आराम करने वाली झिल्ली क्षमता वह विद्युत क्षमता (रिजर्व) है जो कोशिका झिल्ली की बाहरी सतह और आंतरिक सतह के बीच बनती है, बाहरी सतह के सापेक्ष झिल्ली के अंदरूनी हिस्से पर हमेशा नकारात्मक चार्ज होता है। प्रत्येक प्रकार की कोशिकाओं के लिए, विश्राम क्षमता लगभग स्थिर होती है। तो, कंकाल की मांसपेशियों के तंतुओं में गर्म रक्त वाले जानवरों में यह 90 एमवी है, मायोकार्डियल कोशिकाओं के लिए - 80, तंत्रिका कोशिकाओं के लिए - 60-70। झिल्ली क्षमता सभी जीवित कोशिकाओं में मौजूद होती है।

आधुनिक सिद्धांत के अनुसार, प्रश्न में विद्युत रिजर्व आयनों के सक्रिय और निष्क्रिय आंदोलन के परिणामस्वरूप बनता है।

निष्क्रिय गति किसी भी ऊर्जा व्यय की आवश्यकता के बिना होती है। विश्राम के समय यह पोटेशियम आयनों के लिए अधिक पारगम्य होता है। तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में अंतरकोशिकीय द्रव की तुलना में उनमें (पोटेशियम आयन) तीस से पचास गुना अधिक होते हैं। साइटोप्लाज्म में, आयन मुक्त रूप में होते हैं और सांद्रता प्रवणता के अनुसार, झिल्ली के माध्यम से बाह्य कोशिकीय द्रव में फैल जाते हैं। अंतरकोशिकीय द्रव में वे झिल्ली की बाहरी सतह पर अंतराकोशिकीय आयनों द्वारा बनाए रखे जाते हैं।

इंट्रासेल्युलर स्पेस में मुख्य रूप से पाइरुविक, एसिटिक, एसपारटिक और अन्य कार्बनिक एसिड के आयन होते हैं। अकार्बनिक अम्ल अपेक्षाकृत कम मात्रा में पाए जाते हैं। आयन झिल्ली में प्रवेश नहीं कर सकते। वे पिंजरे में ही रहते हैं. ऋणायन झिल्ली के भीतरी भाग पर स्थित होते हैं।

इस तथ्य के कारण कि आयनों पर ऋणात्मक आवेश होता है, और धनायनों पर धनात्मक आवेश होता है, झिल्ली की बाहरी सतह पर धनात्मक आवेश होता है, और भीतरी सतह पर ऋणात्मक आवेश होता है।

कोशिका की तुलना में बाह्य कोशिकीय द्रव में आठ से दस गुना अधिक सोडियम आयन होते हैं। उनकी पारगम्यता नगण्य है. हालाँकि, सोडियम आयनों के प्रवेश के कारण, झिल्ली क्षमता कुछ हद तक कम हो जाती है। इसी समय, कोशिका में क्लोरीन आयनों का प्रसार भी होता है। बाह्य कोशिकीय तरल पदार्थों में इन आयनों की मात्रा पंद्रह से तीस गुना अधिक होती है। उनके प्रवेश के कारण, झिल्ली क्षमता थोड़ी बढ़ जाती है। इसके अलावा, झिल्ली में एक विशेष आणविक तंत्र होता है। यह पोटेशियम और सोडियम आयनों को उच्च सांद्रता की ओर सक्रिय रूप से बढ़ावा देना सुनिश्चित करता है। इस प्रकार, आयनिक विषमता बनी रहती है।

एंजाइम एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट के प्रभाव में, एटीपी टूट जाता है। साइनाइड, मोनोआयोडोएसीटेट, डाइनिट्रोफेनॉल और अन्य पदार्थों के साथ जहर, जिनमें एटीपी संश्लेषण और ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया को रोकते हैं, साइटोप्लाज्म में इसकी (एटीपी) कमी और "पंप" कामकाज की समाप्ति को भड़काता है।

झिल्ली क्लोराइड आयनों (विशेषकर मांसपेशी फाइबर में) के लिए भी पारगम्य है। उच्च पारगम्यता वाली कोशिकाओं में, पोटेशियम और क्लोरीन आयन समान रूप से झिल्ली विच्छेदन का निर्माण करते हैं। साथ ही, अन्य कोशिकाओं में इस प्रक्रिया में उत्तरार्द्ध का योगदान नगण्य है।

रेस्टिंग मेंबरने पोटैन्श्यल (एमपीपी) या विराम विभव (पीपी) झिल्ली के आंतरिक और बाहरी किनारों के बीच आराम करने वाली कोशिका का संभावित अंतर है। कोशिका झिल्ली का आंतरिक भाग बाहरी के सापेक्ष नकारात्मक रूप से चार्ज होता है। बाहरी समाधान की क्षमता को शून्य मानते हुए, एमपीपी को ऋण चिह्न के साथ लिखा जाता है। परिमाण एमपीपीऊतक के प्रकार पर निर्भर करता है और -9 से -100 mV तक भिन्न होता है। इसलिए, कोशिका झिल्ली आराम की स्थिति में होती है ध्रुवीकृत.एमपीपी मूल्य में कमी को कहा जाता है विध्रुवण,बढ़ोतरी - अतिध्रुवीकरण,मूल मान को पुनर्स्थापित करना एमपीपी-पुनर्ध्रुवीकरणझिल्ली.

उत्पत्ति के झिल्ली सिद्धांत के मूल प्रावधान एमपीपीनिम्नलिखित तक उबालें। आराम की अवस्था में, कोशिका झिल्ली K + आयनों (कुछ कोशिकाओं में और SG के लिए) के लिए अत्यधिक पारगम्य होती है, Na + के लिए कम पारगम्य होती है और इंट्रासेल्युलर प्रोटीन और अन्य कार्बनिक आयनों के लिए व्यावहारिक रूप से अभेद्य होती है। K+ आयन एक सांद्रण प्रवणता के साथ कोशिका से बाहर फैलते हैं, और गैर-मर्मज्ञ आयन साइटोप्लाज्म में रहते हैं, जिससे झिल्ली में संभावित अंतर दिखाई देता है।

परिणामी संभावित अंतर सेल से K+ के बाहर निकलने को रोकता है और एक निश्चित मूल्य पर, एकाग्रता ढाल के साथ K+ के बाहर निकलने और परिणामी विद्युत ढाल के साथ इन धनायनों के प्रवेश के बीच एक संतुलन होता है। वह झिल्ली क्षमता जिस पर यह संतुलन प्राप्त किया जाता है, कहलाती है संतुलन क्षमता.इसके मान की गणना नर्नस्ट समीकरण से की जा सकती है:

10 तंत्रिका तंतुओं में, सिग्नल एक्शन पोटेंशिअल द्वारा प्रसारित होते हैं, जो झिल्ली क्षमता में तेजी से बदलाव होते हैं जो तंत्रिका फाइबर झिल्ली के साथ तेजी से फैलते हैं। प्रत्येक ऐक्शन पोटेंशिअल आराम क्षमता के सामान्य नकारात्मक मान से सकारात्मक मान की ओर तेजी से बदलाव के साथ शुरू होता है, फिर यह लगभग उतनी ही तेजी से नकारात्मक क्षमता पर लौट आता है। जब एक तंत्रिका संकेत संचालित किया जाता है, तो क्रिया क्षमता तंत्रिका फाइबर के साथ तब तक चलती रहती है जब तक कि यह समाप्त न हो जाए। चित्र क्रिया क्षमता के दौरान झिल्ली में होने वाले परिवर्तनों को दर्शाता है, शुरुआत में सकारात्मक चार्ज फाइबर में चले जाते हैं और अंत में सकारात्मक चार्ज बाहर की ओर लौट आते हैं। चित्र का निचला भाग कई 1/10,000 सेकंड की अवधि में झिल्ली क्षमता में क्रमिक परिवर्तनों को ग्राफिक रूप से दर्शाता है, जो क्रिया क्षमता की विस्फोटक शुरुआत और लगभग समान रूप से तेजी से पुनर्प्राप्ति को दर्शाता है। विश्राम अवस्था. इस चरण को विश्राम झिल्ली क्षमता द्वारा दर्शाया जाता है, जो क्रिया क्षमता से पहले होता है। -90 एमवी की नकारात्मक झिल्ली क्षमता की उपस्थिति के कारण इस चरण के दौरान झिल्ली ध्रुवीकृत हो जाती है। विध्रुवण चरण. इस समय, झिल्ली अचानक सोडियम आयनों के लिए अत्यधिक पारगम्य हो जाती है, जिससे बड़ी संख्या में सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए सोडियम आयन अक्षतंतु में फैल जाते हैं। -90 एमवी की सामान्य ध्रुवीकृत अवस्था आने वाले सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए सोडियम आयनों द्वारा तुरंत बेअसर हो जाती है, जिससे सकारात्मक दिशा में तेजी से वृद्धि होने की संभावना होती है। इस प्रक्रिया को विध्रुवण कहा जाता है। बड़े तंत्रिका तंतुओं में, आने वाले सकारात्मक सोडियम आयनों की एक महत्वपूर्ण अधिकता आमतौर पर झिल्ली क्षमता को शून्य स्तर से आगे "कूदने" का कारण बनती है, जो थोड़ा सकारात्मक हो जाती है। कुछ छोटे तंतुओं में, जैसा कि केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के अधिकांश न्यूरॉन्स में होता है, क्षमता इस पर "कूद" किए बिना शून्य स्तर तक पहुंच जाती है। पुनःध्रुवीकरण चरण. सोडियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता में तेज वृद्धि के बाद एक मिलीसेकंड के कुछ अंशों के भीतर, सोडियम चैनल बंद होने लगते हैं और पोटेशियम चैनल खुलने लगते हैं। परिणामस्वरूप, पोटेशियम आयनों का तेजी से बाहर की ओर प्रसार सामान्य नकारात्मक विश्राम झिल्ली क्षमता को बहाल करता है। इस प्रक्रिया को झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण कहा जाता है। क्रिया क्षमता उन कारकों को पूरी तरह से समझने के लिए जो विध्रुवण और पुनर्ध्रुवीकरण का कारण बनते हैं, तंत्रिका फाइबर झिल्ली में दो अन्य प्रकार के परिवहन चैनलों की विशेषताओं का अध्ययन करना आवश्यक है: विद्युत रूप से गेटेड सोडियम और पोटेशियम चैनल। इलेक्ट्रोगेटेड सोडियम और पोटेशियम चैनल। विद्युत नियंत्रित सोडियम चैनल तंत्रिका फाइबर झिल्ली में एक क्रिया क्षमता के विकास के दौरान विध्रुवण और पुनर्ध्रुवीकरण की प्रक्रियाओं में एक आवश्यक भागीदार है। विद्युतीय रूप से गेटेड पोटेशियम चैनल भी झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण की दर को बढ़ाने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। Na+/K+ पंप और K*/Na+ रिसाव चैनलों के अलावा दोनों प्रकार के विद्युत नियंत्रित चैनल मौजूद हैं। विद्युत नियंत्रित सोडियम चैनल. चित्र का शीर्ष भाग तीन अलग-अलग अवस्थाओं में विद्युत चालित सोडियम चैनल दिखाता है। इस चैनल में दो द्वार हैं: एक चैनल के बाहरी भाग के पास, जिसे सक्रियण द्वार कहा जाता है, दूसरा - चैनल के आंतरिक भाग के पास, जिसे निष्क्रियता द्वार कहा जाता है। चित्र का ऊपरी बायाँ भाग इस गेट की विश्राम अवस्था को दर्शाता है जब विश्राम झिल्ली क्षमता -90 mV है। इन शर्तों के तहत, सक्रियण द्वार बंद हो जाता है और सोडियम आयनों को फाइबर में प्रवेश करने से रोकता है। सोडियम चैनल सक्रियण. जब रेस्टिंग झिल्ली क्षमता कम नकारात्मक मूल्यों की ओर स्थानांतरित हो जाती है, -90 एमवी से शून्य की ओर बढ़ जाती है, एक निश्चित स्तर पर (आमतौर पर -70 और -50 एमवी के बीच) सक्रियण गेट में अचानक गठनात्मक परिवर्तन होता है, जिसके परिणामस्वरूप यह पूरी तरह से आगे बढ़ जाता है खुली अवस्था. इस अवस्था को चैनल की सक्रिय अवस्था कहा जाता है, जिसमें सोडियम आयन इसके माध्यम से फाइबर में स्वतंत्र रूप से प्रवेश कर सकते हैं; इस मामले में, झिल्ली की सोडियम पारगम्यता 500 से 5000 गुना तक बढ़ जाती है। सोडियम चैनल का निष्क्रिय होना। चित्र का ऊपरी दायाँ भाग सोडियम चैनल की तीसरी अवस्था को दर्शाता है। क्षमता में वृद्धि जो सक्रियण द्वार को खोलती है, निष्क्रियता द्वार को बंद कर देती है। हालाँकि, सक्रियण गेट खुलने के बाद निष्क्रियता गेट मिलीसेकंड के कुछ दसवें हिस्से के भीतर बंद हो जाता है। इसका मतलब यह है कि गठनात्मक परिवर्तन जो निष्क्रियता द्वार को बंद करने की ओर ले जाता है, सक्रियण द्वार को खोलने वाले गठनात्मक परिवर्तन की तुलना में धीमी प्रक्रिया है। परिणामस्वरूप, सोडियम चैनल के खुलने के कुछ मिलीसेकंड के दसवें हिस्से के बाद, निष्क्रियता द्वार बंद हो जाता है, और सोडियम आयन अब फाइबर में प्रवेश नहीं कर सकते हैं। इस क्षण से, झिल्ली क्षमता विश्राम स्तर पर लौटने लगती है, अर्थात। पुनर्ध्रुवीकरण प्रक्रिया शुरू होती है। सोडियम चैनल निष्क्रियता प्रक्रिया की एक और महत्वपूर्ण विशेषता है: निष्क्रियता द्वार तब तक दोबारा नहीं खुलता जब तक कि झिल्ली क्षमता मूल विश्राम क्षमता के स्तर के बराबर या उसके करीब न आ जाए। इस संबंध में, तंत्रिका फाइबर के पूर्व पुनर्ध्रुवीकरण के बिना सोडियम चैनलों को फिर से खोलना आमतौर पर असंभव है।

13तंत्रिका तंतुओं के साथ उत्तेजना के संचालन का तंत्र उनके प्रकार पर निर्भर करता है। तंत्रिका तंतु दो प्रकार के होते हैं: माइलिनेटेड और अनमाइलिनेटेड। अनमाइलिनेटेड फाइबर में चयापचय प्रक्रियाएं ऊर्जा व्यय के लिए त्वरित मुआवजा प्रदान नहीं करती हैं। उत्तेजना का प्रसार क्रमिक क्षीणन के साथ होगा - गिरावट के साथ। उत्तेजना का घटता हुआ व्यवहार निम्न-संगठित तंत्रिका तंत्र की विशेषता है। उत्तेजना छोटी गोलाकार धाराओं के कारण फैलती है जो फाइबर या आसपास के तरल में उत्पन्न होती हैं। उत्तेजित और अउत्तेजित क्षेत्रों के बीच एक संभावित अंतर उत्पन्न होता है, जो वृत्ताकार धाराओं के उद्भव में योगदान देता है। करंट "+" चार्ज से "-" तक फैल जाएगा। उस बिंदु पर जहां वृत्ताकार धारा निकलती है, Na आयनों के लिए प्लाज्मा झिल्ली की पारगम्यता बढ़ जाती है, जिसके परिणामस्वरूप झिल्ली का विध्रुवण होता है। नए उत्तेजित क्षेत्र और पड़ोसी अउत्तेजित क्षेत्र के बीच फिर से एक संभावित अंतर उत्पन्न होता है, जिससे वृत्ताकार धाराओं का उद्भव होता है। उत्तेजना धीरे-धीरे अक्षीय सिलेंडर के पड़ोसी क्षेत्रों को कवर करती है और इस प्रकार अक्षतंतु के अंत तक फैल जाती है। माइलिन फाइबर में, चयापचय की पूर्णता के लिए धन्यवाद, उत्तेजना बिना लुप्त हुए, बिना घटे गुजरती है। माइलिन म्यान के कारण तंत्रिका फाइबर की बड़ी त्रिज्या के कारण, विद्युत प्रवाह केवल अवरोधन के क्षेत्र में फाइबर में प्रवेश और बाहर निकल सकता है। जब उत्तेजना लागू की जाती है, तो अवरोधन ए के क्षेत्र में विध्रुवण होता है, और इस समय पड़ोसी अवरोधन बी ध्रुवीकृत होता है। अवरोधन के बीच, एक संभावित अंतर उत्पन्न होता है, और गोलाकार धाराएँ प्रकट होती हैं। वृत्ताकार धाराओं के कारण, अन्य अवरोधन उत्तेजित होते हैं, जबकि उत्तेजना एक अवरोधन से दूसरे अवरोधन तक उछल-उछलकर नमकीन रूप में फैलती है। तंत्रिका तंतु के साथ उत्तेजना के संचालन के लिए तीन नियम हैं। शारीरिक और शारीरिक अखंडता का नियम. तंत्रिका तंतु के साथ आवेगों का संचालन तभी संभव है जब इसकी अखंडता से समझौता नहीं किया जाता है। उत्तेजना के पृथक संचालन का नियम। परिधीय, पल्पल और गैर-पल्पेट तंत्रिका तंतुओं में उत्तेजना के प्रसार की कई विशेषताएं हैं। परिधीय तंत्रिका तंतुओं में, उत्तेजना केवल तंत्रिका तंतुओं के साथ संचरित होती है, लेकिन पड़ोसी तंतुओं में संचरित नहीं होती है, जो एक ही तंत्रिका ट्रंक में स्थित होते हैं। गूदेदार तंत्रिका तंतुओं में, माइलिन आवरण एक इन्सुलेटर की भूमिका निभाता है। माइलिन के कारण प्रतिरोधकता बढ़ जाती है और शीथ की विद्युत धारिता कम हो जाती है। गैर-पल्प तंत्रिका तंतुओं में, उत्तेजना अलगाव में संचारित होती है। उत्तेजना के दोतरफा संचालन का नियम। तंत्रिका तंतु तंत्रिका आवेगों को दो दिशाओं में संचालित करता है - सेंट्रिपेटल और सेंट्रीफ्यूगल।

14 synapses - यह एक विशेष संरचना है जो तंत्रिका फाइबर से प्रभावकारी कोशिका - मांसपेशी फाइबर, न्यूरॉन या स्रावी कोशिका तक तंत्रिका आवेग के संचरण को सुनिश्चित करती है।

synapses- ये एक न्यूरॉन की तंत्रिका प्रक्रिया (एक्सॉन) के शरीर या दूसरे तंत्रिका कोशिका की प्रक्रिया (डेंड्राइट, एक्सॉन) (तंत्रिका कोशिकाओं के बीच आंतरायिक संपर्क) के जंक्शन हैं।

सभी संरचनाएँ जो एक तंत्रिका संरचना से दूसरी तंत्रिका संरचना तक संकेत संचरण प्रदान करती हैं - synapses .

अर्थ- तंत्रिका आवेगों को एक न्यूरॉन से दूसरे न्यूरॉन तक पहुंचाता है => तंत्रिका फाइबर (सिग्नल प्रसार) के साथ उत्तेजना के संचरण को सुनिश्चित करता है।

बड़ी संख्या में सिनैप्स सूचना हस्तांतरण के लिए एक बड़ा क्षेत्र प्रदान करते हैं।

सिनैप्स संरचना:

1. प्रीसिनेप्टिक झिल्ली- न्यूरॉन से संबंधित है जिससे सिग्नल प्रसारित होता है।

2. सूत्र - युग्मक फांक, Ca आयनों की उच्च सामग्री वाले तरल से भरा हुआ।

3. पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली- उन कोशिकाओं से संबंधित है जिनसे सिग्नल प्रसारित होता है।

अंतरालीय द्रव से भरे न्यूरॉन्स के बीच हमेशा एक अंतर होता है।

झिल्लियों के घनत्व के आधार पर, निम्न हैं:

- सममित(समान झिल्ली घनत्व के साथ)

- विषम(झिल्लियों में से एक का घनत्व अधिक है)

प्रीसिनेप्टिक झिल्ली संचारण न्यूरॉन के अक्षतंतु के विस्तार को कवर करता है।

विस्तार - सिनैप्टिक बटन/सिनैप्टिक प्लाक.

पट्टिका पर - सिनैप्टिक वेसिकल्स (वेसिकल्स)।

प्रीसानेप्टिक झिल्ली के भीतरी भाग पर - प्रोटीन/षट्कोणीय जाली(मध्यस्थ की रिहाई के लिए आवश्यक), जिसमें प्रोटीन होता है - न्यूरिन . अन्तर्ग्रथनी पुटिकाओं से भरा हुआ जिसमें शामिल हैं मध्यस्थ- सिग्नल ट्रांसमिशन में शामिल एक विशेष पदार्थ।

पुटिका झिल्ली की संरचना में शामिल हैं - स्टेनिन (प्रोटीन)।

पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली प्रभावक कोशिका को कवर करता है। इसमें प्रोटीन अणु होते हैं जो किसी दिए गए सिनैप्स के मध्यस्थ के प्रति चुनिंदा रूप से संवेदनशील होते हैं, जो बातचीत सुनिश्चित करता है।

ये अणु पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली + एंजाइम (कई) के चैनलों का हिस्सा हैं जो रिसेप्टर्स के साथ ट्रांसमीटर के कनेक्शन को नष्ट कर सकते हैं।

पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के रिसेप्टर्स।

पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में रिसेप्टर्स होते हैं जो किसी दिए गए सिनैप्स के मध्यस्थ से संबंधित होते हैं।

उनके बीच है स्नैपटिक विदर . यह अंतरकोशिकीय द्रव से भरा होता है जिसमें बड़ी मात्रा में कैल्शियम होता है। इसमें कई संरचनात्मक विशेषताएं हैं - इसमें प्रोटीन अणु होते हैं जो संकेतों को प्रसारित करने वाले मध्यस्थ के प्रति संवेदनशील होते हैं।

15 सिनैप्टिक चालन विलंब

उत्तेजना को रिफ्लेक्स आर्क के साथ फैलने में एक निश्चित समय लगता है। इस समय में निम्नलिखित अवधियाँ शामिल हैं:

1. रिसेप्टर्स (रिसेप्टर्स) की उत्तेजना और केंद्र तक अभिवाही तंतुओं के साथ उत्तेजना आवेगों का संचालन करने के लिए अस्थायी रूप से आवश्यक अवधि;

2. तंत्रिका केंद्रों के माध्यम से उत्तेजना के प्रसार के लिए आवश्यक समय अवधि;

3. कार्यशील अंग तक अपवाही तंतुओं के माध्यम से उत्तेजना के प्रसार के लिए आवश्यक समय की अवधि;

4. कार्य अंग की सुप्त अवधि।

16 केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में प्रवेश करने वाली सूचना के प्रसंस्करण में निषेध एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। यह भूमिका विशेष रूप से प्रीसिनेप्टिक निषेध में स्पष्ट होती है। यह उत्तेजना प्रक्रिया को अधिक सटीकता से नियंत्रित करता है, क्योंकि इस अवरोध से व्यक्तिगत तंत्रिका तंतुओं को अवरुद्ध किया जा सकता है। सैकड़ों और हजारों आवेग विभिन्न टर्मिनलों के माध्यम से एक उत्तेजक न्यूरॉन तक पहुंच सकते हैं। उसी समय, न्यूरॉन तक पहुंचने वाले आवेगों की संख्या प्रीसानेप्टिक निषेध द्वारा निर्धारित की जाती है। पार्श्व मार्गों का निषेध पृष्ठभूमि से महत्वपूर्ण संकेतों के चयन को सुनिश्चित करता है। निषेध की नाकाबंदी से उत्तेजना और ऐंठन का व्यापक विकिरण होता है, उदाहरण के लिए, जब बाइसिकुललाइन द्वारा प्रीसानेप्टिक निषेध बंद हो जाता है।

A. पीडी के लक्षण। पीडी एक विद्युत प्रक्रिया है जो कोशिका में आयनों की गति के कारण झिल्ली क्षमता के तेजी से उतार-चढ़ाव में व्यक्त होती है टीकोशिकाएं और बिना क्षीणन के फैलने में सक्षम(बिना वेतन वृद्धि के)। यह तंत्रिका कोशिकाओं के बीच, तंत्रिका केंद्रों और काम करने वाले अंगों के बीच, और मांसपेशियों में - इलेक्ट्रोमैकेनिकल युग्मन की प्रक्रिया (छवि 3.3, ए) के बीच संकेतों के संचरण को सुनिश्चित करता है।

न्यूरॉन एपी का मान 80-110 एमवी तक होता है, तंत्रिका फाइबर एपी शिखर की अवधि 0.5-1 एमएस है। ऐक्शन पोटेंशिअल का आयाम उत्तेजना की ताकत पर निर्भर नहीं करता है; यह विशिष्ट परिस्थितियों में किसी दिए गए सेल के लिए हमेशा अधिकतम होता है: ऐक्शन पोटेंशिअल "सभी या कुछ भी नहीं" नियम का पालन करता है, लेकिन बल संबंधों के नियम का पालन नहीं करता है - बल का नियम. एपी या तो सेल उत्तेजना के जवाब में बिल्कुल भी उत्पन्न नहीं होता है, यदि यह छोटा है, या यदि उत्तेजना थ्रेशोल्ड या सुपरथ्रेशोल्ड है तो यह अधिकतम परिमाण का है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि कमजोर (सबथ्रेशोल्ड) जलन पैदा कर सकता है स्थानीय क्षमता. वहताकत के नियम का पालन करता है: उत्तेजना की बढ़ती ताकत के साथ, इसका परिमाण बढ़ता है (अधिक विवरण के लिए, खंड 3.6 देखें)। एपी में तीन चरण होते हैं: चरण 1 - विध्रुवण, यानी। कोशिका आवेश का लुप्त होना - झिल्ली क्षमता का शून्य हो जाना; चरण 2 - उलटा, कोशिका के आवेश में विपरीत परिवर्तन, जब कोशिका झिल्ली का आंतरिक भाग सकारात्मक रूप से चार्ज होता है, और बाहरी - नकारात्मक रूप से (लैटिन tyegzyu से - पलटना); चरण 3 - पुनर्ध्रुवीकरण, कोशिका के मूल आवेश की बहाली, जब कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह फिर से नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है, और बाहरी सतह - सकारात्मक रूप से।

बी. पीडी की घटना का तंत्र।यदि कोशिका झिल्ली पर उत्तेजना की क्रिया पीडी की घटना की ओर ले जाती है, तो पीडी के विकास की प्रक्रिया स्वयं कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में चरण परिवर्तन का कारण बनती है, जो कोशिका में Ka + आयन की तीव्र गति सुनिश्चित करती है, और K+ आयन कोशिका से बाहर निकल जाता है। इस मामले में, झिल्ली क्षमता पहले कम हो जाती है और फिर अपने मूल स्तर पर बहाल हो जाती है। ऑसिलोस्कोप स्क्रीन पर, झिल्ली क्षमता में चिह्नित परिवर्तन चरम क्षमता - पीडी के रूप में दिखाई देते हैं। यह कोशिका के अंदर और बाहर आयन पंपों द्वारा संचित और बनाए रखे गए आयन सांद्रता ग्रेडिएंट के परिणामस्वरूप उत्पन्न होता है, अर्थात। विभिन्न आयनों के विद्युत रासायनिक ग्रेडियेंट के रूप में संभावित ऊर्जा के कारण। यदि ऊर्जा उत्पादन की प्रक्रिया अवरुद्ध हो जाती है, तो एपी एक निश्चित अवधि के लिए उत्पन्न होंगे, लेकिन आयन एकाग्रता ग्रेडिएंट्स (संभावित ऊर्जा के उन्मूलन) के गायब होने के बाद, सेल एपी उत्पन्न नहीं करेगा। आइए पीडी के चरणों पर विचार करें।

आइए एक विरोधाभास पर ध्यान दें: शब्द "पुनर्ध्रुवीकरण" और "प्रत्यावर्तन" अर्थ में समान हैं - पिछली स्थिति में वापसी, लेकिन ये स्थितियां अलग-अलग हैं: एक मामले में चार्ज गायब हो जाता है (प्रत्यावर्तन), दूसरे में यह बहाल हो जाता है (पुनर्ध्रुवीकरण)। सबसे सही नाम एपी चरणों के लिए हैं जिनमें एक सामान्य विचार होता है, उदाहरण के लिए, सेल चार्ज में बदलाव। इस संबंध में, एपी चरणों के निम्नलिखित नामों का उपयोग करना उचित है: !) विध्रुवण चरण - सेल चार्ज के शून्य पर गायब होने की प्रक्रिया; 2) व्युत्क्रमण चरण - कोशिका के आवेश को विपरीत दिशा में बदलना। यानी, संपूर्ण एपी अवधि, जब सेल के अंदर चार्ज सकारात्मक होता है और बाहर नकारात्मक होता है; 3) रिपोलर्जेसिन चरण - सेल चार्ज की उसके मूल मूल्य पर बहाली (विश्राम क्षमता पर वापसी)।

1. विध्रुवण चरण(चित्र 3.3 देखें, ए, 1). जब एक विध्रुवण उत्तेजना एक कोशिका (मध्यस्थ, विद्युत प्रवाह) पर कार्य करती है, तो आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता को बदले बिना झिल्ली क्षमता शुरू में कम हो जाती है (आंशिक विध्रुवण)। जब विध्रुवण थ्रेशोल्ड मान (दहलीज क्षमता) के लगभग 50% तक पहुंच जाता है, तो का + आयन के लिए इसकी झिल्ली की पारगम्यता बढ़ जाती है, और पहले क्षण में अपेक्षाकृत धीरे-धीरे। स्वाभाविक रूप से, कोशिका में Ka* आयनों के प्रवेश की दर कम होती है। इस अवधि के दौरान, पूरे विध्रुवण चरण के दौरान, प्रेरक शक्तिकोशिका में Na+आयन का प्रवेश सुनिश्चित करना सांद्रण और विद्युतीय ग्रेडिएंट हैं। आइए याद रखें कि सेल के अंदर नकारात्मक चार्ज होता है (विपरीत चार्ज एक दूसरे को आकर्षित करते हैं), और सेल के बाहर Na+ आयनों की सांद्रता सेल के अंदर की तुलना में 10-12 गुना अधिक होती है। जब एक न्यूरॉन उत्तेजित होता है, तो Ca+ आयनों के लिए इसकी झिल्ली की पारगम्यता भी बढ़ जाती है, लेकिन कोशिका में इसका प्रवाह Na+ आयनों की तुलना में काफी कम होता है। वह स्थिति जो कोशिका में Na+ आयन के प्रवेश और उसके बाद कोशिका से K* आयन के बाहर निकलने को सुनिश्चित करती है, कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि है, जो Na- के गेट तंत्र की स्थिति से निर्धारित होती है। और के-आयन चैनल। विद्युत नियंत्रित चैनल के खुले अवस्था में रहने की अवधि प्रकृति में संभाव्य होती है और झिल्ली क्षमता के मूल्य पर निर्भर करती है। किसी भी क्षण कुल आयन धारा कोशिका झिल्ली में खुले चैनलों की संख्या से निर्धारित होती है। ^-चैनलों का गेट तंत्रकोशिका झिल्ली के बाहर स्थित (Na+ कोशिका में चला जाता है), के-चैनल गेटिंग तंत्र-अंदर पर (K+ कोशिका से बाहर चला जाता है)।

Na- और K-चैनलों का सक्रियण (गेट का खुलना) झिल्ली क्षमता में कमी से सुनिश्चित होता है जब कोशिका विध्रुवण एक महत्वपूर्ण मूल्य (ई केपी, विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर - CUD) तक पहुँच जाता है, जो आमतौर पर -50 mV होता है। अन्य मान संभव हैं), Na + आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता तेजी से बढ़ जाती है - बड़ी संख्या में Na चैनलों के वोल्टेज-निर्भर द्वार खुल जाते हैं और Na + आयन हिमस्खलन की तरह कोशिका में घुस जाते हैं। कोशिका में Na + आयनों के तीव्र प्रवाह के परिणामस्वरूप, विध्रुवण प्रक्रिया बहुत तेज़ी से आगे बढ़ती है। कोशिका झिल्ली के विकासशील विध्रुवण से इसकी पारगम्यता में अतिरिक्त वृद्धि होती है और, स्वाभाविक रूप से, Na+ आयनों की चालकता - Na चैनलों के अधिक से अधिक सक्रियण द्वार खुलते हैं, जो कोशिका में Na* आयनों के प्रवाह को उसका चरित्र देता है। पुनर्योजी प्रक्रिया.परिणामस्वरूप, पीपी गायब हो जाता है और शून्य के बराबर हो जाता है। विध्रुवण चरण यहीं समाप्त होता है।

2. उलटा चरण.पीपी के गायब होने के बाद, सेल में Na+ का प्रवेश जारी रहता है (m - Na-चैनल गेट अभी भी खुला है - h-2), इसलिए सेल में सकारात्मक आयनों की संख्या नकारात्मक आयनों की संख्या से अधिक है, चार्ज कोशिका के अंदर सकारात्मक हो जाता है, और बाहर - नकारात्मक। झिल्ली पुनर्भरण की प्रक्रिया पीडी के दूसरे चरण का प्रतिनिधित्व करती है - उलटा चरण (चित्र 3.3, सी, 2 देखें)। अब विद्युत प्रवणता Na+ को कोशिका में प्रवेश करने से रोकती है (सकारात्मक आवेश एक दूसरे को प्रतिकर्षित करते हैं), और Na* चालकता कम हो जाती है। फिर भी, एक निश्चित अवधि (एक मिलीसेकंड के अंश) के लिए, Na + आयन कोशिका में प्रवेश करना जारी रखते हैं, जैसा कि एपी में निरंतर वृद्धि से पता चलता है। इसका मतलब यह है कि सांद्रता प्रवणता, जो कोशिका में Ka+ आयनों की गति सुनिश्चित करती है, विद्युत प्रवणता से अधिक मजबूत है, जो Na* आयनों को कोशिका में प्रवेश करने से रोकती है। झिल्ली के विध्रुवण के दौरान, Ca 2+ आयनों के लिए इसकी पारगम्यता भी बढ़ जाती है; वे कोशिका में भी प्रवेश करते हैं, लेकिन तंत्रिका कोशिकाओं में AP के विकास में Ca 2+ आयनों की भूमिका छोटी होती है। इस प्रकार, एपी शिखर का संपूर्ण आरोही भाग मुख्य रूप से कोशिका में Na* आयनों के प्रवेश द्वारा प्रदान किया जाता है।

विध्रुवण की शुरुआत के लगभग 0.5-1 एमएस के बाद, केए चैनलों (बी-3) के द्वार बंद होने और के चैनलों (सी, 2) के द्वार खुलने के कारण एपी की वृद्धि रुक ​​जाती है, अर्थात। K+ आयनों के लिए बढ़ती पारगम्यता। चूँकि K+ आयन मुख्य रूप से कोशिका के अंदर स्थित होते हैं, वे सांद्रण प्रवणता के अनुसार, जल्दी से कोशिका छोड़ देते हैं, जिसके परिणामस्वरूप कोशिका में धनावेशित आयनों की संख्या कम हो जाती है। सेल चार्ज अपने मूल स्तर पर लौटने लगता है। व्युत्क्रमण चरण के दौरान, कोशिका से K* आयनों की रिहाई को विद्युत ढाल द्वारा भी सुविधाजनक बनाया जाता है। K* आयनों को धनात्मक आवेश द्वारा कोशिका से बाहर धकेल दिया जाता है और कोशिका के बाहर से ऋणात्मक आवेश द्वारा आकर्षित किया जाता है। यह तब तक जारी रहता है जब तक कि कोशिका के अंदर का धनात्मक आवेश पूरी तरह से गायब न हो जाए - व्युत्क्रम चरण के अंत तक (चित्र 3.3 देखें)। ए -बिंदीदार रेखा) जब एपी का अगला चरण शुरू होता है - पुनर्ध्रुवीकरण चरण। पोटेशियम न केवल नियंत्रित चैनलों के माध्यम से कोशिका छोड़ता है, जिनके द्वार खुले हैं, बल्कि अनियंत्रित रिसाव चैनलों के माध्यम से भी निकलता है।

एपी आयाम में पीपी मान (विश्राम कोशिका झिल्ली क्षमता) और व्युत्क्रम चरण मान - लगभग 20 एमवी शामिल हैं। यदि कोशिका के बाकी हिस्सों में झिल्ली क्षमता छोटी है, तो इस कोशिका का एपी आयाम छोटा होगा।

3. पुनःध्रुवीकरण चरण.इस चरण में, K+ आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता अभी भी अधिक है, और K+ आयन सांद्रता प्रवणता के अनुसार तेजी से कोशिका छोड़ना जारी रखते हैं। सेल के अंदर फिर से ऋणात्मक आवेश और बाहर धनात्मक आवेश होता है (चित्र 3.3 देखें)। ए, 3), इसलिए विद्युत प्रवणता K* को कोशिका छोड़ने से रोकती है, जिससे इसकी चालकता कम हो जाती है, हालांकि यह बाहर निकलना जारी रखता है। यह इस तथ्य से समझाया गया है कि एकाग्रता प्रवणता का प्रभाव विद्युत प्रवणता के प्रभाव से कहीं अधिक मजबूत होता है। इस प्रकार, एपी शिखर का संपूर्ण अवरोही भाग कोशिका से K+ आयन के निकलने के कारण होता है। अक्सर, एपी के अंत में, पुनर्ध्रुवीकरण में मंदी देखी जाती है, जिसे K + आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में कमी और K-चैनल के बंद होने के कारण कोशिका से उनके निकास में मंदी द्वारा समझाया गया है। दरवाज़ा। K+ आयनों के प्रवाह में मंदी का एक अन्य कारण कोशिका की बाहरी सतह की सकारात्मक क्षमता में वृद्धि और विपरीत दिशा में विद्युतीय ढाल के गठन से जुड़ा है।

एपी की घटना में मुख्य भूमिका आयन द्वारा निभाई जाती है Na*, जो कोशिका झिल्ली की पारगम्यता बढ़ने पर कोशिका में प्रवेश करता है और AP शिखर का संपूर्ण आरोही भाग प्रदान करता है। जब माध्यम में Na + आयन को किसी अन्य आयन के साथ प्रतिस्थापित किया जाता है, उदाहरण के लिए कोलीन, या टेट्रोडोटॉक्सिन के साथ Na चैनल को अवरुद्ध करने के मामले में, एपी तंत्रिका कोशिका में नहीं होता है। हालाँकि, K + आयन के लिए झिल्ली की पारगम्यता भी एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है। यदि K + आयन के लिए पारगम्यता में वृद्धि को टेट्राएथिलमोनियम द्वारा रोका जाता है, तो झिल्ली, इसके विध्रुवण के बाद, बहुत अधिक धीरे-धीरे पुन: ध्रुवीकृत होती है, केवल धीमे अनियंत्रित चैनलों (आयन रिसाव चैनलों) के कारण, जिसके माध्यम से K + कोशिका छोड़ देगा।

आयनों की भूमिकातंत्रिका कोशिकाओं में एपी की घटना में सीए 2+ नगण्य है, कुछ न्यूरॉन्स में यह महत्वपूर्ण है, उदाहरण के लिए, सेरिबैलम की पर्किनजे कोशिकाओं के डेंड्राइट्स में।

बी. कोशिका उत्तेजना की प्रक्रिया में घटनाओं का पता लगाएं।ये घटनाएँ झिल्ली क्षमता के अपने मूल मूल्य पर लौटने के बाद कोशिका के हाइपरपोलराइजेशन या आंशिक विध्रुवण में व्यक्त की जाती हैं (चित्र 3.4)।

हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाएंकोशिका झिल्ली आमतौर पर K+ के प्रति कोशिका झिल्ली की बढ़ी हुई पारगम्यता का परिणाम है। K चैनल गेट अभी तक पूरी तरह से बंद नहीं हुआ है, इसलिए K+ एकाग्रता प्रवणता के अनुसार कोशिका को छोड़ना जारी रखता है, जिससे कोशिका झिल्ली का हाइपरपोलराइजेशन होता है। धीरे-धीरे, कोशिका झिल्ली की पारगम्यता अपनी मूल स्थिति में लौट आती है (सोडियम और पोटेशियम द्वार अपनी मूल स्थिति में लौट आते हैं), और झिल्ली क्षमता वही हो जाती है जो कोशिका के उत्तेजित होने से पहले थी। आयन पंप ऐक्शन पोटेंशिअल के चरणों के लिए सीधे तौर पर जिम्मेदार नहीं हैं,आयन सांद्रण और आंशिक रूप से विद्युत प्रवणता के अनुसार अत्यधिक गति से चलते हैं।

ट्रेस विध्रुवणन्यूरॉन्स की भी विशेषता. इसके तंत्र का पर्याप्त अध्ययन नहीं किया गया है। शायद यह Ka* के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में अल्पकालिक वृद्धि और एकाग्रता और विद्युत ग्रेडिएंट के अनुसार कोशिका में इसके प्रवेश के कारण है।

आयन चैनलों के कार्यों का अध्ययन करने के लिए सबसे आम तरीका वोल्टेज-क्लैंप विधि है। झिल्ली क्षमता को बदल दिया जाता है और एक विद्युत वोल्टेज लागू करके एक निश्चित स्तर पर तय किया जाता है, फिर कोशिका झिल्ली को धीरे-धीरे विध्रुवित किया जाता है, जिससे आयन चैनल खुलते हैं और एक आयनिक धारा की उपस्थिति होती है जो कोशिका को विध्रुवित कर सकती है। इस मामले में, एक विद्युत धारा प्रवाहित की जाती है, परिमाण में बराबर, लेकिन आयनिक धारा के संकेत के विपरीत, इसलिए ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर नहीं बदलता है। इससे झिल्ली के माध्यम से आयन धारा के परिमाण का अध्ययन करना संभव हो जाता है। विभिन्न आयन चैनल अवरोधकों का उपयोग चैनलों के गुणों का अधिक गहराई से अध्ययन करने का एक अतिरिक्त अवसर प्रदान करता है।

आराम करने वाली कोशिका में अलग-अलग चैनलों के माध्यम से और एपी के दौरान आयनिक धाराओं और उनके कैनेटीक्स के बीच मात्रात्मक संबंध स्थानीय संभावित क्लैंप विधि (पैच-क्लैंप) का उपयोग करके निर्धारित किया जा सकता है। एक माइक्रोइलेक्ट्रोड - एक सक्शन कप - झिल्ली में लाया जाता है (इसके अंदर एक वैक्यूम बनाया जाता है) और, यदि इस क्षेत्र में एक चैनल है, तो इसके माध्यम से आयन प्रवाह की जांच की जाती है। बाकी तकनीक पिछली वाली के समान है। और इस मामले में, विशिष्ट चैनल अवरोधकों का उपयोग किया जाता है। विशेष रूप से, जब झिल्ली पर एक निश्चित विध्रुवण क्षमता लागू की जाती है, तो यह पाया गया कि K + आयन Ka चैनलों से गुजर सकता है, लेकिन इसकी धारा 10-12 गुना कम है, और Ma + आयन K चैनलों से गुजर सकता है , इसकी धारा K+ आयनों की धारा से 100 गुना कम है।

कोशिका में आयनों की आपूर्ति, जो उत्तेजना (एडी) की घटना सुनिश्चित करती है, बहुत अधिक है। एक उत्तेजना चक्र के परिणामस्वरूप आयन सांद्रता प्रवणता वस्तुतः अपरिवर्तित रहती है। सेल को बिना रिचार्ज किए 5*10 5 बार तक उत्तेजित किया जा सकता है, यानी। Ma/K पंप के संचालन के बिना। तंत्रिका फाइबर द्वारा उत्पन्न और संचालित किए जाने वाले आवेगों की संख्या उसकी मोटाई पर निर्भर करती है, जो आयनों की आपूर्ति निर्धारित करती है। तंत्रिका तंतु जितना मोटा होगा, आयनों की आपूर्ति उतनी ही अधिक होगी, Na/K पंप की भागीदारी के बिना यह उतने ही अधिक आवेग (कई सौ से दस लाख तक) उत्पन्न कर सकता है। हालाँकि, पतले रेशों में, Na + और K* आयनों की सांद्रता प्रवणता का लगभग 1% एक AP की घटना के लिए खपत होता है। यदि ऊर्जा उत्पादन अवरुद्ध हो जाता है, तो कोशिका कई गुना अधिक उत्तेजित हो जाएगी। वास्तव में, Na/K पंप लगातार Na+ आयनों को कोशिका से स्थानांतरित करता है, और K+ आयनों को कोशिका में लौटाता है, जिसके परिणामस्वरूप ऊर्जा की प्रत्यक्ष खपत के कारण Na+ और K+ की सांद्रता प्रवणता बनी रहती है। जिसका स्रोत एटीपी है। इस बात के प्रमाण हैं कि इंट्रासेल्युलर Na + सांद्रता में वृद्धि के साथ Na/K पंप की तीव्रता में वृद्धि होती है। यह केवल इस तथ्य के कारण हो सकता है कि ट्रांसपोर्टर को अधिक मात्रा में इंट्रासेल्युलर Na + आयन उपलब्ध हो जाते हैं।

रेस्टिंग मेंबरने पोटैन्श्यल

विश्राम के समय, प्लाज्मा झिल्ली के बाहर धनात्मक आवेशों की एक पतली परत होती है, और अंदर की ओर ऋणात्मक आवेशों की एक पतली परत होती है। इनके बीच का अंतर कहा जाता है रेस्टिंग मेंबरने पोटैन्श्यल। यदि हम बाहरी चार्ज को शून्य मानते हैं, तो अधिकांश न्यूरॉन्स की बाहरी और आंतरिक सतहों के बीच चार्ज अंतर -65 एमवी के करीब हो जाता है, हालांकि व्यक्तिगत कोशिकाओं में यह -40 से -80 एमवी तक भिन्न हो सकता है।

इस चार्ज अंतर की घटना कोशिका के अंदर और बाहर पोटेशियम, सोडियम और क्लोरीन आयनों के असमान वितरण के साथ-साथ केवल पोटेशियम आयनों के लिए आराम करने वाली कोशिका झिल्ली की अधिक पारगम्यता के कारण होती है।

उत्तेजित कोशिकाओं में, आराम करने वाली झिल्ली क्षमता (आरएमपी) काफी भिन्न हो सकती है, और यह क्षमता विद्युत संकेतों की घटना का आधार है। विश्राम झिल्ली क्षमता में कमी, उदाहरण के लिए -65 से -60 mV तक, कहलाती है विध्रुवण , और वृद्धि, उदाहरण के लिए, -65 से -70 एमवी तक, - hyperpolarization .

यदि विध्रुवण एक निश्चित महत्वपूर्ण स्तर तक पहुँच जाता है, उदाहरण के लिए -55 एमवी, तो सोडियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता थोड़े समय के लिए अधिकतम हो जाती है, वे कोशिका में चले जाते हैं और इसलिए, ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर तेजी से घटकर 0 हो जाता है और फिर हो जाता है सकारात्मक। यह परिस्थिति सोडियम चैनलों के बंद होने और केवल उनके लिए इच्छित चैनलों के माध्यम से कोशिका से पोटेशियम आयनों की तेजी से रिहाई की ओर ले जाती है: परिणामस्वरूप, आराम करने वाली झिल्ली क्षमता का मूल मूल्य बहाल हो जाता है। विश्राम झिल्ली क्षमता में तेजी से होने वाले इन परिवर्तनों को कहा जाता है संभावित कार्रवाई। ऐक्शन पोटेंशिअल एक चालित विद्युत संकेत है; यह तेजी से अक्षतंतु झिल्ली के साथ-साथ इसके बिल्कुल अंत तक फैलता है, और कहीं भी इसके आयाम को नहीं बदलता है।

के अलावा कार्यवाही संभावनाएक तंत्रिका कोशिका में, इसकी झिल्ली पारगम्यता में परिवर्तन के कारण, स्थानीय या स्थानीय संकेत उत्पन्न हो सकते हैं: रिसेप्टर क्षमताऔर पोस्टसिनेप्टिक क्षमता. उनका आयाम ऐक्शन पोटेंशिअल की तुलना में काफी छोटा है, इसके अलावा, जैसे-जैसे सिग्नल फैलता है, यह काफी कम हो जाता है। इस कारण से, स्थानीय क्षमताएं अपने मूल बिंदु से दूर झिल्ली में फैल नहीं सकती हैं।

कोशिका में सोडियम-पोटेशियम पंप के कार्य से पोटेशियम आयनों की उच्च सांद्रता पैदा होती है, और कोशिका झिल्ली में इन आयनों के लिए खुले चैनल होते हैं। एक सांद्रण प्रवणता के साथ कोशिका से निकलने वाले पोटेशियम आयन झिल्ली की बाहरी सतह पर सकारात्मक आवेशों की संख्या में वृद्धि करते हैं। कोशिका में कई बड़े-आणविक कार्बनिक आयन होते हैं, और इसलिए झिल्ली अंदर से नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। अन्य सभी आयन बहुत कम मात्रा में विश्राम झिल्ली से गुजर सकते हैं, उनके चैनल अधिकतर बंद होते हैं। नतीजतन, विश्राम क्षमता की उत्पत्ति मुख्य रूप से कोशिका से पोटेशियम आयनों के प्रवाह के कारण होती है .

न्यूरॉन्स कुछ लक्ष्य कोशिकाओं के संपर्क में आते हैं, और संपर्क कोशिकाओं का साइटोप्लाज्म जुड़ नहीं पाता है और उनके बीच हमेशा एक सिनैप्टिक गैप बना रहता है।

तंत्रिका सिद्धांत का आधुनिक संस्करण तंत्रिका कोशिका के कुछ हिस्सों को उनमें उत्पन्न होने वाले विद्युत संकेतों की प्रकृति से जोड़ता है। एक विशिष्ट न्यूरॉन में चार रूपात्मक रूप से परिभाषित क्षेत्र होते हैं: डेंड्राइट्स, सोमा, एक्सॉन और प्रीसानेप्टिक एक्सॉन टर्मिनल। जब कोई न्यूरॉन उत्तेजित होता है तो उसमें क्रमिक रूप से चार प्रकार के विद्युत संकेत प्रकट होते हैं: इनपुट, संयुक्त, प्रवाहकीय और आउटपुट(चित्र 3.3)। इनमें से प्रत्येक संकेत केवल एक विशिष्ट रूपात्मक क्षेत्र में होता है।

इनपुट संकेतदोनों मे से एक रिसेप्टर, या पोस्टसिनेप्टिक क्षमता. रिसेप्टर क्षमतासंवेदनशील न्यूरॉन के अंत में बनता है जब एक निश्चित उत्तेजना उन पर कार्य करती है: खिंचाव, दबाव, प्रकाश, एक रासायनिक पदार्थ, आदि। उत्तेजना की क्रिया झिल्ली में कुछ आयन चैनलों के खुलने का कारण बनती है, और इन चैनलों के माध्यम से आयनों के बाद के प्रवाह से आराम करने वाली झिल्ली क्षमता का प्रारंभिक मूल्य बदल जाता है; अधिकांश मामलों में विध्रुवण होता है। यह विध्रुवण रिसेप्टर क्षमता है, इसका आयाम वर्तमान उत्तेजना की ताकत के समानुपाती होता है।

रिसेप्टर क्षमता झिल्ली के साथ उत्तेजना स्थल से अपेक्षाकृत कम दूरी तक फैल सकती है - रिसेप्टर क्षमता का आयाम उत्तेजना स्थल से दूरी के साथ कम हो जाता है, और फिर विध्रुवण बदलाव पूरी तरह से गायब हो जाएगा।

दूसरे प्रकार का इनपुट सिग्नल है पोस्टसिनेप्टिक क्षमता. यह एक पोस्टसिनेप्टिक सेल पर तब बनता है जब एक उत्तेजित प्रीसिनेप्टिक सेल इसमें एक न्यूरोट्रांसमीटर भेजता है। प्रसार के माध्यम से पोस्टसिनेप्टिक सेल तक पहुंचने के बाद, मध्यस्थ इसकी झिल्ली में विशिष्ट रिसेप्टर प्रोटीन से जुड़ जाता है, जो आयन चैनलों के खुलने का कारण बनता है। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के माध्यम से परिणामी आयन धारा आराम करने वाली झिल्ली क्षमता के प्रारंभिक मूल्य को बदल देती है - यह बदलाव पोस्टसिनेप्टिक क्षमता है।

कुछ सिनैप्स में, ऐसा बदलाव विध्रुवण का प्रतिनिधित्व करता है और, यदि यह एक महत्वपूर्ण स्तर तक पहुँच जाता है, तो पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन उत्तेजित हो जाता है। अन्य सिनैप्स में, विपरीत दिशा में बदलाव होता है: पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली हाइपरपोलरीकृत होती है: झिल्ली क्षमता का मूल्य बड़ा हो जाता है और इसे विध्रुवण के एक महत्वपूर्ण स्तर तक कम करना अधिक कठिन हो जाता है। ऐसी कोशिका को उत्तेजित करना कठिन होता है; यह बाधित होती है। इस प्रकार, विध्रुवण पोस्टसिनेप्टिक क्षमता है रोमांचक, और हाइपरपोलराइज़िंग - ब्रेक लगाना. तदनुसार, सिनैप्स स्वयं उत्तेजक (विध्रुवण का कारण बनने वाले) और निरोधात्मक (हाइपरपोलरीकरण का कारण बनने वाले) में विभाजित होते हैं।

पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर चाहे जो भी हो: विध्रुवण या हाइपरपोलराइजेशन, पोस्टसिनेप्टिक क्षमता का परिमाण हमेशा कार्य करने वाले ट्रांसमीटर अणुओं की संख्या के समानुपाती होता है, लेकिन आमतौर पर उनका आयाम छोटा होता है। रिसेप्टर क्षमता की तरह, वे झिल्ली के साथ बहुत कम दूरी तक फैलते हैं, यानी। स्थानीय संभावनाओं से भी संबंधित हैं।

इस प्रकार, इनपुट सिग्नल दो प्रकार की स्थानीय क्षमता, रिसेप्टर और पोस्टसिनेप्टिक द्वारा दर्शाए जाते हैं, और ये क्षमताएं न्यूरॉन के कड़ाई से परिभाषित क्षेत्रों में उत्पन्न होती हैं: या तो संवेदी अंत में या सिनैप्स में। संवेदी अंत संवेदी न्यूरॉन्स से संबंधित होते हैं, जहां बाहरी उत्तेजनाओं के प्रभाव में रिसेप्टर क्षमता उत्पन्न होती है। इंटिरियरॉन के लिए, साथ ही अपवाही न्यूरॉन्स के लिए, केवल पोस्टसिनेप्टिक क्षमता ही इनपुट सिग्नल हो सकती है।

संयुक्त संकेतयह केवल झिल्ली के उस क्षेत्र में हो सकता है जहां सोडियम के लिए पर्याप्त संख्या में आयन चैनल हों। इस संबंध में, आदर्श वस्तु अक्षतंतु पहाड़ी है - वह स्थान जहां अक्षतंतु कोशिका शरीर से निकलता है, क्योंकि यहीं पर सोडियम के लिए चैनलों का घनत्व पूरे झिल्ली में सबसे अधिक होता है। ऐसे चैनल संभावित-निर्भर हैं, यानी। केवल तभी खोलें जब विश्राम क्षमता का प्रारंभिक मूल्य महत्वपूर्ण स्तर तक पहुँच जाए। औसत न्यूरॉन के लिए विशिष्ट आराम क्षमता लगभग -65 एमवी है, और विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर लगभग -55 एमवी से मेल खाता है। इसलिए, यदि अक्षतंतु हिलॉक की झिल्ली को -65 mV से -55 mV तक विध्रुवित करना संभव है, तो वहां एक क्रिया क्षमता उत्पन्न होगी।

इनपुट सिग्नल झिल्ली को विध्रुवित करने में सक्षम हैं, अर्थात। या तो पोस्टसिनेप्टिक क्षमता या रिसेप्टर क्षमता। रिसेप्टर क्षमता के मामले में, संयुक्त सिग्नल की उत्पत्ति का स्थान संवेदनशील अंत के निकटतम रैनवियर का नोड है, जहां एक महत्वपूर्ण स्तर तक विध्रुवण की सबसे अधिक संभावना है। प्रत्येक संवेदी न्यूरॉन के कई अंत होते हैं, जो एक प्रक्रिया की शाखाएँ हैं। और, यदि इनमें से प्रत्येक अंत में, उत्तेजना की कार्रवाई के दौरान, एक बहुत छोटा आयाम रिसेप्टर क्षमता उत्पन्न होती है और आयाम में कमी के साथ रैनवियर के नोड तक फैलती है, तो यह कुल विध्रुवण बदलाव का केवल एक छोटा सा हिस्सा है। प्रत्येक संवेदनशील अंत से, ये छोटी रिसेप्टर क्षमताएं एक ही समय में रैनवियर के निकटतम नोड की ओर बढ़ती हैं, और अवरोधन के क्षेत्र में वे सभी सारांशित हो जाते हैं। यदि विध्रुवण शिफ्ट की कुल मात्रा पर्याप्त है, तो अवरोधन पर एक ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न होगा।

डेंड्राइट्स पर उत्पन्न होने वाली पोस्टसिनेप्टिक क्षमताएं रिसेप्टर क्षमता जितनी छोटी होती हैं और जैसे-जैसे वे सिनैप्स से एक्सॉन हिलॉक तक फैलती हैं, वहां भी घटती जाती हैं, जहां एक एक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न हो सकता है। इसके अलावा, निरोधात्मक हाइपरपोलराइज़िंग सिनेप्स पूरे कोशिका शरीर में पोस्टसिनेप्टिक क्षमता के प्रसार के रास्ते में हो सकते हैं, और इसलिए एक्सॉन हिलॉक झिल्ली के 10 एमवी द्वारा विध्रुवण की संभावना असंभावित लगती है। हालाँकि, यह परिणाम नियमित रूप से प्रीसानेप्टिक कोशिकाओं के एक्सॉन टर्मिनलों के साथ न्यूरॉन के डेंड्राइट्स द्वारा गठित कई सिनेप्स पर एक साथ उत्पन्न होने वाली कई छोटी पोस्टसिनेप्टिक क्षमताओं के योग के परिणामस्वरूप प्राप्त होता है।

इस प्रकार, संयुक्त संकेत, एक नियम के रूप में, एक साथ गठित कई स्थानीय संभावनाओं के योग के परिणामस्वरूप उत्पन्न होता है। यह योग उस स्थान पर होता है जहां विशेष रूप से कई वोल्टेज-गेटेड चैनल होते हैं और इसलिए विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर अधिक आसानी से प्राप्त किया जाता है। पोस्टसिनेप्टिक क्षमता के एकीकरण के मामले में, ऐसी जगह एक्सॉन हिलॉक है, और रिसेप्टर क्षमता का योग संवेदी अंत के निकटतम रैनवियर के नोड में होता है (या उनके करीब अनमाइलिनेटेड एक्सॉन का क्षेत्र) . वह क्षेत्र जहां संयुक्त सिग्नल होता है उसे इंटीग्रेटिव या ट्रिगर कहा जाता है।

छोटे विध्रुवण बदलावों का संचय एकीकृत क्षेत्र में बिजली की गति से एक क्रिया क्षमता में बदल जाता है, जो सेल की अधिकतम विद्युत क्षमता है और "सभी या कुछ भी नहीं" सिद्धांत के अनुसार होता है। इस नियम को इस तरह समझा जाना चाहिए कि एक महत्वपूर्ण स्तर से नीचे विध्रुवण कोई परिणाम नहीं लाता है, और जब यह स्तर पहुंच जाता है, तो उत्तेजना की ताकत की परवाह किए बिना, अधिकतम प्रतिक्रिया हमेशा सामने आती है: कोई तीसरा विकल्प नहीं है।

एक एक्शन पोटेंशिअल का संचालन करना. इनपुट संकेतों का आयाम उत्तेजना की ताकत या सिनैप्स पर जारी न्यूरोट्रांसमीटर की मात्रा के समानुपाती होता है - ऐसे संकेतों को कहा जाता है क्रमिक. उनकी अवधि उत्तेजना की अवधि या सिनैप्टिक फांक में ट्रांसमीटर की उपस्थिति से निर्धारित होती है। ऐक्शन पोटेंशिअल का आयाम और अवधि इन कारकों पर निर्भर नहीं करती है: ये दोनों पैरामीटर पूरी तरह से सेल के गुणों द्वारा ही निर्धारित होते हैं। इसलिए, इनपुट संकेतों का कोई भी संयोजन, किसी भी प्रकार का योग, झिल्ली के एक महत्वपूर्ण मूल्य तक विध्रुवण की एकल स्थिति के तहत, ट्रिगर क्षेत्र में कार्रवाई क्षमता के समान मानक पैटर्न का कारण बनता है। किसी दिए गए सेल के लिए इसमें हमेशा अधिकतम आयाम और लगभग समान अवधि होती है, चाहे इसे पैदा करने वाली स्थितियां कितनी भी बार दोहराई जाएं।

एकीकृत क्षेत्र में उत्पन्न होने के बाद, क्रिया क्षमता तेजी से अक्षतंतु झिल्ली के साथ फैलती है। ऐसा स्थानीय विद्युत धारा के प्रकट होने के कारण होता है। चूंकि झिल्ली का विध्रुवित खंड अपने पड़ोसी की तुलना में अलग तरह से चार्ज होता है, इसलिए झिल्ली के ध्रुवीय चार्ज वाले खंडों के बीच एक विद्युत प्रवाह उत्पन्न होता है। इस स्थानीय धारा के प्रभाव में, पड़ोसी क्षेत्र एक गंभीर स्तर तक विध्रुवित हो जाता है, जिससे उसमें क्रिया क्षमता का आभास होता है। माइलिनेटेड एक्सॉन के मामले में, झिल्ली का ऐसा पड़ोसी भाग ट्रिगर ज़ोन के निकटतम रैनवियर का नोड होता है, फिर अगला, और एक्शन पोटेंशिअल 100 तक पहुंचने की गति से एक नोड से दूसरे नोड पर "कूदना" शुरू कर देता है। एमएस।

अलग-अलग न्यूरॉन्स कई मायनों में एक-दूसरे से भिन्न हो सकते हैं, लेकिन उनमें उत्पन्न होने वाली क्रिया क्षमताओं को अलग करना बहुत मुश्किल, अक्सर असंभव होता है। यह विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं में एक अत्यधिक रूढ़िवादी संकेत है: संवेदी, इंटिरियरॉन, मोटर। यह रूढ़िवादिता इंगित करती है कि क्रिया क्षमता में स्वयं उस उत्तेजना की प्रकृति के बारे में कोई जानकारी नहीं होती है जिसने इसे उत्पन्न किया है। उत्तेजना की ताकत घटित होने वाली क्रिया क्षमता की आवृत्ति से इंगित होती है, और विशिष्ट रिसेप्टर्स और सुव्यवस्थित इंटिरियरॉन कनेक्शन उत्तेजना की प्रकृति निर्धारित करते हैं।

इस प्रकार, ट्रिगर ज़ोन में उत्पन्न ऐक्शन पोटेंशिअल जल्दी से अक्षतंतु के साथ उसके अंत तक फैल जाता है। यह गति स्थानीय विद्युत धाराओं के निर्माण से जुड़ी है, जिसके प्रभाव में ऐक्शन पोटेंशिअल अक्षतंतु के निकटवर्ती भाग में नए सिरे से प्रकट होता है। अक्षतंतु के साथ ले जाने पर ऐक्शन पोटेंशिअल के पैरामीटर बिल्कुल भी नहीं बदलते हैं, जो सूचना को विरूपण के बिना प्रसारित करने की अनुमति देता है। यदि कई न्यूरॉन्स के अक्षतंतु स्वयं को तंतुओं के एक सामान्य बंडल में पाते हैं, तो उत्तेजना उनमें से प्रत्येक के साथ अलग-अलग फैलती है।

उत्पादन में संकेतएक ही समय में किसी अन्य कोशिका या कई कोशिकाओं को संबोधित किया जाता है और अधिकांश मामलों में यह एक रासायनिक मध्यस्थ - एक मध्यस्थ की रिहाई का प्रतिनिधित्व करता है। अक्षतंतु के प्रीसानेप्टिक अंत में, पूर्व-संग्रहीत ट्रांसमीटर सिनैप्टिक पुटिकाओं में संग्रहीत होता है, जो विशेष क्षेत्रों - सक्रिय क्षेत्रों में जमा होता है। जब ऐक्शन पोटेंशिअल प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल तक पहुंचता है, तो सिनैप्टिक वेसिकल्स की सामग्री को एक्सोसाइटोसिस द्वारा सिनैप्टिक फांक में खाली कर दिया जाता है।

सूचना प्रसारण के रासायनिक मध्यस्थ विभिन्न पदार्थ हो सकते हैं: छोटे अणु, जैसे एसिटाइलकोलाइन या ग्लूटामेट, या काफी बड़े पेप्टाइड अणु - ये सभी सिग्नल ट्रांसमिशन के लिए न्यूरॉन में विशेष रूप से संश्लेषित होते हैं। एक बार सिनैप्टिक फांक में, ट्रांसमीटर पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में फैल जाता है और अपने रिसेप्टर्स से जुड़ जाता है। ट्रांसमीटर के साथ रिसेप्टर्स के कनेक्शन के परिणामस्वरूप, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के चैनलों के माध्यम से आयन प्रवाह में परिवर्तन होता है, और इससे पोस्टसिनेप्टिक सेल की आराम क्षमता के मूल्य में बदलाव होता है, अर्थात। इसमें एक इनपुट सिग्नल उत्पन्न होता है - इस मामले में, एक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता।

इस प्रकार, लगभग हर न्यूरॉन में, उसके आकार, आकार और न्यूरॉन श्रृंखला में स्थिति की परवाह किए बिना, चार कार्यात्मक क्षेत्र पाए जा सकते हैं: स्थानीय ग्रहणशील क्षेत्र, एकीकृत क्षेत्र, सिग्नल संचालन क्षेत्र और आउटपुट या स्रावी क्षेत्र(चित्र 3.3)।

सभी जीवित कोशिकाओं में उत्तेजनाओं के प्रभाव में, शारीरिक आराम की स्थिति से गतिविधि या उत्तेजना की स्थिति में जाने की क्षमता होती है।

उत्तेजनाउत्तेजक ऊतकों (तंत्रिका, मांसपेशी या ग्रंथि) में सक्रिय विद्युत, रासायनिक और कार्यात्मक परिवर्तनों का एक जटिल है, जिसके साथ ऊतक बाहरी प्रभावों पर प्रतिक्रिया करता है। उत्तेजना में एक महत्वपूर्ण भूमिका विद्युत प्रक्रियाओं द्वारा निभाई जाती है जो तंत्रिका तंतुओं के साथ उत्तेजना के संचालन को सुनिश्चित करती है और ऊतकों को सक्रिय (कार्यशील) स्थिति में लाती है।

झिल्ली क्षमता

जीवित कोशिकाओं में एक महत्वपूर्ण गुण होता है: कोशिका की आंतरिक सतह हमेशा इसके बाहरी हिस्से के सापेक्ष नकारात्मक रूप से चार्ज होती है। कोशिका की बाहरी सतह, जो प्रोटोप्लाज्म के संबंध में इलेक्ट्रोपॉजिटिव रूप से चार्ज होती है, और कोशिका झिल्ली के अंदरूनी हिस्से के बीच, एक संभावित अंतर होता है जो 60-70 mV तक होता है। पी. जी. कोस्त्युक (2001) के अनुसार, एक तंत्रिका कोशिका में यह अंतर 30 से 70 mV तक होता है। कोशिका झिल्ली के बाहरी और भीतरी किनारों के बीच संभावित अंतर को कहा जाता है झिल्ली क्षमता,या विराम विभव(चित्र 2.1)।

जब तक कोशिका जीवित है तब तक विश्राम झिल्ली क्षमता झिल्ली पर मौजूद रहती है और कोशिका के मरने पर गायब हो जाती है। एल. गैलवानी ने 1794 में दिखाया था कि यदि आप एक क्रॉस सेक्शन बनाकर और गैल्वेनोमीटर से जुड़े इलेक्ट्रोड को क्षतिग्रस्त हिस्से और क्षति स्थल पर लगाकर किसी तंत्रिका या मांसपेशी को नुकसान पहुंचाते हैं, तो गैल्वेनोमीटर एक करंट दिखाएगा जो हमेशा क्षतिग्रस्त हिस्से से बहता है। कटे हुए स्थान पर ऊतक का भाग। उन्होंने इस प्रवाह को शांत धारा कहा। उनके शारीरिक सार में, विश्राम धारा और विश्राम झिल्ली क्षमता एक ही हैं। इस प्रयोग में मापा गया संभावित अंतर 30-50 एमवी है, क्योंकि जब ऊतक क्षतिग्रस्त हो जाता है, तो करंट का कुछ हिस्सा अंतरकोशिकीय स्थान और अध्ययन के तहत संरचना के आसपास के तरल पदार्थ में चला जाता है। संभावित अंतर की गणना नर्नस्ट सूत्र का उपयोग करके की जा सकती है:

जहां R गैस स्थिरांक है, T पूर्ण तापमान है, F फैराडे संख्या है, [K] पूर्णांक है। और [के] सलाह। - कोशिका के अंदर और बाहर पोटेशियम सांद्रता।

चावल। 2.1.

विश्राम क्षमता का कारण सभी कोशिकाओं में समान है। कोशिका के प्रोटोप्लाज्म और बाह्य कोशिकीय वातावरण के बीच आयनों का असमान वितरण (आयन विषमता) होता है। नमक संतुलन की दृष्टि से मानव रक्त की संरचना समुद्र के पानी की संरचना से मिलती जुलती है। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में बाह्य कोशिकीय वातावरण में भी बहुत सारा सोडियम क्लोराइड होता है। कोशिका कोशिकाद्रव्य की आयनिक संरचना ख़राब होती है। कोशिकाओं के अंदर 8-10 गुना कम Na+ आयन और 50 गुना कम C आयन होते हैं। Na की बाह्यकोशिकीय सांद्रता के बराबर, साइटोप्लाज्म में K + के लिए मुख्य प्रतिकार कार्बनिक आयन हैं, विशेष रूप से एसपारटिक, हिस्टामाइन और अन्य अमीनो एसिड के आयन, इसे बहाल करने के लिए, थर्मोडायनामिक संतुलन का उल्लंघन है आयनों को धीरे-धीरे कोशिका छोड़नी चाहिए, और सोडियम आयनों को इसमें प्रवेश करना चाहिए।

आयन सांद्रता में अंतर को बराबर करने में पहली बाधा कोशिका की प्लाज्मा झिल्ली है। इसमें फॉस्फोलिपिड अणुओं की एक दोहरी परत होती है, जो अंदर से प्रोटीन अणुओं की एक परत से ढकी होती है, और बाहर कार्बोहाइड्रेट (म्यूकोपॉलीसेकेराइड) की एक परत से ढकी होती है। कुछ सेलुलर प्रोटीन सीधे लिपिड बाईलेयर में अंतर्निहित होते हैं। ये आंतरिक प्रोटीन हैं.

सभी कोशिकाओं के झिल्ली प्रोटीन को पाँच वर्गों में विभाजित किया गया है: पंप, चैनल, रिसेप्टर्स, एंजाइमऔर संरचनात्मक प्रोटीन. पंप्सचयापचय ऊर्जा का उपयोग करके आयनों और अणुओं को सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध स्थानांतरित करने का काम करते हैं। प्रोटीन चैनल,या छिद्र,आयनों और अणुओं की झिल्ली के माध्यम से उनके आकार के अनुरूप चयनात्मक पारगम्यता (प्रसार) प्रदान करते हैं। रिसेप्टर प्रोटीनउच्च विशिष्टता रखते हुए, वे किसी भी समय कोशिका के जीवन के लिए आवश्यक कई प्रकार के अणुओं को पहचानते हैं और झिल्ली से जोड़ते हैं। एंजाइमोंझिल्ली की सतह पर रासायनिक प्रतिक्रियाओं के पाठ्यक्रम को तेज करें। संरचनात्मक प्रोटीनअंगों में कोशिकाओं का कनेक्शन और उपकोशिकीय संरचना का रखरखाव सुनिश्चित करना।

ये सभी प्रोटीन विशिष्ट हैं, लेकिन सख्ती से नहीं। कुछ शर्तों के तहत, एक विशेष प्रोटीन एक साथ एक पंप, एक एंजाइम और एक रिसेप्टर हो सकता है। झिल्ली चैनलों के माध्यम से, पानी के अणु, साथ ही छिद्रों के आकार के अनुरूप आयन, कोशिका में प्रवेश करते हैं और बाहर निकलते हैं। विभिन्न धनायनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता समान नहीं होती है और ऊतक की विभिन्न कार्यात्मक अवस्थाओं के तहत बदलती रहती है। विश्राम के समय, झिल्ली सोडियम आयनों की तुलना में पोटेशियम आयनों के लिए 25 गुना अधिक पारगम्य होती है, और उत्तेजित होने पर, सोडियम की पारगम्यता पोटेशियम की तुलना में लगभग 20 गुना अधिक होती है। विश्राम के समय, साइटोप्लाज्म में पोटेशियम और बाह्य कोशिकीय वातावरण में सोडियम की समान सांद्रता झिल्ली के दोनों किनारों पर समान संख्या में सकारात्मक चार्ज प्रदान करना चाहिए। लेकिन चूंकि पोटेशियम आयनों के लिए पारगम्यता 25 गुना अधिक है, पोटेशियम, कोशिका को छोड़कर, इसकी सतह को झिल्ली के अंदरूनी हिस्से के संबंध में अधिक से अधिक सकारात्मक रूप से चार्ज करता है, जिसके पास एसपारटिक, हिस्टामाइन और अन्य के नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए अणु बहुत बड़े होते हैं। झिल्ली के छिद्रों के लिए, अमीनो एसिड तेजी से जमा होते हैं जो कोशिका के बाहर पोटेशियम को "रिलीज़" करते हैं, लेकिन अपने नकारात्मक चार्ज के कारण इसे दूर तक जाने से "रोकते" हैं। झिल्ली के अंदर ऋणात्मक आवेश तथा बाहर की ओर धनात्मक आवेश जमा हो जाते हैं। एक संभावित अंतर उत्पन्न होता है. बाह्यकोशिकीय द्रव से प्रोटोप्लाज्म में सोडियम आयनों का फैला हुआ प्रवाह इस अंतर को 60-70 एमवी के स्तर पर रखता है, इसे बढ़ने से रोकता है। विश्राम के समय सोडियम आयनों की विसरित धारा पोटेशियम आयनों की प्रतिधारा की तुलना में 25 गुना कमजोर होती है। सोडियम आयन, कोशिका में प्रवेश करके, आराम करने की क्षमता को कम कर देते हैं, जिससे यह एक निश्चित स्तर पर बना रहता है। इस प्रकार, मांसपेशियों और तंत्रिका कोशिकाओं, साथ ही तंत्रिका तंतुओं की विश्राम क्षमता का मूल्य, कोशिका से बाहर की ओर प्रति इकाई समय में फैलने वाले धनात्मक रूप से आवेशित पोटेशियम आयनों की संख्या और कोशिका के माध्यम से फैलने वाले धनात्मक रूप से आवेशित सोडियम आयनों की संख्या के अनुपात से निर्धारित होता है। विपरीत दिशा में झिल्ली. यह अनुपात जितना अधिक होगा, आराम करने की क्षमता उतनी ही अधिक होगी, और इसके विपरीत।

दूसरी बाधा जो संभावित अंतर को एक निश्चित स्तर पर रखती है वह सोडियम-पोटेशियम पंप है (चित्र 2.2)। इसे सोडियम-पोटेशियम या आयनिक कहा जाता है, क्योंकि यह प्रोटोप्लाज्म से इसमें प्रवेश करने वाले सोडियम आयनों को सक्रिय रूप से हटाता है (पंप करता है) और इसमें पोटेशियम आयनों को पेश करता है (पंप करता है)। आयन पंप के संचालन के लिए ऊर्जा का स्रोत एटीपी (एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट) का टूटना है, जो एंजाइम एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट के प्रभाव में होता है, जो कोशिका झिल्ली में स्थानीयकृत होता है और समान आयनों, यानी पोटेशियम और सोडियम (सोडियम) द्वारा सक्रिय होता है। -पोटेशियम-निर्भर एटीपीस)।

चावल। 2.2.

यह एक बड़ा प्रोटीन है, जो कोशिका झिल्ली की मोटाई से भी अधिक होता है। इस प्रोटीन का अणु, झिल्ली में प्रवेश करके, अंदर से मुख्य रूप से सोडियम और एटीपी को और बाहर से पोटेशियम और ग्लाइकोसाइड जैसे विभिन्न अवरोधकों को बांधता है। इस स्थिति में, एक झिल्ली धारा उत्पन्न होती है। इस धारा के कारण, आयन परिवहन की उचित दिशा सुनिश्चित होती है। आयन स्थानांतरण तीन चरणों में होता है। सबसे पहले, आयन एक वाहक अणु के साथ मिलकर एक आयन-ट्रांसपोर्टर कॉम्प्लेक्स बनाता है। यह कॉम्प्लेक्स फिर झिल्ली से होकर गुजरता है या इसके पार चार्ज स्थानांतरित करता है। अंत में, आयन झिल्ली के विपरीत दिशा में वाहक से मुक्त हो जाता है। उसी समय, एक समान प्रक्रिया होती है, जो आयनों को विपरीत दिशा में ले जाती है। यदि पंप एक सोडियम आयन को एक पोटेशियम आयन में स्थानांतरित करता है, तो यह केवल झिल्ली के दोनों किनारों पर एक एकाग्रता ढाल बनाए रखता है, लेकिन झिल्ली क्षमता के निर्माण में योगदान नहीं करता है। इस योगदान को करने के लिए, आयन पंप को 3:2 के अनुपात में सोडियम और पोटेशियम का परिवहन करना होगा, अर्थात, कोशिका में प्रवेश करने वाले प्रत्येक 2 पोटेशियम आयनों के लिए, इसे कोशिका से 3 सोडियम आयनों को निकालना होगा। अधिकतम भार पर काम करते हुए, प्रत्येक पंप झिल्ली के माध्यम से प्रति सेकंड लगभग 130 पोटेशियम आयन और 200 सोडियम आयन पंप करने में सक्षम है। यह अधिकतम गति है. वास्तविक परिस्थितियों में, प्रत्येक पंप का संचालन सेल की जरूरतों के अनुसार समायोजित किया जाता है। अधिकांश न्यूरॉन्स में झिल्ली सतह के प्रति वर्ग माइक्रोन में 100 से 200 आयन पंप होते हैं। नतीजतन, किसी भी तंत्रिका कोशिका की झिल्ली में 1 मिलियन आयन पंप होते हैं जो प्रति सेकंड 200 मिलियन सोडियम आयनों तक ले जाने में सक्षम होते हैं।

इस प्रकार, झिल्ली क्षमता (विश्राम क्षमता) निष्क्रिय और सक्रिय दोनों तंत्रों के परिणामस्वरूप बनाई जाती है। विभिन्न कोशिकाओं में कुछ तंत्रों की भागीदारी की डिग्री समान नहीं होती है, जिसका अर्थ है कि विभिन्न संरचनाओं में झिल्ली क्षमता भिन्न हो सकती है। पंपों की गतिविधि तंत्रिका तंतुओं के व्यास पर निर्भर हो सकती है: फाइबर जितना पतला होगा, सतह के आकार और साइटोप्लाज्म के आयतन का अनुपात उतना ही अधिक होगा, आयन सांद्रता में अंतर बनाए रखने के लिए पंपों की गतिविधि आवश्यक है; सतह पर और अंदर फाइबर अधिक होना चाहिए। दूसरे शब्दों में, झिल्ली क्षमता तंत्रिका ऊतक की संरचना और इसलिए इसके कार्यात्मक उद्देश्य पर निर्भर हो सकती है। झिल्ली का विद्युत ध्रुवीकरण कोशिका उत्तेजना के लिए मुख्य स्थिति है। यह कार्रवाई के लिए उसकी निरंतर तत्परता है। यह कोशिका की संभावित ऊर्जा का भंडार है, जिसका उपयोग वह तब कर सकता है जब तंत्रिका तंत्र को तत्काल प्रतिक्रिया की आवश्यकता होती है।