ČUCHOVÝ SYSTÉM A JEHO SENZORICKÉ CHARAKTERISTIKY Čuch je schopnosť rozlíšiť v pocitoch a vnemoch chemické zloženie rôznych látok a ich zlúčenín pomocou vhodných receptorov. Za účasti čuchového receptora dochádza k orientácii v okolitom priestore a dochádza k procesu poznávania vonkajšieho sveta.
Čuchový SYSTÉM A JEHO SENZORICKÉ CHARAKTERISTIKY Orgánom čuchu je čuchový neuroepitel, ktorý sa javí ako výbežok mozgovej trubice a obsahuje čuchové bunky - chemoreceptory, ktoré sú excitované plynnými látkami.
CHARAKTERISTIKA Adekvátneho STIMULÁRU Adekvátnym stimulom pre čuchové zmyslové ústrojenstvo je pach, ktorý vydávajú pachové látky. Všetky zapáchajúce látky musia byť prchavé, aby sa dostali do nosovej dutiny so vzduchom, a rozpustné vo vode, aby prenikli k receptorovým bunkám cez vrstvu hlienu pokrývajúceho celý epitel nosových dutín. Obrovské množstvo látok spĺňa tieto požiadavky, a preto je človek schopný rozlíšiť tisíce rôznych pachov. Je dôležité, aby medzi chemickou štruktúrou „vonnej“ molekuly a jej vôňou neexistovala žiadna prísna zhoda.
FUNKCIE ČUCHOVÉHO SYSTÉMU (OSS) Za účasti čuchového analyzátora sa vykonáva: 1. Zisťovanie atraktivity, požívateľnosti a nepožívateľnosti potravín. 2. Motivácia a modulácia stravovacieho správania. 3. Nastavenie tráviaceho systému na spracovanie potravy podľa mechanizmu nepodmienených a podmienených reflexov. 4. Spustenie obranného správania v dôsledku detekcie látok škodlivých pre telo alebo látok spojených s nebezpečenstvom. 5. Motivácia a modulácia sexuálneho správania vďaka detekcii odorantov a feromónov.
ŠTRUKTURÁLNE A FUNKČNÉ CHARAKTERISTIKY ANALYZÁTORA OLfactory. - Periférny úsek tvoria receptory horného nosového priechodu sliznice nosovej dutiny. Čuchové receptory v nosovej sliznici končia čuchovými mihalnicami. Plynné látky sa rozpúšťajú v hliene obklopujúcom mihalnice, potom chemická reakcia vytvára nervový impulz. - Úsek vodiča - čuchový nerv. Pozdĺž vlákien čuchového nervu prichádzajú impulzy do čuchového bulbu (štruktúra predného mozgu, v ktorej sa spracovávajú informácie) a následne putujú do kortikálneho čuchového centra. - Centrálne oddelenie - kortikálne čuchové centrum, ktoré sa nachádza na spodnom povrchu temporálnych a čelných lalokov mozgovej kôry. V kôre je detekovaný zápach a vytvára sa adekvátna reakcia tela naň.
PERIFÉRNE ODDELENIE Táto časť začína primárnymi senzorickými čuchovými senzorickými receptormi, ktoré sú zakončením dendritu takzvanej neurosenzorickej bunky. Svojím pôvodom a štruktúrou sú čuchové receptory typickými neurónmi schopnými generovať a prenášať nervové vzruchy. Ale vzdialená časť dendritu takejto bunky je zmenená. Rozširuje sa do „čuchového klubu“, z ktorého vybieha 6–12 mihalníc, pričom od základne bunky vybieha pravidelný axón. Ľudia majú asi 10 miliónov čuchových receptorov. Okrem toho sa ďalšie receptory nachádzajú okrem čuchového epitelu aj v dýchacej oblasti nosa. Ide o voľné nervové zakončenia zmyslových aferentných vlákien trojklaného nervu, ktoré reagujú aj na odoranty.
Cilia alebo čuchové chĺpky sú ponorené do tekutého média - vrstvy hlienu produkovaného Bowmanovými žľazami nosnej dutiny. Prítomnosť čuchových chĺpkov výrazne zväčšuje oblasť kontaktu receptora s molekulami vonných látok. Pohyb chĺpkov zabezpečuje aktívny proces zachytávania molekúl pachovej látky a kontakt s ňou, čo je základom cieleného vnímania pachov. Receptorové bunky čuchového analyzátora sú ponorené do čuchového epitelu vystielajúceho nosnú dutinu, v ktorom sú okrem nich podporné bunky, ktoré plnia mechanickú funkciu a aktívne sa podieľajú na metabolizme čuchového epitelu. Niektoré z podporných buniek umiestnených v blízkosti bazálnej membrány sa nazývajú bazálne.
Recepciu pachu vykonávajú 3 typy čuchových neurónov: 1. Neuróny čuchového receptora (ORN) hlavne v epiteli. 2. GC-D neuróny v hlavnom epiteli. 3. Vomeronazálne neuróny (VNN) vo vomeronazálnom epiteli. Predpokladá sa, že vomeronazálny orgán je zodpovedný za vnímanie feromónov, prchavých látok, ktoré sprostredkúvajú sociálny kontakt a sexuálne správanie. Nedávno sa zistilo, že receptorové bunky vomeronazálneho orgánu plnia aj funkciu detekcie predátorov podľa pachu. Každý typ predátora má svoj špeciálny receptor-detektor. Tieto tri typy neurónov sa navzájom líšia v spôsobe transdukcie a pracovných proteínoch, ako aj v zmyslových dráhach. Molekulárni genetici objavili asi 330 génov, ktoré riadia čuchové receptory. Kódujú asi 1000 receptorov v hlavnom čuchovom epiteli a 100 receptorov vo vomeronazálnom epiteli, ktoré sú citlivé na feromóny.
PERIFÉRNE ODDELENIE ČUCHOVÉHO ANALYZÁTORA: A - schéma stavby nosovej dutiny: 1 - dolný nosový priechod; 2 - spodná, 3 - stredná a 4 - horná nosová lastúra; 5 - horný nosový priechod; B - schéma štruktúry čuchového epitelu: 1 - telo čuchovej bunky, 2 - nosná bunka; 3 - palcát; 4 - mikroklky; 5 - čuchové vlákna
DELENIE VODIVOSTI Prvý neurón čuchového analyzátora by sa mal považovať za rovnakú čuchovú neurosenzorickú alebo neuroreceptorovú bunku. Axóny týchto buniek sa zhromažďujú vo zväzkoch, prenikajú cez bazálnu membránu čuchového epitelu a sú súčasťou nemyelizovaných čuchových nervov. Na svojich koncoch tvoria synapsie nazývané glomeruly. V glomerulách sú axóny receptorových buniek v kontakte s hlavným dendritom mitrálnych nervových buniek čuchového bulbu, ktorý predstavuje druhý neurón. Čuchové žiarovky ležia na bazálnej (spodnej) ploche čelných lalokov. Sú klasifikované buď ako starodávna kôra alebo ako špeciálna časť čuchového mozgu. Je dôležité poznamenať, že čuchové receptory, na rozdiel od receptorov iných zmyslových systémov, neposkytujú aktuálnu priestorovú projekciu na bulbe kvôli ich početným konvergentným a divergentným spojeniam.
Axóny mitrálnych buniek čuchových bulbov tvoria čuchový trakt, ktorý má trojuholníkové rozšírenie (čuchový trojuholník) a pozostáva z niekoľkých zväzkov. Vlákna čuchového traktu idú v samostatných zväzkoch z čuchových bulbov do čuchových centier vyššieho rádu, napríklad do predných jadier talamu (zrakový talamus). Väčšina výskumníkov sa však domnieva, že procesy druhého neurónu idú priamo do mozgovej kôry a obchádzajú talamus. Ale čuchový senzorický systém neposkytuje projekcie do novej kôry (neokortex), ale iba do oblastí archi- a paleokortexu: hipokampus, limbický kortex a komplex amygdaly. Eferentná kontrola sa uskutočňuje za účasti periglomerulárnych buniek a buniek zrnitej vrstvy umiestnenej v čuchovom bulbe, ktoré tvoria eferentné synapsie s primárnymi a sekundárnymi dendritmi mitrálnych buniek. V tomto prípade môže dôjsť k účinku excitácie alebo inhibície aferentného prenosu. Niektoré eferentné vlákna pochádzajú z kontralaterálneho bulbu cez prednú komisuru. Neuróny reagujúce na čuchové podnety sa nachádzajú v retikulárnej formácii existuje spojenie s hipokampom a autonómnymi jadrami hypotalamu. Spojenie s limbickým systémom vysvetľuje prítomnosť emocionálnej zložky v čuchovom vnímaní, napríklad príjemných alebo hedonických zložiek vnímania vôní.
CENTRÁLNE ALEBO KORTIKÁLNE ODDELENIE Centrálnu časť tvorí čuchový bulbus, prepojený vetvami čuchového traktu s centrami umiestnenými v paleokortexe (stará kôra mozgových hemisfér) a v subkortikálnych jadrách, ako aj kortikálny oddiel, ktorý je lokalizovaný v spánkových lalokoch mozgu, gyrus morského koníka. Centrálna alebo kortikálna časť analyzátora čuchu je lokalizovaná v prednej časti piriformného laloku kôry v oblasti gyrusu morského koníka. s
KÓDOVANIE ČUCHOVÝCH INFORMÁCIÍ Každá jednotlivá receptorová bunka je teda schopná reagovať na značný počet rôznych pachových látok. V dôsledku toho majú rôzne čuchové receptory prekrývajúce sa profily odozvy. Každý odorant produkuje špecifickú kombináciu čuchových receptorov, ktoré naň reagujú, a zodpovedajúci vzor excitácie v populácii týchto receptorových buniek. V tomto prípade úroveň excitácie závisí od koncentrácie zapáchajúcej dráždivej látky. Pri vystavení pachovým látkam vo veľmi malých koncentráciách nie je výsledný pocit špecifický, ale vo vyšších koncentráciách je zápach detekovaný a identifikovaný. Preto je potrebné rozlišovať medzi prahom pre vznik vône a prahom pre jeho rozpoznanie. Vo vláknach čuchového nervu boli nájdené konštantné impulzy v dôsledku podprahového pôsobenia pachových látok. Pri prahových a nadprahových koncentráciách rôznych pachových látok vznikajú rôzne vzory elektrických impulzov, ktoré prichádzajú súčasne do rôznych častí čuchového bulbu. Zároveň sa v čuchovom bulbe vytvorí akási mozaika excitovaných a nevzbudených oblastí. Predpokladá sa, že tento jav je základom kódovania informácií o špecifickosti pachov.
PRÁCA ČUHOVEJ (ČUCHOVEJ) ZMYSLOVEJ SÚSTAVY 1. Pohyb chemického dráždenia (dráždivého) na zmyslové receptory. Dráždivá látka vo vzduchu vstupuje do nosnej dutiny cez dýchacie cesty → dostáva sa do čuchového epitelu → rozpúšťa sa v hliene obklopujúcom mihalnice receptorových buniek → jedno z jej aktívnych centier sa viaže na molekulárny receptor (proteín) zabudovaný v membráne čuchu neurosenzorická bunka (čuchový senzorický receptor). 2. Premena chemickej stimulácie na nervovú excitáciu. Pripojenie dráždivej molekuly (ligandu) na molekulu receptora → mení sa konformácia molekuly receptora → spúšťa sa kaskáda biochemických reakcií za účasti G-proteínu a adenylátcyklázy → vzniká c. Aktivuje sa AMP (cyklický adenozínmonofosfát)→proteínkináza→fosforyluje a otvára iónové kanály v membráne, ktoré sú priepustné pre tri typy iónov: Na+, K+, Ca 2+→. . . →vzniká lokálny elektrický potenciál (receptor)→receptorový potenciál dosiahne prahovú hodnotu (kritická úroveň depolarizácie)→vytvára sa (generuje sa akčný potenciál a nervový impulz).
3. Presun aferentného čuchového senzorického vzruchu do dolného nervového centra. Nervový impulz, ktorý je výsledkom transdukcie v neurosenzorickej čuchovej bunke, prebieha pozdĺž jej axónu ako súčasť čuchového nervu do čuchového bulbu (dolné čuchové nervové centrum). 4. Transformácia v dolnom nervovom centre aferentného (prichádzajúceho) čuchového vzruchu na eferentný (odchádzajúci) vzruch. 5. Pohyb eferentného čuchového vzruchu z dolného nervového centra do vyšších nervových centier. 6. Vnímanie - konštrukcia zmyslového obrazu podráždenia (dráždivého) vo forme vnemu pachu.
PRISPÔSOBENIE ČUHOVÉHO ANALYZÁTORA Prispôsobenie čuchového analyzátora možno pozorovať počas dlhšieho vystavenia pachovým stimulom. Adaptácia na pôsobenie pachovej látky nastáva pomerne pomaly v priebehu 10 sekúnd alebo minút a závisí od dĺžky pôsobenia látky, jej koncentrácie a rýchlosti prúdenia vzduchu (čuchania). Vo vzťahu k mnohým pachovým látkam dochádza pomerne rýchlo k úplnej adaptácii, t.j. ich zápach prestáva cítiť. Človek prestáva vnímať neustále pôsobiace podnety, ako je vôňa jeho tela, oblečenia, miestnosti a pod. Vo vzťahu k množstvu látok dochádza k adaptácii pomaly a len čiastočne. Pri krátkodobom vystavení slabému chuťovému alebo čuchovému stimulu: adaptácia sa môže prejaviť zvýšením citlivosti príslušného analyzátora. Zistilo sa, že zmeny v citlivosti a adaptačných javoch sa vyskytujú najmä nie v periférnej, ale v kortikálnej časti analyzátorov chuti a čuchu. Niekedy, najmä pri častom vystavení rovnakému chuťovému alebo čuchovému podnetu, sa v mozgovej kôre objaví pretrvávajúce zameranie zvýšenej excitability. V takýchto prípadoch sa môže pod vplyvom rôznych iných látok objaviť aj pocit chuti alebo vône, ku ktorému došlo k zvýšenej dráždivosti. Navyše, pocit zodpovedajúcej vône alebo chuti sa môže stať rušivým, objaví sa dokonca aj bez akýchkoľvek chuťových alebo pachových stimulov, inými slovami, vznikajú ilúzie a halucinácie. Ak počas obeda poviete, že jedlo je zhnité alebo kyslé, potom sa u niektorých ľudí vyvinú zodpovedajúce čuchové a chuťové vnemy, v dôsledku ktorých odmietajú jesť. Prispôsobenie sa jednému zápachu neznižuje citlivosť na odoranty iného typu, pretože rôzne odoranty pôsobia na rôzne receptory.
TYPY Čuchového postihnutia: 1) anosmia – absencia; 2) hyposmia – pokles; 3) hyperosmia – zvýšená citlivosť čuchu; 4) parosmia – nesprávne vnímanie pachov; 5) narušená diferenciácia; 5) čuchové halucinácie, keď sa čuchové vnemy vyskytujú v neprítomnosti pachových látok; 6) čuchová agnózia, keď človek cíti vôňu, ale nepozná ju. S vekom dochádza najmä k znižovaniu čuchovej citlivosti, ale aj iných typov funkčných porúch čuchu.
Čuchový analyzátor predstavujú dva systémy - hlavný a vomeronazálny, z ktorých každá má tri časti:
Periférne (čuchové orgány - nazálny neuroepitel);
Stredná, pozostávajúca z vodičov (axónov neurosenzorických čuchových buniek a nervových buniek čuchových bulbov);
Centrálne (paleokortikálne, talamické, hypotalamické a neokortikálne projekcie).
Ľudský hoc má tri komory: dolnú, strednú a hornú. Dolná a stredná komora v podstate plnia sanitárnu úlohu, ohrievajú a čistia vdychovaný vzduch. Hlavným orgánom čuchu, ktorý je periférnou časťou zmyslového systému, je obmedzená oblasť nosovej sliznice - čuchová oblasť, pokrývajúci u ľudí hornú a čiastočne strednú lastúru nosnej dutiny, ako aj hornú časť nosnej priehradky. Navonok sa čuchová oblasť líši od dýchacej časti sliznice žltkastou farbou, v dôsledku prítomnosti pigmentu v bunkách. Neexistujú žiadne presvedčivé dôkazy o účasti tohto pigmentu na prijímaní pachov.
Čuchový epitel lemujúca čuchovú oblasť nosa, má hrúbku 100-150 mikrónov a obsahuje tri typy buniek:
1 – čuchové (vnímavé),
2 - podpora,
3 – bazálny (regeneračný).
Vo vrstve spojivového tkaniva čuchovej výstelky u suchozemských stavovcov sa nachádzajú koncové úseky Bowmanových žliaz, ktorých sekrét pokrýva povrch čuchového epitelu.
Počet čuchových receptorov je veľmi veľký a je do značnej miery určený plochou obsadenou čuchovým epitelom a hustotou receptorov v ňom. Vo všeobecnosti sa v tomto smere ľudia zaraďujú medzi slabo páchnuce tvory (mikromatiky). Napríklad u mnohých zvierat - psov, potkanov, mačiek atď. - je čuchový systém oveľa rozvinutejší (makromatický).
Ryža. Schéma štruktúry čuchového epitelu: OB - čuchový klub; OK - podporná bunka; CO - centrálne procesy čuchových buniek; BC - bazálna bunka; BM - bazálna membrána; OL – čuchové chĺpky; MVR – čuchové mikroklky; MVO – mikroklky podporných buniek
Bunka čuchového receptora- bipolárna bunka vretenovitého tvaru. Na povrchu receptorovej vrstvy sa zahusťuje vo forme čuchového kyjaku, z ktorého vychádzajú chĺpky (cilia) každý vlas obsahuje mikrotubuly (9+2). Centrálne procesy čuchových receptorov sú nemyelinizované nervové vlákna, ktoré sa zhromažďujú vo zväzkoch 10-15 vlákien (čuchové vlákna) a prechádzajú cez otvory etmoidnej kosti a smerujú do čuchového bulbu mozgu.
Rovnako ako chuťové bunky a vonkajšie segmenty fotoreceptorov, aj čuchové bunky sa neustále obnovujú. Životnosť čuchovej bunky je asi 2 mesiace.
Recepčné mechanizmy. Pachové molekuly prichádzajú do kontaktu s čuchovou sliznicou. Predpokladá sa, že príjemcom molekúl pachu sú bielkovinové makromolekuly, ktoré menia svoju konformáciu, keď sú na ne naviazané pachové molekuly. To spôsobí otvorenie sodíkových kanálov v plazmatickej membráne receptorovej bunky a v dôsledku toho vytvorenie depolarizujúceho receptorového potenciálu, ktorý vedie k pulznému výboju v receptorovom axóne (čuchové nervové vlákno).
Čuchové bunky sú schopné reagovať na milióny rôznych priestorových konfigurácií molekúl odorantov. Medzitým je každá receptorová bunka schopná reagovať fyziologickou excitáciou na svoje charakteristické, aj keď široké spektrum pachových látok. Predtým sa verilo, že nízka selektivita jednotlivého receptora sa vysvetľuje prítomnosťou mnohých typov proteínov čuchového receptora v ňom, ale nedávno sa zistilo, že každá čuchová bunka má len jeden typ membránového receptorového proteínu. Tento proteín je sám o sebe schopný viazať mnoho zapáchajúcich molekúl rôznych priestorových konfigurácií. Pravidlo „jedna čuchová bunka – jeden proteín čuchového receptora“ výrazne zjednodušuje prenos a spracovanie informácií o pachoch v čuchovom bulbe – prvom nervovom centre na prepínanie a spracovanie chemosenzorických informácií v mozgu.
Pri pôsobení pachových látok na čuchový epitel sa z neho zaznamenáva viaczložkový elektrický potenciál. Elektrické procesy v čuchovej sliznici možno rozdeliť na pomalé potenciály, odrážajúce excitáciu receptorovej membrány, a rýchlu (hrotovú) aktivitu patriacu jednotlivým receptorom a ich axónom. Pomalý celkový potenciál zahŕňa tri zložky: pozitívny potenciál, negatívny potenciál na zapnutie (tzv elektrooftalmogram, EOG) a negatívny potenciál na vypnutie. Väčšina výskumníkov verí, že EOG je generátorový potenciál čuchových receptorov.
Ryža. Schéma štruktúry čuchového systému. (Procesy neurónov nesúcich rôzne receptory smerujú do rôznych glomerulov čuchového bulbu)
Štruktúra a funkcia čuchového bulbu. Čuchová dráha sa najskôr prepne v čuchovom bulbe, ktorý patrí do mozgovej kôry. V párovej ľudskej čuchovej cibuľke sa rozlišuje šesť vrstiev, ktoré sú umiestnené koncentricky, počítané od povrchu:
Vrstva I - vlákna čuchového nervu;
Vrstva II je vrstva čuchových glomerulov (glomerulov), čo sú guľovité útvary s priemerom 100-200 mikrónov, v ktorých dochádza k prvému synaptickému prepínaniu čuchových nervových vlákien na neuróny čuchového bulbu;
Vrstva III - vonkajšia retikulárna, obsahujúca chumáčové bunky; Dendrit takejto bunky spravidla prichádza do kontaktu s niekoľkými glomerulami;
Vrstva IV je vrstva teliesok mitrálnych buniek obsahujúca najväčšie bunky čuchového bulbu – mitrálne bunky. Sú to veľké neuróny (priemer soma najmenej 30 µm) s dobre vyvinutým apikálnym dendritom veľkého priemeru, ktorý je spojený iba s jedným glomerulom. Vytvárajú sa axóny mitrálnych buniek čuchový trakt, ktorý zahŕňa aj axóny chumáčových buniek. Vo vnútri čuchového bulbu vydávajú axóny mitrálnych buniek početné kolaterály, ktoré tvoria synaptické kontakty v rôznych vrstvách čuchového bulbu;
V vrstva - (vnútorná retikulárna);
Vrstva VI je granulovaná vrstva. Sú tu obsiahnuté telá granulových buniek. Vrstva zrnitých buniek priamo prechádza do bunkových hmôt takzvaného predného čuchového jadra, ktoré je klasifikované ako čuchové centrum tretieho rádu.
V reakcii na primeranú stimuláciu je zaznamenaný pomalý dlhodobý potenciál v čuchovom bulbe, na ktorého vzostupnom čele a vrchole sú zaznamenané evokované vlny. Vznikajú v čuchovom bulbe všetkých stavovcov, ale ich frekvencia je rôzna. Úloha tohto javu pri rozpoznávaní zápachu nie je jasná, ale predpokladá sa, že rytmus elektrických oscilácií tvoria postsynaptické potenciály v bulbe.
Mitrálne bunky spájajú svoje axóny do zväzkov čuchového traktu, ktorý z bulbu prechádza do štruktúr čuchového mozgu .
Čuchový trakt tvorí čuchový trojuholník, kde sú vlákna rozdelené do samostatných zväzkov. Časť vlákien smeruje do uncus hippocampu, druhá časť prechádza cez prednú komisuru na opačnú stranu, tretia skupina vlákien smeruje do septum pellucida, štvrtá skupina do prednej perforovanej substancie. Uncinus hippocampu obsahuje kortikálny koniec čuchového analyzátora, ktorý je spojený s talamom, hypotalamickými jadrami a štruktúrami limbického systému.
Štruktúra a funkcia centrálnej časti čuchového analyzátora.
Vlákna čuchového traktu končia v rôznych častiach predného mozgu: v prednom čuchovom jadre, laterálnej časti čuchového tuberkula, prepiriformnej a periamygdalovej oblasti kôry, ako aj v priľahlej kortikomediálnej časti komplexu amygdaly, vrátane jadra laterálneho čuchového traktu, o ktorom sa predpokladá, že vlákna tiež pochádzajú z prídavného čuchového bulbu. Spojenie medzi čuchovým bulbom a hipokampom a inými časťami čuchového mozgu u cicavcov prebieha prostredníctvom jedného alebo viacerých spínačov. Z primárnej čuchovej kôry sú nervové vlákna nasmerované do medioventrálneho jadra talamu, do ktorého je tiež priamy vstup z chuťového systému. Vlákna medioventrálneho jadra talamu zasa smerujú do frontálnej oblasti neokortexu, ktorá je považovaná za najvyššie integračné centrum čuchového systému. Vlákna z prepiriformnej kôry a čuchového tuberkula idú kaudálnym smerom a stávajú sa súčasťou mediálneho zväzku predného mozgu. Konce vlákien tohto zväzku sa nachádzajú v hypotalame.
Zvláštnosťou čuchového ústrojenstva je teda najmä to, že jeho aferentné vlákna na ceste do kôry sa v talame neprepínajú a neprechádzajú na opačnú stranu veľkého mozgu. Ukázalo sa, že prítomnosť značného počtu centier čuchového mozgu nie je potrebná na rozpoznávanie pachov, preto väčšinu nervových centier, do ktorých sa čuchový trakt premieta, možno považovať za asociatívne centrá, ktoré zabezpečujú spojenie čuchového zmyslového systému s inými zmyslovými systémami a organizácia na tomto základe množstva zložitých foriem správania – potravné, obranné, sexuálne. Z popisu týchto centier jasne vyplýva úzka súvislosť čuchu s jedlom a sexuálnym správaním.
Eferentná regulácia aktivity čuchového bulbu ešte nie je dostatočne preskúmaná, aj keď existujú morfologické predpoklady naznačujúce možnosť takýchto vplyvov.
Kódovanie čuchových informácií. Na základe niektorých psychofyziologických pozorovaní ľudského vnímania pachov Existuje 7 základných vôní: pižmový, gáforový, kvetinový, éterický, mätový, štipľavý a hnilobný.
Podľa teórie J. Eymoura a R. Moncrieffa (stereochemická teória) je vôňa látky určená tvarom a veľkosťou pachovej molekuly, ktorá konfiguráciou zapadá do receptorového miesta membrány „ako kľúč k zámok.” Koncept rôznych typov receptorových miest interagujúcich so špecifickými molekulami odorantov naznačuje prítomnosť siedmich typov receptívnych miest. Receptívne miesta sú v tesnom kontakte s molekulami odorantu a mení sa náboj membránovej oblasti a v bunke vzniká potenciál.
Ako ukazujú štúdie využívajúce mikroelektródy, jednotlivé receptory reagujú na stimuláciu zvýšením frekvencie impulzov, ktorá závisí od kvality a intenzity stimulu. Každý čuchový receptor nereaguje na jednu, ale na mnoho pachových látok, pričom niektorým z nich dáva „prednosť“. Predpokladá sa, že kódovanie pachov a ich rozpoznávanie v centrách čuchového zmyslového systému môže byť založené na týchto vlastnostiach receptorov, ktoré sa líšia svojim naladením na rôzne skupiny látok. Elektrofyziologické štúdie čuchovej cibuľky odhalili, že elektrická odozva v nej zaznamenaná počas pôsobenia pachu závisí od pachovej látky: pri rôznych pachoch sa mení priestorová mozaika excitovaných a inhibovaných oblastí cibuľky.
Citlivosť ľudského čuchového systému. Táto citlivosť je pomerne veľká: jeden čuchový receptor môže byť excitovaný jednou molekulou odorantu a stimulácia malého počtu receptorov vedie k pocitu. Zmenu intenzity pôsobenia látok (prah diskriminácie) zároveň ľudia posudzujú pomerne zhruba (najmenší vnímaný rozdiel v sile zápachu je 30-60 % jeho počiatočnej koncentrácie). U psov sú tieto čísla 3-6 krát vyššie.
Prispôsobenie čuchového analyzátora možno pozorovať pri dlhšom vystavení zapáchajúcej látke. Adaptácia prebieha pomerne pomaly v priebehu 10 sekúnd alebo minút a závisí od trvania účinku látky, jej koncentrácie a rýchlosti prúdenia vzduchu (sniffing). Vo vzťahu k mnohým pachovým látkam dochádza pomerne rýchlo k úplnej adaptácii, t.j. ich zápach prestáva cítiť. Človek prestáva vnímať neustále pôsobiace podnety, ako je vôňa jeho tela, oblečenia, miestnosti a pod. Vo vzťahu k množstvu látok dochádza k adaptácii pomaly a len čiastočne. Pri krátkodobom vystavení slabému chuťovému alebo čuchovému stimulu: adaptácia sa môže prejaviť zvýšením citlivosti príslušného analyzátora. Zistilo sa, že zmeny v citlivosti a adaptačných javoch sa vyskytujú najmä nie v periférnej, ale v kortikálnej časti analyzátorov chuti a čuchu.. Niekedy, najmä pri častom vystavení rovnakému chuťovému alebo čuchovému podnetu, sa v mozgovej kôre objaví pretrvávajúce zameranie zvýšenej excitability. V takýchto prípadoch sa môže pod vplyvom rôznych iných látok objaviť aj pocit chuti alebo vône, ku ktorému došlo k zvýšenej dráždivosti. Navyše, pocit zodpovedajúcej vône alebo chuti sa môže stať rušivým, objaví sa dokonca aj bez akýchkoľvek chuťových alebo pachových podnetov, inými slovami, vznikajú ilúzie a halucinácie. Ak počas obeda poviete, že jedlo je zhnité alebo kyslé, potom sa u niektorých ľudí vyvinú zodpovedajúce čuchové a chuťové vnemy, v dôsledku ktorých odmietajú jesť. Prispôsobenie sa jednému zápachu neznižuje citlivosť na odoranty iného typu, pretože Rôzne odoranty pôsobia na rôzne receptory.
Funkcie čuchového analyzátora. Za účasti analyzátora čuchu sa uskutočňuje orientácia v okolitom priestore a prebieha proces poznávania vonkajšieho sveta. Ovplyvňuje stravovacie návyky, podieľa sa na testovaní požívateľnosti potravín, na nastavovaní tráviaceho ústrojenstva na spracovanie potravy (mechanizmom podmieneného reflexu) a tiež na obrannom správaní, pomáha vyhýbať sa nebezpečenstvu vďaka schopnosti rozlíšiť škodlivé látky. k telu ľudia majú čuch účinne prispievajú k získavaniu informácií z pamäte. Reakcia na pachy je teda nielen dielom zmyslov, ale aj spoločenským zážitkom. Prostredníctvom vôní dokážeme obnoviť atmosféru minulých rokov alebo získať spomienky spojené s konkrétnymi životnými okolnosťami. Čuch zohráva významnú úlohu v emocionálnej sfére človeka.
Okrem toho má „čuchová pamäť“ rovnako dôležitý biologický účel. Napriek tomu, že predstava človeka o „druhej polovici“ sa buduje najmä na základe informácií získaných zrakom a sluchom, individuálny telesný pach je tiež vodítkom pre rozpoznanie vhodného objektu pre úspešné splodenie. Na efektívnejšie vnímanie týchto pachov a zodpovedajúcu reakciu na ne príroda vytvorila „pomocný“ čuchový systém. vomeronazálny systém.
Periférna časť vomeronazálneho, alebo prídavného čuchového systému je vomeronazálny (Jacobsonov) orgán. Vyzerá to ako párové epiteliálne trubice, uzavreté na jednom konci a otvorené na druhom konci do nosnej dutiny. U ľudí sa vomeronazálny orgán nachádza v spojivovom tkanive spodiny prednej tretiny nosnej priehradky na jej oboch stranách na hranici medzi septálnou chrupavkou a vomerom. Vomeronazálny systém zahŕňa okrem Jacobsonovho orgánu vomeronazálny nerv, terminálny nerv a jeho vlastné zastúpenie v prednom mozgu – prídavný čuchový bulbus.
Funkcie vomeronazálneho systému sú spojené s funkciami pohlavných orgánov (regulácia sexuálneho cyklu a sexuálneho správania) as emocionálnou sférou.
Epitel vomeronazálneho orgánu pozostáva z receptorovej a respiračnej časti. Receptorová časť je svojou štruktúrou podobná čuchovému epitelu hlavného čuchového orgánu. Hlavný rozdiel je v tom, že čuchové palice receptorových buniek vomeronazálneho orgánu nesú na svojom povrchu riasinky schopné aktívneho pohybu, ale nepohyblivé mikroklky.
Intermediárnu, čiže vodivú časť vomeronazálneho systému predstavujú nemyelinizované vlákna vomeronazálneho nervu, ktoré sa podobne ako hlavné čuchové vlákna spájajú do nervových kmeňov, prechádzajú otvormi etmoidnej kosti a spájajú sa s prídavným čuchovým bulbom. ktorý sa nachádza v dorzomediálnej časti hlavného čuchového bulbu a má podobnú stavbu .
U zvierat sa zistilo, že z prídavného čuchového bulbu sú axóny druhých neurónov vomeronazálneho systému nasmerované do mediálneho preoptického jadra a hypotalamu, ako aj do ventrálnej oblasti premamilárneho jadra a stredného jadra amygdala. Súvislosti medzi výbežkami vomeronazálneho nervu u ľudí boli doteraz málo preskúmané.
Čuchová oblasť nosa u ľudíReceptorová zóna
čuchovo zmyslové
systém sa nachádza v
slizničný epitel
škrupiny v oblasti zvršku
nosových priechodov a vo forme
jednotlivé ostrovy - in
stredné ťahy.
S pokojným dýchaním
čuchové receptory
sú ďaleko od
hlavné dýchacie cesty
(dolné a stredné nosy
pohyby). Preto v poriadku
ovoňaj
človek potrebuje
„čuchať“ – zaviazať sa
nútený
dýchacie pohyby.
Receptorové bunky čuchového epitelu
Čuchový senzorický receptorsystémy – primárne senzorické
chemoreceptor, exteroceptor
Receptorové bunky sú
bipolárne citlivé
neuróny nachádzajúce sa v
epitel nosovej sliznice
dutiny.
Od soma každej čuchovej bunky do
povrch epitelu odchádza
proces so sférickým zahusťovaním
- čuchový klub (dendrit
neurón). Každý palcát má a
jeho povrch má 6-12 vlasov
(cilium). Čuchové chĺpky
ponorený do vrstvy hlienu,
vyrábané špeciál
žľazy. Vrstva hlienu chráni
čuchový epitel od vysychania
a podporuje lepší kontakt
molekuly odorantov
receptorové bunky.
Axóny receptorových buniek
tvoria čuchové
nerv (I pár hlavových nervov).
Čuchové vlákna
nerv je perforovaný
etmoidná kosť a
prenášať informácie na
čuchové neuróny
žiarovky.
Vodivá časť čuchového zmyslového systému
Vychádza z čuchovej žiarovkyčuchový trakt. Skladá sa z viacerých
zväzky, ktoré idú do rôznych častí mozgu
(predné čuchové jadro, čuch
tuberkulóza, prepiriformná kôra,
periamygdala kôra atď.)
NB! Charakteristický rys čuchu
zmyslový systém je to
vlákna sa v talame neprepínajú.
Centrálne oddelenie čuchového zmyslového systému
Centrálne oddelenie čuchových zmyslovsystémov - v starovekom kortexe - v hipokampe a v novom
hipokampálny gyrus. Čuchové
systém Čuchový senzorický systém
Spojené s:
limbický systém
Poskytuje prítomnosť
emocionálna zložka v
čuchové vnímanie
hypotalamus
To poskytuje príležitosť
autonómne reakcie v reakcii na
vonia. Klasifikácia pachov (podľa Eymuera)
Primárne alebo hlavné:
- gáfor - (gáfor, 1,8-cineol)
- štipľavý alebo žieravý - (octový alebo mravčia
kyselina)
- mäta - (olej alebo kyselina izovalerová)
- kvetinový - (alfa ionón, beta fenyletylalkohol)
- pižmo - (cyklické ketóny - cibetka. pižmo
ketón)
- éterický - (1,2-dichlóretán, benzylacetát)
- hnilobný - (sírovodík, etylmerkaptán)
Sekundárne alebo komplexné (do 10 tisíc) Dlhodobé vdychovanie zápachu
látok spôsobuje zníženie ich závažnosti
vnímanie – prispôsobenie.
Vomeronazálny orgán
Ukázalo sa, že v nosovej dutine, okremexistuje ďalší čuchový orgán
receptorová zóna. Nachádza sa na
nosovej priehradky a je tzv
vomeronazálny orgán (VNO). Na obrázku -
prierez
nosová priehradka
myši.
Vomeronasal
orgán je „uzavretý“ v
vomer (nespárovaný
kosť zahrnutá v
zloženie kostí
nosná priehradka).
VNO epitel (skenovacia elektrónová mikrofotografie).
Receptorbunky
Podporovatelia
bunky
Endoskopický obraz vstupu do VNO u ľudí (D. Troiter et al. 2000).
Vodič a centrálna časť senzorového systému od VNO
Vomeronazálny nerv z VNO cez etmoidálny foramenkosti idú do prídavnej čuchovej žiarovky, ktorá
nachádza sa v dorzomediálnej časti hl
čuchová žiarovka. V doplnkovom čuchovom
bulb – telá druhých neurónov vomeronazálnych
systémov. Axóny druhých neurónov idú do hypotalamu.
Funkcie VNO
?málo študovaný
?
Možno reakcia na feromóny
Čuch je schopnosť vnímať a rozlišovať pachy. Podľa vývoja schopnosti čuchu sa všetky zvieratá delia na makrosmatiku, v ktorej je vedúci čuchový analyzátor (dravce, hlodavce, kopytníky atď.), mikrosmatiku, pre ktorú sú primárne dôležité zrakové a sluchové analyzátory. (primáty, vtáky) a anosmatiky, u ktorých chýba čuch (veľkopytníky). Čuchové receptory sa nachádzajú v hornej časti nosnej dutiny. V ľudskej mikrosmatike je plocha čuchového epitelu, ktorý ich podporuje, 10 cm2 a celkový počet čuchových receptorov dosahuje 10 miliónov. Ale u makrozmatického nemeckého ovčiaka je povrch čuchového epitelu 200 cm 2 a celkový počet čuchových buniek je viac ako 200 miliónov.
Štúdium práce vône je komplikované skutočnosťou, že stále neexistuje všeobecne akceptovaná klasifikácia vôní. Je to spôsobené predovšetkým extrémnou subjektivitou vnímania obrovského množstva čuchových podnetov. Najpopulárnejšia klasifikácia je, že existuje sedem hlavných vôní: kvetinový, pižmový, mätový, gáfor, éterický, štipľavý a hnilobný. Miešanie týchto vôní v určitých pomeroch umožňuje získať akúkoľvek inú vôňu. Ukázalo sa, že molekuly látok, ktoré spôsobujú určité pachy, majú podobný tvar. Éterický zápach teda spôsobujú látky s molekulami v tvare tyčinky a gáforový zápach látky v tvare guľôčky. Avšak štipľavý a hnilobný zápach súvisí s elektrickým nábojom molekúl.
Čuchový epitel(obr. 25) obsahuje podporné bunky, receptorové bunky a bazálne bunky. Tie sa počas delenia a rastu môžu zmeniť na nové receptorové bunky. Bazálne bunky teda vyrovnávajú neustálu stratu čuchových receptorov, ku ktorej dochádza v dôsledku ich smrti (životnosť čuchového receptora je približne 60 dní).
Čuchové receptory- primárne zmyslové a sú súčasťou nervovej bunky. Sú to bipolárne neuróny, ktorých krátky nerozvetvený dendrit siaha až po povrch nosovej sliznice a nesie zväzok 10-12 pohyblivých riasiniek. Axóny receptorových buniek sú posielané do centrálneho nervového systému a nesú čuchové informácie. V sliznici nosnej dutiny sú špeciálne žľazy, ktoré vylučujú hlien, ktorý zvlhčuje povrch receptorových buniek. Hlien má aj ďalšiu funkciu. V hliene sa molekuly zapáchajúcich látok na krátky čas viažu na špeciálne bielkoviny. Vďaka tomu sa hydrofóbne odoranty koncentrujú v tejto vodou nasýtenej vrstve, čo uľahčuje ich vnímanie. Keď máte nádchu, opuch slizníc bráni pachovým molekulám preniknúť do receptorových buniek, takže prah podráždenia prudko stúpa a čuch dočasne zmizne.
Voňať, t.j. excitujú čuchové receptory, molekuly látok musia byť prchavé a aspoň mierne rozpustné vo vode. Citlivosť receptorov je veľmi vysoká – je možné vzbudiť čuchovú bunku aj jednou molekulou. Pachové látky privádzané vdychovaným vzduchom interagujú s proteínovými receptormi na membráne mihalníc a spôsobujú depolarizáciu (receptorový potenciál). Šíri sa pozdĺž membrány receptorovej bunky a vedie k objaveniu sa akčného potenciálu, ktorý „utečie“ pozdĺž axónu do mozgu.
Frekvencia akčných potenciálov závisí od typu a intenzity vône, ale vo všeobecnosti môže jedna zmyslová bunka reagovať na celý rad pachov. Zvyčajne sú niektoré z nich výhodnejšie, t.j. prah reakcie na takéto pachy je nižší. Každá pachová látka teda vzrušuje veľa buniek, no každú inak. S najväčšou pravdepodobnosťou je každý čuchový receptor naladený na svoj vlastný čistý zápach a prenáša informácie o svojej modalite, zakódované „číslom kanála“ (ukázalo sa, že receptor pre každú špecifickú pachovú látku je lokalizovaný v špecifickej oblasti čuchový epitel). Intenzita zápachu je kódovaná frekvenciou akčných potenciálov v čuchových vláknach. Vytvorenie holistického čuchového vnemu je funkciou centrálneho nervového systému.
Axóny čuchových buniek sa zhromažďujú do približne 20-40 čuchových vlákien. V skutočnosti sú čuchové nervy. Zvláštnosťou vodivej časti čuchového systému je, že jeho aferentné vlákna sa v talame nekrížia a neprepínajú. Čuchové nervy vstupujú do lebečnej dutiny cez otvory v etmoidnej kosti a končia na neurónoch čuchových bulbov. Čuchové žiarovky nachádza sa na spodnom povrchu predných lalokov telencefalu. Sú súčasťou paleokortexu (starobylého kortexu) a ako všetky kortikálne štruktúry majú vrstvenú štruktúru. Tie. Počas evolúcie vzniká telencephalon (vrátane mozgových hemisfér) predovšetkým na zabezpečenie čuchových funkcií. . A až neskôr sa zväčšuje a začína sa podieľať na procesoch pamäti (stará kôra; plazy) a potom na poskytovaní motorických a rôznych zmyslových funkcií (nová kôra; vtáky a cicavce). Čuchové cibuľky sú jedinou časťou mozgu, ktorej obojstranné odstránenie vždy vedie k úplnej strate čuchu.
Najvýraznejšou vrstvou v cibuľke čuchu sú mitrálne bunky. Dostávajú informácie z receptorov a axóny mitrálnych buniek tvoria čuchový trakt, ktorý smeruje do iných čuchových centier. Cez čuchový trakt prechádzajú aj eferentné (odstredivé) vlákna z iných čuchových centier. Končia na neurónoch čuchového bulbu. Rozvetvené konce vlákien čuchových nervov a rozvetvené dendrity mitrálnych buniek, ktoré sa navzájom prepletajú a vytvárajú synapsie, tvoria charakteristické útvary - glomerulov(lopty). Zahŕňajú procesy iných buniek čuchovej žiarovky. Predpokladá sa, že v glomerulách dochádza k súčtu vzruchov, ktoré sú riadené eferentnými impulzmi. Výskum ukazuje, že rôzne neuróny čuchových cibúľ reagujú odlišne na rôzne typy odorantov, čo odráža ich špecializáciu v procesoch indikovania odorantov.
Čuchový analyzátor sa vyznačuje rýchlym prispôsobením sa pachom - zvyčajne do 1-2 minút od začiatku účinku akejkoľvek látky. Vývoj tejto adaptácie (habituácie) je funkciou čuchového bulbu, alebo skôr inhibičných interneurónov, ktoré sa v ňom nachádzajú.
Takže axóny mitrálnych buniek tvoria čuchový trakt. Jeho vlákna idú do rôznych útvarov predného mozgu (predné čuchové jadro, amygdala, septálne jadrá, hypotalamické jadrá, hipokampus, prepiriformná kôra atď.). Pravá a ľavá čuchová oblasť sú v kontakte cez prednú komisúru.
Väčšina oblastí, ktoré prijímajú informácie z čuchového traktu, sa považuje za asociačné centrá. Zabezpečujú prepojenie čuchového ústrojenstva s inými analyzátormi a na tomto základe organizujú mnohé zložité formy správania – kŕmenie, obranné, sexuálne atď. V tomto zmysle sú obzvlášť dôležité spojenia s hypotalamom a amygdalou, cez ktoré sa čuchové signály dostávajú do centier, ktoré spúšťajú rôzne typy nepodmienených (pudových) reakcií.
Je dobre známe, že čuchové podnety majú schopnosť vyvolať emócie a vyvolať spomienky. Je to spôsobené tým, že takmer všetky čuchové centrá sú súčasťou limbického systému, ktorý úzko súvisí s formovaním a tokom emócií a pamäti.
Pretože aktivita čuchového bulbu sa môže meniť v dôsledku signálov, ktoré k nemu prichádzajú z iných kortikálnych štruktúr, stav bulbu (a následne aj reakcia na pachy) sa mení v závislosti od všeobecnej úrovne aktivácie mozgu, motivácií a potrieb. Toto je veľmi dôležité pri implementácii programov správania súvisiacich napríklad s hľadaním potravy, reprodukciou, územným správaním .
Dlho sa uvažovalo o ďalších čuchových orgánoch vomeronazálny alebo Jacobsonov orgán (VNO). Verilo sa, že u primátov, vrátane ľudí, je VNO u dospelých znížená . Výskum v posledných rokoch však ukázal, že VNO je nezávislý zmyslový systém, ktorý má množstvo odlišností od čuchového.
VNO receptory sa nachádzajú v inferomediálnej stene nazálnej oblasti a líšia sa štruktúrou od čuchových receptorov. Adekvátnym stimulom pre tieto receptory je feromóny– biologicky aktívne prchavé látky uvoľňované živočíchmi do životného prostredia a špecificky ovplyvňujúce správanie jedincov ich druhu. Základným rozdielom tohto zmyslového systému je, že jeho podnety nie sú vedomé. Našli sa iba subkortikálne centrá, najmä hypotalamus, kde sa premietajú signály z VNO, ale kortikálne centrá sa nenašli. U mnohých zvierat boli opísané feromóny strachu, agresie, sexuálne feromóny atď.
U ľudí sú feromóny vylučované špeciálnymi potnými žľazami. Pre ľudí boli doteraz opísané iba pohlavné feromóny (mužské a ženské). A teraz je zrejmé, že sexuálne preferencie človeka sa formujú nielen na základe sociokultúrnych faktorov, ale aj v dôsledku nevedomých vplyvov.
textové polia
textové polia
šípka_nahor
Pomocou čuchu je človek schopný rozlíšiť tisíce pachov, ale napriek tomu je klasifikovaný ako mikrosmatický, pretože u ľudí je tento systém oveľa menej vyvinutý ako u zvierat, ktoré ho používajú na navigáciu v prostredí.
Periférne oddelenieČuchový senzorický systém sú receptorové bunky v epiteliálnej (čuchovej) výstelke nosnej dutiny. Nachádza sa v hornej nosovej muške a zodpovedajúcej časti nosovej priehradky, má žltkastú farbu (v dôsledku prítomnosti pigmentu v bunkách) a v nosovej dutine zaberá asi 2,5–5 cm 2 .
Sliznica nosnej dutiny v oblasti čuchovej výstelky je v porovnaní so zvyškom sliznice trochu zhrubnutá. Tvoria ho receptorové a podporné bunky (pozri Atl.). Bunky čuchového receptora sú primárne zmyslové bunky. V ich vrcholovej časti je dlhý tenký dendrit zakončený kyjovitým zhrubnutím. Zo zhrubnutia vybiehajú početné riasinky, ktoré majú normálnu štruktúru a sú ponorené do hlienu. Tento hlien je vylučovaný podpornými bunkami a žľazami ležiacimi pod vrstvou epitelu (Bowmanove žľazy).
V bazálnej časti bunky sa nachádza dlhý axón. Nemyelinizované axóny mnohých receptorových buniek tvoria pod epitelom dosť hrubé zväzky, nazývané čuchové vlákna (fila olfactoria). Tieto axóny prechádzajú do otvorov perforovanej platničky etmoidnej kosti a smerujú do čuchová žiarovka, ležiace na spodnom povrchu mozgu (pozri).
K excitácii receptorových buniek dochádza, keď stimul interaguje s mihalnicami, potom sa prenáša pozdĺž axónu do mozgu. Aj keď sú čuchové bunky neuróny, na rozdiel od nich sú schopné obnovy. Životnosť týchto buniek je približne 60 dní, po ktorých degenerujú a sú fagocytované. K výmene receptorových buniek dochádza v dôsledku delenia bazálnych buniek čuchovej výstelky.
Vodivé a centrálne úseky čuchového zmyslového systému
textové polia
textové polia
šípka_nahor
IN čuchová žiarovka Existuje päť vrstiev umiestnených sústredne (obr. 3.72):
Ryža. 3.72. Čuchová žiarovka:
A – odber z histologickej vzorky; B – diagram, 1 – bunky zrna; 2 – zrnitá vrstva 3 – mitrálne bunky, 4 – vnútorné a 5 – vonkajšie retikulárne vrstvy; 6 – periglomerulárne bunky, 7 – glomeruly; 8 – procesy buniek čuchových receptorov
1 vrstva tvoria vlákna čuchového nervu - procesy buniek čuchových receptorov;
2 vrstva tvorené glomerulami s priemerom 100–200 μm, tu dochádza k synaptickému kontaktu čuchových vlákien s procesmi neurónov nasledujúceho rádu,
3 vrstva – vonkajší retikulát (plexiformný), tvorený periglomerulárnymi bunkami, z ktorých každý je v kontakte s niekoľkými glomerulami,
4 vrstva – vnútorná retikulárna (plexiformná), obsahuje najväčšie bunky čuchového bulbu - mitrálne bunky(druhý neurón). Sú to veľké neuróny, ktorých apikálne dendrity tvoria jeden glomerulus vo vrstve 2 a axóny tvoria čuchový trakt. V rámci bulbu tvoria axóny mitrálnych buniek kolaterály, ktoré sú v kontakte s inými bunkami. Počas elektrofyziologických experimentov sa zistilo, že stimulácia pachom spôsobuje rozdielnu aktivitu mitrálnych buniek. Bunky umiestnené v rôznych častiach čuchovej žiarovky reagujú na určité typy pachov;
5 vrstva – zrnitý, tvar granulované bunky, na ktorých končia eferentné vlákna prichádzajúce zo stredu. Tieto bunky sú schopné kontrolovať aktivitu mitrálnych buniek.
Odvodené z čuchovej žiarovky čuchový trakt, tvorené axónmi mitrálnych buniek. Prenáša čuchové signály do iných oblastí mozgu (pozri Atl.). Trakt je zakončený laterálnymi a mediálnymi čuchovými pruhmi. Cez bočný čuchový pruh impulzy vstupujú hlavne do starovekej kôry čuchový trojuholník, kde leží tretí neurón a potom do amygdaly.
Vlákna mediálny čuchový pásik končia v starej kôre subcallosálneho poľa, priehľadnej priehradke, v bunkách šedej hmoty v hĺbke ryhy corpus callosum. Keď prejdú okolo posledného, dostanú sa do hipokampu. Tu vznikajú vlákna. trezor - projekčný systém starej kôry, končiaci čiastočne v priehľadnej priehradke a v mliečneho tela hypotalamus. Začína to od neho mamilo-talamický trakt,ísť do jedného z jadier (predného) talamu a mamilo-tektálny trakt, končiace v interpeduncular nucleus tegmentum mozgových stopiek, odkiaľ sú impulzy vedené do iných eferentných jadier centrálneho nervového systému.
Z predného jadra talamu sa impulzy posielajú do limbickej kôry. Navyše z primárnej čuchovej kôry sa nervové vlákna dostávajú do medioventrálneho jadra talamu, kde sú aj vstupy z chuťového systému. Axóny neurónov tohto jadra smerujú do frontálnej (frontálnej) oblasti kôry, ktorá je považovaná za najvyššie integračné centrum čuchového systému.
Hypotalamus, hipokampus, amygdala a limbická kôra sú vzájomne prepojené, sú súčasťou limbický systém a podieľajú sa na tvorbe emocionálnych reakcií, ako aj na regulácii činnosti vnútorných orgánov. Spojenie čuchových dráh s týmito štruktúrami vysvetľuje účasť čuchu na výžive, emočnom stave atď.
