"उत्साह" की अवधारणा का सार

तंत्रिका उत्तेजना का उद्भव और संचालन

उत्तेजना जलन के प्रति एक ऊतक प्रतिक्रिया है, जो इस ऊतक के लिए विशिष्ट कार्य के प्रदर्शन में गैर-विशिष्ट प्रतिक्रियाओं (कार्य क्षमता की उत्पत्ति, चयापचय परिवर्तन) के अलावा प्रकट होती है; उत्तेजक तंत्रिका (उत्तेजना का संचालन), मांसपेशी (संकुचन) और ग्रंथि (स्राव) ऊतक हैं।

उत्तेजना उत्तेजना के साथ उत्तेजना पर प्रतिक्रिया करने की कोशिकाओं की संपत्ति है।

उत्तेजित होने पर, एक जीवित प्रणाली सापेक्ष शारीरिक आराम की स्थिति से शारीरिक गतिविधि की स्थिति में चली जाती है। उत्तेजना जटिल भौतिक और रासायनिक प्रक्रियाओं पर आधारित है। उत्तेजना का माप उत्तेजना की ताकत है जो उत्तेजना का कारण बनती है।

उत्तेजित ऊतक कमजोर विद्युत प्रवाह (विद्युत उत्तेजना) की क्रिया के प्रति अत्यधिक संवेदनशील होते हैं, जिसे पहली बार एल द्वारा प्रदर्शित किया गया था। गलवानी.

संभावित कार्रवाई।

ऐक्शन पोटेंशिअल एक उत्तेजना तरंग है जो तंत्रिका संकेत के संचरण के दौरान जीवित कोशिका की झिल्ली में घूमती है। संक्षेप में, यह एक विद्युत निर्वहन है - एक उत्तेजक कोशिका (न्यूरॉन, मांसपेशी फाइबर या ग्रंथि कोशिका) की झिल्ली के एक छोटे से क्षेत्र में क्षमता में तेजी से अल्पकालिक परिवर्तन, जिसके परिणामस्वरूप इसकी बाहरी सतह क्षेत्र झिल्ली के पड़ोसी क्षेत्रों के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाता है, जबकि इसकी आंतरिक सतह झिल्ली के पड़ोसी क्षेत्रों के संबंध में सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। क्रिया क्षमता तंत्रिका या मांसपेशी आवेग का भौतिक आधार है जो सिग्नलिंग (नियामक) भूमिका निभाती है। क्रिया क्षमता कोशिका के प्रकार और यहां तक ​​कि एक ही कोशिका की झिल्ली के विभिन्न हिस्सों के आधार पर उनके मापदंडों में भिन्न हो सकती है। अंतर का सबसे विशिष्ट उदाहरण हृदय की मांसपेशियों की कार्य क्षमता और अधिकांश न्यूरॉन्स की कार्य क्षमता है। हालाँकि, किसी भी कार्य क्षमता का आधार निम्नलिखित है:

1. एक जीवित कोशिका की झिल्ली ध्रुवीकृत होती है - इसकी आंतरिक सतह बाहरी सतह के सापेक्ष नकारात्मक रूप से चार्ज होती है, इस तथ्य के कारण कि इसकी बाहरी सतह के पास के घोल में बड़ी संख्या में धनात्मक आवेशित कण (धनायन) होते हैं, और इसके पास आंतरिक सतह पर ऋणावेशित कणों (आयनों) की संख्या अधिक होती है।

2. झिल्ली में चयनात्मक पारगम्यता होती है - विभिन्न कणों (परमाणुओं या अणुओं) के लिए इसकी पारगम्यता उनके आकार, विद्युत आवेश और रासायनिक गुणों पर निर्भर करती है।

3. एक उत्तेजनीय कोशिका की झिल्ली अपनी पारगम्यता को एक निश्चित प्रकार के धनायनों में तेजी से बदलने में सक्षम होती है, जिससे सकारात्मक चार्ज का बाहर से अंदर की ओर संक्रमण होता है (चित्र 1)।

पहले दो गुण सभी जीवित कोशिकाओं की विशेषता हैं। तीसरी उत्तेजनीय ऊतक कोशिकाओं की एक विशेषता है और यही कारण है कि उनकी झिल्ली क्रिया क्षमता उत्पन्न करने और संचालित करने में सक्षम हैं।

कार्रवाई संभावित चरण:

प्रीस्पाइक झिल्ली के धीमी गति से विध्रुवण को महत्वपूर्ण स्तर तक विध्रुवित करने की प्रक्रिया है (स्थानीय उत्तेजना, स्थानीय प्रतिक्रिया)।

एक शिखर क्षमता, या स्पाइक, जिसमें एक आरोही भाग (झिल्ली विध्रुवण) और एक अवरोही भाग (झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण) शामिल है।

नकारात्मक ट्रेस क्षमता - विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर से झिल्ली ध्रुवीकरण (ट्रेस विध्रुवण) के प्रारंभिक स्तर तक।

सकारात्मक ट्रेस क्षमता झिल्ली क्षमता में वृद्धि है और इसकी मूल मूल्य (ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन) पर क्रमिक वापसी है।

सामान्य प्रावधान।

किसी जीवित कोशिका की झिल्ली का ध्रुवीकरण उसके आंतरिक और बाहरी किनारों पर आयनिक संरचना में अंतर के कारण होता है। जब कोशिका शांत (अउत्तेजित) अवस्था में होती है, तो झिल्ली के विपरीत किनारों पर आयन अपेक्षाकृत स्थिर संभावित अंतर पैदा करते हैं, जिसे विश्राम क्षमता कहा जाता है। यदि आप किसी जीवित कोशिका में एक इलेक्ट्रोड डालते हैं और आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को मापते हैं, तो इसका नकारात्मक मान (लगभग 70 - 90 एमवी) होगा। यह इस तथ्य से समझाया गया है कि झिल्ली के अंदरूनी हिस्से पर कुल चार्ज बाहरी हिस्से की तुलना में काफी कम है, हालांकि दोनों तरफ धनायन और आयन होते हैं। बाहर परिमाण के क्रम में अधिक सोडियम, कैल्शियम और क्लोरीन आयन होते हैं, अंदर पोटेशियम आयन और नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए प्रोटीन अणु, अमीनो एसिड, कार्बनिक एसिड, फॉस्फेट, सल्फेट्स होते हैं।

हमें यह समझना चाहिए कि हम विशेष रूप से झिल्ली की सतह के आवेश के बारे में बात कर रहे हैं, सामान्यतः कोशिका के अंदर और बाहर का वातावरण तटस्थ रूप से आवेशित होता है। विभिन्न उत्तेजनाओं के प्रभाव में झिल्ली क्षमता बदल सकती है। एक कृत्रिम उत्तेजना एक इलेक्ट्रोड के माध्यम से झिल्ली के बाहरी या भीतरी हिस्से पर लागू विद्युत प्रवाह हो सकती है।

प्राकृतिक परिस्थितियों में, उत्तेजना अक्सर पड़ोसी कोशिकाओं से एक रासायनिक संकेत होता है, जो एक सिनैप्स के माध्यम से या अंतरकोशिकीय माध्यम से फैलते संचरण के माध्यम से आता है। झिल्ली क्षमता में बदलाव नकारात्मक (हाइपरपोलराइजेशन) या सकारात्मक (डीपोलराइजेशन) दिशा में हो सकता है। तंत्रिका ऊतक में, एक क्रिया क्षमता आमतौर पर विध्रुवण के दौरान उत्पन्न होती है - यदि न्यूरॉन झिल्ली का विध्रुवण एक निश्चित सीमा स्तर तक पहुँच जाता है या उससे अधिक हो जाता है, तो कोशिका उत्तेजित हो जाती है, और विद्युत संकेत की एक लहर उसके शरीर से अक्षतंतु और डेंड्राइट तक फैल जाती है। (वास्तविक परिस्थितियों में, पोस्टसिनेप्टिक क्षमताएं आमतौर पर न्यूरॉन के शरीर पर दिखाई देती हैं, जो प्रकृति में एक्शन पोटेंशिअल से बहुत अलग होती हैं - उदाहरण के लिए, वे "सभी या कुछ भी नहीं" सिद्धांत का पालन नहीं करती हैं। ये क्षमताएं एक्शन पोटेंशिअल में बदल जाती हैं झिल्ली के एक विशेष भाग पर - एक्सोन हिलॉक, इसलिए ऐक्शन पोटेंशिअल डेंड्राइट्स तक नहीं फैलता है)।

अधिकांश चैनल आयन-विशिष्ट हैं - सोडियम चैनल लगभग केवल सोडियम आयनों को गुजरने की अनुमति देता है और दूसरों को गुजरने की अनुमति नहीं देता है (इस घटना को चयनात्मकता कहा जाता है)। उत्तेजक ऊतकों (तंत्रिका और मांसपेशियों) की कोशिका झिल्ली में बड़ी संख्या में वोल्टेज-निर्भर आयन चैनल होते हैं जो झिल्ली क्षमता में बदलाव पर तुरंत प्रतिक्रिया कर सकते हैं। झिल्ली विध्रुवण मुख्य रूप से वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनलों के खुलने का कारण बनता है। जब एक ही समय में पर्याप्त सोडियम चैनल खुलते हैं, तो सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए सोडियम आयन उनके माध्यम से झिल्ली के अंदर चले जाते हैं। इस मामले में प्रेरक शक्ति सांद्रता प्रवणता द्वारा प्रदान की जाती है (कोशिका के अंदर की तुलना में झिल्ली के बाहर बहुत अधिक सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए सोडियम आयन होते हैं) और झिल्ली के अंदर नकारात्मक चार्ज सोडियम आयनों के प्रवाह का कारण बनता है झिल्ली क्षमता में और भी बड़ा और बहुत तेज़ परिवर्तन, जिसे एक्शन पोटेंशिअल कहा जाता है (विशेष साहित्य में इसे पीडी नामित किया गया है)।

"सभी या कुछ भी नहीं" कानून के अनुसार, उत्तेजित ऊतक की कोशिका झिल्ली या तो उत्तेजना पर बिल्कुल भी प्रतिक्रिया नहीं करती है, या इस समय इसके लिए संभव अधिकतम बल के साथ प्रतिक्रिया करती है। अर्थात्, यदि उत्तेजना बहुत कमज़ोर है और सीमा तक नहीं पहुंची है, तो क्रिया क्षमता बिल्कुल भी घटित नहीं होती है; उसी समय, एक थ्रेशोल्ड उत्तेजना, थ्रेशोल्ड से अधिक उत्तेजना के समान आयाम की एक क्रिया क्षमता का कारण बनेगी। इसका मतलब यह नहीं है कि ऐक्शन पोटेंशिअल का आयाम हमेशा एक जैसा होता है - झिल्ली का एक ही खंड, अलग-अलग अवस्था में होने के कारण, विभिन्न आयामों की ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न कर सकता है।

उत्तेजना के बाद, न्यूरॉन खुद को कुछ समय के लिए पूर्ण अपवर्तकता की स्थिति में पाता है, जब कोई संकेत इसे फिर से उत्तेजित नहीं कर सकता है, फिर सापेक्ष अपवर्तकता के चरण में प्रवेश करता है, जब यह केवल मजबूत संकेतों द्वारा उत्तेजित हो सकता है (इस मामले में, एपी आयाम सामान्य से कम होगा)। दुर्दम्य अवधि तेज़ सोडियम धारा के निष्क्रिय होने, यानी सोडियम चैनलों के निष्क्रिय होने (नीचे देखें) के कारण होती है।

क्रिया क्षमता का प्रसार

अनमाइलिनेटेड फाइबर के साथ क्रिया संभावित प्रसार।

एपी अनमाइलिनेटेड फाइबर के साथ लगातार फैलता रहता है। तंत्रिका आवेग का संचालन विद्युत क्षेत्र के प्रसार से शुरू होता है। विद्युत क्षेत्र के कारण परिणामी एपी पड़ोसी क्षेत्र की झिल्ली को एक महत्वपूर्ण स्तर तक विध्रुवित करने में सक्षम है, जिसके परिणामस्वरूप पड़ोसी क्षेत्र में नए एपी उत्पन्न होते हैं। पीडी स्वयं नहीं चलते हैं; वे उसी स्थान पर गायब हो जाते हैं जहां वे दिखाई देते हैं। नए पीडी के उद्भव में मुख्य भूमिका पिछले वाले द्वारा निभाई जाती है। यदि मध्य में अक्षतंतु को उत्तेजित करने के लिए एक इंट्रासेल्युलर इलेक्ट्रोड का उपयोग किया जाता है, तो एपी दोनों दिशाओं में फैल जाएगा। आमतौर पर, एपी अक्षतंतु के साथ एक दिशा में (न्यूरॉन के शरीर से तंत्रिका अंत तक) फैलता है, हालांकि झिल्ली का विध्रुवण उस क्षेत्र के दोनों किनारों पर होता है जहां एपी वर्तमान में होता है। एपी का एकतरफा संचालन सोडियम चैनलों के गुणों द्वारा सुनिश्चित किया जाता है - खोलने के बाद, वे कुछ समय के लिए निष्क्रिय हो जाते हैं और झिल्ली क्षमता (दुर्दम्य संपत्ति) के किसी भी मूल्य पर नहीं खुल सकते हैं। इसलिए, कोशिका शरीर के निकटतम क्षेत्र में, जहां एपी पहले ही "पारित" हो चुका है, ऐसा नहीं होता है। अन्य सभी चीजें समान होने पर, अक्षतंतु के साथ एपी का प्रसार जितनी तेजी से होता है, फाइबर का व्यास उतना ही बड़ा होता है। एपी स्क्विड के विशाल अक्षतंतु के साथ लगभग उसी गति से फैल सकता है जैसे कशेरुक के माइलिनेटेड फाइबर (लगभग 100 मीटर/सेकेंड) के साथ।

माइलिनेटेड तंतुओं के साथ क्रिया संभावित प्रसार।

माइलिनेटेड फाइबर के साथ, एपी एक स्पस्मोडिक तरीके (नमकीन चालन) में फैलता है। माइलिनेटेड फाइबर को केवल रैनवियर के नोड्स के क्षेत्रों में वोल्टेज-गेटेड आयन चैनलों की एकाग्रता की विशेषता होती है; यहां उनका घनत्व अनमाइलिनेटेड फाइबर की झिल्लियों की तुलना में 100 गुना अधिक है। माइलिन कपलिंग के क्षेत्र में लगभग कोई वोल्टेज-गेटेड चैनल नहीं हैं। एक एपी जो विद्युत क्षेत्र के कारण रैनवियर के एक नोड में उत्पन्न होता है, पड़ोसी नोड्स की झिल्ली को एक महत्वपूर्ण स्तर तक विध्रुवित करता है, जिससे उनमें नए एपी का उद्भव होता है, यानी उत्तेजना एक नोड से दूसरे नोड तक अचानक गुजरती है। एक और। यदि रैनवियर का एक नोड क्षतिग्रस्त हो जाता है, तो पीडी दूसरे, तीसरे, चौथे और यहां तक ​​कि पांचवें को भी उत्तेजित करता है, क्योंकि माइलिन स्लीव्स द्वारा निर्मित विद्युत इन्सुलेशन विद्युत क्षेत्र के अपव्यय को कम कर देता है। यह अनमाइलिनेटेड फाइबर की तुलना में माइलिनेटेड फाइबर के साथ एपी प्रसार की गति को बढ़ाता है। इसके अलावा, माइलिनेटेड फाइबर अधिक मोटे होते हैं, और मोटे फाइबर का विद्युत प्रतिरोध कम होता है, जिससे माइलिनेटेड फाइबर के साथ आवेग संचरण की गति भी बढ़ जाती है। लवणीय चालन का एक अन्य लाभ इसकी ऊर्जा दक्षता है, क्योंकि केवल रैनवियर के नोड्स उत्तेजित होते हैं, जिसका क्षेत्र झिल्ली के 1% से कम है, और इसलिए, Na+ और K+ के ट्रांसमेम्ब्रेन ग्रेडिएंट को बहाल करने के लिए काफी कम ऊर्जा की आवश्यकता होती है। , एपी की घटना के परिणामस्वरूप खपत होती है, जिसका तंत्रिका फाइबर के साथ यात्रा करने वाले डिस्चार्ज की उच्च आवृत्ति पर मूल्य हो सकता है। यह कल्पना करने के लिए कि माइलिन आवरण के कारण चालन गति को कितनी प्रभावी ढंग से बढ़ाया जा सकता है, मानव तंत्रिका तंत्र के अनमाइलिनेटेड और माइलिनेटेड क्षेत्रों के माध्यम से आवेग प्रसार की गति की तुलना करना पर्याप्त है। लगभग 2 माइक्रोन के फाइबर व्यास और माइलिन शीथ की अनुपस्थिति के साथ, चालन वेग ~ 1 मीटर/सेकेंड होगा, और समान फाइबर व्यास के साथ कमजोर माइलिनेशन की उपस्थिति में - 15-20 मीटर/सेकेंड होगा। बड़े व्यास वाले तंतुओं में, जिनमें मोटी माइलिन आवरण होता है, चालन गति 120 मीटर/सेकेंड तक पहुंच सकती है। एकल तंत्रिका तंतु की झिल्ली के साथ ऐक्शन पोटेंशिअल के प्रसार की गति किसी भी तरह से एक स्थिर मूल्य नहीं है - विभिन्न स्थितियों के आधार पर, यह गति बहुत महत्वपूर्ण रूप से कम हो सकती है और, तदनुसार, बढ़ सकती है, एक निश्चित प्रारंभिक स्तर पर लौट सकती है।

झिल्ली के सक्रिय गुण.

झिल्ली के सक्रिय गुण, जो क्रिया क्षमता की घटना सुनिश्चित करते हैं, मुख्य रूप से वोल्टेज-गेटेड सोडियम (Na+) और पोटेशियम (K+) चैनलों के व्यवहार पर आधारित होते हैं। एपी का प्रारंभिक चरण आने वाले सोडियम करंट से बनता है, बाद में पोटेशियम चैनल खुलते हैं और आउटगोइंग K+ करंट झिल्ली क्षमता को प्रारंभिक स्तर पर लौटाता है। प्रारंभिक आयन सांद्रता को सोडियम-पोटेशियम पंप द्वारा बहाल किया जाता है। पीडी के दौरान, चैनल एक राज्य से दूसरे राज्य में जाते हैं: Na+ चैनलों की तीन मुख्य अवस्थाएँ होती हैं - बंद, खुली और निष्क्रिय (वास्तव में मामला अधिक जटिल है, लेकिन ये तीन विवरण के लिए पर्याप्त हैं), K+ चैनलों की दो मुख्य अवस्थाएँ हैं - बंद और खुली। पीडी के निर्माण में शामिल चैनलों के व्यवहार को चालकता के संदर्भ में वर्णित किया गया है और स्थानांतरण गुणांक के माध्यम से गणना की गई है। स्थानांतरण गुणांक हॉजकिन और हक्सले द्वारा प्राप्त किए गए थे।

विश्राम क्षमता और इसके गठन का तंत्र।

विश्राम क्षमता और क्रिया क्षमता का आयन-झिल्ली सिद्धांत।

झिल्ली क्षमता/विश्राम क्षमता - इस झिल्ली के बाहरी और भीतरी पक्षों के बीच संभावित अंतर (कोशिका के आंतरिक और बाहरी वातावरण में पोटेशियम और सोडियम सामग्री की तुलना)।

इस मामले में, बाहरी झिल्ली अपने आंतरिक पक्ष के संबंध में सकारात्मक चार्ज रखती है।

आयनों का ट्रांसमेम्ब्रेन वितरण।

कोशिका के अंदर मुख्य मोनोवालेंट आयनों - क्लोरीन, पोटेशियम और सोडियम - की सांद्रता कोशिकाओं को धोने वाले बाह्य कोशिकीय द्रव में उनकी सामग्री से काफी भिन्न होती है।

मुख्य अंतःकोशिकीय धनायन (धनात्मक आवेशित आयन) पोटेशियम है;

इंट्रासेल्युलर आयन (नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए आयन) मुख्य रूप से अमीनो एसिड और अन्य कार्बनिक अणुओं के अवशेषों द्वारा दर्शाए जाते हैं।

मुख्य बाह्यकोशिकीय धनायन सोडियम है;

बाह्यकोशिकीय आयन क्लोरीन है।

आयनों का यह वितरण दो कारकों के परिणामस्वरूप निर्मित होता है:

1. कोशिका के अंदर ऋणावेशित कार्बनिक अणुओं की उपस्थिति।

2. कोशिका झिल्ली में सक्रिय परिवहन प्रणालियों का अस्तित्व जो कोशिका से सोडियम और पोटेशियम को कोशिका में "पंप" करता है।

यदि पोटेशियम, सोडियम और क्लोरीन जैसे छोटे आयन आसानी से कोशिका झिल्ली से गुजर जाते हैं, तो कार्बनिक आयन, जैसे अमीनो एसिड और साइटोप्लाज्म के कार्बनिक अम्ल, बहुत बड़े होते हैं और झिल्ली से नहीं गुजर सकते। इस संबंध में, कोशिका में नकारात्मक आवेशों (कार्बनिक आयनों) की एक महत्वपूर्ण अधिकता जमा हो जाती है। ये आवेश नकारात्मक आयनों (क्लोरीन) को कोशिका में प्रवेश करने से रोकते हैं, लेकिन धनावेशित धनायनों (सोडियम, पोटेशियम) को इसमें आकर्षित करते हैं; हालाँकि, कोशिका में प्रवेश करने वाले अधिकांश सोडियम को सोडियम-पोटेशियम पंप द्वारा तुरंत हटा दिया जाता है।

सोडियम के तेजी से निष्कासन से कोशिका में केवल पोटेशियम का संचय होता है, जो कार्बनिक आयनों के नकारात्मक आवेशों से आकर्षित होता है और सोडियम-पोटेशियम पंप द्वारा पंप किया जाता है।

कोशिका झिल्ली की चयनात्मक पारगम्यता.

झिल्लियों में आयन चैनल होते हैं। आयन (चयनात्मक) चैनल विशिष्ट आयनों को गुजरने की अनुमति देते हैं। स्थिति के आधार पर, कुछ चैनल खुले हैं।

विश्राम के समय, पोटेशियम कोशिकाएँ खुली होती हैं, और सोडियम कोशिकाएँ लगभग सभी बंद होती हैं।

तंत्रिका कोशिकाएं हमेशा पंपिंग तंत्र संचालित करती हैं जो आयनों को एक सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध ले जाती हैं।

सांद्रता प्रवणता निम्न से उच्चतर सांद्रता के बीच का अंतर है।

सेल क्षमता को मापना.

सभी कोशिकाओं की बाहरी और भीतरी सतहों के बीच संभावित अंतर होता है।

किसी विशेष कोशिका की विशेषताओं के आधार पर विश्राम क्षमता -40 mV से -95 mV तक भिन्न होती है।

तंत्रिका कोशिकाओं की विश्राम क्षमता आमतौर पर -30 mV और -70 mV के बीच होती है।

1. झिल्ली क्षमता को दो समान इलेक्ट्रोडों के बीच संभावित अंतर को मापकर तुरंत निर्धारित किया जाता है, जिनमें से एक को सेल में डाला जाता है, दूसरे को इसे धोने वाले तरल में रखा जाता है। इलेक्ट्रोड एक एम्पलीफायर से जुड़े होते हैं, जो रिकॉर्ड की गई क्षमता के आयाम को बढ़ाता है; यह आयाम ऑसिलोस्कोप जैसे वोल्टेज मीटर का उपयोग करके निर्धारित किया जाता है।

2. सतह झिल्ली पर विद्युत आवेश के अस्तित्व को शरीर विज्ञान में बहुत लंबे समय से जाना जाता है, लेकिन इसे केवल एक अलग तरीके से खोजा गया था - तथाकथित विश्राम धारा के रूप में।

किसी भी जीवित संरचना में उसके क्षतिग्रस्त क्षेत्र और अक्षुण्ण सतह के बीच एक शांत धारा उत्पन्न होती है।

यदि कोई तंत्रिका या मांसपेशी काट दी जाती है, और एक इलेक्ट्रोड को क्रॉस-सेक्शन पर और दूसरे को सतह पर लगाया जाता है, तो उन्हें गैल्वेनोमीटर से जोड़ दिया जाता है, गैल्वेनोमीटर उस धारा को दिखाएगा जो हमेशा सामान्य, अप्रकाशित सतह से क्रॉस तक बहती है- अनुभाग।

शांत धारा और झिल्ली क्षमता झिल्ली की समान संपत्ति की अभिव्यक्तियाँ हैं; शांत धारा के प्रकट होने का कारण यह है कि जब कोशिका क्षतिग्रस्त हो जाती है, तो वास्तव में एक इलेक्ट्रोड को झिल्ली के अंदरूनी हिस्से से और दूसरे को उसकी बाहरी सतह से जोड़ना संभव हो जाता है।

आदर्श परिस्थितियों में, क्षति होने पर, संभावित अंतर = झिल्ली क्षमता दर्ज की जाएगी। यह, एक नियम के रूप में, नहीं होता है, क्योंकि धारा का कुछ भाग गैल्वेनोमीटर से होकर नहीं गुजरता है, बल्कि अंतरकोशिकीय स्थानों, आसपास के तरल पदार्थ आदि के माध्यम से प्रवाहित होता है।

ऐसी प्रक्रिया द्वारा बनाए जा सकने वाले ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर के परिमाण की भविष्यवाणी नर्नस्ट समीकरण द्वारा की जाती है:

एम = ((आर*टी)/एफ)*एलएन([के]इन/[के]आउट)

Em = -59*ln([K]in/[K]ex)

आर - गैस स्थिरांक.

टी - पूर्ण तापमान.

एफ - फैराडे संख्या.

[K]in:[K]nar - कोशिका के अंदर और बाहर पोटेशियम सांद्रता का अनुपात।

बाहर पोटेशियम की सांद्रता - अंतरकोशिकीय द्रव में - लगभग रक्त के समान ही होती है। पोटेशियम-चयनात्मक इलेक्ट्रोड का उपयोग करके कुछ विश्लेषणात्मक तकनीकों या माप का उपयोग करके इंट्रासेल्युलर एकाग्रता को लगभग निर्धारित किया जा सकता है।

प्रयोग में, सैद्धांतिक मान (-80 mV) की तुलना में थोड़ा कम मान (-60, -70 mV) प्राप्त होते हैं, क्योंकि झिल्ली एक ऐसा उपकरण नहीं है जो आयनों के बीच पूरी तरह से भेदभाव करता है।

सोडियम आयन कम मात्रा में कोशिका में प्रवेश करते हैं और झिल्ली की आंतरिक सतह को सकारात्मक रूप से चार्ज करते हैं, जिससे एक काउंटर संभावित अंतर पैदा होता है। यद्यपि यह अंतर छोटा है, यह झिल्ली क्षमता के वास्तविक मूल्य को कम कर सकता है।

पीपी के गठन के लिए शर्तें.

विश्राम विभव विश्राम अवस्था में झिल्ली पर आवेश होता है।

तंत्रिका कोशिका के मुख्य गुणों में से एक इसकी झिल्ली-झिल्ली क्षमता के निरंतर विद्युत ध्रुवीकरण की उपस्थिति है। जब तक कोशिका जीवित है तब तक झिल्ली पर झिल्ली क्षमता बनी रहती है और उसकी मृत्यु के साथ ही गायब हो जाती है।

झिल्ली क्षमता की घटना का कारण:

1. विश्राम क्षमता मुख्य रूप से झिल्ली के दोनों किनारों पर पोटेशियम (आयनिक विषमता) के असममित वितरण के कारण उत्पन्न होती है। चूंकि कोशिका में इसकी सांद्रता बाह्य कोशिकीय वातावरण की तुलना में लगभग 30 गुना अधिक है, इसलिए एक ट्रांसमेम्ब्रेन सांद्रता प्रवणता है जो कोशिका से पोटेशियम के प्रसार को बढ़ावा देती है।

जैसे ही प्रत्येक सकारात्मक पोटेशियम आयन कोशिका छोड़ता है, यह अपने पीछे एक असंतुलित नकारात्मक चार्ज (कार्बनिक आयन) छोड़ जाता है। ये आवेश कोशिका के अंदर नकारात्मक क्षमता का कारण बनते हैं।

2. आयनिक विषमता थर्मोडायनामिक संतुलन का उल्लंघन है, और पोटेशियम आयनों को धीरे-धीरे कोशिका छोड़नी चाहिए, और सोडियम आयनों को इसमें प्रवेश करना चाहिए। ऐसी गड़बड़ी को बनाए रखने के लिए, ऊर्जा की आवश्यकता होती है, जिसका व्यय एकाग्रता के थर्मल समीकरण का प्रतिकार करेगा।

क्योंकि आयनिक विषमता जीवित अवस्था से जुड़ी होती है और मृत्यु के साथ गायब हो जाती है, इसका मतलब है कि इस ऊर्जा की आपूर्ति जीवन प्रक्रिया से ही होती है, यानी। उपापचय। चयापचय ऊर्जा का एक महत्वपूर्ण हिस्सा साइटोप्लाज्म और पर्यावरण के बीच आयनों के असमान वितरण को बनाए रखने के लिए खर्च किया जाता है।

सक्रिय आयन परिवहन/आयन पंप एक तंत्र है जो आयनों को कोशिका से बाहर या कोशिका में सांद्रण प्रवणता (कोशिका की सतह झिल्ली में स्थानीयकृत और एंजाइमों का एक जटिल है जो परिवहन के लिए एटीपी हाइड्रोलिसिस के दौरान जारी ऊर्जा का उपयोग करता है) के विरुद्ध परिवहन कर सकता है।

सक्रिय परिवहन की प्रक्रिया द्वारा क्लोरीन आयनों की विषमता को भी बनाए रखा जा सकता है।

आयनों का असमान वितरण कोशिका कोशिका द्रव्य और बाहरी वातावरण के बीच सांद्रता प्रवणता की उपस्थिति की ओर जाता है: पोटेशियम प्रवणता अंदर से बाहर की ओर निर्देशित होती है, और सोडियम और क्लोराइड प्रवणता बाहर से अंदर की ओर निर्देशित होती है।

झिल्ली पूरी तरह से अभेद्य नहीं है और कुछ हद तक आयनों को इसके माध्यम से गुजरने की अनुमति देने में सक्षम है। कोशिका की विश्राम अवस्था में विभिन्न आयनों के लिए यह क्षमता समान नहीं है - यह सोडियम आयनों की तुलना में पोटेशियम आयनों के लिए काफी अधिक है। इसलिए, मुख्य आयन जो आराम के समय कोशिका झिल्ली में एक निश्चित सीमा तक फैल सकता है, वह पोटेशियम आयन है। ऐसी स्थिति में, पोटेशियम ग्रेडिएंट की उपस्थिति से कोशिका से बाहर की ओर पोटेशियम आयनों का एक छोटा लेकिन ध्यान देने योग्य प्रवाह होगा। . विश्राम के समय, कोशिका झिल्ली का निरंतर विद्युत ध्रुवीकरण मुख्य रूप से कोशिका झिल्ली में पोटेशियम आयनों के प्रसार प्रवाह द्वारा निर्मित होता है।

विश्राम क्षमता का मूल्य.

1. माइक्रोइलेक्ट्रोड प्रौद्योगिकी के उपयोग ने मस्तिष्क के सभी हिस्सों में तंत्रिका कोशिकाओं के मूल गुणों को निर्धारित करना, उनमें होने वाली सक्रिय प्रक्रियाओं की प्रकृति को स्पष्ट करना और इन कोशिकाओं को एकजुट करने वाले सिनैप्टिक कनेक्शन के पैटर्न को स्थापित करना संभव बना दिया। .

2. आयनिक ग्रेडिएंट्स की उपस्थिति और झिल्ली का निरंतर विद्युत ध्रुवीकरण कोशिका उत्तेजना के लिए मुख्य स्थिति है। इन दो कारकों द्वारा निर्मित इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट संभावित ऊर्जा के एक भंडार का प्रतिनिधित्व करता है जो सेल के लिए हमेशा उपलब्ध होता है और जिसका उपयोग सक्रिय सेलुलर प्रतिक्रियाओं को बनाने के लिए तुरंत किया जा सकता है।

तो, न्यूरॉन्स विद्युत संकेतों को समझते हैं, संचालित करते हैं और संचारित करते हैं। फिजियोलॉजी मैनुअल में इस मुद्दे पर विस्तार से चर्चा की गई है। हालाँकि, एक न्यूरॉन के साइटोफिजियोलॉजी को समझने के लिए, हम बताते हैं कि इसमें विद्युत संकेतों का संचरण Na+K+ की कार्यप्रणाली के कारण झिल्ली में Na+ और K+ आयनों की गति के कारण झिल्ली क्षमता में बदलाव पर आधारित है। पंप (Na+, K+-निर्भर एटीपी चरण)।

न्यूरॉन्स जो जलन की धारणा के बिंदु से उत्तेजना को केंद्रीय तंत्रिका तंत्र तक और आगे काम करने वाले अंग तक पहुंचाते हैं, कई अंतरकोशिकीय संपर्कों - सिनैप्स (ग्रीक से) के माध्यम से परस्पर जुड़े होते हैं। सिनैप्सिस- संचार), तंत्रिका आवेग को एक न्यूरॉन से दूसरे न्यूरॉन तक संचारित करना। अन्तर्ग्रथन- दो न्यूरॉन्स या एक न्यूरॉन और एक मांसपेशी के बीच संपर्क का बिंदु।
सिनैप्स पर, विद्युत संकेतों को रासायनिक संकेतों में परिवर्तित किया जाता है और इसके विपरीत। एक तंत्रिका आवेग, उदाहरण के लिए, पैरासिम्पेथेटिक टर्मिनल में एक मध्यस्थ - एक न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई का कारण बनता है, जो पोस्टसिनेप्टिक ध्रुव के रिसेप्टर्स को बांधता है, जिससे इसकी क्षमता में बदलाव होता है।

न्यूरॉन के कौन से हिस्से एक-दूसरे से जुड़े हुए हैं, इसके आधार पर सिनैप्स को प्रतिष्ठित किया जाता है - एक्सोसोमैटिक:एक न्यूरॉन के अक्षतंतु अंत दूसरे के शरीर के साथ संपर्क बनाते हैं; एक्सोडेंड्राइटिक:अक्षतंतु डेन्ड्राइट के साथ भी संपर्क बनाते हैं एक्सोएक्सोनिक:एक ही नाम की प्रक्रियाएँ संपर्क में हैं। न्यूरॉन श्रृंखलाओं की यह व्यवस्था कुछ सिनैप्स में शारीरिक संपर्कों और दूसरों में शारीरिक पृथक्करण की उपस्थिति के कारण कई न्यूरॉन श्रृंखलाओं में से एक के साथ उत्तेजना को आगे बढ़ाने का अवसर पैदा करती है, जिसमें जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों का उपयोग करके संचरण किया जाता है।
(उन्हें रसायन कहा जाता है), और वह पदार्थ ही है जो संचरण करता है न्यूरोट्रांसमीटर (अक्षांश से) मध्यस्थ– मध्यस्थ)- एक जैविक रूप से सक्रिय पदार्थ जो सिनैप्स में उत्तेजना के संचरण को सुनिश्चित करता है।

मध्यस्थों की भूमिका पदार्थों के दो समूहों द्वारा निभाई जाती है:

1) नॉरपेनेफ्रिन, एसिटाइलकोलाइन,कुछ मोनोअमाइन (एड्रेनालाईन, सेरोटोनिन, डोपामाइन)और अमीनो एसिड (ग्लाइसिन, ग्लूटामिक एसिड)।गामा);

2) न्यूरोपेप्टाइड्स (एनकेफेलिन्स, न्यूरोटेंसिन, एंजियोटेंसिन II, वासोएक्टिव आंत्र पेप्टाइड, सोमैटोस्टैटिन, पदार्थ पी)और आदि)।

प्रत्येक इंटिरियरन सिनैप्स में, प्रीसिनेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक भागों को प्रतिष्ठित किया जाता है, जो एक सिनैप्टिक फांक द्वारा अलग किए जाते हैं (चित्र 6)। न्यूरॉन का वह क्षेत्र जिसके माध्यम से आवेग सिनैप्स में प्रवेश करते हैं, प्रीसिनेप्टिक एंडिंग कहलाता है, और वह क्षेत्र जो आवेगों को प्राप्त करता है उसे पोस्टसिनेप्टिक एंडिंग कहा जाता है। प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल के साइटोप्लाज्म में कई माइटोकॉन्ड्रिया और सिनैप्टिक वेसिकल्स होते हैं जिनमें एक न्यूरोट्रांसमीटर होता है। एक्सॉन अनुभाग का एक्सोलेम्मा, जो पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन के करीब पहुंचता है, तथाकथित बनाता है प्रीसिनेप्टिक झिल्ली- प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन के प्लाज्मा झिल्ली का क्षेत्र। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली- पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन के प्लाज्मा झिल्ली का क्षेत्र। प्री- और पोस्टसिनेप्टिक झिल्लियों के बीच के अंतरकोशिकीय स्थान को कहा जाता है सूत्र - युग्मक फांक. प्रीसिनेप्टिक भाग के साइटोप्लाज्म में 4 से 20 एनएम के व्यास के साथ बड़ी संख्या में गोल झिल्ली वाले सिनैप्टिक पुटिकाएं होती हैं, जिनमें एक मध्यस्थ होता है।

चावल। 6. सिनैप्स की संरचना की योजना:

ए- प्रीसानेप्टिक भाग; बी- पोस्टसिनेप्टिक भाग; 1 - स्मूद एन्डोप्लास्मिक रेटिक्युलम; 2 – न्यूरोट्यूब्यूल; 3 - सिनेप्टिक वेसिकल्स; 4 – प्रीसानेप्टिक झिल्ली
हेक्सागोनल नेटवर्क के साथ; 5 - सूत्र - युग्मक फांक; 6 – पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली;
7 - दानेदार एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम; 8 - न्यूरोफिलामेंट्स; 9 – माइटोकॉन्ड्रियन

जब एक तंत्रिका आवेग प्रीसानेप्टिक भाग तक पहुंचता है, तो कैल्शियम चैनल खुल जाते हैं और Ca+ प्रीसानेप्टिक भाग के साइटोप्लाज्म में प्रवेश करता है, जिसके परिणामस्वरूप इसकी एकाग्रता थोड़ी बढ़ जाती है। केवल जब Ca+ सामग्री बढ़ती है, तो सिनैप्टिक वेसिकल्स वर्णित कोशिकाओं में प्रवेश करते हैं, प्रीसानेप्टिक झिल्ली के साथ विलय करते हैं और न्यूरोट्रांसमीटर को संकीर्ण प्रसार चैनलों के माध्यम से 20 - 30 एनएम चौड़े सिनैप्टिक फांक में छोड़ते हैं, जो मध्यम इलेक्ट्रॉन घनत्व के एक अनाकार पदार्थ से भरा होता है। कैल्शियम आयन की मात्रा जितनी अधिक होगी, उतने अधिक सिनैप्टिक वेसिकल्स न्यूरोट्रांसमीटर जारी करेंगे।

पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की सतह पर एक पोस्टसिनेप्टिक सील होती है। न्यूरोट्रांसमीटर पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के रिसेप्टर से जुड़ जाता है, जिससे इसकी क्षमता में बदलाव होता है: एक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता उत्पन्न होती है . इस प्रकार, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली एक रासायनिक उत्तेजना को विद्युत संकेत में परिवर्तित करती है। जब एक न्यूरोट्रांसमीटर पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली, एक रिसेप्टर (आयन चैनल या एंजाइम) में एम्बेडेड एक विशिष्ट प्रोटीन से जुड़ता है, तो इसका स्थानिक विन्यास बदल जाता है, जिससे चैनल खुल जाते हैं। इससे झिल्ली क्षमता में परिवर्तन होता है और एक विद्युत संकेत की उपस्थिति होती है, जिसका परिमाण सीधे न्यूरोट्रांसमीटर की मात्रा के समानुपाती होता है। जैसे ही ट्रांसमीटर का निकलना बंद हो जाता है, इसके अवशेष सिनैप्टिक फांक से हटा दिए जाते हैं, जिसके बाद पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के रिसेप्टर्स अपनी मूल स्थिति में लौट आते हैं।

हालाँकि, सभी मध्यस्थ इस तरह से कार्य नहीं करते हैं। इस प्रकार, डोपामाइन, नॉरपेनेफ्रिन और ग्लाइसीन निरोधात्मक ट्रांसमीटर हैं। रिसेप्टर से जुड़कर, वे एटीपी से एक द्वितीयक संदेशवाहक के निर्माण का कारण बनते हैं। नतीजतन, किए गए कार्य के आधार पर, उत्तेजक और निरोधात्मक सिनैप्स को प्रतिष्ठित किया जाता है .

प्रत्येक न्यूरॉन बड़ी संख्या में सिनैप्स बनाता है: दसियों, सैकड़ों हजारों। इसके आधार पर, यह स्पष्ट हो जाता है कि न्यूरॉन की कुल क्षमता सभी पोस्टसिनेप्टिक क्षमताओं से बनी होती है, और यह वह है जो अक्षतंतु के साथ संचारित होती है।

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में, आमतौर पर तीन मुख्य प्रकार के सिनैप्स होते हैं: एक्सो-डेंड्रिटिक, एक्सो-सोमैटिक और एक्सो-एक्सोनल। चौथे प्रकार का इंटिरियरन संपर्क डेंड्रो-डेंड्रिटिक जंक्शन है। हाल ही में, एक तथाकथित "तंग जंक्शन" का वर्णन किया गया है।

एक्सो-डेंड्रिटिक सिनैप्स:एक न्यूरॉन के अक्षतंतु की टर्मिनल शाखाएं दूसरे के डेंड्राइट के साथ एक सिनैप्टिक कनेक्शन में प्रवेश करती हैं। इस प्रकार के सिनैप्टिक संपर्क को इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ में अलग करना आसान है, क्योंकि इसमें ऊपर वर्णित सिनैप्स की सभी विशिष्ट विशेषताएं हैं।

एक्सो-सोमैटिक सिनैप्स: एक न्यूरॉन की अंतिम शाखाएं दूसरे न्यूरॉन के शरीर पर समाप्त होती हैं। इस मामले में, सिनैप्टिक संपर्क को पहचानने में भी कोई कठिनाई नहीं होती है। कोशिका शरीर को निस्सल निकायों, आरएनए-बी कणिकाओं और एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम की उपस्थिति से पहचाना जाता है।

एक्सो-एक्सॉन सिनैप्स: रीढ़ की हड्डी में संपर्क जिसमें एक अक्षतंतु दूसरे अक्षतंतु पर एक बिंदु पर समाप्त होता है जहां बाद वाला कई डेन्ड्राइट के साथ संपर्क बनाता है। यह उन एक्सो-एक्सॉन सिनैप्स के समान है जिनका वर्णन अनुमस्तिष्क प्रांतस्था में भी किया गया है। प्रीसानेप्टिक अंत पर आरोपित इस तरह के सिनैप्स की खोज ने प्रीसानेप्टिक निषेध की घटना को समझाने में महत्वपूर्ण योगदान दिया। सेरिबेलर कॉर्टेक्स में, बास्केट सेल एक्सॉन पुर्किंजे कोशिकाओं के एक्सॉन या एक्सॉन हिलॉक्स पर सिनैप्टिक संपर्क बनाते हैं और इसके मूल में एक्सॉन के प्रीसानेप्टिक निषेध प्रदान करते हैं।

डेंड्रो-डेंड्रिटिक जंक्शन: इस प्रकार के आंतरिक संपर्क को पहचानने में महत्वपूर्ण कठिनाइयाँ उत्पन्न होती हैं। संपर्क क्षेत्र के पास कोई सिनैप्टिक पुटिकाएं नहीं होती हैं, और डेंड्राइट के इस क्षेत्र में माइटोकॉन्ड्रिया की संख्या सामान्य संख्या से अधिक नहीं होती है। कभी-कभी आप इंटरमेम्ब्रेन तत्वों को देख सकते हैं, जिनका व्यास और आवधिकता एक्सो-डेंड्रिटिक सिनैप्स के समान होती है। मापों से पता चला है कि डेंड्रो-डेंड्रिटिक संपर्क का क्षेत्र 5 से 10 माइक्रोन तक भिन्न हो सकता है। डेंड्रो-डेंड्रिटिक जंक्शनों का कार्यात्मक महत्व अस्पष्ट बना हुआ है।

“मजबूत संबंधएक्सो-डेंड्रिटिक और एक्सो-सोमैटिक हैं और एक "मध्यस्थ-मुक्त" प्रकार के सिनैप्स का प्रतिनिधित्व करते हैं जिसमें कोई सिनैप्टिक वेसिकल्स नहीं होते हैं। इंटरलॉकिंग झिल्लियां अनिवार्य रूप से एक-दूसरे के साथ विलीन हो जाती हैं, जिससे एक मोटी झिल्ली संरचना बनती है जिसमें सिनैप्टिक फांक की कमी होती है। यह माना जाता है कि इस प्रकार का सिनैप्स एक न्यूरॉन से दूसरे न्यूरॉन की प्रत्यक्ष विद्युत उत्तेजना और उत्तेजना का "प्रसार" प्रदान करता है।

एक्सो-डेंड्रिटिक और एक्सो-सोमैटिक सिनैप्स प्रकार 1 और 2 के होते हैं। टाइप 1 सिनैप्स निम्नलिखित में टाइप 2 सिनैप्स से भिन्न है: इसका सिनैप्टिक फांक चौड़ा है (300 ए बनाम 200 ए); पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली सघन और मोटी होती है; सबसिनेप्टिक झिल्ली के पास इंटरसिनेप्टिक फांक में बाह्यकोशिकीय पदार्थ युक्त एक क्षेत्र होता है। सेरेब्रल कॉर्टेक्स की पिरामिड कोशिकाओं के छोटे डेंड्रिटिक स्पाइन पर सिनैप्स हमेशा पहले प्रकार के होते हैं, जबकि पिरामिड कोशिकाओं के शरीर पर सिनैप्स हमेशा दूसरे प्रकार के होते हैं। यह सुझाव दिया गया था कि टाइप 2 सिनैप्स निषेध के हिस्टोलॉजिकल सब्सट्रेट के रूप में कार्य करते हैं। ऊपर वर्णित कई प्रकार के सिनैप्टिक संपर्क एक ही न्यूरॉन पर हो सकते हैं, जैसा कि हिप्पोकैम्पस पिरामिड कोशिकाओं में देखा जा सकता है। ग्लियाल कोशिका प्रक्रियाओं का सिनैप्स से संबंध अस्पष्ट बना हुआ है। यह पाया गया कि सिनैप्टिक झिल्ली के दो वर्गों के बीच कोई ग्लियाल प्रक्रिया नहीं होती है।

अक्षतंतु के टर्मिनल विस्तार और अक्षतंतु के चारों ओर माइलिन म्यान के किनारे के बीच की दूरी अलग-अलग होती है। ये दूरियाँ बहुत छोटी हैं, और, जैसा कि इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म अध्ययनों से पता चला है, माइलिन शीथ के किनारे से सिनैप्टिक झिल्ली तक 2 µm हो सकती है।

न्यूरोग्लिया

तंत्रिका तंत्र में न्यूरॉन्स के अलावा कोशिकाएं भी होती हैं न्यूरोग्लिया- तंत्रिका कोशिका के आस-पास के कई सेलुलर तत्व जो तंत्रिका ऊतक में सहायक, परिसीमन, ट्रॉफिक, स्रावी और सुरक्षात्मक कार्य करते हैं (चित्र 7)। उनमें से, दो समूह प्रतिष्ठित हैं: मैक्रोग्लिया (एपेंडिमोसाइट्स, ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स और एस्ट्रोसाइट्स) और माइक्रोग्लिया। रुचिकर वर्गीकरण है जिसके अनुसार न्यूरोग्लिया को केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की ग्लिया (एपेंडिमोसाइट्स, एस्ट्रोसाइट्स, ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स, माइक्रोग्लिया और कोरॉइड प्लेक्सस को कवर करने वाली उपकला कोशिकाएं) और परिधीय तंत्रिका तंत्र की ग्लिया (न्यूरोलेमोसाइट्स, एम्फिसाइट्स) में विभाजित किया गया है।

चावल। 7. न्यूरोग्लिया (वी.जी. एलिसेव एट अल., 1970 के अनुसार):

मैं– एपेंडिमोसाइट्स; द्वितीय– प्रोटोप्लाज्मिक एस्ट्रोसाइट्स;
तृतीय- रेशेदार एस्ट्रोसाइट्स; चतुर्थ- ऑलिगोडेंड्रोग्लियोसाइट्स; वी– सूक्ष्म विज्ञान

क्यूबिक या प्रिज़मैटिक एपेंडिमोसाइट्स की एक परत मस्तिष्क के निलय और रीढ़ की हड्डी की नहर के अंदर रेखा बनाती है। भ्रूण की अवधि के दौरान, एपेंडिमोसाइट की बेसल सतह से एक शाखा प्रक्रिया निकलती है, जो दुर्लभ अपवादों के साथ, एक वयस्क में विपरीत विकास से गुजरती है। इन प्रक्रियाओं से रीढ़ की हड्डी का पिछला मध्य भाग बनता है। भ्रूण काल ​​में कोशिकाओं की शीर्ष सतह कई सिलिया से ढकी होती है; एक वयस्क में, वे माइक्रोविली से ढकी होती हैं, केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के विभिन्न हिस्सों में सिलिया की संख्या भिन्न होती है; केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के कुछ क्षेत्रों में, एपेंडिमोसाइट सिलिया असंख्य (मिडब्रेन एक्वाडक्ट) हैं।

एपेंडिमोसाइट्स लॉकिंग ज़ोन और रिबन-जैसे डेसमोसोम द्वारा एक दूसरे से जुड़े होते हैं। कुछ एपेंडिमल कोशिकाओं की बेसल सतह से - टैनीसाइट्स -एक प्रक्रिया उभरती है, जो अंतर्निहित कोशिकाओं, शाखाओं के बीच से गुजरती है और केशिकाओं की बेसल परत से संपर्क करती है। एपेंडिमोसाइट्स परिवहन प्रक्रियाओं में भाग लेते हैं, समर्थन और परिसीमन कार्य करते हैं, और मस्तिष्क चयापचय में भाग लेते हैं। भ्रूणीय अवधि के दौरान, भ्रूणीय टैनीसाइट्स की प्रक्रियाएँ प्रवासन न्यूरॉन्स के लिए संवाहक के रूप में कार्य करती हैं। एपेंडिमोसाइट्स के बीच एक लंबी एपिकल प्रक्रिया से सुसज्जित विशेष कोशिकाएं होती हैं, जिनकी सतह से कई सिलिया फैलती हैं, तथाकथित मस्तिष्कमेरु द्रव संपर्क न्यूरॉन्स।उनका कार्य अभी भी अज्ञात है. एपेंडिमोसाइट्स की परत के नीचे अविभाजित ग्लियोसाइट्स की एक परत होती है।

एस्ट्रोसाइट्स में, जो केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के मुख्य ग्लियाल तत्व हैं पुरस-संबंधीऔर रेशेदार.पूर्व में एक तारकीय आकार होता है; उनके शरीर पर कई छोटे उभार बनते हैं, जो न्यूरॉन्स की प्रक्रियाओं के लिए समर्थन के रूप में कार्य करते हैं, जो लगभग 20 एनएम चौड़े अंतराल द्वारा एस्ट्रोसाइट के प्लाज़्मालेम्मा से अलग होते हैं। प्लास्मैटिक एस्ट्रोसाइट्स की कई प्रक्रियाएं न्यूरॉन्स और केशिकाओं पर समाप्त होती हैं। वे उन कोशिकाओं में एक नेटवर्क बनाते हैं जिनमें न्यूरॉन्स स्थित होते हैं। ये प्रक्रियाएँ सिरों पर फैलती हैं, चौड़े पैरों में बदल जाती हैं, जो एक दूसरे के संपर्क में आने पर, केशिकाओं को सभी तरफ से घेर लेती हैं, उनकी सतह का लगभग 80% भाग ढक लेती हैं (परिवास्कुलर ग्लियाल सीमित झिल्ली),और न्यूरॉन्स; केवल सिनैप्स के क्षेत्र ही इस झिल्ली से ढके नहीं होते हैं। प्रक्रियाएँ अपने विस्तारित सिरों के साथ मस्तिष्क की सतह तक पहुँचती हैं, एक-दूसरे से जुड़कर एक सतत् रचना करती हैं सतही ग्लियाल सीमित झिल्ली।इसके बगल में एक बेसमेंट झिल्ली है, जो इसे पिया मेटर से अलग करती है। एस्ट्रोसाइट प्रक्रियाओं के विस्तारित सिरों द्वारा गठित ग्लियाल झिल्ली, न्यूरॉन्स को इन्सुलेट करती है, उनके लिए एक विशिष्ट सूक्ष्म वातावरण बनाती है।

रेशेदार एस्ट्रोसाइट्सकेंद्रीय तंत्रिका तंत्र के श्वेत पदार्थ में प्रबल होते हैं। ये बहु-संसाधित (20-40 प्रक्रियाएँ) कोशिकाएँ हैं जिनके शरीर का माप लगभग 10 µm है। प्रक्रियाएं तंत्रिका तंतुओं के बीच स्थित होती हैं, कुछ रक्त केशिकाओं तक पहुंचती हैं।

सेरिबैलम में एक अन्य प्रकार का एस्ट्रोसाइट होता है - pterygoid astrocytesअनुमस्तिष्क प्रांतस्था की दानेदार परत . ये तारे के आकार की कोशिकाएँ हैं जिनमें पंख के आकार की प्रक्रियाओं की एक छोटी संख्या होती है, जो गोभी के पत्तों की याद दिलाती हैं, जो केशिकाओं, तंत्रिका कोशिकाओं और छोटे दानेदार कोशिकाओं के डेंड्राइट्स के बीच सिनैप्स द्वारा गठित केशिकाओं, तंत्रिका कोशिकाओं और उलझनों की बेसल परत को घेरती हैं। न्यूरॉन्स की प्रक्रियाएँ बर्तनों की प्रक्रियाओं को छेदती हैं।

एस्ट्रोसाइट्स का मुख्य कार्य बाहरी प्रभावों से न्यूरॉन्स का समर्थन और अलगाव है, जो न्यूरॉन्स की विशिष्ट गतिविधियों के लिए आवश्यक है।

ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स -छोटे अंडाकार आकार की कोशिकाएं (6-8 µm) जिनमें एक बड़ा, क्रोमैटिन-समृद्ध केंद्रक होता है जो साइटोप्लाज्म की एक पतली रिम से घिरा होता है, जिसमें मध्यम रूप से विकसित अंग होते हैं। ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स न्यूरॉन्स और उनकी प्रक्रियाओं के पास स्थित होते हैं। छोटी शंकु के आकार की और चौड़ी सपाट ट्रैपेज़ॉइडल माइलिन बनाने वाली प्रक्रियाएं ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स के शरीर से निकलती हैं। उत्तरार्द्ध केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में तंत्रिका तंतुओं की माइलिन परत बनाते हैं। माइलिन-निर्माण प्रक्रियाएं किसी तरह अक्षतंतु पर सर्पिल होती हैं। शायद अक्षतंतु घूमता है, माइलिन को अपने चारों ओर लपेटता है। आंतरिक माइलिन प्लेट सबसे छोटी है, बाहरी सबसे लंबी है, जिसमें एक ऑलिगोडेंड्रोसाइट कई अक्षतंतुओं का आवरण बनाता है। अक्षतंतु के साथ, माइलिन म्यान कई ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स की प्रक्रियाओं द्वारा बनता है, जिनमें से प्रत्येक एक इंटरनोडल खंड बनाता है। खंडों के बीच है तंत्रिका तंतु का नोडल अवरोधन (रणवीर का अवरोधन)माइलिन से रहित. सिनैप्स अवरोधन क्षेत्र में स्थित होते हैं। ओलिगोडेन्ड्रोसाइट्स जो परिधीय तंत्रिका तंत्र के तंत्रिका तंतुओं के आवरण बनाते हैं, कहलाते हैं लेमोसाइट्सया श्वान कोशिकाएं.इस बात के प्रमाण हैं कि वयस्क शरीर में ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स माइटोटिक विभाजन में सक्षम हैं।

माइक्रोग्लियामस्तिष्क के सफेद पदार्थ में लगभग 5% और भूरे पदार्थ में लगभग 18% मिट्टी की कोशिकाएँ होती हैं, जो केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (ओर्टेगा कोशिकाओं) के सफेद और भूरे पदार्थ में बिखरी हुई कोणीय या अनियमित आकार की छोटी लम्बी कोशिकाओं से बनी होती हैं। ). विभिन्न आकृतियों की असंख्य शाखाएँ, झाड़ियों की याद दिलाती हुई, कोशिका शरीर से निकलती हैं। कुछ माइक्रोग्लियल कोशिकाओं का आधार केशिका पर फैला हुआ प्रतीत होता है। माइक्रोग्लिया की उत्पत्ति पर फिलहाल बहस चल रही है। एक परिकल्पना के अनुसार, माइक्रोग्लियल कोशिकाएं ग्लियाल मैक्रोफेज हैं और अस्थि मज्जा प्रोमोनोसाइट्स से उत्पन्न होती हैं।

अतीत में, न्यूरॉन्स को उन ग्लियाल कोशिकाओं से स्वतंत्र माना जाता था जो उन्हें घेरती हैं और उनका समर्थन करती हैं। साथ ही, यह माना जाता था कि केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में पानी, इलेक्ट्रोलाइट्स और अन्य पदार्थों से भरा एक विशाल अंतरकोशिकीय स्थान होता है। इसलिए, यह माना गया कि पोषक तत्व केशिकाओं से इस "स्थान" में बाहर निकलने में सक्षम हैं और फिर न्यूरॉन्स में प्रवेश करते हैं। कई लेखकों द्वारा किए गए इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म अध्ययनों से पता चला है कि ऐसा "विशाल अंतरकोशिकीय स्थान" मौजूद नहीं है। मस्तिष्क के ऊतकों में एकमात्र "मुक्त" स्थान प्लाज़्मा झिल्लियों के बीच 100-200 ए चौड़ा अंतर है, इस प्रकार, अंतरकोशिकीय स्थान मस्तिष्क की मात्रा का लगभग 21% होता है। मस्तिष्क पैरेन्काइमा के सभी क्षेत्र तंत्रिका कोशिकाओं, उनकी प्रक्रियाओं, ग्लियाल कोशिकाओं और संवहनी तंत्र के तत्वों से भरे हुए हैं। अवलोकनों से पता चलता है कि एस्ट्रोसाइट्स केशिकाओं और न्यूरॉन्स के साथ-साथ केशिकाओं और एपेंडिमल कोशिकाओं के बीच स्थित होते हैं। यह संभव है कि एस्ट्रोसाइट्स पानी के संग्रहकर्ता के रूप में काम कर सकते हैं, जिसके बारे में सोचा गया था कि वे अंतरकोशिकीय स्थान में स्थित हैं। जाहिर है, यदि यह द्रव कोशिकाओं के अंदर समाहित है, तो एस्ट्रोसाइट्स एक प्रकार के अतिरिक्त-न्यूरोनल स्थान की भूमिका निभाते हैं जो पानी और उसमें घुले पदार्थों को जमा करने में सक्षम होते हैं, जिन्हें आमतौर पर बाह्य कोशिकीय घटक माना जाता है।

इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म अध्ययन से न्यूरॉन्स और ग्लिया के बीच घनिष्ठ संरचनात्मक संबंध का पता चला है, जिससे पता चलता है कि न्यूरॉन्स शायद ही कभी रक्त वाहिकाओं से संपर्क करते हैं और इन संरचनाओं के बीच ग्लियाल कोशिकाएं होती हैं जो न्यूरॉन और केशिकाओं के बीच एक कड़ी के रूप में काम कर सकती हैं, पोषक तत्व प्रदान करती हैं और अपशिष्ट उत्पादों को हटाती हैं। , जो बाह्य कोशिकीय स्थान के माध्यम से होने वाले आदान-प्रदान को पूरक बनाता है। हालाँकि, ऐसे स्थानों का उपयोग कोशिकाओं के बीच कई "तंग जंक्शनों" द्वारा सीमित प्रतीत होता है। इसके अलावा, न्यूरॉन्स और केशिकाओं को जोड़ने वाली ग्लियाल कोशिकाएं विभिन्न पदार्थों के निष्क्रिय परिवहन की तुलना में कुछ अधिक जटिल कार्य करने में सक्षम हो सकती हैं।

न्यूरोनल-ग्लिअल संबंधों के अन्य रूप ज्ञात हैं। इस प्रकार, मस्तिष्क (न्यूरॉन्स) को नुकसान पहुंचाने के लिए ग्लियाल कोशिकाओं की प्रतिक्रिया दिखाई गई। एक न्यूरॉन के आसपास की ग्लियाल कोशिकाएं इस न्यूरॉन की कार्यात्मक गतिविधि में वृद्धि के साथ-साथ इसकी जलन पर भी प्रतिक्रिया करती हैं। इन और कुछ अन्य टिप्पणियों को सबूत के रूप में माना जा सकता है कि ग्लियाल कोशिकाएं, कम से कम, तंत्रिका कोशिका की गतिविधि को बनाए रखने में शामिल हैं।

माइक्रोकेमिकल विधियों ने न्यूरॉन्स और ग्लियाल कोशिकाओं के बीच संबंधों के कई और पहलुओं का खुलासा किया है। इनमें से कुछ अवलोकन यहां दिए गए हैं:

ए) ग्लिया न्यूरॉन्स में निहित आरएनए की मात्रा का केवल 10% है (शुष्क वजन के आधार पर गणना की जाती है)। यह स्पष्ट रूप से उनकी कई लंबी प्रक्रियाओं के साथ बड़े एस्ट्रोसाइट्स में आरएनए के कम तीव्र संश्लेषण और फैले हुए वितरण या पड़ोसी न्यूरॉन्स में आरएनए के संभावित हस्तांतरण द्वारा समझाया गया है;

बी) थोड़े समय के लिए न्यूरॉन्स की जलन से आरएनए, प्रोटीन की सामग्री में वृद्धि होती है और श्वसन एंजाइमों की गतिविधि में वृद्धि होती है, साथ ही आसपास की ग्लियाल कोशिकाओं में इन घटकों की सामग्री में कमी आती है। यह न्यूरॉन्स और मिट्टी कोशिकाओं के बीच आदान-प्रदान की संभावना को इंगित करता है। लंबे समय तक जलन से न्यूरॉन्स और ग्लियाल कोशिकाओं दोनों में आरएनए सामग्री में कमी आती है;

ग) जब न्यूरॉन्स चिढ़ जाते हैं, तो उनमें श्वसन एंजाइमों की गतिविधि बढ़ जाती है, और एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस दबा दिया जाता है; आसपास की ग्लियाल कोशिकाओं में अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस की तीव्रता में उल्लेखनीय वृद्धि होती है।

आगे के अध्ययनों से पता चला कि ग्लियाल कोशिकाओं के कुल द्रव्यमान को मुख्य रूप से केशिकाओं के आसपास स्थित कोशिकाओं (जहां एस्ट्रोसाइट्स आमतौर पर अधिक प्रचुर मात्रा में होते हैं) और मुख्य रूप से न्यूरॉन्स के आसपास स्थित कोशिकाओं में विभाजित किया जा सकता है। यद्यपि एस्ट्रोसाइट्स न्यूरॉन्स और केशिकाओं दोनों से जुड़े हुए प्रतीत होते हैं, ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स, उपग्रह कोशिकाओं के रूप में, न्यूरॉन्स से अधिक जुड़े होते हैं। इस प्रकार, न्यूरॉन्स के आसपास की ग्लियाल कोशिकाओं के बीच, लगभग
90% ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स और 10% एस्ट्रोसाइट्स। केशिका ग्लिया में 70% ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स और 30% एस्ट्रोसाइट्स होते हैं। ये डेटा एक प्रकाश माइक्रोस्कोप का उपयोग करके प्राप्त किए गए थे। इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप का उपयोग करके ग्लिया और न्यूरॉन्स के संरचनात्मक संबंधों के अध्ययन से पता चला है कि उन क्षेत्रों में जहां ऑलिगोडेंड्रोसाइट निकाय प्रबल होते हैं, वहां एस्ट्रोसाइट्स की कई प्रक्रियाएं होती हैं, जो ज्यादातर मामलों में संश्लेषण तंत्र के साथ ऑलिगोडेंड्रोग्लिया और न्यूरॉन्स के बीच "वेज" होती हैं।

इन आंकड़ों और मान्यताओं को न्यूरॉन्स और ग्लिया के बीच एक अद्वितीय चयापचय संबंध की उपस्थिति का निश्चित प्रमाण नहीं माना जा सकता है। साथ ही, यह बहुत संभव है कि न्यूरॉन्स और ग्लिया के बीच कुछ महत्वपूर्ण संबंध हैं जो न्यूरॉन को पूरी तरह से स्वतंत्र चयापचय इकाई होने की आवश्यकता से मुक्त करते हैं, इसकी संरचना के रखरखाव को पूरी तरह से सुनिश्चित करते हैं। न्यूरॉन्स और ग्लिया के चयापचय संबंधों पर आज तक प्राप्त डेटा प्रोटीन और न्यूक्लिक एसिड के संश्लेषण के संबंध में सबसे अधिक विश्वसनीय हैं।

स्नायु तंत्र

स्नायु तंत्र- परिधीय तंत्रिका तंत्र (न्यूरोलेमोसाइट्स, या श्वान कोशिकाओं) के ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स द्वारा गठित झिल्लियों से घिरी तंत्रिका कोशिकाओं की प्रक्रियाएं। इसमें अनमाइलिनेटेड और माइलिनेटेड फाइबर होते हैं।

यू अनमाइलिनेटेड फाइबरन्यूरॉन्स की प्रक्रियाएं ऑलिगोडेंड्रोसाइट (न्यूरोलेमोसाइट) के प्लाज्मा झिल्ली को मोड़ती हैं, जो इसके ऊपर बंद हो जाती है (चित्र 8, ए), सिलवटों का निर्माण, जिसके नीचे व्यक्तिगत अक्षीय सिलेंडर स्थित होते हैं। तह क्षेत्र में ऑलिगोडेंड्रोसाइट झिल्ली के वर्गों का अभिसरण एक दोहरी झिल्ली के निर्माण में योगदान देता है - मेसैक्सोना, जिस पर अक्षीय सिलेंडर लटका हुआ प्रतीत होता है। तंत्रिका फाइबर और ऑलिगोडेंड्रोसाइट के प्लाज्मा झिल्ली के बीच एक संकीर्ण अंतर होता है। एक श्वान कोशिका में कई तंत्रिका तंतु होते हैं, उनमें से अधिकांश पूरी तरह से होते हैं, इसलिए प्रत्येक तंतु में एक मेसैक्सन होता है . हालाँकि, कुछ रेशे सभी तरफ से श्वान कोशिका से ढके नहीं होते हैं और उनमें मेसैक्सॉन की कमी होती है। एक न्यूरोलेमोसाइट से जुड़े अनमाइलिनेटेड तंत्रिका तंतुओं का एक समूह बाद के बेसमेंट झिल्ली द्वारा गठित एक एंडोन्यूरियम और एक पतले जाल से ढका होता है जिसमें इंटरट्वाइंड कोलेजन और रेटिकुलर माइक्रोफाइब्रिल्स होते हैं। अनमाइलिनेटेड तंत्रिका तंतु खंडित नहीं होते हैं।

चावल। 8. प्रकाश-ऑप्टिकल पर तंत्रिका तंतुओं की संरचना की योजना ( ए, बी)
और अल्ट्रामाइक्रोस्कोपिक ( ए, बी) स्तर:

ए, ए- माइलिन फाइबर; बी, बी- अनमाइलिनेटेड फाइबर; 1 - अक्षीय सिलेंडर;
2 - माइलिन परत; 3 - संयोजी ऊतक; 4 - माइलिन नॉचिंग;
5 - न्यूरोलेमोसाइट न्यूक्लियस; 6 - नोडल अवरोधन; 7 - सूक्ष्मनलिकाएं;
8 - न्यूरोफिलामेंट्स; 9 – माइटोकॉन्ड्रिया; 10 – मेसैक्सन; 11 - तहखाना झिल्ली

माइलिनेटेड तंत्रिका तंतु(चित्र 8, बी) इस तथ्य के कारण बनते हैं कि न्यूरोलेमोसाइट तंत्रिका कोशिका के अक्षतंतु पर सर्पिल रूप से घाव करता है। इस मामले में, न्यूरोलेमोसाइट का साइटोप्लाज्म उसमें से निचोड़ा जाता है, जैसा कि टूथपेस्ट की ट्यूब के परिधीय सिरे को मोड़ने पर होता है (चित्र 9)। प्रत्येक न्यूरोलेमोसाइट अक्षीय सिलेंडर के केवल एक हिस्से को कवर करता है, लगभग 1 मिमी लंबा, जो माइलिन फाइबर का एक इंटरनोडल खंड बनाता है। मेलिन – यह न्यूरोलेमोसाइट (ऑलिगोडेंड्रोसाइट) के प्लाज्मा झिल्ली की बार-बार मुड़ी हुई दोहरी परत है, जो अक्षीय सिलेंडर के आंतरिक आवरण का निर्माण करती है। लिपिड से भरपूर मोटी और घनी माइलिन म्यान, तंत्रिका फाइबर को इन्सुलेट करती है और एक्सोलेम्मा - अक्षीय सिलेंडर की झिल्ली - से करंट (तंत्रिका आवेग) के रिसाव को रोकती है।

चावल। 9. माइलिन फाइबर के विकास की योजना:

ए- विकास के क्रमिक चरणों के क्रॉस सेक्शन (रॉबर्टसन के अनुसार);
बी- गठित फाइबर की त्रि-आयामी छवि;
1 - न्यूरोलेमोसाइट झिल्ली (मेसैक्सन) का दोहराव; 2 – अक्षतंतु;
3 - माइलिन नॉच; 4 - अवरोधन के क्षेत्र में न्यूरोलेमोसाइट के उंगली जैसे संपर्क;
5 - न्यूरोलेमोसाइट का साइटोप्लाज्म; 6 - सर्पिल रूप से मुड़ा हुआ मेसैक्सन (माइलिन);
7 – न्यूरोलेमोसाइट न्यूक्लियस

अक्षीय सिलेंडर का बाहरी आवरण न्यूरोलेमोसाइट के साइटोप्लाज्म द्वारा बनता है, जो इसके बेसमेंट झिल्ली और रेटिकुलर और कोलेजन फाइब्रिल के पतले जाल से घिरा होता है। दो पड़ोसी न्यूरोलेमोसाइट्स के बीच की सीमा पर, तंत्रिका फाइबर की एक संकीर्णता बनाई जाती है - लगभग 0.5 माइक्रोन चौड़ी तंत्रिका फाइबर (रेन्वियर का अवरोधन) का एक नोडल अवरोधन, जहां माइलिन म्यान अनुपस्थित है। यहां एक्सोलेम्मा न्यूरोलेमोसाइट्स की परस्पर जुड़ी प्रक्रियाओं और, संभवतः, श्वान कोशिकाओं की बेसमेंट झिल्ली से संपर्क करती है।

न्यूरोलेमोसाइट की चपटी प्रक्रियाओं में तल पर एक समलम्बाकार आकार होता है, इसलिए आंतरिक माइलिन प्लेटें सबसे छोटी होती हैं, और बाहरी सबसे लंबी होती हैं। प्रत्येक माइलिन प्लेट अपने सिरों पर एक टर्मिनल लैमेलर कफ में गुजरती है, जो घने पदार्थ के माध्यम से एक्सोलेम्मा से जुड़ी होती है। मेसैक्सन द्वारा कफ को एक दूसरे से अलग किया जाता है।
माइलिन आवरण के कुछ क्षेत्रों में, माइलिन प्लेटें श्वान कोशिका साइटोप्लाज्म की परतों द्वारा एक दूसरे से अलग हो जाती हैं। ये न्यूरोलेम्मा (श्मिट-लैंटरमैन) के तथाकथित पायदान हैं। वे तंत्रिका तंतु की प्लास्टिसिटी बढ़ाते हैं। इसकी अधिक संभावना है क्योंकि केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में निशान अनुपस्थित हैं, जहां फाइबर किसी भी यांत्रिक तनाव के अधीन नहीं हैं। इस प्रकार, उजागर एक्सोलेमा के संकीर्ण क्षेत्र दो श्वान कोशिकाओं के बीच बने रहते हैं। यहीं पर अधिकांश सोडियम चैनल केंद्रित हैं
(3-5 हजार प्रति 1 µm), जबकि प्लाज़्मालेम्मा, माइलिन से ढका हुआ, व्यावहारिक रूप से उनसे रहित है।

माइलिन से आच्छादित इंटरनोडल खंडों में केबल गुण होते हैं, और उनके माध्यम से आवेग संचालन का समय होता है, अर्थात। उसकी क्षमता निकट आ रही है। रैन्वियर नोड के स्तर पर एक्सोलेम्मा में, एक तंत्रिका आवेग उत्पन्न होता है, जो तेजी से पास के नोड तक संचालित होता है, और अगली क्रिया क्षमता इसकी झिल्ली में उत्तेजित होती है। आवेग के संचालन की इस विधि को लवणीय (कूदना) कहा जाता है। मूलतः, माइलिनेटेड तंत्रिका तंतुओं में, उत्तेजना केवल रैनवियर के नोड्स पर होती है। माइलिन म्यान पृथक, गैर-घटती (संभावित आयाम में गिरावट के बिना) और तंत्रिका फाइबर के साथ उत्तेजना का तेज़ संचालन प्रदान करता है। इस खोल की मोटाई और आवेग संचालन की गति के बीच सीधा संबंध है। माइलिन की मोटी परत वाले फाइबर 70-140 मीटर/सेकेंड की गति से आवेगों का संचालन करते हैं, जबकि एक पतली माइलिन आवरण वाले कंडक्टर लगभग 1 मीटर/सेकेंड और उससे भी धीमी गति से आवेगों का संचालन करते हैं - "मांसहीन" फाइबर
(0.3–0.5 मीटर/सेकेंड)।

न्यूरॉन्स के साइटोलेम्मा को ग्लियोसाइट्स के साइटोलेम्मा से द्रव से भरे अंतरकोशिकीय अंतराल द्वारा अलग किया जाता है, जिसकी चौड़ाई 15-20 एनएम के बीच भिन्न होती है। सभी अंतरकोशिकीय अंतराल एक दूसरे के साथ संचार करते हैं और अंतरकोशिकीय स्थान बनाते हैं। अंतरालीय (बाह्यकोशिकीय) स्थान मस्तिष्क की कुल मात्रा का लगभग 17-20% घेरता है। यह म्यूकोपॉलीसेकेराइड प्रकृति के मूल पदार्थ से भरा होता है, जो ऑक्सीजन और पोषक तत्वों के प्रसार को सुनिश्चित करता है।

रक्त और मस्तिष्क के ऊतकों के बीच होता है रक्त मस्तिष्क अवरोध(बीबीबी), जो रक्त से मस्तिष्क तक कई मैक्रोमोलेक्यूल्स, विषाक्त पदार्थों और दवाओं के मार्ग को रोकता है। रक्त-मस्तिष्क बाधा का सिद्धांत शिक्षाविद् एल.एस. द्वारा विकसित किया गया था। स्टर्न. अवरोध में केशिका एन्डोथेलियम होता है . मस्तिष्क में ऐसे क्षेत्र होते हैं जिनमें रक्त-मस्तिष्क अवरोध का अभाव होता है, जिसमें फेनेस्टेड केशिकाएं विस्तृत पेरीकैपिलरी रिक्त स्थान (कोरॉइड प्लेक्सस, पीनियल ग्रंथि, पश्च पिट्यूटरी ग्रंथि, मीडियन एमिनेंस, मिडब्रेन के इन्फंडिबुलम) से घिरी होती हैं।

न्यूरोट्रांसमीटर– ये ऐसे पदार्थ हैं जिनकी विशेषता निम्नलिखित विशेषताएं हैं:

प्रीसिनेप्टिक झिल्ली में पर्याप्त सांद्रता में जमा हो;

आवेग के संचरण पर जारी;

पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली से जुड़ने के बाद, वे चयापचय प्रक्रियाओं की दर और विद्युत आवेग की घटना में बदलाव का कारण बनते हैं;

उनके पास सिनैप्स से हाइड्रोलिसिस उत्पादों को हटाने के लिए एक निष्क्रियता प्रणाली या एक परिवहन प्रणाली है।

न्यूरोट्रांसमीटर तंत्रिका ऊतक के कामकाज में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं, तंत्रिका आवेगों का सिनैप्टिक ट्रांसमिशन प्रदान करते हैं। उनका संश्लेषण न्यूरॉन्स के शरीर में होता है, और संचय विशेष पुटिकाओं में होता है, जो धीरे-धीरे न्यूरोफिलामेंट्स और न्यूरोट्यूब्यूल्स की प्रणालियों की भागीदारी के साथ अक्षतंतु की युक्तियों तक बढ़ते हैं।

न्यूरोट्रांसमीटर में अमीनो एसिड डेरिवेटिव शामिल हैं: टॉरिन, नॉरपेनेफ्रिन, डोपामाइन, जीएबीए, ग्लाइसिन, एसिटाइलकोलाइन, होमोसिस्टीन और कुछ अन्य (एड्रेनालाईन, सेरोटोनिन, हिस्टामाइन), साथ ही न्यूरोपेप्टाइड्स।

कोलीनर्जिक सिनेप्सेस

acetylcholineकोलीन और एसिटाइल-सीओए से संश्लेषित। कोलीन संश्लेषण के लिए अमीनो एसिड सेरीन और मेथिओनिन की आवश्यकता होती है। लेकिन, एक नियम के रूप में, तैयार कोलीन रक्त से तंत्रिका ऊतक में प्रवेश करता है। एसिटाइलकोलाइन तंत्रिका आवेगों के सिनैप्टिक संचरण में शामिल है। यह सिनैप्टिक वेसिकल्स में जमा हो जाता है, और नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए प्रोटीन वेसिकुलिन के साथ कॉम्प्लेक्स बनाता है (चित्र 22)। एक कोशिका से दूसरी कोशिका में उत्तेजना का स्थानांतरण एक विशेष सिनैप्टिक तंत्र का उपयोग करके किया जाता है।

चावल। 22. कोलीनर्जिक सिनैप्स

सिनैप्स दो उत्तेजनीय कोशिकाओं के प्लाज्मा झिल्ली के विशेष क्षेत्रों के बीच एक कार्यात्मक संपर्क है। एक सिनैप्स में एक प्रीसिनेप्टिक झिल्ली, एक सिनैप्टिक फांक और एक पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली होती है। संपर्क के बिंदु पर झिल्लियों में प्लाक - तंत्रिका अंत के रूप में गाढ़ापन होता है। एक तंत्रिका आवेग जो तंत्रिका अंत तक पहुंचता है वह उस बाधा को दूर करने में असमर्थ है जो उसके सामने उत्पन्न हुई है - सिनैप्टिक फांक। इसके बाद इलेक्ट्रिकल सिग्नल को केमिकल में बदल दिया जाता है।

प्रीसिनेप्टिक झिल्ली में प्रोटीन के समान विशेष चैनल प्रोटीन होते हैं जो एक्सॉन झिल्ली में सोडियम चैनल बनाते हैं। वे अपनी संरचना को बदलकर और एक चैनल बनाकर झिल्ली क्षमता पर भी प्रतिक्रिया करते हैं। परिणामस्वरूप, Ca 2+ आयन प्रीसिनेप्टिक झिल्ली से होकर एक सांद्रता प्रवणता के साथ तंत्रिका अंत में गुजरते हैं। Ca 2+ सांद्रता प्रवणता Ca 2+ -निर्भर ATPase के कार्य द्वारा निर्मित होती है। तंत्रिका अंत के अंदर Ca 2+ की सांद्रता में वृद्धि से वहां मौजूद एसिटाइलकोलाइन से भरे पुटिकाओं का संलयन होता है। एक्सोसाइटोसिस द्वारा एसिटाइलकोलाइन को सिनैप्टिक फांक में स्रावित किया जाता है और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की सतह पर स्थित रिसेप्टर प्रोटीन से बांध दिया जाता है।

एसिटाइलकोलाइन रिसेप्टर एक ट्रांसमेम्ब्रेन ऑलिगोमेरिक ग्लाइकोप्रोटीन कॉम्प्लेक्स है जिसमें 6 सबयूनिट होते हैं। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में रिसेप्टर प्रोटीन का घनत्व बहुत अधिक है - प्रति 1 माइक्रोन 2 में लगभग 20,000 अणु। रिसेप्टर की स्थानिक संरचना मध्यस्थ की संरचना से सख्ती से मेल खाती है। एसिटाइलकोलाइन के साथ बातचीत करते समय, रिसेप्टर प्रोटीन अपनी संरचना बदल देता है ताकि उसके अंदर एक सोडियम चैनल बन जाए। चैनल की धनायन चयनात्मकता इस तथ्य से सुनिश्चित होती है कि चैनल का द्वार नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए अमीनो एसिड द्वारा बनता है। वह। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की सोडियम के प्रति पारगम्यता बढ़ जाती है और एक आवेग (या मांसपेशी फाइबर का संकुचन) होता है। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के विध्रुवण से एसिटाइलकोलाइन-प्रोटीन-रिसेप्टर कॉम्प्लेक्स का पृथक्करण होता है, और एसिटाइलकोलाइन को सिनैप्टिक फांक में छोड़ा जाता है। एक बार जब एसिटाइलकोलाइन सिनैप्टिक फांक में होता है, तो यह एंजाइम एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ द्वारा कोलीन और एसिटाइल-सीओए में 40 μs के भीतर तेजी से हाइड्रोलिसिस से गुजरता है।

एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ का अपरिवर्तनीय अवरोध मृत्यु का कारण बनता है। एंजाइम अवरोधक ऑर्गनोफॉस्फोरस यौगिक हैं। मृत्यु श्वसन अवरोध के परिणामस्वरूप होती है। प्रतिवर्ती एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ अवरोधकों का उपयोग चिकित्सीय दवाओं के रूप में किया जाता है, उदाहरण के लिए, ग्लूकोमा और आंतों की कमजोरी के उपचार में।

एड्रीनर्जिक सिनैप्स(चित्र 23) मस्तिष्क के विभिन्न भागों में, सहानुभूति तंत्रिका तंत्र के तंतुओं में, पोस्टगैंग्लिओनिक फाइबर में पाए जाते हैं। वे मध्यस्थ के रूप में कार्य करते हैं कैटेकोलामाइन्स:नॉरपेनेफ्रिन और डोपामाइन। तंत्रिका ऊतक में कैटेकोलामाइन को टायरोसिन से एक सामान्य तंत्र के अनुसार संश्लेषित किया जाता है। संश्लेषण में मुख्य एंजाइम टायरोसिन हाइड्रॉक्सिलेज़ है, जो अंतिम उत्पादों द्वारा बाधित होता है।

चावल। 23. एड्रीनर्जिक सिनैप्स

नॉरपेनेफ्रिन- सहानुभूति प्रणाली के पोस्टगैंग्लिओनिक फाइबर और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के विभिन्न हिस्सों में मध्यस्थ।

डोपामाइन- मार्गों का एक मध्यस्थ, जिसके न्यूरॉन्स का शरीर मस्तिष्क में स्थित होता है। डोपामाइन स्वैच्छिक गतिविधियों को नियंत्रित करने के लिए जिम्मेदार है। इसलिए, जब डोपामिनर्जिक संचरण बाधित होता है, तो पार्किंसनिज़्म रोग उत्पन्न होता है।

कैटेकोलामाइंस, एसिटाइलकोलाइन की तरह, सिनैप्टिक वेसिकल्स में जमा होते हैं और तंत्रिका आवेग प्राप्त होने पर सिनैप्टिक फांक में भी छोड़े जाते हैं। लेकिन एड्रीनर्जिक रिसेप्टर में विनियमन अलग तरह से होता है। प्रीसिनेप्टिक झिल्ली में एक विशेष नियामक प्रोटीन, एक्रोमोग्रैनिन होता है, जो सिनैप्टिक फांक में ट्रांसमीटर की एकाग्रता में वृद्धि के जवाब में, पहले से जारी ट्रांसमीटर को बांधता है और इसके आगे के एक्सोसाइटोसिस को रोकता है। ऐसा कोई एंजाइम नहीं है जो एड्रीनर्जिक सिनैप्स में ट्रांसमीटर को नष्ट कर दे। आवेग प्रसारित होने के बाद, ट्रांसमीटर अणुओं को एटीपी की भागीदारी के साथ सक्रिय परिवहन के माध्यम से एक विशेष परिवहन प्रणाली द्वारा प्रीसानेप्टिक झिल्ली में वापस पंप किया जाता है और पुटिकाओं में पुन: सम्मिलित किया जाता है। प्रीसानेप्टिक तंत्रिका अंत में, अतिरिक्त ट्रांसमीटर को मोनोमाइन ऑक्सीडेज (एमएओ), साथ ही कैटेकोलामाइन-ओ-मिथाइलट्रांसफेरेज़ (सीओएमटी) द्वारा हाइड्रॉक्सी समूह में मिथाइलेशन द्वारा निष्क्रिय किया जा सकता है।

एड्रीनर्जिक सिनैप्स पर सिग्नल ट्रांसमिशन एडिनाइलेट साइक्लेज सिस्टम की भागीदारी से होता है। ट्रांसमीटर को पोस्टसिनेप्टिक रिसेप्टर से बांधने से लगभग तुरंत ही सीएमपी की सांद्रता में वृद्धि हो जाती है, जिससे पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के प्रोटीन का तेजी से फॉस्फोराइलेशन होता है। परिणामस्वरूप, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में तंत्रिका आवेगों का उत्पादन बाधित हो जाता है। कुछ मामलों में, इसका तात्कालिक कारण पोटेशियम के लिए पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि, या सोडियम के लिए चालकता में कमी है (यह स्थिति हाइपरपोलराइजेशन की ओर ले जाती है)।

बैल की तरहअमीनो एसिड सिस्टीन से बनता है। सबसे पहले, एचएस समूह में सल्फर का ऑक्सीकरण होता है (प्रक्रिया कई चरणों में होती है), फिर डीकार्बाक्सिलेशन होता है। टॉरिन एक असामान्य अम्ल है जिसमें कोई कार्बोक्सिल समूह नहीं, बल्कि सल्फ्यूरिक एसिड अवशेष होता है। टॉरिन दृश्य धारणा की प्रक्रिया में तंत्रिका आवेगों के संचालन में भाग लेता है।

गाबा -निरोधात्मक ट्रांसमीटर (लगभग 40% न्यूरॉन्स)। GABA पोटेशियम आयनों के लिए पोस्टसिनेप्टिक झिल्लियों की पारगम्यता को बढ़ाता है। इससे झिल्ली क्षमता में परिवर्तन होता है। GABA "अनावश्यक" जानकारी के निषेध को रोकता है: ध्यान, मोटर नियंत्रण।

ग्लाइसिन- सहायक निरोधात्मक ट्रांसमीटर (न्यूरॉन्स के 1% से कम)। इसके कारण होने वाले प्रभावों के संदर्भ में, यह GABA के समान है। इसका कार्य मोटर न्यूरॉन्स का निषेध है।

ग्लुटामिक एसिड- मुख्य उत्तेजक ट्रांसमीटर (लगभग 40% न्यूरॉन्स)। मुख्य कार्य: केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (संवेदी संकेत, मोटर कमांड, मेमोरी) में सूचना के मुख्य प्रवाह का संचालन करना।

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की सामान्य गतिविधि ग्लूटामिक एसिड और जीएबीए के नाजुक संतुलन द्वारा सुनिश्चित की जाती है। इस संतुलन का उल्लंघन (आमतौर पर अवरोध कम करने की दिशा में) कई तंत्रिका प्रक्रियाओं को नकारात्मक रूप से प्रभावित करता है। जब संतुलन गड़बड़ा जाता है, तो बच्चों में अटेंशन डेफिसिट हाइपरएक्टिविटी डिसऑर्डर (एडीएचडी) विकसित हो जाता है, वयस्कों में घबराहट और चिंता, नींद में खलल, अनिद्रा और मिर्गी बढ़ जाती है।

न्यूरोपेप्टाइड्सइनमें तीन से लेकर कई दर्जन अमीनो एसिड अवशेष होते हैं। वे केवल तंत्रिका तंत्र के ऊपरी भागों में कार्य करते हैं। ये पेप्टाइड्स न केवल न्यूरोट्रांसमीटर के रूप में, बल्कि हार्मोन के रूप में भी कार्य करते हैं। वे परिसंचरण तंत्र के माध्यम से सूचना को कोशिका से कोशिका तक संचारित करते हैं। इसमे शामिल है:

न्यूरोहाइपोफिसियल हार्मोन (वैसोप्रेसिन, लिबरिन, स्टैटिन) - वे हार्मोन और मध्यस्थ दोनों हैं;

गैस्ट्रोइंटेस्टाइनल पेप्टाइड्स (गैस्ट्रिन, कोलेसीस्टोकिनिन)। गैस्ट्रिन भूख की भावना का कारण बनता है, कोलेसीस्टोकिनिन तृप्ति की भावना का कारण बनता है, और पित्ताशय की थैली और अग्न्याशय के कार्य के संकुचन को भी उत्तेजित करता है;

ओपियेट-जैसे पेप्टाइड्स (या एनाल्जेसिक पेप्टाइड्स)। वे प्रॉपियोकोर्टिन अग्रदूत प्रोटीन के सीमित प्रोटियोलिसिस की प्रतिक्रियाओं के माध्यम से बनते हैं। ओपियेट्स (उदाहरण के लिए, मॉर्फिन) के समान रिसेप्टर्स के साथ बातचीत करता है, जिससे उनकी कार्रवाई का अनुकरण होता है। सामान्य नाम एंडोर्फिन है। वे प्रोटीनेस द्वारा आसानी से नष्ट हो जाते हैं, इसलिए उनका औषधीय प्रभाव नगण्य होता है;

नींद पेप्टाइड्स. उनकी आणविक प्रकृति स्थापित नहीं की गई है। वे नींद लाते हैं;

मेमोरी पेप्टाइड्स (स्कोटोफोबिन)। अंधेरे से बचने के लिए प्रशिक्षण के दौरान जमा होता है;

पेप्टाइड्स रेनिन-एंजियोटेंसिन प्रणाली के घटक हैं। प्यास केंद्र और एंटीडाययूरेटिक हार्मोन के स्राव को उत्तेजित करें।

पेप्टाइड्स का निर्माण सीमित प्रोटियोलिसिस प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप होता है; वे प्रोटीनेस की क्रिया के तहत नष्ट हो जाते हैं।

प्रश्नों पर नियंत्रण रखें

1. मस्तिष्क की रासायनिक संरचना का वर्णन करें।

2. तंत्रिका ऊतक में चयापचय की विशेषताएं क्या हैं?

3. तंत्रिका ऊतक में ग्लूटामेट के कार्यों की सूची बनाएं।

4. तंत्रिका आवेगों के संचरण में मध्यस्थों की क्या भूमिका है? मुख्य निरोधात्मक और उत्तेजक मध्यस्थों की सूची बनाएं।

5. एड्रीनर्जिक और कोलीनर्जिक सिनैप्स की कार्यप्रणाली में क्या अंतर हैं?

6. ऐसे यौगिकों के उदाहरण दीजिए जो तंत्रिका आवेगों के सिनैप्टिक संचरण को प्रभावित करते हैं।

7. मानसिक बीमारी के दौरान तंत्रिका ऊतक में कौन से जैव रासायनिक परिवर्तन देखे जा सकते हैं?

8. न्यूरोपेप्टाइड्स की क्रिया की विशेषताएं क्या हैं?

मांसपेशी ऊतक की जैव रसायन

किसी व्यक्ति के शरीर के वजन का 40-50% मांसपेशियां होती हैं।

अंतर करना तीन प्रकार की मांसपेशियाँ:

धारीदार कंकाल की मांसपेशियां (स्वेच्छा से अनुबंध);

धारीदार हृदय की मांसपेशी (अनैच्छिक रूप से सिकुड़ती है);

चिकनी मांसपेशियाँ (वाहिकाएँ, आंतें, गर्भाशय) (अनैच्छिक रूप से सिकुड़ती हैं)।

धारीदार मांसपेशीइसमें अनेक लम्बे तंतु होते हैं।

मांसपेशी तंतु- बहुकेंद्रीय कोशिका एक लोचदार झिल्ली से ढकी होती है - सारकोलेममा. मांसपेशी फाइबर होता है मोटर तंत्रिकाएँ, इसमें एक तंत्रिका आवेग संचारित होता है जो संकुचन का कारण बनता है। अर्ध-तरल में फाइबर की लंबाई के साथ सार्कोप्लाज्मधागे जैसी संरचनाएँ स्थित होती हैं - पेशीतंतुओं. सरकोमेरे- मायोफाइब्रिल का दोहराव वाला तत्व, जेड-लाइन द्वारा सीमित (चित्र 24)। सरकोमियर के बीच में एक ए-डिस्क है, जो चरण-विपरीत माइक्रोस्कोप में अंधेरा है, जिसके केंद्र में एक एम-लाइन है, जो इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के तहत दिखाई देती है। एच-ज़ोन मध्य भाग में व्याप्त है
ए-डिस्क। आई-डिस्क एक चरण-कंट्रास्ट माइक्रोस्कोप के तहत उज्ज्वल हैं, और उनमें से प्रत्येक को जेड-लाइन द्वारा बराबर हिस्सों में विभाजित किया गया है। ए-डिस्क में मोटे मायोसिन और पतले एक्टिन फिलामेंट्स होते हैं। पतले फिलामेंट्स Z-लाइन से शुरू होते हैं, I-डिस्क से गुजरते हैं और H-ज़ोन में बाधित होते हैं। इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी से पता चला कि मोटे तंतु हेक्सागोनल आकार में व्यवस्थित हैं और पूरे ए-डिस्क में फैले हुए हैं। मोटे धागों के बीच पतले धागे होते हैं। जब मांसपेशियां सिकुड़ती हैं, तो आई-डिस्क व्यावहारिक रूप से गायब हो जाती है, और पतले और मोटे तंतुओं के बीच ओवरलैप का क्षेत्र बढ़ जाता है।

Sarcoplasmic जालिका- परस्पर जुड़े हुए चपटे पुटिकाओं और नलिकाओं की एक अंतःकोशिकीय झिल्ली प्रणाली जो मायोफाइब्रिल्स के सरकोमेरेस को घेरे रहती है। इसकी आंतरिक झिल्ली में प्रोटीन होते हैं जो कैल्शियम आयनों को बांध सकते हैं।

स्नायु तंत्रवे तंत्रिका कोशिकाओं की प्रक्रियाएं हैं, जिनमें डेंड्राइट और एक्सोन प्रतिष्ठित हैं। इन तंतुओं के सबसे महत्वपूर्ण कार्यों में से एक है बाहरी और आंतरिक वातावरण से संकेतों की धारणा, तंत्रिका आवेगों में उनका रूपांतरण और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र से अक्षतंतु के साथ या डेंड्राइट के माध्यम से प्रभावकारी कोशिकाओं तक उनका संचालन।

तंत्रिका तंतु (तंत्रिका कोशिका प्रक्रियाएं) तंत्रिका आवेगों को संचालित करते हैं। तंत्रिका तंतुओं को विभाजित किया गया है मेलिन(माइलिन म्यान से ढका हुआ) और माइलिन रहितमाइलिनेटेड फाइबर मोटर तंत्रिकाओं में प्रबल होते हैं, और गैर-माइलिनेटेड फाइबर स्वायत्त तंत्रिका तंत्र में प्रबल होते हैं।

फाइबर संरचना

तंत्रिका तंतु में एक अक्षीय सिलेंडर और इसे ढकने वाला एक माइलिन आवरण होता है, जो निश्चित अंतराल (रणवीर के नोड्स) पर बाधित होता है। माइलिन म्यान का निर्माण लेमोसाइट (श्वान कोशिका) के बार-बार अक्षीय सिलेंडर के चारों ओर लपेटने से होता है, जिससे घनी लिपिड परत बनती है। ऐसे रेशों को कहा जाता है मेलिन, या गूदेदार.वे तंत्रिका तंतु जिनमें माइलिन आवरण नहीं होता, कहलाते हैं बिना मेलिनकृत, या लुगदी रहित.अक्षीय सिलेंडर में एक प्लाज्मा झिल्ली और एक्सोप्लाज्म होता है।

तंत्रिकाएँ या तंत्रिका तने एक सामान्य संयोजी ऊतक आवरण में घिरे तंत्रिका तंतुओं से बनते हैं। तंत्रिका में माइलिनेटेड और अनमाइलिनेटेड दोनों प्रकार के फाइबर होते हैं।

चावल। तंत्रिका तंतुओं की संरचना का आरेख

तंत्रिका आवेगों के कार्य और दिशा के आधार पर तंतुओं को विभाजित किया जाता है केंद्र पर पहुंचानेवाला, केंद्रीय तंत्रिका तंत्र को संकेत भेजना, और केंद्रत्यागी, उन्हें केंद्रीय तंत्रिका तंत्र से कार्यकारी अंगों तक संचालित करना। तंत्रिका तंतु तंत्रिका तंत्र के भीतर ही तंत्रिकाओं और अनेक संकेत मार्गों का निर्माण करते हैं।

तंत्रिका तंतुओं के प्रकार

तंत्रिका तंतुओं को, उनके व्यास और उत्तेजना की गति के आधार पर, आमतौर पर तीन प्रकारों में विभाजित किया जाता है: ए, बी, सी। प्रकार ए फाइबर, बदले में, उपप्रकारों में विभाजित होते हैं: ए-α, ए-β, ए-γ, ए -δ.

रेशे टाइप करोमाइलिन आवरण से ढका हुआ। उनमें से सबसे मोटे (ए-ए) का व्यास 12-22 माइक्रोन है और उच्चतम उत्तेजना गति है - 70-120 मीटर/सेकेंड। ये तंतु उत्तेजना को रीढ़ की हड्डी के मोटर तंत्रिका केंद्रों से कंकाल की मांसपेशियों तक और मांसपेशी रिसेप्टर्स से संबंधित तंत्रिका केंद्रों तक ले जाते हैं। अन्य प्रकार के ए फाइबर का व्यास छोटा होता है और उत्तेजना की गति कम होती है (5 से 70 मीटर/सेकेंड तक)। वे मुख्य रूप से संवेदी तंतुओं से संबंधित हैं जो विभिन्न रिसेप्टर्स (स्पर्श, तापमान, आदि) से केंद्रीय तंत्रिका तंत्र तक उत्तेजना का संचालन करते हैं।

तंतुओं को टाइप बीइसमें स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के माइलिनेटेड प्रीगैंग्लिओनिक फाइबर शामिल हैं। उनका व्यास 1-3.5 माइक्रोन है, और उत्तेजना गति 3-18 मीटर/सेकेंड है।

तंतुओं को टाइप सीइनमें पतले (व्यास 0.5-2 µm) अनमाइलिनेटेड तंत्रिका फाइबर शामिल हैं। इनके माध्यम से उत्तेजना की गति 0.5-3.0 m/s है। इस प्रकार के फाइबर स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के पोस्टगैंग्लिओनिक फाइबर का हिस्सा हैं। ये तंतु थर्मोरेसेप्टर्स और दर्द रिसेप्टर्स से उत्तेजना भी संचालित करते हैं।

तंत्रिका तंतुओं के साथ उत्तेजना का संचालन करना

तंत्रिका तंतुओं में उत्तेजना की विशेषताएं उनकी संरचना और गुणों पर निर्भर करती हैं। इन विशेषताओं के आधार पर, तंत्रिका तंतुओं को समूह ए, बी और सी में विभाजित किया जाता है। समूह ए और बी के तंतुओं को माइलिनेटेड तंतुओं द्वारा दर्शाया जाता है। वे एक माइलिन म्यान से ढके होते हैं, जो तंत्रिका फाइबर के अक्षीय सिलेंडर के चारों ओर बार-बार लिपटे हुए ग्लियाल कोशिकाओं की कसकर आसन्न झिल्लियों से बनता है। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में, माइलिन म्यान ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स द्वारा बनता है, और परिधीय तंत्रिकाओं का माइलिन श्वान कोशिकाओं द्वारा बनता है।

माइलिन एक बहुपरत झिल्ली है जिसमें फॉस्फोलिपिड्स, कोलेस्ट्रॉल, माइलिन मूल प्रोटीन और थोड़ी मात्रा में अन्य पदार्थ होते हैं। माइलिन आवरण लगभग समान खंडों (0.5-2 मिमी) के माध्यम से बाधित होता है, और तंत्रिका फाइबर झिल्ली माइलिन द्वारा खुला रहता है। इन क्षेत्रों को रैनवियर के नोड कहा जाता है। अवरोधन के क्षेत्र में तंत्रिका फाइबर झिल्ली में वोल्टेज-गेटेड सोडियम और पोटेशियम चैनलों का उच्च घनत्व होता है। अवरोधन की लंबाई 0.3-14 माइक्रोन है। माइलिनेटेड फाइबर का व्यास जितना बड़ा होता है, उसके खंड उतने ही लंबे होते हैं जो माइलिन से ढके होते हैं और ऐसे फाइबर की प्रति इकाई लंबाई में रैनवियर के कम नोड्स होते हैं।

समूह ए फाइबर को 4 उपसमूहों में विभाजित किया गया है: ए, β, वाई, δ (तालिका 1)।

तालिका 1. गर्म रक्त वाले जानवरों के विभिन्न तंत्रिका तंतुओं के गुण

फाइबर प्रकार	फाइबर व्यास, µm	चालन गति, एम/एस	समारोह	कार्रवाई संभावित चरम अवधि, एमएस	ट्रेस विध्रुवण की अवधि, एमएस	ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन की अवधि, एमएस
			प्रोप्रियोसेप्शन फ़ंक्शन कंकाल की मांसपेशियों के मोटर फाइबर, मांसपेशी रिसेप्टर्स से अभिवाही फाइबर
			स्पर्शनीय कार्य स्पर्श रिसेप्टर्स से अभिवाही तंतु
			मोटर फंक्शन स्पर्श और दबाव रिसेप्टर्स से अभिवाही तंतु, मांसपेशी स्पिंडल तक अभिवाही तंतु
			दर्द, तापमान और स्पर्श संबंधी कार्य गर्मी, दबाव, दर्द के कुछ रिसेप्टर्स से अभिवाही तंतु
			प्रीगैंग्लिओनिक ऑटोनोमिक फाइबर		अनुपस्थित
			सहानुभूतिपूर्ण कार्य पोस्टगैंग्लिओनिक स्वायत्त फाइबर, गर्मी, दबाव, दर्द के कुछ रिसेप्टर्स से अभिवाही फाइबर

आ रेशे- व्यास में सबसे बड़ा (12-20 माइक्रोन) - 70-120 मीटर/सेकेंड की उत्तेजना गति है। वे अभिवाही तंतुओं के कार्य करते हैं जो त्वचा, मांसपेशियों और कण्डरा रिसेप्टर्स के स्पर्श रिसेप्टर्स से उत्तेजना का संचालन करते हैं, और अपवाही तंतु भी होते हैं जो रीढ़ की हड्डी के ए-मोटोन्यूरॉन्स से उत्तेजना को एक्स्ट्राफ्यूज़ल सिकुड़ा फाइबर तक पहुंचाते हैं। उनके माध्यम से प्रेषित जानकारी तेज़ रिफ्लेक्स और स्वैच्छिक आंदोलनों के कार्यान्वयन के लिए आवश्यक है। स्नायु तंत्रस्पाइनल γ-मोटोन्यूरॉन्स से मांसपेशी स्पिंडल की सिकुड़ी कोशिकाओं तक उत्तेजना पहुंचाना। 3-6 माइक्रोन के व्यास वाले, Ay फाइबर 15-30 मीटर/सेकेंड की गति से उत्तेजित होते हैं। इन तंतुओं के माध्यम से प्रेषित जानकारी का उपयोग सीधे आंदोलनों को शुरू करने के लिए नहीं किया जाता है, बल्कि उन्हें समन्वयित करने के लिए किया जाता है।

मेज से 1 से पता चलता है कि मोटे माइलिनेटेड फाइबर का उपयोग उन संवेदी और मोटर तंत्रिकाओं में किया जाता है जिनके माध्यम से तत्काल प्रतिक्रियाओं को पूरा करने के लिए सूचना को सबसे तेज़ी से प्रसारित किया जाना चाहिए।

स्वायत्त तंत्रिका तंत्र द्वारा नियंत्रित प्रक्रियाएं कंकाल की मांसपेशियों की मोटर प्रतिक्रियाओं की तुलना में कम गति से की जाती हैं। उनके कार्यान्वयन के लिए आवश्यक जानकारी संवेदी रिसेप्टर्स द्वारा समझी जाती है और सबसे पतले अभिवाही माइलिनेटेड Aδ-, B- और अनमाइलिनेटेड C- फाइबर के साथ केंद्रीय तंत्रिका तंत्र तक प्रेषित होती है। प्रकार बी और सी के अपवाही तंतु स्वायत्त तंत्रिका तंत्र की नसों का हिस्सा हैं।

तंत्रिका तंतुओं के साथ उत्तेजना का तंत्र

आज तक, यह सिद्ध हो चुका है कि माइलिनेटेड और गैर-माइलिनेटेड तंत्रिका तंतुओं के साथ उत्तेजना का संचालन क्रिया संभावित पीढ़ी के आयनिक तंत्र के आधार पर किया जाता है। लेकिन दोनों प्रकार के तंतुओं के माध्यम से उत्तेजना के तंत्र में कुछ विशेषताएं हैं।

इस प्रकार, जब उत्तेजना एक अनमाइलिनेटेड तंत्रिका फाइबर के साथ फैलती है, तो इसके उत्तेजित और गैर-उत्तेजित वर्गों के बीच उत्पन्न होने वाली स्थानीय धाराएं झिल्ली के विध्रुवण और एक क्रिया क्षमता की उत्पत्ति का कारण बनती हैं। फिर झिल्ली के उत्तेजित खंड और निकटतम अउत्तेजित खंड के बीच स्थानीय धाराएँ उत्पन्न होती हैं। इस प्रक्रिया को बार-बार दोहराने से तंत्रिका तंतु में उत्तेजना के प्रसार को बढ़ावा मिलता है। चूँकि तंतु झिल्ली के सभी भाग क्रमिक रूप से उत्तेजना प्रक्रिया में शामिल होते हैं, इसलिए उत्तेजना के इस तंत्र को कहा जाता है निरंतर।ऐक्शन पोटेंशिअल का निरंतर संचालन मांसपेशी फाइबर और अनमाइलिनेटेड टाइप सी तंत्रिका फाइबर में होता है।

इस माइलिन शीथ (रैन्वियर के नोड्स) के बिना माइलिनेटेड तंत्रिका तंतुओं में क्षेत्रों की उपस्थिति उत्तेजना के एक विशिष्ट प्रकार के संचालन को निर्धारित करती है। इन तंतुओं में, रैनवियर के आसन्न नोड्स के बीच स्थानीय विद्युत धाराएं उत्पन्न होती हैं, जो एक माइलिन शीथ के साथ फाइबर के एक हिस्से से अलग हो जाती हैं। और उत्तेजना माइलिन म्यान से ढके क्षेत्रों के माध्यम से एक अवरोधन से दूसरे अवरोधन तक "कूद" जाती है। उत्तेजना प्रसार के इस तंत्र को कहा जाता है ऊबड़-खाबड़(थूकदार), या रुक-रुक कर होने वाला। उत्तेजना के लवणीय संचालन की गति अनमाइलिनेटेड तंतुओं की तुलना में बहुत अधिक है, क्योंकि संपूर्ण झिल्ली उत्तेजना प्रक्रिया में शामिल नहीं होती है, बल्कि अवरोधन के क्षेत्र में केवल इसके छोटे खंड शामिल होते हैं।

माइलिन क्षेत्र के माध्यम से ऐक्शन पोटेंशिअल का "कूदना" संभव है क्योंकि इसका आयाम रैनवियर के आसन्न नोड को उत्तेजित करने के लिए आवश्यक मूल्य से 5-6 गुना अधिक है। कभी-कभी ऐक्शन पोटेंशिअल कई अंतर-अवरोधन अंतरालों पर भी "कूद" सकता है।

तंत्रिका तंतुओं का परिवहन कार्य

तंत्रिका तंतुओं की झिल्ली द्वारा उनके मुख्य कार्यों में से एक - तंत्रिका आवेगों का संचालन - का कार्यान्वयन तंत्रिका अंत से सिग्नल अणुओं - न्यूरोट्रांसमीटर - की रिहाई में विद्युत क्षमता के परिवर्तन के साथ अटूट रूप से जुड़ा हुआ है। कई मामलों में, उनका संश्लेषण तंत्रिका कोशिका शरीर के केंद्रक में होता है, और तंत्रिका कोशिका के अक्षतंतु, जो 1 मीटर की लंबाई तक पहुंच सकते हैं, विशेष परिवहन तंत्र के माध्यम से तंत्रिका अंत तक न्यूरोट्रांसमीटर पहुंचाते हैं जिन्हें पदार्थों का एक्सोनल परिवहन कहा जाता है। उनकी मदद से, न केवल न्यूरोट्रांसमीटर तंत्रिका तंतुओं के साथ चलते हैं, बल्कि एंजाइम, प्लास्टिक और तंत्रिका तंतुओं, सिनैप्स और पोस्टसिनेप्टिक कोशिकाओं की संरचना और कार्य के विकास, रखरखाव के लिए आवश्यक अन्य पदार्थ भी होते हैं।

एक्सॉन परिवहन को तेज़ और धीमी गति में विभाजित किया गया है।

तेज़ अक्षतंतु परिवहनन्यूरॉन शरीर से अक्षतंतु के प्रीसानेप्टिक टर्मिनलों तक दिशा में मध्यस्थों, कुछ इंट्रासेल्युलर ऑर्गेनेल और एंजाइमों की आवाजाही सुनिश्चित करता है। इस प्रकार के परिवहन को कहा जाता है पूर्वगामीयह एक्टिन प्रोटीन, सीए 2+ आयनों और अक्षतंतु के साथ चलने वाले सूक्ष्मनलिकाएं और माइक्रोफिलामेंट्स की भागीदारी के साथ किया जाता है। इसकी गति 25-40 सेमी/दिन है। परिवहन सेलुलर चयापचय की ऊर्जा का उपभोग करता है।

धीमा अक्षतंतु परिवहनन्यूरॉन शरीर से तंत्रिका अंत तक दिशा में 1-2 मिमी/दिन की गति से होता है। धीमी गति से पूर्वगामी परिवहन न्यूरॉन के शरीर से उसके अंत तक ऑर्गेनेल, आरएनए, प्रोटीन और जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों के साथ एक्सोप्लाज्म की गति है। उनकी गति की गति अक्षतंतु की वृद्धि दर को निर्धारित करती है जब यह क्षति के बाद अपनी लंबाई बहाल (पुनर्जीवित) करता है।

प्रतिष्ठित भी किया प्रतिगामी अक्षतंतु परिवहनतंत्रिका अंत से न्यूरॉन शरीर तक की दिशा में। इस प्रकार के परिवहन की मदद से, एंजाइम एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़, नष्ट हुए अंगों के टुकड़े और कुछ जैविक पदार्थ जो न्यूरॉन में प्रोटीन संश्लेषण को नियंत्रित करते हैं, न्यूरॉन शरीर में चले जाते हैं। परिवहन की गति 30 सेमी/दिन तक पहुँच जाती है। प्रतिगामी परिवहन की उपस्थिति को ध्यान में रखना भी महत्वपूर्ण है क्योंकि इसकी मदद से रोगजनक एजेंट तंत्रिका तंत्र में प्रवेश कर सकते हैं: पोलियो वायरस, हर्पीस, रेबीज, टेटनस विष।

तंत्रिका तंतुओं की सामान्य संरचना और कार्य को बनाए रखने, ऊर्जा पदार्थों, मध्यस्थों और न्यूरोपेप्टाइड्स को प्रीसानेप्टिक टर्मिनलों तक पहुंचाने के लिए एक्सॉन परिवहन आवश्यक है। यह आंतरिक ऊतकों पर ट्रॉफिक प्रभाव डालने और क्षतिग्रस्त तंत्रिका तंतुओं को बहाल करने के लिए महत्वपूर्ण है। यदि एक तंत्रिका फाइबर पार हो जाता है, तो इसका परिधीय खंड, एक्सोनल ट्रांसपोर्ट का उपयोग करके तंत्रिका कोशिका के शरीर के साथ विभिन्न पदार्थों का आदान-प्रदान करने की क्षमता से वंचित हो जाता है। तंत्रिका तंतु का केंद्रीय भाग, जिसने तंत्रिका कोशिका शरीर के साथ अपना संबंध बनाए रखा है, पुनर्जीवित होता है।

तंत्रिका आवेगों का संचालन

तंत्रिका आवेगों का संचालन तंत्रिका तंतुओं का एक विशेष कार्य है, अर्थात। तंत्रिका कोशिकाओं की प्रक्रियाएँ.

तंत्रिका तंतुओं को विभाजित किया गया है गूदेदार, माइलिनयुक्त,और गूदा रहित,या माइलिन रहितपल्प, संवेदी और मोटर फाइबर संवेदी अंगों और कंकाल की मांसपेशियों को आपूर्ति करने वाली नसों का हिस्सा हैं; वे स्वायत्त तंत्रिका तंत्र में भी मौजूद हैं। कशेरुकियों में गैर-लुगदी फाइबर मुख्य रूप से सहानुभूति तंत्रिका तंत्र से संबंधित होते हैं।

तंत्रिका तंतु संरचना

तंत्रिकाओं में आमतौर पर गूदेदार और गैर-पल्फेट दोनों प्रकार के फाइबर होते हैं, और विभिन्न तंत्रिकाओं में उनका अनुपात अलग-अलग होता है। उदाहरण के लिए, कई त्वचीय तंत्रिकाओं में प्रमुख तंत्रिका तंतु प्रबल होते हैं। इस प्रकार, स्वायत्त तंत्रिका तंत्र की नसों में, उदाहरण के लिए वेगस तंत्रिका में, नरम तंतुओं की संख्या 80-95% तक पहुंच जाती है। इसके विपरीत, कंकाल की मांसपेशियों को संक्रमित करने वाली तंत्रिकाओं में अपेक्षाकृत कम संख्या में गैर-पल्प फाइबर होते हैं।

जैसा कि इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म अध्ययनों से पता चला है, माइलिन म्यान इस तथ्य के परिणामस्वरूप बनता है कि मायलोसाइट (श्वान कोशिका) बार-बार अक्षीय सिलेंडर (छवि 1) को लपेटता है, इसकी परतें विलीन हो जाती हैं, जिससे घने फैटी म्यान - माइलिन म्यान का निर्माण होता है। माइलिन म्यान समान लंबाई के अंतराल पर बाधित होता है, जिससे झिल्ली के खुले क्षेत्र लगभग 1 माइक्रोन चौड़े रह जाते हैं। इन क्षेत्रों का नामकरण किया गया रणवीर अवरोधन.

चावल। 1. गूदेदार तंत्रिका तंतुओं में माइलिन आवरण के निर्माण में मायलोसाइट (श्वान कोशिका) की भूमिका: अक्षतंतु (I) के चारों ओर मायलोसाइट के सर्पिल-आकार के घुमाव के क्रमिक चरण; गैर-पल्प तंत्रिका तंतुओं में मायलोसाइट्स और अक्षतंतु की पारस्परिक व्यवस्था (II)

माइलिन शीथ द्वारा कवर किए गए अंतरालीय क्षेत्रों की लंबाई लगभग फाइबर के व्यास के समानुपाती होती है। इस प्रकार, 10-20 माइक्रोन के व्यास वाले तंत्रिका तंतुओं में, अवरोधों के बीच अंतराल की लंबाई 1-2 मिमी है। सबसे पतले रेशों (व्यास में 1-2 µm) में, ये खंड लगभग 0.2 मिमी लंबे होते हैं।

गैर-पल्प तंत्रिका तंतुओं में माइलिन आवरण नहीं होता है; वे केवल श्वान कोशिकाओं द्वारा एक दूसरे से पृथक होते हैं। सबसे सरल मामले में, एक एकल मायलोसाइट एक एकल पल्पलेस फाइबर को घेर लेता है। हालाँकि, अक्सर, कई पतले, गूदे रहित रेशे मायलोसाइट की परतों में दिखाई देते हैं।

माइलिन म्यान में दोहरा कार्य होता है: एक विद्युत इन्सुलेटर कार्य और एक ट्रॉफिक कार्य। माइलिन आवरण के इन्सुलेशन गुण इस तथ्य के कारण हैं कि माइलिन, लिपिड प्रकृति के पदार्थ के रूप में, आयनों के पारित होने को रोकता है और इसलिए इसका प्रतिरोध बहुत अधिक है। माइलिन म्यान के अस्तित्व के कारण, पल्पल तंत्रिका तंतुओं में उत्तेजना की घटना अक्षीय सिलेंडर की पूरी लंबाई में संभव नहीं है, लेकिन केवल सीमित क्षेत्रों में - रैनवियर के नोड्स में। यह फाइबर के साथ तंत्रिका आवेग के प्रसार के लिए महत्वपूर्ण है।

जाहिरा तौर पर, माइलिन म्यान का ट्रॉफिक कार्य यह है कि यह चयापचय के नियमन और अक्षीय सिलेंडर की वृद्धि की प्रक्रियाओं में भाग लेता है।

अनमाइलिनेटेड और माइलिनेटेड तंत्रिका तंतुओं में उत्तेजना का संचालन

कोमल तंत्रिका तंतुओं में, उत्तेजना पूरी झिल्ली में लगातार फैलती रहती है, एक उत्तेजित क्षेत्र से पास में स्थित दूसरे तक। इसके विपरीत, माइलिनेटेड फाइबर में एक्शन पोटेंशिअल केवल स्पस्मोडिक रूप से फैल सकता है, एक इंसुलेटिंग माइलिन शीथ से ढके फाइबर के वर्गों के माध्यम से "कूद" सकता है। यह कहा जाता है नमकीन.

कागो (1924) और फिर तासाकी (1953) द्वारा एकल माइलिनेटेड मेंढक तंत्रिका तंतुओं पर किए गए प्रत्यक्ष इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल अध्ययनों से पता चला है कि इन तंतुओं में क्रिया क्षमताएं केवल नोड्स में उत्पन्न होती हैं, और नोड्स के बीच के क्षेत्र, माइलिन से ढके होते हैं, व्यावहारिक रूप से अक्षम्य होते हैं। .

अवरोधन में सोडियम चैनलों का घनत्व बहुत अधिक है: प्रति 1 μm2 झिल्ली में लगभग 10,000 सोडियम चैनल होते हैं, जो विशाल स्क्विड एक्सोन की झिल्ली में उनके घनत्व से 200 गुना अधिक है। उत्तेजना के लवणीय संचालन के लिए सोडियम चैनलों का उच्च घनत्व सबसे महत्वपूर्ण स्थिति है। चित्र में. चित्र 2 दिखाता है कि एक तंत्रिका आवेग एक अवरोधन से दूसरे अवरोधन तक कैसे "छलांग" लगाता है।

विश्राम के समय, रैनवियर के सभी नोड्स की उत्तेजनीय झिल्ली की बाहरी सतह सकारात्मक रूप से चार्ज होती है। आसन्न अवरोधन के बीच कोई संभावित अंतर नहीं है। उत्तेजना के क्षण में, अवरोधन झिल्ली की सतह साथनिकटवर्ती अवरोधन की झिल्ली सतह के संबंध में विद्युत् ऋणात्मक रूप से आवेशित हो जाता है डी. इससे एक स्थानीय (स्थानीय) विद्युत धारा का उद्भव होता है, जो तीर द्वारा चित्र में दिखाई गई दिशा में फाइबर, झिल्ली और एक्सोप्लाज्म के आसपास के अंतरालीय द्रव से होकर गुजरती है। अवरोधन के माध्यम से बाहर आ रहा है डीकरंट इसे उत्तेजित करता है, जिससे झिल्ली रिचार्ज हो जाती है। अवरोधन सी में, उत्तेजना अभी भी जारी है, और यह अस्थायी रूप से दुर्दम्य हो जाता है। इसलिए अवरोधन डीकेवल अगले अवरोध आदि को उत्तेजना की स्थिति में लाने में सक्षम है।

इंटरइंटरसेप्टर क्षेत्र में एक्शन पोटेंशिअल का "कूदना" केवल इसलिए संभव है क्योंकि प्रत्येक इंटरसेप्शन में एक्शन पोटेंशिअल का आयाम पड़ोसी इंटरसेप्शन को उत्तेजित करने के लिए आवश्यक थ्रेशोल्ड मान से 5-6 गुना अधिक है। कुछ शर्तों के तहत, ऐक्शन पोटेंशिअल न केवल एक के माध्यम से, बल्कि दो इंटरइंटरसेप्टर वर्गों के माध्यम से भी "कूद" सकता है - विशेष रूप से, यदि आसन्न अवरोधन की उत्तेजना कुछ औषधीय एजेंट द्वारा कम हो जाती है, उदाहरण के लिए, नोवोकेन, कोकीन, आदि।

चावल। 2. अवरोधन से अवरोधन तक पल्पल तंत्रिका फाइबर में उत्तेजना का नमकीन प्रसार: ए - अनमाइलिनेटेड फाइबर; बी - माइलिनेटेड फाइबर। तीर धारा की दिशा दर्शाते हैं

तंत्रिका तंतुओं में उत्तेजना के स्पस्मोडिक प्रसार के बारे में धारणा सबसे पहले बी.एफ. द्वारा व्यक्त की गई थी। वेरिगो (1899)। गैर-लुगदी फाइबर में निरंतर संचालन की तुलना में चालन की इस विधि के कई फायदे हैं: सबसे पहले, फाइबर के अपेक्षाकृत बड़े वर्गों पर "कूदने" से, गैर-लुगदी के साथ निरंतर संचालन की तुलना में उत्तेजना बहुत अधिक गति से फैल सकती है। एक ही व्यास का फाइबर; दूसरे, अचानक प्रसार ऊर्जावान रूप से अधिक किफायती है, क्योंकि संपूर्ण झिल्ली गतिविधि की स्थिति में नहीं आती है, बल्कि अवरोधन क्षेत्र में केवल इसके छोटे खंड होते हैं, जिनकी चौड़ाई 1 माइक्रोन से कम होती है। झिल्ली के ऐसे सीमित क्षेत्रों में ऐक्शन पोटेंशिअल की घटना के साथ आयनों की हानि (प्रति यूनिट फाइबर लंबाई) बहुत कम होती है, और इसलिए सोडियम-पोटेशियम पंप के संचालन के लिए ऊर्जा लागत, परिवर्तित आयनिक अनुपात को बहाल करने के लिए आवश्यक है। तंत्रिका तंतु और ऊतक द्रव की आंतरिक सामग्री के बीच।

तंत्रिकाओं में उत्तेजना के संचालन के नियम

तंत्रिका के साथ उत्तेजना के संचालन का अध्ययन करते समय, इस प्रक्रिया की घटना के लिए कई आवश्यक शर्तें और नियम (कानून) स्थापित किए गए थे।

शारीरिक और शारीरिक फाइबर निरंतरता।उत्तेजना के लिए एक शर्त झिल्ली की रूपात्मक और कार्यात्मक अखंडता है। फाइबर पर कोई भी मजबूत प्रभाव - बंधाव, संपीड़न, खिंचाव, विभिन्न रासायनिक एजेंटों की कार्रवाई, अत्यधिक ठंड या गर्मी - इसकी क्षति और उत्तेजना की समाप्ति का कारण बनता है।

उत्तेजना का द्विपक्षीय संचालन.उत्तेजना अभिवाही और अपवाही दोनों दिशाओं में तंत्रिका तंतुओं के साथ की जाती है। तंत्रिका तंतुओं की यह विशेषता ए.आई. के प्रयोगों से सिद्ध हुई। बाबुखिन (1847) नील कैटफ़िश के विद्युत अंग पर। कैटफ़िश के विद्युत अंग में एक ही अक्षतंतु की शाखाओं द्वारा निर्मित अलग-अलग प्लेटें होती हैं। ए.आई. बाबूखिन ने विद्युत अंग के माध्यम से उत्तेजना के संचालन से बचने के लिए बीच की प्लेटों को हटा दिया और तंत्रिका की एक शाखा को काट दिया। कटी हुई तंत्रिका के केंद्रीय सिरे को परेशान करके, उन्होंने विद्युत अंग के सभी खंडों में प्रतिक्रिया देखी। नतीजतन, तंत्रिका तंतुओं के साथ उत्तेजना अलग-अलग दिशाओं में हुई - सेंट्रिपेटल और सेंट्रीफ्यूगल।

द्विपक्षीय चालन केवल एक प्रयोगशाला घटना नहीं है। प्राकृतिक परिस्थितियों में, तंत्रिका कोशिका की क्रिया क्षमता उसके उस हिस्से में उत्पन्न होती है जहां शरीर अपनी प्रक्रिया में गुजरता है - अक्षतंतु (तथाकथित प्रारंभिक खंड)। प्रारंभिक खंड से, क्रिया क्षमता द्विपक्षीय रूप से फैलती है: अक्षतंतु में तंत्रिका अंत की ओर और कोशिका शरीर में उसके डेंड्राइट की ओर।

पृथक चालन.परिधीय तंत्रिका में, आवेग प्रत्येक फाइबर के साथ अलग-अलग फैलते हैं, यानी। एक तंतु से दूसरे तंतु में जाने के बिना और केवल उन कोशिकाओं पर प्रभाव डालता है जिनके साथ किसी दिए गए तंत्रिका तंतु के अंत संपर्क में होते हैं। यह माइलिन आवरण की विशेषताओं के कारण है। उच्च प्रतिरोध रखने के कारण, यह एक इन्सुलेटर है जो पड़ोसी तंतुओं में उत्तेजना के प्रसार को रोकता है। यह इस तथ्य के कारण बहुत महत्वपूर्ण है कि प्रत्येक परिधीय तंत्रिका ट्रंक में बड़ी संख्या में तंत्रिका फाइबर होते हैं - मोटर, संवेदी और स्वायत्त, जो विभिन्न कोशिकाओं और ऊतकों को संक्रमित करते हैं, कभी-कभी संरचना और कार्य में बहुत दूर और विषम होते हैं। उदाहरण के लिए, वेगस तंत्रिका वक्ष गुहा के सभी अंगों और पेट के अंगों के एक महत्वपूर्ण हिस्से को संक्रमित करती है, कटिस्नायुशूल तंत्रिका सभी मांसपेशियों, हड्डी तंत्र, रक्त वाहिकाओं और निचले अंग की त्वचा को संक्रमित करती है। यदि उत्तेजना तंत्रिका ट्रंक के भीतर एक फाइबर से दूसरे फाइबर तक जाती है, तो इस मामले में परिधीय अंगों और ऊतकों की सामान्य पृथक कार्यप्रणाली असंभव होगी।

तंत्रिका संक्रमण के बाद तंत्रिका तंतुओं का पतन।तंत्रिका तंतु तंत्रिका कोशिका के शरीर के साथ संबंध के बिना मौजूद नहीं रह सकते: तंत्रिका को काटने से उन तंतुओं की मृत्यु हो जाती है जो कोशिका शरीर से अलग हो जाते हैं। गर्म रक्त वाले जानवरों में, तंत्रिका काटने के दो या तीन दिन बाद ही, इसकी परिधीय प्रक्रिया तंत्रिका आवेगों को संचालित करने की क्षमता खो देती है। इसके बाद, तंत्रिका तंतुओं का अध: पतन शुरू हो जाता है, और माइलिन म्यान वसायुक्त अध: पतन से गुजरता है: माइलिन म्यान माइलिन खो देता है, जो बूंदों के रूप में जमा हो जाता है; विघटित तंतुओं और उनके माइलिन को पुन: अवशोषित कर लिया जाता है और लेम्मोसाइट्स (श्वान कोशिकाओं) द्वारा निर्मित डोरियाँ तंत्रिका तंतुओं के स्थान पर बनी रहती हैं। इन सभी परिवर्तनों का वर्णन सबसे पहले अंग्रेजी चिकित्सक वालर ने किया था और उन्हीं के नाम पर इसका नाम वालरियन डिजनरेशन रखा गया।

तंत्रिका पुनर्जनन बहुत धीरे-धीरे होता है। विकृत तंत्रिका तंतुओं के स्थल पर बचे हुए लेमोसाइट्स तंत्रिका के केंद्रीय खंड की ओर संक्रमण स्थल के पास बढ़ने लगते हैं। इसी समय, केंद्रीय खंड के अक्षतंतु के कटे हुए सिरे तथाकथित विकास फ्लास्क बनाते हैं - गाढ़ापन जो परिधीय खंड की दिशा में बढ़ता है। इनमें से कुछ शाखाएं कटी हुई तंत्रिका के पुराने बिस्तर में प्रवेश करती हैं और इस बिस्तर में प्रति दिन 0.5-4.5 मिमी की दर से बढ़ती रहती हैं जब तक कि यह संबंधित परिधीय ऊतक या अंग तक नहीं पहुंच जाती, जहां फाइबर तंत्रिका अंत बनाते हैं। इस समय से, अंग या ऊतक का सामान्य संक्रमण बहाल हो जाता है।

विभिन्न अंगों में, तंत्रिका संक्रमण के बाद कार्य की बहाली अलग-अलग समय पर होती है। मांसपेशियों में, कार्यात्मक बहाली के पहले लक्षण पांच से छह सप्ताह के बाद दिखाई दे सकते हैं; अंतिम पुनर्प्राप्ति बहुत बाद में होती है, कभी-कभी एक वर्ष के बाद।

तंत्रिका तंतु के गुण

तंत्रिका तंतु में कुछ शारीरिक गुण होते हैं: उत्तेजना, चालकता और लायबिलिटी।

तंत्रिका तंतुओं में बहुत कम थकान होती है। यह इस तथ्य के कारण है कि तंत्रिका फाइबर के साथ एक ऐक्शन पोटेंशिअल का संचालन करते समय, आयन ग्रेडिएंट्स को बहाल करने के लिए एटीपी की बहुत कम मात्रा खर्च की जाती है।

तंत्रिका तंतुओं की लचीलापन और पैराबायोसिस

तंत्रिका तंतुओं में होता है lability.लचीलापन (अस्थिरता) एक तंत्रिका फाइबर की प्रति इकाई समय में एक निश्चित संख्या में उत्तेजना चक्रों को पुन: पेश करने की क्षमता है। तंत्रिका फाइबर की लचीलापन का एक माप उत्तेजना चक्रों की अधिकतम संख्या है जिसे यह उत्तेजना की लय को बदले बिना प्रति यूनिट समय में पुन: उत्पन्न कर सकता है। तंत्रिका तंतु प्रति सेकंड 1000 आवेगों को पुन: उत्पन्न करने में सक्षम है।

शिक्षाविद् एन.ई. वेदवेन्स्की ने पाया कि जब एक तंत्रिका क्षेत्र एक हानिकारक एजेंट (परिवर्तन) के संपर्क में आता है, उदाहरण के लिए एक रासायनिक पदार्थ, तो इस क्षेत्र की लचीलापन कम हो जाती है। यह झिल्ली की सोडियम और पोटेशियम पारगम्यता की नाकाबंदी के कारण होता है। कम उत्तरदायित्व की यह स्थिति एन.ई. वेदवेन्स्की का नाम दिया गया पैराबायोसिस.पैराबायोसिस को तीन क्रमिक चरणों में विभाजित किया गया है: समकारी, विरोधाभासी और निरोधात्मक।

में बराबरी का चरणमजबूत और कमजोर उत्तेजनाओं की कार्रवाई के प्रति प्रतिक्रिया का समान परिमाण स्थापित किया गया है। सामान्य परिस्थितियों में, इस तंत्रिका द्वारा संक्रमित मांसपेशी फाइबर की प्रतिक्रिया का परिमाण बल के नियम का पालन करता है: कमजोर उत्तेजनाओं की प्रतिक्रिया कम होती है, और मजबूत उत्तेजनाओं की प्रतिक्रिया अधिक होती है।

विरोधाभासी चरणइसकी विशेषता यह है कि मजबूत उत्तेजनाओं की तुलना में कमजोर उत्तेजनाओं पर बड़े परिमाण की प्रतिक्रिया देखी जाती है।

में ब्रेकिंग चरणफाइबर की लचीलापन इस हद तक कम हो जाती है कि किसी भी ताकत की उत्तेजना प्रतिक्रिया पैदा करने में सक्षम नहीं होती है। इस मामले में, फाइबर झिल्ली लंबे समय तक विध्रुवण की स्थिति में होती है।

पैराबायोसिस प्रतिवर्ती है। तंत्रिका पर किसी हानिकारक पदार्थ के अल्पकालिक संपर्क के मामले में, इसकी क्रिया समाप्त होने के बाद, तंत्रिका पैराबायोसिस की स्थिति छोड़ देती है और समान चरणों से गुजरती है, लेकिन विपरीत क्रम में।

तंत्रिका थकान

तंत्रिका थकान सबसे पहले एन.ई. द्वारा दिखाई गई थी। वेदवेन्स्की (1883), जिन्होंने लगातार 8 घंटे की उत्तेजना के बाद तंत्रिका कार्यक्षमता के संरक्षण का अवलोकन किया। वेदवेन्स्की ने मेंढक के पैरों की दो न्यूरोमस्कुलर तैयारियों पर एक प्रयोग किया। समान शक्ति की लयबद्ध प्रेरण धारा द्वारा दोनों तंत्रिकाएँ लंबे समय तक उत्तेजित रहीं। लेकिन नसों में से एक पर, मांसपेशियों के करीब, प्रत्यक्ष वर्तमान इलेक्ट्रोड अतिरिक्त रूप से स्थापित किए गए थे, जिनकी मदद से मांसपेशियों में उत्तेजना का संचालन अवरुद्ध हो गया था। इस प्रकार, दोनों तंत्रिकाओं को 8 घंटे तक उत्तेजित किया गया, लेकिन उत्तेजना केवल एक पंजे की मांसपेशियों तक ही सीमित रही। 8 घंटे की जलन के बाद, जब काम करने वाली दवा की मांसपेशियां सिकुड़ना बंद हो गईं, तो दूसरी दवा के तंत्रिका ब्लॉक को हटा दिया गया। उसी समय, तंत्रिका जलन के जवाब में उसकी मांसपेशियों में संकुचन हुआ। नतीजतन, लंबे समय तक जलन के बावजूद, अवरुद्ध पंजे में उत्तेजना का संचालन करने वाली तंत्रिका थकी नहीं हुई।

मोटे रेशों की तुलना में पतले रेशे तेजी से थकते हैं। तंत्रिका फाइबर का सापेक्ष थकान प्रतिरोध मुख्य रूप से चयापचय के स्तर से जुड़ा होता है। चूँकि गतिविधि के दौरान तंत्रिका तंतु केवल रैनवियर के नोड्स (जो अपेक्षाकृत छोटे सतह क्षेत्र का निर्माण करते हैं) पर उत्तेजित होते हैं, खर्च की गई ऊर्जा की मात्रा कम होती है। इसलिए, पुनर्संश्लेषण प्रक्रियाएं इन लागतों को आसानी से कवर कर लेती हैं, भले ही उत्तेजना कई घंटों तक बनी रहे। इसके अलावा, शरीर के कामकाज की प्राकृतिक परिस्थितियों में, तंत्रिका इस तथ्य के कारण थकती नहीं है कि वह अपनी क्षमता से कम भार उठाती है।

रिफ्लेक्स आर्क की सभी कड़ियों में से, तंत्रिका की लचीलापन सबसे अधिक होती है। इस बीच, पूरे जीव में, अपवाही तंत्रिका के साथ यात्रा करने वाले आवेगों की आवृत्ति तंत्रिका केंद्रों की लचीलापन से निर्धारित होती है, जो कम है। इसलिए, तंत्रिका प्रति इकाई समय में पुनरुत्पादन की तुलना में कम आवेगों का संचालन करती है। यह इसके सापेक्ष थकान-मुक्त प्रदर्शन को सुनिश्चित करता है।

तंत्रिका आवेग का संचालन

तंत्रिका तंतुओं की संरचना

तंत्रिका आवेगों का संचालन तंत्रिका तंतुओं, यानी तंत्रिका कोशिकाओं की प्रक्रियाओं का एक विशेष कार्य है।

तंत्रिका तंतुओं को विभाजित किया गया है गूदेदार,या माइलिनेटेड,और गूदा रहित, माइलिन रहित।पल्प, संवेदी और मोटर फाइबर संवेदी अंगों और कंकाल की मांसपेशियों को आपूर्ति करने वाली नसों का हिस्सा हैं; वे स्वायत्त तंत्रिका तंत्र में भी मौजूद हैं। कशेरुकियों में गैर-लुगदी फाइबर मुख्य रूप से सहानुभूति तंत्रिका तंत्र से संबंधित होते हैं।

तंत्रिकाएँ आमतौर पर गूदेदार और गैर-नाड़ी दोनों प्रकार के तंतुओं से बनी होती हैं, और विभिन्न तंत्रिकाओं में दोनों की संख्या के बीच का अनुपात अलग-अलग होता है। उदाहरण के लिए, कई त्वचीय तंत्रिकाओं में प्रमुख तंत्रिका तंतु प्रबल होते हैं। इस प्रकार, स्वायत्त तंत्रिका तंत्र की नसों में, उदाहरण के लिए वेगस तंत्रिका में, गैर-मांसपेशी फाइबर की संख्या 80-95% तक पहुंच जाती है। इसके विपरीत, कंकाल की मांसपेशियों को संक्रमित करने वाली तंत्रिकाओं में अपेक्षाकृत कम संख्या में गैर-पल्प फाइबर होते हैं।

चित्र में. चित्र 42 योजनाबद्ध रूप से माइलिनेटेड तंत्रिका फाइबर की संरचना को दर्शाता है। जैसा कि आप देख सकते हैं, इसमें एक अक्षीय सिलेंडर और इसे ढकने वाला एक माइलिन आवरण होता है। अक्षीय सिलेंडर की सतह एक प्लाज्मा झिल्ली द्वारा बनाई गई है, और इसकी सामग्री एक्सोप्लाज्म है, जो बेहतरीन (10-40 एनएम व्यास) न्यूरोफाइब्रिल्स (और सूक्ष्मनलिकाएं) द्वारा प्रवेश करती है, जिसके बीच बड़ी संख्या में माइटोकॉन्ड्रिया और माइक्रोसोम होते हैं। तंत्रिका तंतुओं का व्यास 0.5 से 25 माइक्रोन तक होता है।

जैसा कि इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म अध्ययनों से पता चला है, माइलिन म्यान इस तथ्य के परिणामस्वरूप बनता है कि मायलोसाइट (श्वान कोशिका) बार-बार अक्षीय सिलेंडर (छवि 43, I) को लपेटता है, इसकी परतें विलीन हो जाती हैं, जिससे एक घने फैटी म्यान बनता है - मायलिन म्यान. माइलिन म्यान समान लंबाई के अंतराल पर बाधित होता है, जिससे झिल्ली के खुले क्षेत्र लगभग 1 माइक्रोन चौड़े रह जाते हैं। इन क्षेत्रों को अवरोधन कहा जाता है (रेन्वियर इंटरसेप्शन)।

माइलिन शीथ द्वारा कवर किए गए अंतरालीय क्षेत्रों की लंबाई लगभग फाइबर के व्यास के समानुपाती होती है। इस प्रकार, 10-20 माइक्रोन के व्यास वाले तंत्रिका तंतुओं में अवरोधों के बीच अंतराल की लंबाई 1-2 मिमी होती है। सबसे पतले रेशों (व्यास में 1-2 µm) में, ये खंड लगभग 0.2 मिमी लंबे होते हैं।

गैर-पल्प तंत्रिका तंतुओं में माइलिन आवरण नहीं होता है; वे केवल श्वान कोशिकाओं द्वारा एक दूसरे से पृथक होते हैं। सबसे सरल मामले में, एक एकल मायलोसाइट एक लुगदी रहित फाइबर को घेर लेता है। हालाँकि, अक्सर, कई पतले, गूदे रहित रेशे मायलोसाइट की परतों में दिखाई देते हैं (चित्र 43. II)।

चावल। 43. पल्पल तंत्रिका तंतुओं में माइलिन शीथ के निर्माण में मायलोसाइट (श्वान कोशिका) की भूमिका। अक्षतंतु के चारों ओर मायलोसाइट के सर्पिल-आकार के घुमाव के क्रमिक चरणों को दिखाया गया है (I)। गैर-पल्प तंत्रिका तंतुओं (II) में मायलोसाइट्स और एक्सॉन की पारस्परिक व्यवस्था।

माइलिनाइज्ड तंत्रिका फाइबर के संरचनात्मक तत्वों की शारीरिक भूमिका

यह सिद्ध माना जा सकता है कि अक्षीय सिलेंडर की सतह झिल्ली तंत्रिका आवेग की घटना और संचालन की प्रक्रियाओं में मुख्य भूमिका निभाती है। माइलिन म्यान में दोहरा कार्य होता है: एक विद्युत इन्सुलेटर कार्य और एक ट्रॉफिक कार्य। माइलिन आवरण के इन्सुलेशन गुण इस तथ्य के कारण हैं कि माइलिन, लिपिड प्रकृति के पदार्थ के रूप में, आयनों के पारित होने को रोकता है और इसलिए इसका प्रतिरोध बहुत अधिक है। माइलिन म्यान के अस्तित्व के कारण, पल्पल तंत्रिका तंतुओं में उत्तेजना की घटना अक्षीय सिलेंडर की पूरी लंबाई में संभव नहीं है, लेकिन केवल सीमित क्षेत्रों में - नोड के नोड्स (रेन्वियर का अवरोधन)। यह फाइबर के साथ तंत्रिका आवेग के प्रसार के लिए महत्वपूर्ण है।

जाहिरा तौर पर, माइलिन म्यान का ट्रॉफिक कार्य यह है कि यह चयापचय के नियमन और अक्षीय सिलेंडर की वृद्धि की प्रक्रियाओं में भाग लेता है।

चावल। 44. तंत्रिका तंतु का काल्पनिक परिवहन तंत्र।

यह माना जाता है कि सूक्ष्मनलिकाएं (एमटी) और न्यूरोफिलामेंट्स (एनएफ) मायोसिन द्वारा बनते हैं, और पतले परिवहन फिलामेंट्स एक्टिन द्वारा बनते हैं। जब एटीपी टूट जाता है, तो परिवहन तंतु सूक्ष्मनलिकाएं के साथ स्लाइड करते हैं और इस प्रकार माइटोकॉन्ड्रिया (एम), प्रोटीन अणुओं (बी) या पुटिकाओं (पी) को उनके साथ जुड़े मध्यस्थ के साथ परिवहन करते हैं। फाइबर में प्रवेश करने वाले ग्लूकोज के टूटने के परिणामस्वरूप माइटोकॉन्ड्रिया द्वारा एटीपी का उत्पादन होता है। एटीपी की ऊर्जा का उपयोग आंशिक रूप से सतह झिल्ली के सोडियम पंप द्वारा भी किया जाता है।

न्यूरोफाइब्रिल्स, सूक्ष्मनलिकाएं और ट्रांसपोर्ट फिलामेंट्स विभिन्न पदार्थों और कुछ सेलुलर ऑर्गेनेल को तंत्रिका तंतुओं के साथ न्यूरॉन शरीर से तंत्रिका अंत तक और विपरीत दिशा में परिवहन प्रदान करते हैं। इस प्रकार, निम्नलिखित को कोशिका शरीर से परिधि तक अक्षतंतु के साथ ले जाया जाता है: प्रोटीन जो आयन चैनल और पंप बनाते हैं;

उत्तेजक और निरोधात्मक मध्यस्थ; माइटोकॉन्ड्रिया. यह अनुमान लगाया गया है कि दिन के दौरान लगभग 1000 माइटोकॉन्ड्रिया एक औसत-व्यास वाले अक्षतंतु के क्रॉस-सेक्शन से गुजरते हैं।

यह पाया गया कि न्यूरोफाइब्रिल्स सिकुड़ा हुआ प्रोटीन एक्टिन द्वारा और सूक्ष्मनलिकाएं प्रोटीन ट्यूबुलिन द्वारा बनते हैं। यह माना जाता है कि सूक्ष्मनलिकाएं, न्यूरोफाइब्रिल्स के साथ बातचीत करके, तंत्रिका फाइबर में वही भूमिका निभाती हैं जो मायोसिन मांसपेशी फाइबर में निभाता है। एक्टिन द्वारा निर्मित फिलामेंट्स को 410 µm/दिन की गति से सूक्ष्मनलिकाएं के साथ "स्लाइड" करें। वे विभिन्न पदार्थों (उदाहरण के लिए, प्रोटीन अणु) या सेलुलर ऑर्गेनेल (माइटोकॉन्ड्रिया) को बांधते हैं और उन्हें फाइबर के साथ ले जाते हैं (चित्र 44)।

मांसपेशियों के संकुचन तंत्र की तरह, तंत्रिका फाइबर परिवहन प्रणाली अपने काम के लिए एटीपी ऊर्जा का उपयोग करती है और आयनों की उपस्थिति की आवश्यकता होती है सीए 2+ इंचसाइटोप्लाज्म

NERCE कट के बाद तंत्रिका तंतुओं का पुनर्जन्म

तंत्रिका तंतु तंत्रिका कोशिका के शरीर के साथ संबंध के बिना अस्तित्व में नहीं रह सकते: तंत्रिका को काटने से उन तंतुओं की मृत्यु हो जाती है जो कोशिका शरीर से अलग हो जाते हैं। गर्म रक्त वाले जानवरों में, तंत्रिका के संक्रमण के 2-3 दिन बाद ही, इसकी परिधीय प्रक्रिया तंत्रिका आवेगों को संचालित करने की क्षमता खो देती है। इसके बाद, तंत्रिका तंतुओं का अध: पतन शुरू हो जाता है, और माइलिन आवरण वसायुक्त अध: पतन से गुजरता है। यह इस तथ्य में व्यक्त होता है कि गूदेदार झिल्ली माइलिन खो देती है, जो बूंदों के रूप में जमा हो जाती है; विघटित तंतुओं और उनके माइलिन को पुन: अवशोषित कर लिया जाता है और लेम्मोसाइट्स (श्वान कोशिकाओं) द्वारा निर्मित डोरियाँ तंत्रिका तंतुओं के स्थान पर बनी रहती हैं। इन सभी परिवर्तनों का वर्णन सबसे पहले अंग्रेजी चिकित्सक वालर ने किया था और उनके नाम पर इसका नाम वालरियन डिजनरेशन रखा गया।

तंत्रिका पुनर्जनन बहुत धीरे-धीरे होता है। विकृत तंत्रिका तंतुओं के स्थल पर बचे हुए लेमोसाइट्स तंत्रिका के केंद्रीय खंड की ओर संक्रमण स्थल के पास बढ़ने लगते हैं। इसी समय, केंद्रीय खंड के अक्षतंतु के कटे हुए सिरे तथाकथित विकास फ्लास्क बनाते हैं - गाढ़ापन जो परिधीय खंड की दिशा में बढ़ता है। इनमें से कुछ शाखाएं कटी हुई तंत्रिका के पुराने बिस्तर में प्रवेश करती हैं और इस बिस्तर में प्रति दिन 0.5-4.5 मिमी की दर से बढ़ती रहती हैं जब तक कि यह संबंधित परिधीय ऊतक या अंग तक नहीं पहुंच जाती, जहां फाइबर तंत्रिका अंत बनाते हैं। इस समय से, अंग या ऊतक का सामान्य संक्रमण बहाल हो जाता है।

विभिन्न अंगों में, तंत्रिका संक्रमण के बाद कार्य की बहाली अलग-अलग समय पर होती है। मांसपेशियों में, कार्यात्मक बहाली के पहले लक्षण 5-6 सप्ताह के बाद दिखाई दे सकते हैं;

अंतिम पुनर्प्राप्ति बहुत बाद में होती है, कभी-कभी एक वर्ष के बाद।

तंत्रिकाओं में उत्तेजना के नियम

तंत्रिका के साथ उत्तेजना के संचालन का अध्ययन करते समय, इस प्रक्रिया की घटना के लिए कई आवश्यक शर्तें और नियम (कानून) स्थापित किए गए थे।

शारीरिक और शारीरिक फाइबर निरंतरता।आवेगों का संचालन केवल तभी संभव है जब फाइबर की संरचनात्मक अखंडता मौजूद हो, इसलिए, तंत्रिका फाइबर की सेरेसिस और सतह झिल्ली पर कोई भी चोट चालन को बाधित करती है। गैर-चालकता तब भी देखी जाती है जब फाइबर की शारीरिक अखंडता का उल्लंघन होता है (टेट्रोडोटॉक्सिन या स्थानीय एनेस्थेटिक्स द्वारा उत्तेजक झिल्ली के सोडियम चैनलों की नाकाबंदी, अचानक शीतलन, आदि)। K आयनों द्वारा तंत्रिका फाइबर झिल्ली के लगातार विध्रुवण के दौरान चालन भी बाधित होता है, जो अंतरकोशिकीय अंतराल में इस्किमिया के दौरान जमा होता है। यांत्रिक आघात, सूजन वाले ऊतक शोफ के दौरान तंत्रिका का संपीड़न, चालन कार्य के आंशिक या पूर्ण व्यवधान के साथ हो सकता है।

द्विपक्षीय चालन.जब एक तंत्रिका तंतु को उत्तेजित किया जाता है, तो उत्तेजना केन्द्रापसारक और केन्द्रापसारक दोनों दिशाओं में फैलती है। यह निम्नलिखित प्रयोग से सिद्ध होता है।

दो विद्युत माप उपकरणों ए और बी से जुड़े इलेक्ट्रोड के दो जोड़े एक तंत्रिका फाइबर, मोटर या संवेदी पर लगाए जाते हैं (चित्र 45)। इन इलेक्ट्रोडों के बीच जलन लागू की जाती है। द्विपक्षीय उत्तेजना के परिणामस्वरूप, उपकरण इलेक्ट्रोड ए और इलेक्ट्रोड बी दोनों के तहत पल्स के पारित होने को पंजीकृत करेंगे।

द्विपक्षीय चालन केवल एक प्रयोगशाला घटना नहीं है। प्राकृतिक परिस्थितियों में, तंत्रिका कोशिका की क्रिया क्षमता उसके उस हिस्से में उत्पन्न होती है जहां शरीर अपनी प्रक्रिया, अक्षतंतु (तथाकथित प्रारंभिक खंड) में गुजरता है। प्रारंभिक खंड से, क्रिया क्षमता द्विपक्षीय रूप से फैलती है: अक्षतंतु में तंत्रिका अंत की ओर और कोशिका शरीर में उसके डेंड्राइट की ओर।

पृथक चालन. मेंपरिधीय तंत्रिका में, आवेग प्रत्येक फाइबर के साथ अलगाव में फैलते हैं, यानी, एक फाइबर से दूसरे फाइबर में जाने के बिना और केवल उन कोशिकाओं पर प्रभाव डालते हैं जिनके साथ किसी दिए गए तंत्रिका फाइबर के अंत संपर्क में होते हैं। यह इस तथ्य के कारण बहुत महत्वपूर्ण है कि प्रत्येक परिधीय तंत्रिका ट्रंक में बड़ी संख्या में तंत्रिका फाइबर होते हैं - मोटर, संवेदी और स्वायत्त, जो विभिन्न कोशिकाओं और ऊतकों को संक्रमित करते हैं, कभी-कभी संरचना और कार्य में बहुत दूर और भिन्न होते हैं। उदाहरण के लिए, वेगस तंत्रिका वक्ष गुहा के सभी अंगों और पेट के अंगों के एक महत्वपूर्ण हिस्से को संक्रमित करती है, कटिस्नायुशूल तंत्रिका सभी मांसपेशियों, हड्डी तंत्र, रक्त वाहिकाओं और निचले अंग की त्वचा को संक्रमित करती है। यदि उत्तेजना तंत्रिका ट्रंक के अंदर एक फाइबर से दूसरे फाइबर तक जाती है, तो इस मामले में परिधीय अंगों और ऊतकों की सामान्य कार्यप्रणाली मिश्रित तंत्रिका के व्यक्तिगत फाइबर में पृथक चालन को कंकाल की मांसपेशियों पर सरल प्रयोग से साबित किया जा सकता है। मिश्रित तंत्रिका, जिसके निर्माण में कई रीढ़ की जड़ें शामिल होती हैं। यदि इन जड़ों में से एक में जलन होती है, तो पूरी मांसपेशी सिकुड़ती नहीं है, जैसा कि तब होता है जब उत्तेजना एक तंत्रिका फाइबर से दूसरे में स्थानांतरित होती है, लेकिन केवल मांसपेशी फाइबर के वे समूह जो चिढ़ जड़ से संक्रमित होते हैं। तंत्रिका ट्रंक के विभिन्न तंत्रिका तंतुओं से क्रिया क्षमता को अमूर्त करके उत्तेजना के पृथक संचालन का और भी अधिक कठोर प्रमाण प्राप्त किया जा सकता है।

तंत्रिका आवेग का पृथक संचालन इस तथ्य के कारण होता है कि अंतरकोशिकीय अंतराल को भरने वाले द्रव का प्रतिरोध झिल्ली के प्रतिरोध से काफी कम है।

चावल। 45. तंत्रिका में आवेग के द्विपक्षीय संचालन को साबित करने के लिए एक प्रयोग का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व। पाठ में स्पष्टीकरण.

तंत्रिका तंतुओं की शाखाएँ। इसलिए, वर्तमान का मुख्य भाग जो उत्तेजित झिल्ली के उत्तेजित (विध्रुवित) और आराम करने वाले वर्गों के बीच उत्पन्न होता है, पड़ोसी तंतुओं में प्रवेश किए बिना अंतरकोशिकीय अंतराल से गुजरता है।