú oba vstupy aktivované súčasne (obr. 13). Fenomén oklúzie sa prejavuje v prípadoch použitia silnej aferentnej stimulácie.

4. Princíp spätnej väzby. Samoregulačné procesy v organizme sú podobné technickým procesom, pri ktorých ide o automatickú reguláciu procesu pomocou spätnej väzby. Prítomnosť spätnej väzby nám umožňuje korelovať závažnosť zmien parametrov systému s jeho prevádzkou ako celkom. Spojenie medzi výstupom systému a jeho vstupom s pozitívnym ziskom sa nazýva pozitívna spätná väzba a s negatívnym ziskom sa nazýva negatívna spätná väzba. V biologických systémoch sa pozitívna spätná väzba realizuje najmä v patologických situáciách. Negatívna spätná väzba zlepšuje stabilitu systému, teda jeho schopnosť vrátiť sa do pôvodného stavu po odznení vplyvu rušivých faktorov.

Spätnú väzbu možno klasifikovať podľa rôznych kritérií. Napríklad podľa rýchlosti konania – rýchle (nervózne) a pomalé (humorálne) atď.

Existuje mnoho príkladov spätnej väzby. Napríklad v nervovom systéme je takto regulovaná aktivita motorických neurónov. Podstatou procesu je, že excitačné impulzy šíriace sa po axónoch motorických neurónov zasahujú nielen svaly, ale aj špecializované intermediárne neuróny (Renshawove bunky), ktorých excitácia brzdí aktivitu motorických neurónov. Tento účinok je známy ako proces rekurentnej inhibície.

Príkladom pozitívnej spätnej väzby je proces vytvárania akčného potenciálu. Počas tvorby vzostupnej časti AP teda depolarizácia membrány zvyšuje jej priepustnosť pre sodík, čo následne zvyšuje depolarizáciu membrány.

Význam spätnoväzbových mechanizmov pri udržiavaní homeostázy je veľký. Napríklad udržiavanie konštantnej hladiny sa uskutočňuje zmenou impulznej aktivity baroreceptorov cievnych reflexogénnych zón, ktoré menia tonus vazomotorických sympatických nervov a tým normalizujú krvný tlak.

5. Princíp reciprocity (kombinácia, konjugácia, vzájomné vylúčenie). Odráža charakter vzťahu medzi centrami zodpovednými za realizáciu opačných funkcií (nádych a výdych, flexia a extenzia končatiny atď.). Napríklad aktivácia proprioceptorov flexorového svalu súčasne excituje motorické neuróny flexorového svalu a inhibuje motorické neuróny extenzorového svalu prostredníctvom interkalárnych inhibičných neurónov (obr. 18). Recipročná inhibícia hrá dôležitú úlohu v automatickej koordinácii motorických aktov,

Princíp spoločnej konečnej cesty. Efektorové neuróny centrálneho nervového systému (predovšetkým motorické neuróny miechy), ktoré sú konečnými v reťazci pozostávajúcom z aferentných, intermediárnych a efektorových neurónov, sa môžu podieľať na realizácii rôznych reakcií tela prostredníctvom vzruchov, ktoré k nim prichádzajú. z veľkého počtu aferentných a intermediárnych neurónov, pre ktoré sú konečnou dráhou (cesta od centrálneho nervového systému k efektoru). Napríklad na motorických neurónoch predných rohov miechy, ktoré inervujú svaly končatiny, končia vlákna aferentných neurónov, neurónov pyramídového traktu a extrapyramídového systému (cerebelárne jadrá, retikulárna formácia a mnohé ďalšie štruktúry). Preto sa tieto motorické neuróny, ktoré zabezpečujú reflexnú aktivitu končatiny, považujú za konečnú cestu pre všeobecnú realizáciu mnohých nervových vplyvov na končatinu.

33. INHIBIČNÉ PROCESY V CENTRÁLNOM NERVOVOM SYSTÉME.

V centrálnom nervovom systéme neustále fungujú dva hlavné, vzájomne prepojené procesy – excitácia a inhibícia.

Brzdenie je aktívny biologický proces zameraný na oslabenie, zastavenie alebo zabránenie vzniku excitačného procesu. Fenomén centrálnej inhibície, t. j. inhibície v centrálnom nervovom systéme, objavil I. M. Sechenov v roku 1862 v experimente nazvanom „Sechenov inhibičný experiment“. Podstata experimentu: u žaby bol na rez zrakových tuberozít umiestnený kryštál kuchynskej soli, čo viedlo k predĺženiu času motorických reflexov, t.j. k ich inhibícii. Reflexný čas je čas od začiatku stimulácie do začiatku reakcie.

Inhibícia v centrálnom nervovom systéme vykonáva dve hlavné funkcie. Po prvé, koordinuje funkcie, to znamená, že usmerňuje excitáciu po určitých dráhach do určitých nervových centier, pričom vypína tie dráhy a neuróny, ktorých činnosť nie je momentálne potrebná na získanie konkrétneho adaptívneho výsledku. Význam tejto funkcie inhibičného procesu pre fungovanie organizmu možno pozorovať pri pokuse s podávaním strychnínu zvieraťu. Strychnín blokuje inhibičné synapsie v centrálnom nervovom systéme (hlavne glycínergné) a tým eliminuje základ pre vznik inhibičného procesu. Dráždenie zvieraťa za týchto podmienok spôsobuje nekoordinovanú reakciu, ktorá je založená na difúznom (generalizovanom) ožarovaní vzruchu. V tomto prípade je adaptívna aktivita nemožná. Po druhé, inhibícia vykonáva ochrannú alebo ochrannú funkciu, chráni nervové bunky pred nadmernou excitáciou a vyčerpaním pod vplyvom extrémne silných a dlhotrvajúcich stimulov.

TEÓRIE BRZDENIA. N. E. Vvedensky (1886) ukázal, že veľmi častá stimulácia nervu nervovosvalového preparátu spôsobuje svalové kontrakcie vo forme hladkého tetanu, ktorého amplitúda je malá. N. E. Vvedensky veril, že v neuromuskulárnom prípravku s častým podráždením dochádza k procesu pesimálnej inhibície, t.j. inhibícia je, ako keby, dôsledkom nadmernej excitácie. Teraz sa zistilo, že jeho mechanizmom je dlhodobá stagnujúca depolarizácia membrány spôsobená nadbytkom prenášača (acetylcholínu), ktorý sa uvoľňuje pri častej stimulácii nervu. Membrána úplne stráca excitabilitu v dôsledku inaktivácie sodíkových kanálov a nie je schopná reagovať na príchod nových excitácií uvoľnením nových častí vysielača. Tak sa excitácia mení na opačný proces - inhibíciu. V dôsledku toho sú excitácia a inhibícia akoby jedným a tým istým procesom, ktorý vzniká v rovnakých štruktúrach za účasti toho istého mediátora. Táto teória inhibície sa nazýva unitárna-chemická alebo monistická.

Vysielače na postsynaptickej membráne môžu spôsobiť nielen depolarizáciu (EPSP), ale aj hyperpolarizáciu (IPSP). Tieto mediátory zvyšujú permeabilitu subsynaptickej membrány pre ióny draslíka a chlóru, v dôsledku čoho dochádza k hyperpolarizácii postsynaptickej membrány a vzniku IPSP. Táto teória inhibície sa nazýva binárno-chemická, podľa ktorej sa inhibícia a excitácia vyvíjajú podľa rôznych mechanizmov, za účasti inhibičných a excitačných mediátorov, resp.

KLASIFIKÁCIA CENTRÁLNEJ BRZDY.

Inhibíciu v centrálnom nervovom systéme možno klasifikovať podľa rôznych kritérií:

* podľa elektrického stavu membrány - depolarizačná a hyperpolarizačná;

* vo vzťahu k synapsii - presynaptické a postsynaptické;

* podľa neurónovej organizácie - translačné, laterálne (laterálne), rekurentné, recipročné.

Postsynaptická inhibícia sa vyvíja v podmienkach, keď vysielač uvoľnený nervovým zakončením mení vlastnosti postsynaptickej membrány tak, že je potlačená schopnosť nervovej bunky generovať excitačné procesy. Postsynaptická inhibícia môže byť depolarizujúca, ak je založená na procese dlhodobej depolarizácie, a hyperpolarizujúca, ak je založená na hyperpolarizácii.

Presynaptická inhibícia je spôsobená prítomnosťou interkalárnych inhibičných neurónov, ktoré tvoria axo-axonálne synapsie na aferentných zakončeniach, ktoré sú presynaptické vo vzťahu napríklad k motorickému neurónu. V každom prípade aktivácie inhibičného interneurónu spôsobí depolarizáciu membrány aferentných zakončení, čím sa zhoršia podmienky pre vedenie AP cez ne, čím sa zníži množstvo nimi uvoľneného vysielača a následne aj účinnosť synaptický prenos vzruchu na motorický neurón, čo znižuje jeho aktivitu (obr. 14) . Mediátorom v takýchto axo-axonálnych synapsiách je zrejme GABA, čo spôsobuje zvýšenie permeability membrány pre ióny chlóru, ktoré opúšťajú terminál a čiastočne, ale trvalo ho depolarizujú.

Brzdenie vpred v dôsledku inklúzie inhibičných neurónov pozdĺž dráhy excitácie (obr. 15).

Spätné brzdenie uskutočňované interkalárnymi inhibičnými neurónmi (Renshawove bunky). Impulzy z motorických neurónov cez kolaterály vystupujúce z jeho axónu aktivujú Renshawovu bunku, ktorá následne spôsobí inhibíciu výbojov tohto motorického neurónu (obr. 16). Táto inhibícia je realizovaná vďaka inhibičným synapsiám vytvoreným Renshawovou bunkou na tele motorického neurónu, ktorý ju aktivuje. Z dvoch neurónov sa tak vytvorí okruh s negatívnou spätnou väzbou, ktorý umožňuje stabilizovať výbojovú frekvenciu motorického neurónu a potlačiť jeho nadmernú aktivitu.

Bočná (bočná) inhibícia. Interkalárne bunky vytvárajú inhibičné synapsie na susedných neurónoch, čím blokujú laterálne dráhy šírenia vzruchu (obr. 17). V takýchto prípadoch je excitácia nasmerovaná iba pozdĺž presne definovanej cesty. Je to laterálna inhibícia, ktorá zabezpečuje hlavne systémové (riadené) ožarovanie vzruchu do centrálneho nervového systému.

Recipročná inhibícia. Príkladom recipročnej inhibície je inhibícia antagonistických svalových centier. Podstatou tohto typu inhibície je, že excitácia proprioceptorov flexorov súčasne aktivuje motorické neuróny týchto svalov a interkalárne inhibičné neuróny (obr. 18). Excitácia interneurónov vedie k postsynaptickej inhibícii motorických neurónov extenzorových svalov.

Fungovanie nervového systému je založené na reflexnej činnosti. Reflex (z lat. Reflexio - odrážam) je reakcia tela na vonkajšie alebo vnútorné podráždenie s povinnou účasťou nervového systému.

Reflex je reakcia tela na vonkajšiu alebo vnútornú stimuláciu. Reflexy sa delia na:

1. nepodmienené reflexy: vrodené reakcie tela na podnety uskutočňované za účasti miechy alebo mozgového kmeňa;
2. podmienené reflexy: dočasné reakcie organizmu získané na základe nepodmienených reflexov, uskutočňované s povinnou účasťou mozgovej kôry, ktoré tvoria základ vyššej nervovej činnosti.

Morfologickým základom reflexu je reflexný oblúk, reprezentovaný reťazcom neurónov, ktoré zabezpečujú vnímanie podráždenia, transformáciu energie podráždenia na nervový impulz, vedenie nervového impulzu do nervových centier, spracovanie informácie a realizácia odpovede.

Reflexná aktivita predpokladá prítomnosť mechanizmu pozostávajúceho z troch hlavných prvkov, ktoré sú postupne navzájom spojené:

1. Receptory, vnímanie podráždenia a jeho premena na nervový impulz; zvyčajne sú receptory reprezentované rôznymi citlivými nervovými zakončeniami v orgánoch;

2. Efektory, ktorých výsledkom je účinok dráždivých receptorov vo forme špecifickej reakcie; efektory zahŕňajú všetky vnútorné orgány, krvné cievy a svaly;

3. reťaze sekvenčne prepojené neuróny, ktoré smerovo prenášajúce vzruchy vo forme nervových vzruchov zabezpečujú koordináciu činnosti efektorov v závislosti od podráždenia receptorov.

Vytvára sa reťazec sekvenčne prepojených neurónov reflex oblúk, ktorý tvorí materiálny substrát reflexu.

Funkčne možno neuróny, ktoré tvoria reflexný oblúk, rozdeliť na:

1. aferentný (zmyslový) neuróny, ktoré vnímajú stimuláciu a prenášajú ju na iné neuróny. Senzorické neuróny sú vždy umiestnené mimo centrálneho nervového systému v senzorických gangliách miechových a hlavových nervov. Ich dendrity tvoria citlivé nervové zakončenia v orgánoch.

2. eferentný (motor, motor) neuróny alebo motorické neuróny prenášajú excitáciu na efektory (napríklad svaly alebo krvné cievy);

3. interneuróny (interneuróny) spájajú aferentné a eferentné neuróny navzájom a tým uzatvárajú reflexné spojenie.

Najjednoduchší reflexný oblúk pozostáva z dvoch neurónov - aferentného a eferentného. Zložitejší reflexný oblúk zahŕňa tri neuróny: aferentný, eferentný a interkalárny. Maximálny počet neurónov zapojených do reflexnej odpovede nervového systému je obmedzený, najmä v prípadoch, keď sú do reflexného aktu zapojené rôzne časti mozgu a miechy. V súčasnosti sa berie základ reflexnej činnosti reflexný krúžok. Klasický reflexný oblúk je doplnený o štvrtý článok – spätnú aferentáciu z efektorov. Všetky neuróny zapojené do reflexnej aktivity majú striktnú lokalizáciu v nervovom systéme.

Anatomicky je centrom nervového systému skupina blízkych neurónov, ktoré sú navzájom štrukturálne a funkčne úzko spojené a vykonávajú spoločnú funkciu pri regulácii reflexov. V nervovom centre dochádza k vnímaniu, analýze prichádzajúcich informácií a ich prenosu do iných nervových centier alebo efektorov. Preto má každé nervové centrum svoj vlastný systém aferentných vlákien, cez ktoré sa uvádza do aktívneho stavu, a systém eferentných spojení, ktoré vedú nervový vzruch do iných nervových centier alebo efektorov. Rozlišovať periférne nervové centrá,reprezentovaný uzlami ( gangliá ): citlivé a vegetatívne. V centrálnom nervovom systéme sú jadrové centrá (jadrá)- lokálne akumulácie neurónov, a kortikálne centrá - rozsiahla distribúcia neurónov po povrchu mozgu.

I. Krvné zásobenie mozgu vykonávané vetvami ľavej a pravej vnútornej krčnej tepny a vetvami vertebrálnych tepien.

vnútorná krčná tepna, Po vstupe do lebečnej dutiny sa delí na očnú tepnu a prednú a strednú mozgovú tepnu. Predná cerebrálna artéria vyživuje hlavne predný lalok mozgu, stredná cerebrálna artéria - parietálne a temporálne laloky a očnej tepny dodáva krv do očnej gule. Predné mozgové tepny (pravé a ľavé) sú spojené priečnou anastomózou - predná komunikujúca tepna.

Vertebrálne tepny (vpravo a vľavo) v oblasti mozgového kmeňa sa spájajú a tvoria nepárové bazilárnej tepny zásobovanie mozočku a iných častí mozgového kmeňa a dve zadné mozgové tepny, dodáva krv do okcipitálnych lalokov mozgu. Každá zo zadných mozgových tepien je spojená so strednou mozgovou tepnou na jej strane pomocou zadnej komunikačnej tepny.

V spodnej časti mozgu sa teda vytvára arteriálny kruh veľkého mozgu.

Menšie vetvenia krvných ciev v pia mater

dostať sa do mozgu, preniknúť do jeho substancie, kde sa rozdelia na početné kapiláry. Z kapilár sa krv zhromažďuje do malých a potom veľkých žilových ciev. Krv z mozgu prúdi do dura mater. Z dutín prúdi krv cez jugulárne otvory na spodine lebky do vnútorných krčných žíl.

2. Krvné zásobenie miechy prebieha cez predné a zadné miechové tepny. Odtok venóznej krvi prechádza rovnomennými žilami do vnútorného miechového plexu, ktorý sa nachádza po celej dĺžke miechového kanála mimo dura mater miechy. Z vnútorného spinálneho plexu krv prúdi do žíl pozdĺž chrbtice a z nich do dolnej a hornej dutej žily.

Vo vnútri kostných dutín sú mozog a miecha zavesené a zo všetkých strán obmývané cerebrospinálnou tekutinou - cerebrospinálnej tekutiny. Likér chráni mozog pred mechanickými vplyvmi, zabezpečuje stály vnútrolebečný tlak a priamo sa podieľa na transporte živín z krvi do mozgových tkanív. Cerebrospinálny mok je produkovaný choroidálnymi plexusmi komôr mozgu. Cirkulácia cerebrospinálnej tekutiny cez komory sa uskutočňuje podľa nasledujúcej schémy: z bočných komôr tekutina vstupuje cez Foramen Monro do tretej komory a potom cez akvadukt Sylvius do štvrtej komory. Z nej prechádza cerebrospinálny mok cez otvory Magendie a Luschka do subarachnoidálneho priestoru. Odtok mozgovomiechového moku do venóznych dutín nastáva granuláciami arachnoidálnej membrány - Pachionské granulácie.

Medzi neurónmi a krvou v mozgu a mieche je bariéra tzv hematoencefalické, ktorý zabezpečuje selektívny prísun látok z krvi do nervových buniek. Táto bariéra plní ochrannú funkciu, pretože zabezpečuje stálosť fyzikálno-chemických vlastností cerebrospinálnej tekutiny.

Sprostredkovatelia

Neurotransmitery (neurotransmitery, sprostredkovatelia) sú biologicky aktívne chemické látky, prostredníctvom ktorých sa prenáša elektrický impulz z nervovej bunky cez synaptický priestor medzi neurónmi. Nervový impulz vstupujúci do presynaptického zakončenia spôsobí uvoľnenie vysielača do synaptickej štrbiny. Molekuly mediátorov reagujú so špecifickými receptorovými proteínmi bunkovej membrány a spúšťajú reťazec biochemických reakcií, ktoré spôsobujú zmenu transmembránového iónového prúdu, čo vedie k depolarizácii membrány a vzniku akčného potenciálu.

Až do 50. rokov 20. storočia medzi mediátory patrili dve skupiny zlúčenín s nízkou molekulovou hmotnosťou: amíny (acetylcholín, adrenalín, norepinefrín, serotonín, dopamín) a aminokyseliny (kyselina gama-aminomaslová, glutamát, aspartát, glycín). Neskôr sa ukázalo, že špecifickú skupinu mediátorov tvoria neuropeptidy, ktoré môžu pôsobiť aj ako neuromodulátory (látky, ktoré menia veľkosť reakcie neurónu na podnet). Teraz je známe, že neurón môže syntetizovať a uvoľňovať niekoľko neurotransmiterov.

Okrem toho sú v nervovom systéme špeciálne nervové bunky - neurosekrečný, ktoré zabezpečujú komunikáciu medzi centrálnym nervovým systémom a endokrinným systémom. Tieto bunky majú štrukturálnu a funkčnú organizáciu typickú pre neurón. Od neurónu ich odlišuje špecifická funkcia – neurosekrečná, ktorá je spojená so sekréciou biologicky aktívnych látok. Axóny neurosekrečných buniek majú početné rozšírenia (Heringove telieska), v ktorých sa prechodne hromadí neurosekrécia. V mozgu týmto axónom zvyčajne chýba myelínový obal. Jednou z hlavných funkcií neurosekrečných buniek je syntéza proteínov a polypeptidov a ich ďalšia sekrécia. V tomto ohľade je v týchto bunkách mimoriadne vyvinutý aparát na syntézu proteínov - granulárne endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex a lyzozomálny aparát. Na posúdenie jej aktivity možno použiť počet neurosekrečných granúl v bunke.

1. Princíp dominancie bol sformulovaný A. A. Ukhtomským ako základný princíp fungovania nervových centier. Podľa tohto princípu je činnosť nervovej sústavy charakterizovaná prítomnosťou dominantných (dominantných) ložísk vzruchu v danom časovom úseku v centrálnom nervovom systéme, v nervových centrách, ktoré určujú smer a charakter telesného pohybu. funkcie počas tohto obdobia. Dominantné zameranie excitácie je charakterizované nasledujúcimi vlastnosťami:

* zvýšená excitabilita;

* pretrvávanie vzruchu (zotrvačnosť), pretože sa ťažko potláča iným vzruchom;

* schopnosť sumarizovať subdominantné vzruchy;

* schopnosť inhibovať subdominantné ohniská vzruchu vo funkčne odlišných nervových centrách.

2. Princíp priestorového reliéfu. Prejavuje sa tým, že celková odozva organizmu pri súčasnom pôsobení dvoch relatívne slabých podnetov bude väčšia ako súčet odpovedí získaných pri ich oddelenom pôsobení. Dôvodom úľavy je skutočnosť, že axón aferentného neurónu v centrálnom nervovom systéme sa synapsií so skupinou nervových buniek, v ktorých sa rozlišuje centrálna (prahová) zóna a periférna (podprahová) „hranica“. Neuróny nachádzajúce sa v centrálnej zóne dostávajú z každého aferentného neurónu dostatočný počet synaptických zakončení (napríklad 2) (obr. 13), aby vytvorili akčný potenciál. Neurón v podprahovej zóne dostáva od tých istých neurónov menší počet zakončení (každý 1), takže ich aferentné impulzy nebudú dostatočné na to, aby spôsobili generovanie akčných potenciálov v „hraničných“ neurónoch a dochádza len k podprahovej excitácii. V dôsledku toho pri oddelenej stimulácii aferentných neurónov 1 a 2 vznikajú reflexné reakcie, ktorých celkovú závažnosť určujú iba neuróny centrálnej zóny (3). Ale pri súčasnej stimulácii aferentných neurónov sú akčné potenciály generované aj neurónmi v podprahovej zóne. Preto bude závažnosť takejto celkovej reflexnej reakcie väčšia. Tento jav sa nazýva centrálny úľavu.Častejšie sa pozoruje, keď je telo vystavené slabým dráždidlám.

3. Princíp oklúzie. Tento princíp je opakom priestorovej facilitácie a spočíva v tom, že dva aferentné vstupy spoločne excitujú menšiu skupinu motorických neurónov v porovnaní s účinkami ich samostatnej aktivácie, dôvodom oklúzie je to, že aferentné vstupy v dôsledku konvergencie , sú čiastočne adresované tým istým motorickým neurónom, ktoré sú inhibované, keď sú oba vstupy aktivované súčasne (obr. 13). Fenomén oklúzie sa prejavuje v prípadoch použitia silnej aferentnej stimulácie.

4. Princíp spätnej väzby. Samoregulačné procesy v organizme sú podobné technickým procesom, pri ktorých ide o automatickú reguláciu procesu pomocou spätnej väzby. Prítomnosť spätnej väzby nám umožňuje korelovať závažnosť zmien parametrov systému s jeho prevádzkou ako celkom. Spojenie medzi výstupom systému a jeho vstupom s pozitívnym ziskom sa nazýva pozitívna spätná väzba a s negatívnym ziskom sa nazýva negatívna spätná väzba. V biologických systémoch sa pozitívna spätná väzba realizuje najmä v patologických situáciách. Negatívna spätná väzba zlepšuje stabilitu systému, teda jeho schopnosť vrátiť sa do pôvodného stavu po odznení vplyvu rušivých faktorov.

Spätnú väzbu možno klasifikovať podľa rôznych kritérií. Napríklad podľa rýchlosti konania – rýchle (nervózne) a pomalé (humorálne) atď.

Existuje mnoho príkladov spätnej väzby. Napríklad v nervovom systéme je takto regulovaná aktivita motorických neurónov. Podstatou procesu je, že excitačné impulzy šíriace sa po axónoch motorických neurónov zasahujú nielen svaly, ale aj špecializované intermediárne neuróny (Renshawove bunky), ktorých excitácia brzdí aktivitu motorických neurónov. Tento účinok je známy ako proces rekurentnej inhibície.

Príkladom pozitívnej spätnej väzby je proces vytvárania akčného potenciálu. Počas tvorby vzostupnej časti AP teda depolarizácia membrány zvyšuje jej priepustnosť pre sodík, čo následne zvyšuje depolarizáciu membrány.

Význam spätnoväzbových mechanizmov pri udržiavaní homeostázy je veľký. Napríklad udržiavanie konštantnej hladiny sa uskutočňuje zmenou impulznej aktivity baroreceptorov cievnych reflexogénnych zón, ktoré menia tonus vazomotorických sympatických nervov a tým normalizujú krvný tlak.

5. Princíp reciprocity (kombinácia, konjugácia, vzájomné vylúčenie). Odráža charakter vzťahu medzi centrami zodpovednými za realizáciu opačných funkcií (nádych a výdych, flexia a extenzia končatiny atď.). Napríklad aktivácia proprioceptorov flexorového svalu súčasne excituje motorické neuróny flexorového svalu a inhibuje motorické neuróny extenzorového svalu prostredníctvom interkalárnych inhibičných neurónov (obr. 18). Recipročná inhibícia hrá dôležitú úlohu v automatickej koordinácii motorických aktov,

6. Princíp spoločnej konečnej cesty. Efektorové neuróny centrálneho nervového systému (predovšetkým motorické neuróny miechy), ktoré sú konečnými v reťazci pozostávajúcom z aferentných, intermediárnych a efektorových neurónov, sa môžu podieľať na realizácii rôznych reakcií tela prostredníctvom vzruchov, ktoré k nim prichádzajú. z veľkého počtu aferentných a intermediárnych neurónov, pre ktoré sú konečnou dráhou (cesta od centrálneho nervového systému k efektoru). Napríklad na motorických neurónoch predných rohov miechy, ktoré inervujú svaly končatiny, končia vlákna aferentných neurónov, neurónov pyramídového traktu a extrapyramídového systému (cerebelárne jadrá, retikulárna formácia a mnohé ďalšie štruktúry). Preto sa tieto motorické neuróny, ktoré zabezpečujú reflexnú aktivitu končatiny, považujú za konečnú cestu pre všeobecnú realizáciu mnohých nervových vplyvov na končatinu.

33. INHIBIČNÉ PROCESY V CENTRÁLNOM NERVOVOM SYSTÉME.

V centrálnom nervovom systéme neustále fungujú dva hlavné, vzájomne prepojené procesy – excitácia a inhibícia.

Brzdenie je aktívny biologický proces zameraný na oslabenie, zastavenie alebo zabránenie vzniku excitačného procesu. Fenomén centrálnej inhibície, t. j. inhibície v centrálnom nervovom systéme, objavil I. M. Sechenov v roku 1862 v experimente nazvanom „Sechenov inhibičný experiment“. Podstata experimentu: u žaby bol na rez zrakových tuberozít umiestnený kryštál kuchynskej soli, čo viedlo k predĺženiu času motorických reflexov, t.j. k ich inhibícii. Reflexný čas je čas od začiatku stimulácie do začiatku reakcie.

Inhibícia v centrálnom nervovom systéme vykonáva dve hlavné funkcie. Po prvé, koordinuje funkcie, to znamená, že usmerňuje excitáciu po určitých dráhach do určitých nervových centier, pričom vypína tie dráhy a neuróny, ktorých činnosť nie je momentálne potrebná na získanie konkrétneho adaptívneho výsledku. Význam tejto funkcie inhibičného procesu pre fungovanie organizmu možno pozorovať pri pokuse s podávaním strychnínu zvieraťu. Strychnín blokuje inhibičné synapsie v centrálnom nervovom systéme (hlavne glycínergné) a tým eliminuje základ pre vznik inhibičného procesu. Dráždenie zvieraťa za týchto podmienok spôsobuje nekoordinovanú reakciu, ktorá je založená na difúznom (generalizovanom) ožarovaní vzruchu. V tomto prípade je adaptívna aktivita nemožná. Po druhé, inhibícia vykonáva ochrannú alebo ochrannú funkciu, chráni nervové bunky pred nadmernou excitáciou a vyčerpaním pod vplyvom extrémne silných a dlhotrvajúcich stimulov.

TEÓRIE BRZDENIA. N. E. Vvedensky (1886) ukázal, že veľmi častá stimulácia nervu nervovosvalového preparátu spôsobuje svalové kontrakcie vo forme hladkého tetanu, ktorého amplitúda je malá. N. E. Vvedensky veril, že v neuromuskulárnom prípravku s častým podráždením dochádza k procesu pesimálnej inhibície, t.j. inhibícia je, ako keby, dôsledkom nadmernej excitácie. Teraz sa zistilo, že jeho mechanizmom je dlhodobá stagnujúca depolarizácia membrány spôsobená nadbytkom prenášača (acetylcholínu), ktorý sa uvoľňuje pri častej stimulácii nervu. Membrána úplne stráca excitabilitu v dôsledku inaktivácie sodíkových kanálov a nie je schopná reagovať na príchod nových excitácií uvoľnením nových častí vysielača. Tak sa excitácia mení na opačný proces - inhibíciu. V dôsledku toho sú excitácia a inhibícia akoby jedným a tým istým procesom, ktorý vzniká v rovnakých štruktúrach za účasti toho istého mediátora. Táto teória inhibície sa nazýva unitárna-chemická alebo monistická.

Vysielače na postsynaptickej membráne môžu spôsobiť nielen depolarizáciu (EPSP), ale aj hyperpolarizáciu (IPSP). Tieto mediátory zvyšujú permeabilitu subsynaptickej membrány pre ióny draslíka a chlóru, v dôsledku čoho dochádza k hyperpolarizácii postsynaptickej membrány a vzniku IPSP. Táto teória inhibície sa nazýva binárno-chemická, podľa ktorej sa inhibícia a excitácia vyvíjajú podľa rôznych mechanizmov, za účasti inhibičných a excitačných mediátorov, resp.

KLASIFIKÁCIA CENTRÁLNEJ BRZDY.

Inhibíciu v centrálnom nervovom systéme možno klasifikovať podľa rôznych kritérií:

* podľa elektrického stavu membrány - depolarizačná a hyperpolarizačná;

* vo vzťahu k synapsii - presynaptické a postsynaptické;

* podľa neurónovej organizácie - translačné, laterálne (laterálne), rekurentné, recipročné.

Postsynaptická inhibícia sa vyvíja v podmienkach, keď vysielač uvoľnený nervovým zakončením mení vlastnosti postsynaptickej membrány tak, že je potlačená schopnosť nervovej bunky generovať excitačné procesy. Postsynaptická inhibícia môže byť depolarizujúca, ak je založená na procese dlhodobej depolarizácie, a hyperpolarizujúca, ak je založená na hyperpolarizácii.

Presynaptická inhibícia je spôsobená prítomnosťou interkalárnych inhibičných neurónov, ktoré tvoria axo-axonálne synapsie na aferentných zakončeniach, ktoré sú presynaptické vo vzťahu napríklad k motorickému neurónu. V každom prípade aktivácie inhibičného interneurónu spôsobí depolarizáciu membrány aferentných zakončení, čím sa zhoršia podmienky pre vedenie AP cez ne, čím sa zníži množstvo nimi uvoľneného vysielača a následne aj účinnosť synaptický prenos vzruchu na motorický neurón, čo znižuje jeho aktivitu (obr. 14) . Mediátorom v takýchto axo-axonálnych synapsiách je zrejme GABA, čo spôsobuje zvýšenie permeability membrány pre ióny chlóru, ktoré opúšťajú terminál a čiastočne, ale trvalo ho depolarizujú.

Brzdenie vpred v dôsledku inklúzie inhibičných neurónov pozdĺž dráhy excitácie (obr. 15).

Spätné brzdenie uskutočňované interkalárnymi inhibičnými neurónmi (Renshawove bunky). Impulzy z motorických neurónov cez kolaterály vystupujúce z jeho axónu aktivujú Renshawovu bunku, ktorá následne spôsobí inhibíciu výbojov tohto motorického neurónu (obr. 16). Táto inhibícia je realizovaná vďaka inhibičným synapsiám vytvoreným Renshawovou bunkou na tele motorického neurónu, ktorý ju aktivuje. Z dvoch neurónov sa tak vytvorí okruh s negatívnou spätnou väzbou, ktorý umožňuje stabilizovať výbojovú frekvenciu motorického neurónu a potlačiť jeho nadmernú aktivitu.

Bočná (bočná) inhibícia. Interkalárne bunky vytvárajú inhibičné synapsie na susedných neurónoch, čím blokujú laterálne dráhy šírenia vzruchu (obr. 17). V takýchto prípadoch je excitácia nasmerovaná iba pozdĺž presne definovanej cesty. Je to laterálna inhibícia, ktorá zabezpečuje hlavne systémové (riadené) ožarovanie vzruchu do centrálneho nervového systému.

Recipročná inhibícia. Príkladom recipročnej inhibície je inhibícia antagonistických svalových centier. Podstatou tohto typu inhibície je, že excitácia proprioceptorov flexorov súčasne aktivuje motorické neuróny týchto svalov a interkalárne inhibičné neuróny (obr. 18). Excitácia interneurónov vedie k postsynaptickej inhibícii motorických neurónov extenzorových svalov.

Čas - 2 hodiny

Motivačná a výchovná charakteristika témy: Znalosť všeobecných zákonov, ktoré určujú priebeh hlavných nervových procesov - excitácie a inhibície - v centrálnom nervovom systéme, je potrebná pri štúdiu fyziológie vyššej nervovej činnosti, pri zvažovaní nervového mechanizmu patologických procesov, v praktickej činnosti človeka. lekára na posúdenie funkčného stavu centrálneho nervového systému a správania pacientov.

Cieľ učenia: Pochopiť význam centrálnej inhibície, jej typy a mechanizmy; osvojiť si základné princípy koordinačnej činnosti centrálneho nervového systému.

Otázky pre samoukov

1. Význam inhibičného procesu v centrálnom nervovom systéme. História štúdia centrálnej inhibície.

2. Typy a mechanizmy centrálnej inhibície.

3. Primárna a sekundárna inhibícia, jej odrody.

4. Vzájomná indukcia nervových procesov.

5. Základné princípy koordinačných činností centrálneho nervového systému.

6. Funkčný význam a vlastnosti dominanty.

Domáca úloha:

1.Nakreslite diagram pre-postsynaptickej inhibície.

3. Uveďte vlastnosti dominanty.

Samostatná práca v triede

Otázky na sebaovládanie

1.Kto objavil fenomén centrálnej inhibície?

2. Uveďte moderný výklad „Sechenovho brzdenia“.

3. Aké sú mechanizmy presynaptického, postsynaptického a pesimálneho

brzdenie?

4. Čo znamená fenomén dominancie?

5.Aké javy na membráne súvisia s vývojom IPSP?

6. Vymenujte inhibičné transmitery a inhibičné neuróny.

7. Aký jav je základom princípu spoločnej konečnej cesty?

8..Aký princíp koordinácie je základom činnosti antagonistických centier?

9. Aký princíp koordinačnej činnosti zabezpečuje sebareguláciu funkcií?

10. Aké synapsie sú štrukturálnym základom presynaptickej inhibície?

Kontrola testu:

1. S rozvojom pesimálnej inhibície je neurónová membrána v stave: 1) hyperpolarizácie; 2) stabilná dlhodobá depolarizácia; 3) statická polarizácia.

2. Jav, pri ktorom je excitácia jedného svalu sprevádzaná inhibíciou centra antagonistického svalu, sa nazýva: 1) únava; 2) úľava; 3) recipročná inhibícia; 4) negatívna indukcia; 5) oklúzia.

3. Špecifické inhibičné neuróny zahŕňajú: 1) Purkyňove a Renshawove bunky; 2) neuróny medulla oblongata; 3) pyramídové bunky mozgovej kôry; 4) neuróny stredného mozgu.

4. Vzhľad IPSP je určený nasledujúcimi iónmi: 1) sodík a chlór; 2) draslík a chlór;

3) sodík.

5. Presynaptická inhibícia sa vyvíja v synapsiách: 1) axo-dendritické; 2) axo-axonálne; 3) somato-somatické; 4) axo-somatické.

6. Aké zmeny na postsynaptickej membráne vedú k tvorbe IPSP? 1) depolarizácia; 2) hyperpolarizácia; 3) pretrvávajúca depolarizácia.

7. Uveďte vlastnosti dominantného ohniska budenia: 1) zvýšená excitabilita; 2) nízka excitabilita; 3) schopnosť sumarizovať; 4) zotrvačnosť budenia; 5) pretrvávanie excitácie; 6) nízka kritická úroveň depolarizácie; 7) priťahuje vzruchy z iných nervových centier.

8. Aký princíp primárne zabezpečuje koordinovanú činnosť nervových centier, ktoré regulujú antagonistické funkcie? 1) princíp dominancie; 2) princíp spoločnej konečnej cesty; 3) princíp reciprocity; 4) princíp spätnej väzby.

9. Aký typ brzdenia sa vzťahuje na primárne brzdenie? 1) presynaptické; 2) postsynaptické; 3) pesimálny; 4) následná hyperpolarizácia neurónu po AP.

10. Aký jav je základom princípu spoločnej konečnej cesty: 1) divergencia; 2) konvergencia; 3) nervová pasca; 4) posttetanická potenciácia; 5) priestorové sčítanie; 6) spätná väzba.

Odpovede: 1- 2; 2- 3; 3-1; 4-2; 5-2; 6-2; 7-1,3,4,5,6,7; 8-3; 9-1,2; 10-2,5;

Situačné úlohy:

1. Pri podráždení jedného axónu sú excitované 3 neuróny, pri podráždení ďalšieho axónu je excitovaných 5 neurónov a pri súčasnom podráždení je excitovaných 12 neurónov. Na koľkých neurónoch sa tieto axóny zbiehajú a ako sa tento jav nazýva?
2. Je potrebné vytvoriť liek, ktorý by selektívne potláčal reakciu neurónu na určité aferentné signály. Tento liek by mal zvýšiť presynaptickú alebo postsynaptickú inhibíciu. Ktorú akciu by ste uprednostnili?
3. Slávny fyziológ akademik A.A. Ukhtomsky v jednom zo svojich diel napísal: „Vzrušenie je divoký kameň, ktorý čaká na sochára. Ako sa volá sochár, ktorý leští proces excitácie?
4. Je možné vyvolať konvulzívne svalové kontrakcie pomocou lieku, ktorý priamo nepôsobí ani na svaly, ani na motorické neuróny, ktoré ich inervujú?
5. Vynikajúci ruský fyziológ A.A. Ukhtomsky ako študent pomohol N.E. Účelom experimentu bolo vyvolať kontrakciu svalov končatiny pri elektrickej stimulácii motorickej zóny mozgu. Experiment nebol úspešný. Namiesto motorickej reakcie nastal akt defekácie. Vysvetlite tento jav, ktorý slúžil ako základ pre objav najdôležitejšieho princípu činnosti mozgu.

Odpovede:

1. Ide o reliéfny jav. Axóny sa zbiehajú do štyroch neurónov: 12-(3+5)=4. Každý z axónov jednotlivo spôsobuje v týchto neurónoch podprahové podráždenie a pri ich spoločnom pôsobení v dôsledku priestorovej sumácie dochádza k podprahovému podráždeniu.

2. Neurón má veľa aferentných vstupov. Presynaptická inhibícia môže niektoré z nich vypnúť, pričom excitabilita neurónu sa nemení. Postsynaptická inhibícia spôsobujúca hyperpolarizáciu membrány znižuje excitabilitu neurónu. Preto je pre selektívne pôsobenie výhodné zvýšiť presynaptickú inhibíciu.

3. Tento sochár je procesom inhibície, ktorý obmedzuje excitáciu v centrálnom nervovom systéme a dodáva mu požadovaný charakter, intenzitu a smer.

4. Je možné, že ak liek vypne interkalárne inhibičné neuróny miechy (Renshawove bunky), povedie to k nadmernej excitácii motorických neurónov miechy a v dôsledku toho ku kŕčovitým svalovým kontrakciám.

5. Uvedená skutočnosť slúži ako príklad princípu dominancie, ktorý sformuloval A.A. Dominantné je dlhodobo dominantné ohnisko vzruchu, ktoré podriaďuje a brzdí prácu iných centier a zosilňuje pod vplyvom impulzov adresovaných iným centrám. Vo vyššie uvedenom prípade bolo dominantným ohniskom vzruchu centrum defekácie bolo posilnené impulzmi vychádzajúcimi z motorického centra a viedlo k vyriešeniu dominantného - aktu defekácie.

Literatúra:

A) Hlavné:

1. Fyziológia človeka. Učebnica. /Ed. V.M.Pokrovsky, G.F.Korotko.- M.: Medicína, 2003, s.102-113

2. Fyziológia človeka. / Ed. NA. Agadžanjan, V.I. - Petrohrad: SOTIS, 1998, 2000, 2002, s.

3. Fyziológia človeka..Učebnica. /Ed. V.M.Smirnova. M.:Medicine, 2002, str. 94-114

4. Sprievodca praktickými cvičeniami z normálnej fyziológie /Edited by S.M.Budylina, V.M.Smirnov - M: Publishing Center "Academy", 2005, str.46-56

5. Sprievodca praktickými hodinami fyziológie / Ed. G.I. Kositsky a V.A. Polyantsev - M.: Medicína, 1988, str

B) Dodatočné:

1 Základy fyziológie človeka. /Ed. B.I. - Petrohrad, 1. roč.

2 Fyziológia človeka. /Ed. G.I.Kositsky - M.: Medicína, 1985, .

3 Fyziológia človeka. /Ed. R. Schmidt, G. Tevsa, - M.: Mir, 1996, roč. 1, 4. Sprievodca praktickými hodinami z fyziológie / Ed. K.V.Sudáková-M, 2002, s.104-118.

5. Základy fyziológie človeka / Ed. N.A. Agadzhanyan - M: vydavateľstvo RUDN, 2001, s.45-57

6. Orlov R.S., Nozdrachev A.D. Normálna fyziológia. Učebnica - GEOTAR-Media, 2005,

7. Fyziológia. Základy a funkčné systémy: kurz prednášok / Ed. K.V. Sudáková - M., Medicína, 2000 s.122-137

8. Vybrané problémy klinickej psychológie / Ed. Yu.V. Kaminsky. T.1.: Normálna anatómia, fyziológia a patológia nervového systému - Vladivostok, Medicína DV, 2006, p240-244

Stručný teoretický obsah témy:

5.5. Inhibícia v centrálnom nervovom systéme.

Činnosť centrálneho nervového systému je charakterizovaná interakciou dvoch procesov: excitácie a inhibície. Proces inhibície sa sformoval v neskorších štádiách fylogenetického vývoja nervového systému ako adaptačný mechanizmus, ktorý obmedzuje proces excitácie a dáva určitý odpočinok centrálnemu nervovému systému. Brzdenie je nezávislý biologický proces, ktorý sa prejavuje znížením alebo úplným zastavením aktivity živého tkaniva v reakcii na pôsobenie stimulu. Inhibíciu v centrálnom nervovom systéme („centrálna inhibícia“) objavil I. M. Sechenov v rokoch 1862-63. Experimentálne objavil inhibíciu miechových reflexov pri dráždení zrakových hrbolčekov a vysvetlil tento jav takto: „Inhibícia reflexov pri dráždení zrakových hál zodpovedá excitovanému stavu v nich obsiahnutých mechanizmov, ktoré oneskorujú reflex.“ V dôsledku toho je inhibícia proces spôsobený excitáciou a prejavuje sa v potlačení inej excitácie. Existuje niekoľko mechanizmov a zodpovedajúcich typov centrálnej inhibície. Primárna inhibícia nastáva v reakcii na stimul bez predchádzajúcej excitácie neurónu. Delí sa na postsynaptická a presynaptická inhibícia. Postsynaptická inhibícia je spôsobená zmenami v postsynaptickej membráne a tvorbou o inhibičný postsynaptický potenciál (IPSP). Keď sa impulz prenáša z jedného neurónu do druhého, zvyšuje sa priepustnosť pre ióny chlóru (alebo draslíka) na postsynaptickej membráne druhého neurónu, čím sa zvyšuje jeho negatívny potenciál hyperpolarizácia membrány (TPSP). Fyziologický význam IPSP spočíva v tom, že má tendenciu posúvať počiatočný potenciál opačným smerom, než je ten, ktorý je potrebný na rozvoj excitácie. Na rozdiel od procesu excitácie, ktorý sa môže prejaviť ako vo forme šírenia excitácie, tak aj vo forme lokálnej odozvy, inhibícia je lokálny proces je spojená s existenciou špecifických inhibičných synapsií. Presynaptickým zakončením týchto synapsií je axón inhibičného neurónu (napríklad Renshawova bunka miechy), ktorý uvoľňuje inhibičný transmiter (najčastejšie glycín). Presynaptická inhibícia spôsobené inhibíciou uvoľnenia excitačného transmitera z presynapsie, v dôsledku čoho postsynaptický neurón nedostáva excitáciu, pričom vlastnosti postsynaptickej membrány sa nemenia. Presynaptická inhibícia sa najčastejšie zisťuje v mozgu. Štrukturálnym základom presynaptickej inhibície je axo-axonálna synapsia, ktorá zabezpečuje kontakt medzi axónom interkalárneho inhibičného neurónu a axónovým zakončením presynaptického neurónu. V dôsledku pôsobenia mediátora interkalárneho inhibičného neurónu sa na axónovom zakončení presynaptického neurónu (v presynapsii) vyvinie fenomén perzistentnej membránovej depolarizácie, čo vedie k zníženiu prichádzajúceho vápnika a inhibícii uvoľňovania mediátora. Presynaptická inhibícia má oproti postsynaptickej inhibícii výhodu, keďže pôsobí selektívne na jednotlivé vstupy do nervovej bunky (pričom vlastnosti postsynaptickej membrány sa nemenia), zatiaľ čo pri postsynaptickej inhibícii klesá excitabilita celého postsynaptického neurónu. Tieto 2 typy inhibície sú najrozšírenejšie v centrálnom nervovom systéme. Na základe týchto mechanizmov recipročné a recipročné inhibícia, ktorá má veľký význam pri samoregulácii motorických funkcií, ako aj bočné a okolité inhibícia, ktorá hrá dôležitú úlohu v procese prenosu informácií v zmyslových systémoch. Sekundárna inhibícia nastáva v neuróne po jeho predbežnej excitácii. Rozlišovať pesimálny inhibícia, ku ktorej dochádza v excitačných neurónoch pod vplyvom príliš častých impulzov, kedy sa transmiter nestihne zničiť a hromadí sa v synaptickej štrbine, čo spôsobuje pretrvávajúcu depolarizáciu postsynaptickej membrány (podobne ako katódová depresia). Takáto inhibícia je charakteristická pre stredné neuróny miechy, retikulárnu formáciu a iné. Iný typ sekundárnej inhibície sa nazýva „inhibícia po excitácii“ vzniká v nervovej bunke po ukončení excitácie pri následnej hyperpolarizácii membrány, keď je jej excitabilita znížená a nasledujúci impulz nie je vnímaný (napríklad motoricky); neuróny miechy). V dôsledku toho nie sú realizované všetky impulzy prichádzajúce do bunky. Týmto spôsobom sa vykonáva automatická samoregulácia frekvencie signálov prichádzajúcich do nervovej bunky. Väčšina buniek centrálneho nervového systému dostáva excitačné aj inhibičné synaptické vstupy, ich interakcia vedie k celkovej odpovedi neurónu a súčet EPSP a IPSP je nelineárny, najväčší stupeň nelinearity sa pozoruje pri počiatočných fázach EPSP a IPSP sa kombinujú, keď základné zmeny dosiahnu maximum. Súčet EPSP a IPSP odhaľuje integračnú funkciu neurónu.

5.6. Vzájomná indukcia nervových procesov.

Procesy excitácie alebo inhibície, ktoré vznikajú v určitých oblastiach centrálneho nervového systému, ovplyvňujú dynamiku týchto procesov v susedných oblastiach. Existovať simultánna (alebo priestorová) indukcia a sekvenčná indukcia. Simultánna indukcia sa prejavuje vznikom alebo zosilnením opačného nervového procesu okolo excitovanej alebo inhibovanej oblasti centrálneho nervového systému. Podľa toho sa rozlišuje súčasná negatívna (keď sa inhibícia vytvorí okolo excitovanej oblasti) a pozitívna (okolo inhibičnej oblasti sa vytvorí ohnisko excitácie) indukcia. Sekvenčná indukcia poskytuje kontrastné zmeny v stave nervového centra, ku ktorým dochádza po ukončení excitácie alebo po inhibícii. Pozitívna sekvenčná indukcia sa prejavuje v excitácii po inhibícii a negatívna sekvenčná indukcia sa prejavuje inhibíciou po excitácii.

5.7. Princípy koordinačnej činnosti centrálneho nervového systému

Každý reflex je reakciou celého nervového systému v závislosti od jeho stavu a od celého súboru medzicentrálnych vzťahov a interakcií. Interakcia neurónov a nervových procesov v centrálnom nervovom systéme, zabezpečujúca jeho koordinovanú činnosť, je tzv koordinácia. Fenomén koordinácie sa vyskytuje v ktoromkoľvek nervovom centre, v ktorejkoľvek časti centrálneho nervového systému. Koordinácia zabezpečuje presné vykonávanie svalových pohybov a prispôsobuje reflexné činy rôznym vonkajším situáciám. Koordinačné aktivity sú založené na niekoľkých princípoch:

-spoločný princíp konečnej cesty založené na fenoméne konvergencie. Rovnaký reflexný pohyb môže byť spôsobený veľkým počtom rôznych stimulov z rôznych receptorov, pretože mnohé reflexné oblúky zahŕňajú rovnaký motorický neurón. Vznikajú takéto eferentné neuróny spoločná konečná cesta rôzne reflexy. Medzi reflexy, s ktorými sa stretneme na spoločnej poslednej ceste, môže byť spojenec (alebo spojenec) reflexy, ktoré sa navzájom posilňujú. Je to spôsobené tým, že aferentné impulzy, ktoré spôsobujú tieto reflexy, sa zbiehajú na rovnakých intermediárnych a eferentných neurónoch, čo vedie k sumácii excitácie (fenomén úľavy). Na spoločnej poslednej ceste sa stretávajú antagonistické reflexy, majúce rôzne aferentné a interneuróny a len spoločný eferentný neurón. V tomto prípade nastáva boj o spoločnú konečnú cestu, jeden z reflexov je inhibovaný. Prejavuje sa reflex, ktorý má v súčasnosti najdôležitejší biologický význam, alebo ktorý je spôsobený najsilnejším podnetom (napríklad bolesť).

- princíp reciprocity (alebo konjugácie) zabezpečuje koordinovanú činnosť nervových centier, ktoré vykonávajú antagonistické funkcie (napríklad centrum nádychu a výdychu, centrá svalov flexorov a extenzorov atď.). V procese fylogenézy sa medzi týmito centrami vytvárajú recipročné vzťahy: excitácia jedného centra spôsobuje inhibíciu antagonistického centra. Napríklad: excitácia aferentného vlákna súčasne spôsobuje excitáciu stredu ohýbacích svalov a inhibíciu (prostredníctvom inhibičných synapsií) centra extenzorových svalov. Recipročná inhibícia môže byť postupujúci (alebo progresívny) keď k inhibícii antagonistického svalu dôjde bez predchádzajúcej excitácie a vratné, kedy inhibičné interneuróny pôsobia na tie isté nervové bunky, ktoré ich aktivujú (na princípe spätnej väzby). Napríklad axóny z motorických neurónov flexorových svalov posielajú kolaterály do interneurónov (Renshawových buniek), ktoré tvoria inhibičné synapsie na rovnakých motorických neurónoch; to vedie k inhibícii flexorového centra a recipročnej disinhibícii extenzorového centra.

- Princíp spätnej väzby. V dôsledku činnosti orgánov a tkanív vznikajú sekundárne aferentné impulzy (primárne - tie, ktoré tento reflexný akt vyvolali), ktoré poskytujú nervovým centrám nepretržitý signál o stave motorických systémov, vnútornom prostredí atď. v reakcii na to sú z centrálneho nervového systému posielané nové signály výkonným orgánom. Sekundárna aferentácia vykonáva funkciu „spätnej väzby“, vďaka ktorej je intenzita a postupnosť excitácie rôznych skupín neurónov v nervovom centre prísne v súlade s operačným účinkom. Ako už bolo uvedené, spätná väzba môže byť pozitívna, čo zvyšuje vplyv centrálneho nervového systému na výkonné orgány, a negatívna, ktorá tieto vplyvy znižuje. Princíp spätnej väzby zohráva hlavnú úlohu pri samoregulácii funkcií.

- Princíp dominancie bol formulovaný domácim fyziológom A.A. Toto je jeden zo základných princípov fungovania centrálneho nervového systému. Dominantný- ide o ohnisko zvýšenej excitability a predĺženej excitácie, ktorá na určitý čas dominuje centrálnej nervovej sústave, ktorá koordinuje a podriaďuje prácu nervových centier a reflexnú aktivitu všeobecne. Ide o súbor neurónov s nízkou kritickou úrovňou depolarizácie a dlhodobo pretrvávajúcim stavom zvýšenej excitability. Tieto neuróny sú schopné priestorovej sumácie a zosilňujú svoju aktivitu v dôsledku excitácií dodávaných do iných nervových centier. Dominantné ohnisko „priťahuje“ impulzy z dodatočných zdrojov, pričom si zachováva silný dlhodobý tón, zatiaľ čo nedominantné centrá sú úplne inhibované (fenomén simultánnej negatívnej indukcie). Dominantné ohnisko môže vzniknúť pod vplyvom dlhodobo pôsobiacich podprahových podnetov alebo naopak pod vplyvom silného podnetu. Dominantné ohnisko má vlastnosti lokálnej excitácie, ale keď sa dosiahne kritická úroveň depolarizácie neurónov, excitácia sa rozšíri a nastane odpoveď – „rozlíšenie dominanty“.

- Vlastnosti dominanty: 1- zvýšená excitabilita;

2-schopnosť sčítať;

3-odpor budenia;

4-zotrvačnosť vzruchu - dlhodobé zadržiavanie vzruchu po skončení podnetu (príkladom je tzv. „fantómová bolesť“, ktorá pretrváva po odstránení patologického ložiska, ktoré ich vyvolalo.). Príkladom prejavu vlastností dominanty je neznesiteľná pálivá bolesť („kauzalgia“), ku ktorej dochádza pri poranení nervových kmeňov, ktoré sa zintenzívňujú pod vplyvom rôznych vonkajších podnetov: zvuk, jasné svetlo, dotýkanie sa iných častí tela, atď.

Fyziologický význam dominanty: Poradie fyziologických procesov je regulované podľa dominantného princípu. Tento princíp je základom formovania potrieb a motivácií, ktoré určujú cielené správanie. Dominantný je fyziologický základ aktu pozornosti a objektívneho myslenia. Vlastnosť dominanta spôsobiť inhibíciu v iných nervových centrách sa využíva na odstránenie patologického zamerania excitácie (vytvorenie konkurenčného dominantného ohniska). Tento princíp vysvetľuje efektivitu aktívneho odpočinku: vznik ďalšieho dominantného centra brzdí a zabezpečuje obnovu predtým pracujúcich a unavených nervových centier.