Osnovni princip funkcionisanja centralnog nervnog sistema je proces regulacije, kontrole fizioloških funkcija koje imaju za cilj održavanje konstantnosti svojstava i sastava unutrašnje sredine tela. Centralni nervni sistem obezbeđuje optimalne odnose između tela i okoline, stabilnost, integritet i optimalan nivo vitalne aktivnosti organizma.

Postoje dvije glavne vrste regulacije: humoralna i nervna.

Proces humoralne kontrole uključuje promjenu fiziološke aktivnosti tijela pod utjecajem hemikalija koje isporučuju tjelesne tekućine. Izvor prijenosa informacija su hemikalije - utilizoni, produkti metabolizma (ugljični dioksid, glukoza, masne kiseline), informoni, hormoni endokrinih žlijezda, lokalni ili tkivni hormoni.

Nervni proces regulacije uključuje kontrolu promjena u fiziološkim funkcijama duž nervnih vlakana korištenjem potencijala ekscitacije pod utjecajem prijenosa informacija.

karakteristike:

1) je kasniji proizvod evolucije;

2) omogućava brzu regulaciju;

3) ima tačan cilj uticaja;

4) sprovodi ekonomičan način regulisanja;

5) obezbeđuje visoku pouzdanost prenosa informacija.

U tijelu, nervni i humoralni mehanizmi djeluju kao jedinstveni sistem neurohumoralne kontrole. Ovo je kombinovani oblik, gde se dva kontrolna mehanizma koriste istovremeno, oni su međusobno povezani i međusobno zavisni.

Nervni sistem je skup nervnih ćelija ili neurona.

Prema lokalizaciji razlikuju se:

1) centralni deo – mozak i kičmena moždina;

2) periferni - procesi nervnih ćelija mozga i kičmene moždine.

Prema funkcionalnim karakteristikama razlikuju se:

1) somatski odjel koji reguliše motoričku aktivnost;

2) vegetativni, koji reguliše rad unutrašnjih organa, endokrinih žlezda, krvnih sudova, trofičku inervaciju mišića i samog centralnog nervnog sistema.

Funkcije nervnog sistema:

1) integrativno-koordinacione funkcije. Osigurava funkcije različitih organa i fizioloških sistema, koordinira njihove aktivnosti međusobno;

2) obezbeđivanje bliskih veza između ljudskog tela i životne sredine na biološkom i društvenom nivou;

3) regulisanje nivoa metaboličkih procesa u različitim organima i tkivima, kao i u sebi;

4) obezbeđivanje mentalne aktivnosti od strane viših odeljenja centralnog nervnog sistema.

Strukturna i funkcionalna jedinica nervnog tkiva je nervna ćelija - neuron.

Neuron je specijalizirana stanica koja je sposobna da prima, kodira, prenosi i pohranjuje informacije, uspostavlja kontakte s drugim neuronima i organizira odgovor tijela na iritaciju.

Funkcionalno, neuron se dijeli na:

1) receptivni deo (dendriti i membrana some neurona);

2) integrativni deo (soma sa aksonskim brežuljkom);

3) prenosni deo (aksonsko brdo sa aksonom).

Perceptivni dio.

Dendriti– glavno receptivno polje neurona. Dendritna membrana je sposobna da odgovori na medijatore. Neuron ima nekoliko razgranatih dendrita. To se objašnjava činjenicom da neuron kao informacijska formacija mora imati veliki broj ulaza. Preko specijalizovanih kontakata, informacije teku od jednog neurona do drugog. Ovi kontakti se nazivaju "kičme".

Neuronska soma membrana je debela 6 nm i sastoji se od dva sloja molekula lipida. Hidrofilni krajevi ovih molekula okrenuti su prema vodenoj fazi: jedan sloj molekula je okrenut prema unutra, a drugi prema van. Hidrofilni krajevi su okrenuti jedan prema drugom - unutar membrane. Lipidni dvosloj membrane sadrži proteine ​​koji obavljaju nekoliko funkcija:

1) pumpa proteina - pomera jone i molekule u ćeliji protiv gradijenta koncentracije;

2) proteini ugrađeni u kanale obezbeđuju selektivnu permeabilnost membrane;

3) receptorski proteini prepoznaju potrebne molekule i fiksiraju ih na membrani;

4) enzimi olakšavaju nastanak hemijske reakcije na površini neurona.

U nekim slučajevima, isti protein može poslužiti i kao receptor, i kao enzim i kao pumpa.

Integrativni dio.

Axon hilllock– tačka gde akson izlazi iz neurona.

Neuronska soma (neuronsko tijelo) obavlja, zajedno sa informacijskom i trofičkom funkcijom, u odnosu na svoje procese i sinapse. Soma osigurava rast dendrita i aksona. Soma neurona je zatvorena u višeslojnu membranu, koja osigurava formiranje i širenje elektrotoničkog potencijala do aksonskog brežuljka.

Predajni dio.

Axon- izraslina citoplazme, prilagođena da nosi informacije koje prikupljaju dendriti i obrađuju u neuronu. Akson dendritske ćelije ima konstantan prečnik i prekriven je mijelinskom ovojnicom, koja se formira od glije, ima razgranate završetke koji sadrže mitohondrije i sekretorne formacije.

Funkcije neurona:

1) generalizacija nervnog impulsa;

2) primanje, čuvanje i prenošenje informacija;

3) sposobnost sumiranja ekscitatornih i inhibitornih signala (integrativna funkcija).

Vrste neurona:

1) po lokalizaciji:

a) centralni (mozak i kičmena moždina);

b) periferne (moždane ganglije, kranijalni nervi);

2) zavisno od funkcije:

a) aferentna (osetljiva), koja prenosi informacije od receptora do centralnog nervnog sistema;

b) interkalarni (konektor), u osnovnom slučaju koji obezbeđuje komunikaciju između aferentnih i eferentnih neurona;

c) eferentni:

– motor – prednji rogovi kičmene moždine;

– sekretorni – bočni rogovi kičmene moždine;

3) zavisno od funkcija:

a) stimulativno;

b) inhibitorni;

4) zavisno od biohemijskih karakteristika, od prirode medijatora;

5) zavisno od kvaliteta stimulusa koji neuron percipira:

a) monomodalni;

b) multimodalni.

Aktivnost tijela je prirodna refleksna reakcija na podražaj. Reflex– reakcija organizma na iritaciju receptora, koja se odvija uz učešće centralnog nervnog sistema. Strukturna osnova refleksa je refleksni luk.

Refleksni luk- serijski povezani lanac nervnih ćelija koji osigurava provođenje reakcije, odgovor na iritaciju.

Refleksni luk se sastoji od šest komponenti: receptori, aferentni (senzitivni) put, refleksni centar, eferentni (motorni, sekretorni) put, efektor (radni organ), povratna sprega.

Refleksni lukovi mogu biti dva tipa:

1) jednostavni - monosinaptički refleksni lukovi (refleksni luk tetivnog refleksa), koji se sastoje od 2 neurona (receptor (aferentni) i efektor), između njih je 1 sinapsa;

2) kompleksno – polisinaptički refleksni lukovi. Sastoje se od 3 neurona (može ih biti i više) - receptora, jednog ili više interkalara i efektora.

Ideja o refleksnom luku kao svrsishodnom odgovoru tijela diktira potrebu da se refleksni luk dopuni drugom vezom - povratnom petljom. Ova komponenta uspostavlja vezu između ostvarenog rezultata refleksne reakcije i nervnog centra koji izdaje izvršne komande. Uz pomoć ove komponente, otvoreni refleksni luk se pretvara u zatvoreni.

Karakteristike jednostavnog monosinaptičkog refleksnog luka:

1) geografski bliski receptor i efektor;

2) refleksni luk dvoneuronski, monosinaptički;

3) nervna vlakna grupe A? (70-120 m/s);

4) kratko vreme refleksa;

5) kontrakcije mišića prema vrsti kontrakcije jednog mišića.

Karakteristike složenog monosinaptičkog refleksnog luka:

1) teritorijalno odvojeni receptor i efektor;

2) luk receptora od tri neurona (neurona može biti više);

3) prisustvo nervnih vlakana grupe C i B;

4) kontrakcija mišića prema tipu tetanusa.

Karakteristike autonomnog refleksa:

1) interneuron se nalazi u bočnim rogovima;

2) preganglijski nervni put počinje od bočnih rogova, nakon ganglija - postganglijski;

3) eferentni put refleksa autonomnog nervnog luka prekida autonomni ganglion, u kojem leži eferentni neuron.

Razlika između simpatičkog nervnog luka i parasimpatičkog: simpatički nervni luk ima kratak preganglijski put, budući da autonomni ganglij leži bliže kičmenoj moždini, a postganglijski put je dug.

U parasimpatičkom luku je suprotno: preganglijski put je dug, jer ganglij leži blizu organa ili u samom organu, a postganglijski put je kratak.

Funkcionalni sistem– privremeno funkcionalno objedinjavanje nervnih centara različitih organa i sistema tela za postizanje konačnog blagotvornog rezultata.

Koristan rezultat je samoformirajući faktor nervnog sistema. Rezultat akcije je vitalni indikator prilagođavanja koji je neophodan za normalno funkcioniranje tijela.

Postoji nekoliko grupa konačnih korisnih rezultata:

1) metabolički – posledica metaboličkih procesa na molekularnom nivou koji stvaraju supstance i krajnje proizvode neophodne za život;

2) homeostatski – postojanost pokazatelja stanja i sastava telesnih medija;

3) bihejvioralni – rezultat bioloških potreba (seksualne, hrana, piće);

4) socijalno – zadovoljenje društvenih i duhovnih potreba.

Funkcionalni sistem uključuje različite organe i sisteme, od kojih svaki aktivno učestvuje u postizanju korisnog rezultata.

Funkcionalni sistem, prema P.K.Anohinu, uključuje pet glavnih komponenti:

1) koristan adaptivni rezultat - ono za šta se stvara funkcionalni sistem;

2) kontrolni aparat (prihvatnik rezultata) – grupa nervnih ćelija u kojoj se formira model budućeg rezultata;

3) reverzna aferentacija (isporučuje informaciju od receptora do centralne karike funkcionalnog sistema) - sekundarni aferentni nervni impulsi koji idu do akceptora rezultata akcije radi procene konačnog rezultata;

4) kontrolni aparat (centralna karika) – funkcionalna povezanost nervnih centara sa endokrinim sistemom;

5) izvršne komponente (reakcioni aparat) - to su organi i fiziološki sistemi organizma (vegetativni, endokrini, somatski). Sastoji se od četiri komponente:

a) unutrašnji organi;

b) endokrine žlezde;

c) skeletni mišići;

d) bihevioralne reakcije.

Svojstva funkcionalnog sistema:

1) dinamizam. Funkcionalni sistem može uključivati ​​dodatne organe i sisteme, što zavisi od složenosti trenutne situacije;

2) sposobnost samoregulacije. Kada kontrolisana vrednost ili konačni koristan rezultat odstupi od optimalne vrednosti, dolazi do niza reakcija spontanog kompleksa, koji pokazatelje vraća na optimalni nivo. Samoregulacija se dešava u prisustvu povratnih informacija.

U tijelu istovremeno djeluje nekoliko funkcionalnih sistema. Oni su u stalnoj interakciji, koja je podložna određenim principima:

1) princip sistema geneze. Dolazi do selektivnog sazrevanja i evolucije funkcionalnih sistema (funkcionalni sistemi cirkulacije, disanja, ishrane, sazrevaju i razvijaju se ranije od drugih);

2) princip višestruko povezane interakcije. Postoji generalizacija aktivnosti različitih funkcionalnih sistema u cilju postizanja višekomponentnog rezultata (parametri homeostaze);

3) princip hijerarhije. Funkcionalni sistemi su raspoređeni u određeni red u skladu sa svojim značajem (funkcionalni sistem integriteta tkiva, funkcionalni sistem ishrane, funkcionalni reproduktivni sistem itd.);

4) princip sekvencijalne dinamičke interakcije. Postoji jasan slijed promjene aktivnosti jednog funkcionalnog sistema u drugi.

Koordinirajuća aktivnost (CA) CNS-a je koordinirani rad neurona CNS-a, zasnovan na međusobnoj interakciji neurona.

CD funkcije:

1) obezbeđuje jasno obavljanje određenih funkcija i refleksa;

2) obezbeđuje dosledno uključivanje različitih nervnih centara u rad radi obezbeđenja složenih oblika aktivnosti;

3) obezbeđuje koordinisan rad različitih nervnih centara (u toku čina gutanja dah se zadržava u trenutku gutanja; kada je centar gutanja pobuđen, centar za disanje je inhibiran).

Osnovni principi CNS CD i njihovi neuronski mehanizmi.

1. Princip zračenja (propagacije). Kada su male grupe neurona pobuđene, ekscitacija se širi na značajan broj neurona. Zračenje se objašnjava:

1) prisustvo razgranatih završetaka aksona i dendrita, usled grananja, impulsi se šire na veliki broj neurona;

2) prisustvo interneurona u centralnom nervnom sistemu, koji obezbeđuju prenos impulsa od ćelije do ćelije. Zračenje ima granice koje osigurava inhibitorni neuron.

2. Princip konvergencije. Kada je veliki broj neurona pobuđen, ekscitacija se može konvergirati u jednu grupu nervnih ćelija.

3. Princip reciprociteta - koordiniran rad nervnih centara, posebno kod suprotnih refleksa (fleksija, ekstenzija itd.).

4. Princip dominacije. Dominantno– dominantno žarište ekscitacije u centralnom nervnom sistemu u ovom trenutku. Ovo je centar uporne, nepokolebljive ekscitacije koja se ne širi. Ima određena svojstva: potiskuje aktivnost drugih nervnih centara, ima povećanu ekscitabilnost, privlači nervne impulse iz drugih žarišta, sumira nervne impulse. Fokusi dominacije su dva tipa: egzogeni (uzrokovani faktorima sredine) i endogeni (uzrokovani unutrašnjim faktorima sredine). Dominantna je osnova formiranja uslovnog refleksa.

5. Princip povratne informacije. Povratna informacija je protok impulsa u nervni sistem koji informiše centralni nervni sistem o tome kako se odgovor sprovodi, da li je dovoljan ili ne. Postoje dvije vrste povratnih informacija:

1) pozitivna povratna informacija, koja uzrokuje povećanje odgovora nervnog sistema. U osnovi je začarani krug koji dovodi do razvoja bolesti;

2) negativna povratna sprega, smanjujući aktivnost neurona CNS-a i odgovor. U osnovi je samoregulacije.

6. Princip subordinacije. U centralnom nervnom sistemu postoji određena podređenost odjela jedni drugima, a najviši odjel je moždana kora.

7. Princip interakcije između procesa ekscitacije i inhibicije. Centralni nervni sistem koordinira procese ekscitacije i inhibicije:

oba procesa su sposobna za konvergenciju i, u manjoj mjeri, inhibicija su sposobni za zračenje. Inhibicija i ekscitacija su povezani induktivnim odnosima. Proces ekscitacije izaziva inhibiciju, i obrnuto. Postoje dvije vrste indukcije:

1) dosljedan. Proces ekscitacije i inhibicije se smjenjuje u vremenu;

2) uzajamni. Postoje dva procesa u isto vrijeme - ekscitacija i inhibicija. Međusobna indukcija se provodi kroz pozitivnu i negativnu međusobnu indukciju: ako se inhibicija dogodi u grupi neurona, tada oko nje nastaju žarišta ekscitacije (pozitivna međusobna indukcija) i obrnuto.

Prema definiciji I.P. Pavlova, ekscitacija i inhibicija su dvije strane istog procesa. Koordinaciono delovanje centralnog nervnog sistema obezbeđuje jasnu interakciju između pojedinačnih nervnih ćelija i pojedinačnih grupa nervnih ćelija. Postoje tri nivoa integracije.

Prvi nivo je osiguran zbog činjenice da se impulsi iz različitih neurona mogu konvergirati na tijelo jednog neurona, što rezultira ili zbrajanjem ili smanjenjem ekscitacije.

Drugi nivo obezbeđuje interakcije između pojedinačnih grupa ćelija.

Treći nivo obezbeđuju ćelije kore velikog mozga, koje doprinose naprednijem nivou prilagođavanja aktivnosti centralnog nervnog sistema potrebama organizma.

Kočenje– aktivan proces koji nastaje kada podražaj deluje na tkivo, manifestuje se u suzbijanju drugih ekscitacija, nema funkcionalne funkcije tkiva.

Inhibicija se može razviti samo u obliku lokalnog odgovora.

Postoje dvije vrste kočenja:

1) primarni. Za njen nastanak neophodno je prisustvo posebnih inhibitornih neurona. Inhibicija se javlja prvenstveno bez prethodne ekscitacije pod uticajem inhibitornog transmitera. Postoje dvije vrste primarne inhibicije:

a) presinaptički u akso-aksonalnoj sinapsi;

b) postsinaptički u aksodendritskoj sinapsi.

2) sekundarni. Ne zahtijeva posebne inhibitorne strukture, nastaje kao rezultat promjena u funkcionalnoj aktivnosti običnih ekscitabilnih struktura i uvijek je povezan s procesom ekscitacije. Vrste sekundarnog kočenja:

a) transcendentalni, koji se javlja kada veliki protok informacija ulazi u ćeliju. Protok informacija je izvan funkcionalnosti neurona;

b) pesimalni, koji se javlja sa velikom učestalošću iritacije;

c) parabiotski, koji se javlja pri jakim i dugotrajnim iritacijama;

d) inhibicija nakon ekscitacije, koja je rezultat smanjenja funkcionalnog stanja neurona nakon ekscitacije;

e) inhibicija po principu negativne indukcije;

e) inhibicija uslovnih refleksa.

Procesi ekscitacije i inhibicije su usko povezani jedni s drugima, odvijaju se istovremeno i različite su manifestacije jednog procesa. Fokusi ekscitacije i inhibicije su pokretni, pokrivaju veće ili manje površine neuronskih populacija i mogu biti manje ili više izraženi. Ekscitaciju svakako zamjenjuje inhibicija, i obrnuto, odnosno postoji induktivni odnos između inhibicije i ekscitacije.

Inhibicija je u osnovi koordinacije pokreta i štiti centralne neurone od pretjerane ekscitacije. Do inhibicije u centralnom nervnom sistemu može doći kada nervni impulsi različite jačine od nekoliko podražaja istovremeno uđu u kičmenu moždinu. Jača stimulacija inhibira reflekse koji su se trebali javiti kao odgovor na slabije.

Godine 1862. I.M. Sechenov je otkrio fenomen centralne inhibicije. U svom eksperimentu dokazao je da iritacija kristalom natrijum hlorida vizuelnog talamusa žabe (moždane hemisfere su uklonjene) izaziva inhibiciju refleksa kičmene moždine. Nakon što je stimulus uklonjen, povratna je refleksna aktivnost kičmene moždine. Rezultat ovog eksperimenta omogućio je I.M. Sechenyju da zaključi da se u centralnom nervnom sistemu, uz proces ekscitacije, razvija i proces inhibicije, koji je sposoban da inhibira refleksne radnje tijela. N. E. Vvedensky je sugerirao da se fenomen inhibicije temelji na principu negativne indukcije: ekscitabilnije područje u centralnom nervnom sistemu inhibira aktivnost manje ekscitabilnih područja.

Moderna interpretacija eksperimenta I.M. Sechenova (I.M. Sechenov je iritirao retikularnu formaciju moždanog stabla): ekscitacija retikularne formacije povećava aktivnost inhibitornih neurona kičmene moždine - Renshawovih stanica, što dovodi do inhibicije motornih neurona kičmene moždine. i inhibira refleksnu aktivnost kičmene moždine.

Postoje dvije velike grupe metoda za proučavanje centralnog nervnog sistema:

1) eksperimentalni metod, koji se sprovodi na životinjama;

2) klinička metoda koja je primjenjiva na ljude.

Na broj eksperimentalne metode klasična fiziologija uključuje metode koje imaju za cilj aktiviranje ili supresiju nervne formacije koja se proučava. To uključuje:

1) metoda poprečnog preseka centralnog nervnog sistema na različitim nivoima;

2) način ekstirpacije (vađenje raznih delova, denervacija organa);

3) način iritacije aktivacijom (adekvatna iritacija - iritacija električnim impulsom sličnim nervnom; neadekvatna iritacija - iritacija hemijskim jedinjenjima, stepenovana iritacija električnom strujom) ili supresijom (blokiranje prenosa ekscitacije pod uticajem hladnoće, hemijski agensi, jednosmerna struja);

4) posmatranje (jedna od najstarijih metoda proučavanja funkcionisanja centralnog nervnog sistema koja nije izgubila na značaju. Može se koristiti samostalno, a često se koristi u kombinaciji sa drugim metodama).

Eksperimentalne metode se često kombinuju jedna s drugom prilikom izvođenja eksperimenata.

Klinička metoda ima za cilj proučavanje fiziološkog stanja centralnog nervnog sistema kod ljudi. Uključuje sljedeće metode:

1) posmatranje;

2) metoda snimanja i analize električnih potencijala mozga (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografija);

3) radioizotopska metoda (istražuje neurohumoralne regulatorne sisteme);

4) metoda uslovnih refleksa (proučava funkcije kore velikog mozga u mehanizmu učenja i razvoja adaptivnog ponašanja);

5) metoda upitnika (procjenjuje integrativne funkcije kore velikog mozga);

6) metoda modeliranja (matematičko modeliranje, fizičko modeliranje, itd.). Model je vještački stvoren mehanizam koji ima određenu funkcionalnu sličnost sa mehanizmom ljudskog tijela koji se proučava;

7) kibernetička metoda (proučava procese upravljanja i komunikacije u nervnom sistemu). Usmjeren na proučavanje organizacije (sistemske osobine nervnog sistema na različitim nivoima), upravljanja (izbor i implementacija uticaja neophodnih da bi se osiguralo funkcionisanje organa ili sistema), informatičke aktivnosti (sposobnost percepcije i obrade informacija - impuls u cilju prilagođavanje organizma promjenama okoline).

1. Princip dominacije je formulisao A. A. Ukhtomsky kao osnovni princip rada nervnih centara. Prema ovom principu, aktivnost nervnog sistema karakteriše prisustvo u centralnom nervnom sistemu dominantnih (dominantnih) žarišta ekscitacije u datom vremenskom periodu, u nervnim centrima, koji određuju pravac i prirodu kretanja tela. funkcioniše tokom ovog perioda. Dominantni fokus ekscitacije karakteriziraju sljedeća svojstva:

* povećana razdražljivost;

* perzistentnost ekscitacije (inercija), jer ju je teško potisnuti drugim pobudama;

* sposobnost sabiranja subdominantnih pobuda;

* sposobnost inhibicije subdominantnih žarišta ekscitacije u funkcionalno različitim nervnim centrima.

2. Princip prostornog reljefa. Ona se očituje u činjenici da će ukupni odgovor tijela na istovremeno djelovanje dva relativno slaba podražaja biti veći od zbroja odgovora dobivenih tijekom njihovog odvojenog djelovanja. Razlog za olakšanje je činjenica da akson aferentnog neurona u centralnom nervnom sistemu sinapsira sa grupom nervnih ćelija, u kojima se razlikuju centralna (prag) zona i periferna (podprag) "granica". Neuroni koji se nalaze u centralnoj zoni primaju od svakog aferentnog neurona dovoljan broj sinaptičkih završetaka (na primjer, 2) (slika 13) da formiraju akcioni potencijal. Neuron u zoni podpraga prima od istih neurona manji broj završetaka (svaki po 1), pa će njihovi aferentni impulsi biti nedovoljni da izazovu generiranje akcionih potencijala u „graničnim“ neuronima i dolazi samo do subpragovne ekscitacije. Kao rezultat toga, uz odvojenu stimulaciju aferentnih neurona 1 i 2, nastaju refleksne reakcije, čiju ukupnu težinu određuju samo neuroni centralne zone (3). Ali uz istovremenu stimulaciju aferentnih neurona, akcioni potencijali također generiraju neuroni u zoni ispod praga. Stoga će težina takvog ukupnog refleksnog odgovora biti veća. Ovaj fenomen se naziva centralnim olakšanje.Češće se opaža kada je tijelo izloženo slabim iritansima.

3. Princip okluzije. Ovaj princip je suprotan prostornoj facilitaciji i leži u činjenici da dva aferentna ulaza zajedno pobuđuju manju grupu motornih neurona u odnosu na efekte njihove odvojene aktivacije razlog za okluziju je taj što aferentni inputi, zbog konvergencije; , su delimično adresirani na iste motorne neurone, koji su inhibirani kada se oba ulaza aktiviraju istovremeno (slika 13). Fenomen okluzije manifestuje se u slučajevima upotrebe jake aferentne stimulacije.

4. Princip povratne sprege. Procesi samoregulacije u tijelu slični su tehničkim procesima, koji podrazumijevaju automatsku regulaciju procesa pomoću povratne sprege. Prisustvo povratnih informacija nam omogućava da povežemo ozbiljnost promjena u parametrima sistema sa njegovim radom u cjelini. Veza između izlaza sistema i njegovog ulaza sa pozitivnim pojačanjem naziva se pozitivna povratna sprega, a sa negativnim pojačanjem se naziva negativna povratna sprega. U biološkim sistemima pozitivna povratna sprega se primjenjuje uglavnom u patološkim situacijama. Negativna povratna sprega poboljšava stabilnost sistema, odnosno njegovu sposobnost da se vrati u prvobitno stanje nakon prestanka uticaja remetilačkih faktora.

Povratne informacije se mogu podijeliti prema različitim kriterijima. Na primjer, prema brzini djelovanja - brzo (nervozno) i sporo (humoralno) itd.

Postoji mnogo primjera povratnih efekata. Na primjer, u nervnom sistemu se tako reguliše aktivnost motornih neurona. Suština procesa je da impulsi ekscitacije koji se šire duž aksona motornih neurona ne dosežu samo mišiće, već i specijalizirane srednje neurone (Renshaw stanice), čija ekscitacija inhibira aktivnost motornih neurona. Ovaj efekat je poznat kao proces ponavljajuće inhibicije.

Primjer pozitivne povratne informacije je proces generiranja akcionog potencijala. Dakle, tokom formiranja uzlaznog dijela AP, depolarizacija membrane povećava njenu natrijumsku permeabilnost, što zauzvrat povećava depolarizaciju membrane.

Značaj povratnih mehanizama u održavanju homeostaze je veliki. Na primjer, održavanje konstantne razine provodi se promjenom impulsne aktivnosti baroreceptora vaskularnih refleksogenih zona, koji mijenjaju tonus vazomotornih simpatičkih živaca i tako normaliziraju krvni tlak.

5. Princip reciprociteta (kombinacija, konjugacija, međusobno isključivanje). Odražava prirodu odnosa između centara odgovornih za provedbu suprotnih funkcija (udah i izdisaj, fleksija i ekstenzija udova, itd.). Na primjer, aktivacija proprioceptora mišića fleksora istovremeno pobuđuje motorne neurone mišića fleksora i inhibira motorne neurone mišića ekstenzora kroz interkalarne inhibitorne neurone (slika 18). Recipročna inhibicija igra važnu ulogu u automatskoj koordinaciji motoričkih radnji,

Princip zajedničkog konačnog puta. Efektorski neuroni centralnog nervnog sistema (prvenstveno motorni neuroni kičmene moždine), kao završni u lancu koji se sastoji od aferentnih, intermedijarnih i efektorskih neurona, mogu biti uključeni u provođenje različitih reakcija organizma ekscitacijama koje dolaze do njih. od velikog broja aferentnih i intermedijarnih neurona, za koje su oni završni put (put od centralnog nervnog sistema do efektora). Na primjer, na motornim neuronima prednjih rogova kičmene moždine, koji inerviraju mišiće ekstremiteta, završavaju se vlakna aferentnih neurona, neuroni piramidalnog trakta i ekstrapiramidnog sistema (jezgra malog mozga, retikularna formacija i mnoge druge strukture). Stoga se ovi motorni neuroni, koji pružaju refleksnu aktivnost ekstremiteta, smatraju konačnim putem za opću implementaciju mnogih nervnih uticaja na ud.

33. INHIBICIJSKI PROCESI U CENTRALNOM NERVNOM SISTEMU.

U centralnom nervnom sistemu stalno funkcionišu dva glavna, međusobno povezana procesa - ekscitacija i inhibicija.

Kočenje je aktivni biološki proces čiji je cilj slabljenje, zaustavljanje ili sprječavanje nastanka procesa ekscitacije. Fenomen centralne inhibicije, odnosno inhibicije u centralnom nervnom sistemu, otkrio je I.M. Sechenov 1862. godine u eksperimentu nazvanom "eksperiment inhibicije Sečenova". Suština eksperimenta: kod žabe je kristal kuhinjske soli stavljen na rez vidnih tuberoziteta, što je dovelo do povećanja vremena motoričkih refleksa, odnosno do njihove inhibicije. Vrijeme refleksa je vrijeme od početka stimulacije do početka odgovora.

Inhibicija u centralnom nervnom sistemu obavlja dvije glavne funkcije. Prvo, koordinira funkcije, odnosno usmjerava ekscitaciju duž određenih puteva do određenih nervnih centara, dok isključuje one puteve i neurone čija aktivnost trenutno nije potrebna za postizanje određenog adaptivnog rezultata. Značaj ove funkcije procesa inhibicije za funkcionisanje organizma može se uočiti u eksperimentu sa davanjem strihnina životinji. Strihnin blokira inhibitorne sinapse u centralnom nervnom sistemu (uglavnom glicinergičke) i na taj način eliminiše osnovu za formiranje procesa inhibicije. U tim uslovima, iritacija životinje izaziva nekoordinisanu reakciju, koja se zasniva na difuznom (generalizovanom) zračenju ekscitacije. U tom slučaju adaptivna aktivnost postaje nemoguća. Drugo, inhibicija obavlja zaštitnu ili zaštitnu funkciju, štiteći nervne stanice od pretjerane ekscitacije i iscrpljenosti pod utjecajem izuzetno jakih i dugotrajnih podražaja.

TEORIJE KOČENJA. N. E. Vvedensky (1886) je pokazao da vrlo česta stimulacija živca neuromišićnog preparata uzrokuje kontrakcije mišića u obliku glatkog tetanusa čija je amplituda mala. N. E. Vvedensky je vjerovao da u neuromuskularnom preparatu, uz čestu iritaciju, dolazi do procesa pesimalne inhibicije, tj. inhibicija je, takoreći, posljedica pretjerane ekscitacije. Sada je utvrđeno da je njegov mehanizam dugotrajna, stagnirajuća depolarizacija membrane uzrokovana viškom transmitera (acetilholina) koji se oslobađa pri čestim stimulacijama živca. Membrana potpuno gubi ekscitabilnost zbog inaktivacije natrijumskih kanala i nije u stanju da odgovori na dolazak novih ekscitacija oslobađanjem novih delova transmitera. Tako se ekscitacija pretvara u suprotan proces - inhibiciju. Shodno tome, ekscitacija i inhibicija su, takoreći, jedan te isti proces, koji nastaje u istim strukturama, uz učešće istog posrednika. Ova teorija inhibicije naziva se unitarno-hemijska ili monistička.

Transmiteri na postsinaptičkoj membrani mogu uzrokovati ne samo depolarizaciju (EPSP), već i hiperpolarizaciju (IPSP). Ovi medijatori povećavaju propusnost subsinaptičke membrane za jone kalija i hlora, usled čega se postsinaptička membrana hiperpolarizuje i dolazi do IPSP. Ova teorija inhibicije naziva se binarno-hemijska, prema kojoj se inhibicija i ekscitacija razvijaju prema različitim mehanizmima, uz učešće inhibitornih, odnosno ekscitatornih medijatora.

KLASIFIKACIJA CENTRALNE KOČNICE.

Inhibicija u centralnom nervnom sistemu može se klasifikovati prema različitim kriterijumima:

* prema električnom stanju membrane - depolarizirajuće i hiperpolarizirajuće;

* u odnosu na sinapsu - presinaptička i postsinaptička;

* prema neuronskoj organizaciji - translatorno, bočno (lateralno), rekurentno, recipročno.

Postsinaptička inhibicija razvija se u uslovima kada odašiljač koji oslobađa nervni završetak menja svojstva postsinaptičke membrane na takav način da je sposobnost nervne ćelije da generiše procese ekscitacije potisnuta. Postsinaptička inhibicija može biti depolarizirajuća ako je zasnovana na procesu dugotrajne depolarizacije i hiperpolarizirajuća ako je zasnovana na hiperpolarizaciji.

Presinaptička inhibicija je uzrokovano prisustvom interkalarnih inhibitornih neurona koji formiraju akso-aksonske sinapse na aferentnim terminalima koji su presinaptički u odnosu na, na primjer, motorni neuron. U svakom slučaju aktivacije inhibitornog interneurona izaziva depolarizaciju membrane aferentnih terminala, pogoršavajući uslove za provođenje AP kroz njih, čime se smanjuje količina transmitera koji oni oslobađaju, a samim tim i efikasnost sinaptički prijenos ekscitacije na motorni neuron, što smanjuje njegovu aktivnost (slika 14). Posrednik u takvim akso-aksonskim sinapsama je očigledno GABA, što uzrokuje povećanje permeabilnosti membrane za jone hlora, koji izlaze iz terminala i delimično, ali trajno ga depolarizuju.

Progresivno kočenje zbog uključivanja inhibitornih neurona duž putanje ekscitacije (slika 15).

Povratno kočenje provode interkalarni inhibitorni neuroni (Renshaw ćelije). Impulsi iz motornih neurona, preko kolaterala koji se protežu od njegovog aksona, aktiviraju Renshaw ćeliju, koja zauzvrat uzrokuje inhibiciju pražnjenja ovog motornog neurona (slika 16). Ova inhibicija se ostvaruje zahvaljujući inhibitornim sinapsama koje formira Renshawova stanica na tijelu motornog neurona koji ga aktivira. Tako se od dva neurona formira krug s negativnom povratnom spregom, što omogućava stabilizaciju frekvencije pražnjenja motornog neurona i suzbijanje njegove prekomjerne aktivnosti.

Lateralna (bočna) inhibicija. Interkalarne ćelije formiraju inhibitorne sinapse na susednim neuronima, blokirajući lateralne puteve propagacije ekscitacije (slika 17). U takvim slučajevima, ekscitacija je usmjerena samo duž strogo definirane putanje. To je lateralna inhibicija koja uglavnom obezbjeđuje sistemsko (usmjereno) zračenje ekscitacije na centralni nervni sistem.

Recipročna inhibicija. Primjer recipročne inhibicije je inhibicija antagonističkih mišićnih centara. Suština ove vrste inhibicije je da ekscitacija proprioceptora mišića fleksora istovremeno aktivira motorne neurone ovih mišića i interkalarne inhibitorne neurone (slika 18). Ekscitacija interneurona dovodi do postsinaptičke inhibicije motornih neurona mišića ekstenzora.

Funkcionisanje nervnog sistema zasniva se na refleksnoj aktivnosti. Refleks (od lat. Reflexio - odražavam) je odgovor organizma na spoljašnju ili unutrašnju iritaciju uz obavezno učešće nervnog sistema.

Refleks je odgovor tijela na spoljašnju ili unutrašnju stimulaciju. Refleksi se dijele na:

1. bezuvjetni refleksi: urođene reakcije tijela na podražaje koje se provode uz sudjelovanje kičmene moždine ili moždanog stabla;
2. uslovni refleksi: privremene reakcije organizma stečene na osnovu bezuslovnih refleksa, koje se izvode uz obavezno učešće kore velikog mozga, koji čine osnovu više nervne aktivnosti.

Morfološka osnova refleksa je refleksni luk, predstavljen lancem neurona koji obezbjeđuju percepciju iritacije, transformaciju energije iritacije u nervni impuls, provođenje nervnog impulsa do nervnih centara, obradu dolazne informacije i implementacija odgovora.

Refleksna aktivnost pretpostavlja postojanje mehanizma koji se sastoji od tri glavna elementa, koji su uzastopno povezani jedan s drugim:

1. Receptori, uočavanje iritacije i pretvaranje u nervni impuls; obično su receptori predstavljeni različitim osjetljivim nervnim završecima u organima;

2. Efektori, koji rezultiraju djelovanjem iritirajućih receptora u obliku specifične reakcije; efektori uključuju sve unutrašnje organe, krvne sudove i mišiće;

3. Lanci sekvencijalno međusobno povezani neuroni, koji, usmjereno prenoseći ekscitaciju u obliku nervnih impulsa, osiguravaju koordinaciju aktivnosti efektora u zavisnosti od iritacije receptora.

Formira se lanac uzastopno međusobno povezanih neurona refleks arc, koji čini materijalni supstrat refleksa.

Funkcionalno, neuroni koji formiraju refleksni luk mogu se podijeliti na:

1. aferentni (senzorni) neurone koji percipiraju stimulaciju i prenose je na druge neurone. Senzorni neuroni se uvijek nalaze izvan centralnog nervnog sistema u senzornim ganglijama kičmenih i kranijalnih nerava. Njihovi dendriti formiraju osjetljive nervne završetke u organima.

2. eferentni (motor, motor) neuroni, ili motorni neuroni, prenose ekscitaciju na efektore (na primjer, mišiće ili krvne žile);

3. interneuroni (interneuroni) povezuju aferentne i eferentne neurone jedni s drugima i na taj način zatvaraju refleksnu vezu.

Najjednostavniji refleksni luk sastoji se od dva neurona - aferentnog i eferentnog. Složeniji refleksni luk uključuje tri neurona: aferentni, eferentni i interkalarni. Maksimalan broj neurona uključenih u refleksni odgovor nervnog sistema je ograničen, posebno u slučajevima kada su u refleksni čin uključeni različiti delovi mozga i kičmene moždine. Trenutno se uzima osnova refleksne aktivnosti refleksni prsten. Klasični refleksni luk dopunjen je četvrtom karikom - obrnutom aferentacijom od efektora. Svi neuroni uključeni u refleksnu aktivnost imaju strogu lokalizaciju u nervnom sistemu.

Anatomski, centar nervnog sistema je grupa obližnjih neurona koji su međusobno usko povezani strukturno i funkcionalno i obavljaju zajedničku funkciju u regulaciji refleksa. U nervnom centru dolazi do percepcije, analize dolaznih informacija i njihovog prenošenja na druge nervne centre ili efektore. Dakle, svaki nervni centar ima svoj sistem aferentnih vlakana, preko kojih se dovodi u aktivno stanje, i sistem eferentnih veza koje provode nervnu ekscitaciju do drugih nervnih centara ili efektora. Razlikovati perifernih nervnih centara,predstavljeno čvorovima ( ganglija ): osjetljivo i vegetativno. U centralnom nervnom sistemu postoje nuklearni centri (nukleusi)- lokalne akumulacije neurona, i kortikalni centri - ekstenzivna distribucija neurona na površini mozga.

I. Dotok krvi u mozak obavljaju grane lijeve i desne unutrašnje karotidne arterije i grane vertebralnih arterija.

unutrašnja karotidna arterija, Ulaskom u kranijalnu šupljinu dijeli se na oftalmičku arteriju i prednju i srednju moždanu arteriju. Prednja cerebralna arterija hrani uglavnom prednji režanj mozga, srednja cerebralna arterija - parijetalni i temporalni režnjevi, i oftalmološka arterija snabdeva krvlju očnu jabučicu. Prednje cerebralne arterije (desna i lijeva) povezane su poprečnom anastomozom - prednjom komunikacijskom arterijom.

Vertebralne arterije (desna i lijeva) u predjelu moždanog stabla oni se ujedinjuju i formiraju nespareni bazilarna arterija snabdevanje malog mozga i drugih delova moždanog stabla, i dvije zadnje moždane arterije, opskrbljuje okcipitalne režnjeve mozga krvlju. Svaka od stražnjih cerebralnih arterija povezana je sa srednjom moždanom arterijom na svojoj strani pomoću stražnje komunikacijske arterije.

Tako se u bazi mozga formira arterijski krug velikog mozga.

Manje grane krvnih sudova u pia mater

dospijevaju u mozak, prodiru u njegovu supstancu, gdje se dijele na brojne kapilare. Iz kapilara krv se skuplja u male, a zatim velike venske žile. Krv iz mozga teče u sinuse dura mater. Iz sinusa krv teče kroz jugularne otvore na dnu lubanje u unutrašnje jugularne vene.

2. Protok krvi u kičmenu moždinu provodi se kroz prednju i stražnju kičmenu arteriju. Odliv venske krvi prolazi kroz istoimene vene u unutrašnji spinalni pleksus, koji se nalazi duž cele dužine kičmenog kanala izvan dura mater kičmene moždine. Iz unutrašnjeg spinalnog pleksusa krv teče u vene koje se protežu duž kičmenog stuba, a iz njih u donju i gornju šuplju venu.

Unutar koštanih šupljina, mozak i kičmena moždina su suspendovani i ispirani sa svih strana cerebrospinalnom tečnošću - cerebrospinalnu tečnost. Liker štiti mozak od mehaničkih utjecaja, osigurava stalan intrakranijalni tlak i direktno je uključen u transport hranjivih tvari iz krvi u moždano tkivo. Cerebrospinalnu tekućinu proizvode horoidni pleksusi ventrikula mozga. Cirkulacija cerebrospinalne tekućine kroz ventrikule provodi se prema sljedećoj shemi: iz bočnih ventrikula tekućina ulazi kroz Monrov foramen u treću komoru, a zatim kroz Sylviusov akvadukt u četvrtu komoru. Iz nje cerebrospinalna tekućina prolazi kroz otvore Magendie i Luschka u subarahnoidalni prostor. Odliv cerebrospinalne tečnosti u venske sinuse odvija se kroz granulacije arahnoidne membrane - Pahionske granulacije.

Postoji barijera između neurona i krvi u mozgu i kičmenoj moždini tzv hematoencefalnom, koji osigurava selektivnu opskrbu tvarima iz krvi u nervne stanice. Ova barijera obavlja zaštitnu funkciju, jer osigurava postojanost fizičko-kemijskih svojstava cerebrospinalne tekućine.

Posrednici

Neurotransmiteri (neurotransmiteri, posrednici) su biološki aktivne hemijske supstance preko kojih se prenosi električni impuls iz nervne ćelije kroz sinaptički prostor između neurona. Nervni impuls koji ulazi u presinaptički terminal uzrokuje oslobađanje odašiljača u sinaptičku pukotinu. Molekuli medijatora reagiraju sa specifičnim receptorskim proteinima stanične membrane, pokrećući lanac biokemijskih reakcija koje uzrokuju promjenu transmembranske jonske struje, što dovodi do depolarizacije membrane i pojave akcionog potencijala.

Sve do 50-ih godina 20. vijeka medijatori su uključivali dvije grupe jedinjenja male molekularne težine: amine (acetilholin, adrenalin, norepinefrin, serotonin, dopamin) i aminokiseline (gama-aminobutirna kiselina, glutamat, aspartat, glicin). Kasnije se pokazalo da specifičnu grupu medijatora čine neuropeptidi, koji mogu djelovati i kao neuromodulatori (supstance koje mijenjaju veličinu odgovora neurona na stimulus). Sada je poznato da neuron može sintetizirati i osloboditi nekoliko neurotransmitera.

Osim toga, u nervnom sistemu postoje posebne nervne ćelije - neurosekretorni, koji obezbeđuju komunikaciju između centralnog nervnog sistema i endokrinog sistema. Ove ćelije imaju strukturnu i funkcionalnu organizaciju tipičnu za neuron. Od neurona se razlikuju po specifičnoj funkciji - neurosekretornoj, koja je povezana sa izlučivanjem biološki aktivnih supstanci. Aksoni neurosekretornih ćelija imaju brojne produžetke (Heringova tijela), u kojima se neurosekrecija privremeno nakuplja. Unutar mozga, ovi aksoni obično nemaju mijelinsku ovojnicu. Jedna od glavnih funkcija neurosekretornih ćelija je sinteza proteina i polipeptida i njihovo dalje izlučivanje. S tim u vezi, u ovim ćelijama je izuzetno razvijen aparat za sintezu proteina - granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks i lizosomski aparat. Broj neurosekretornih granula u ćeliji može se koristiti za procjenu njene aktivnosti.

1. Princip dominacije je formulisao A. A. Ukhtomsky kao osnovni princip rada nervnih centara. Prema ovom principu, aktivnost nervnog sistema karakteriše prisustvo u centralnom nervnom sistemu dominantnih (dominantnih) žarišta ekscitacije u datom vremenskom periodu, u nervnim centrima, koji određuju pravac i prirodu kretanja tela. funkcioniše tokom ovog perioda. Dominantni fokus ekscitacije karakteriziraju sljedeća svojstva:

* povećana razdražljivost;

* perzistentnost ekscitacije (inercija), jer ju je teško potisnuti drugim pobudama;

* sposobnost sabiranja subdominantnih pobuda;

* sposobnost inhibicije subdominantnih žarišta ekscitacije u funkcionalno različitim nervnim centrima.

2. Princip prostornog reljefa. Ona se očituje u činjenici da će ukupni odgovor tijela na istovremeno djelovanje dva relativno slaba podražaja biti veći od zbroja odgovora dobivenih tijekom njihovog odvojenog djelovanja. Razlog za olakšanje je činjenica da akson aferentnog neurona u centralnom nervnom sistemu sinapsira sa grupom nervnih ćelija, u kojima se razlikuju centralna (prag) zona i periferna (podprag) "granica". Neuroni koji se nalaze u centralnoj zoni primaju od svakog aferentnog neurona dovoljan broj sinaptičkih završetaka (na primjer, 2) (slika 13) da formiraju akcioni potencijal. Neuron u zoni podpraga prima od istih neurona manji broj završetaka (svaki po 1), pa će njihovi aferentni impulsi biti nedovoljni da izazovu generiranje akcionih potencijala u „graničnim“ neuronima i dolazi samo do subpragovne ekscitacije. Kao rezultat toga, uz odvojenu stimulaciju aferentnih neurona 1 i 2, nastaju refleksne reakcije, čiju ukupnu težinu određuju samo neuroni centralne zone (3). Ali uz istovremenu stimulaciju aferentnih neurona, akcioni potencijali također generiraju neuroni u zoni ispod praga. Stoga će težina takvog ukupnog refleksnog odgovora biti veća. Ovaj fenomen se naziva centralnim olakšanje.Češće se opaža kada je tijelo izloženo slabim iritansima.

3. Princip okluzije. Ovaj princip je suprotan prostornoj facilitaciji i leži u činjenici da dva aferentna ulaza zajedno pobuđuju manju grupu motornih neurona u poređenju sa efektima njihove odvojene aktivacije razlog za okluziju je taj što aferentni inputi, zbog konvergencije; , djelimično su adresirani na iste motorne neurone, koji su inhibirani kada se oba ulaza aktiviraju istovremeno (slika 13). Fenomen okluzije manifestuje se u slučajevima upotrebe jake aferentne stimulacije.

4. Princip povratne sprege. Procesi samoregulacije u tijelu slični su tehničkim procesima, koji podrazumijevaju automatsku regulaciju procesa pomoću povratne sprege. Prisustvo povratnih informacija nam omogućava da povežemo ozbiljnost promjena u parametrima sistema sa njegovim radom u cjelini. Veza između izlaza sistema i njegovog ulaza sa pozitivnim pojačanjem naziva se pozitivna povratna sprega, a sa negativnim pojačanjem se naziva negativna povratna sprega. U biološkim sistemima pozitivna povratna sprega se primjenjuje uglavnom u patološkim situacijama. Negativna povratna sprega poboljšava stabilnost sistema, odnosno njegovu sposobnost da se vrati u prvobitno stanje nakon prestanka uticaja remetilačkih faktora.

Povratne informacije se mogu podijeliti prema različitim kriterijima. Na primjer, prema brzini djelovanja - brzo (nervozno) i sporo (humoralno) itd.

Postoji mnogo primjera povratnih efekata. Na primjer, u nervnom sistemu se tako reguliše aktivnost motornih neurona. Suština procesa je da impulsi ekscitacije koji se šire duž aksona motornih neurona ne dosežu samo mišiće, već i specijalizirane srednje neurone (Renshaw stanice), čija ekscitacija inhibira aktivnost motornih neurona. Ovaj efekat je poznat kao proces ponavljajuće inhibicije.

Primjer pozitivne povratne informacije je proces generiranja akcionog potencijala. Dakle, tokom formiranja uzlaznog dijela AP, depolarizacija membrane povećava njenu natrijumsku permeabilnost, što zauzvrat povećava depolarizaciju membrane.

Značaj povratnih mehanizama u održavanju homeostaze je veliki. Na primjer, održavanje konstantne razine provodi se promjenom impulsne aktivnosti baroreceptora vaskularnih refleksogenih zona, koji mijenjaju tonus vazomotornih simpatičkih živaca i tako normaliziraju krvni tlak.

5. Princip reciprociteta (kombinacija, konjugacija, međusobno isključivanje). Odražava prirodu odnosa između centara odgovornih za provedbu suprotnih funkcija (udah i izdisaj, fleksija i ekstenzija udova, itd.). Na primjer, aktivacija proprioceptora mišića fleksora istovremeno pobuđuje motorne neurone mišića fleksora i inhibira motorne neurone mišića ekstenzora kroz interkalarne inhibitorne neurone (slika 18). Recipročna inhibicija igra važnu ulogu u automatskoj koordinaciji motoričkih radnji,

6. Princip zajedničkog konačnog puta. Efektorski neuroni centralnog nervnog sistema (prvenstveno motorni neuroni kičmene moždine), kao završni u lancu koji se sastoji od aferentnih, intermedijarnih i efektorskih neurona, mogu biti uključeni u provođenje različitih reakcija organizma ekscitacijama koje dolaze do njih. od velikog broja aferentnih i intermedijarnih neurona, za koje su oni završni put (put od centralnog nervnog sistema do efektora). Na primjer, na motornim neuronima prednjih rogova kičmene moždine, koji inerviraju mišiće ekstremiteta, završavaju se vlakna aferentnih neurona, neuroni piramidalnog trakta i ekstrapiramidnog sistema (jezgra malog mozga, retikularna formacija i mnoge druge strukture). Stoga se ovi motorni neuroni, koji pružaju refleksnu aktivnost ekstremiteta, smatraju konačnim putem za opću implementaciju mnogih nervnih uticaja na ud.

33. INHIBICIJSKI PROCESI U CENTRALNOM NERVNOM SISTEMU.

U centralnom nervnom sistemu stalno funkcionišu dva glavna, međusobno povezana procesa - ekscitacija i inhibicija.

Kočenje je aktivni biološki proces čiji je cilj slabljenje, zaustavljanje ili sprječavanje nastanka procesa ekscitacije. Fenomen centralne inhibicije, odnosno inhibicije u centralnom nervnom sistemu, otkrio je I.M. Sechenov 1862. godine u eksperimentu nazvanom "eksperiment inhibicije Sečenova". Suština eksperimenta: kod žabe je kristal kuhinjske soli stavljen na rez vidnih tuberoziteta, što je dovelo do povećanja vremena motoričkih refleksa, odnosno do njihove inhibicije. Vrijeme refleksa je vrijeme od početka stimulacije do početka odgovora.

Inhibicija u centralnom nervnom sistemu obavlja dvije glavne funkcije. Prvo, koordinira funkcije, odnosno usmjerava ekscitaciju duž određenih puteva do određenih nervnih centara, dok isključuje one puteve i neurone čija aktivnost trenutno nije potrebna za postizanje određenog adaptivnog rezultata. Značaj ove funkcije procesa inhibicije za funkcionisanje organizma može se uočiti u eksperimentu sa davanjem strihnina životinji. Strihnin blokira inhibitorne sinapse u centralnom nervnom sistemu (uglavnom glicinergičke) i na taj način eliminiše osnovu za formiranje procesa inhibicije. U tim uslovima, iritacija životinje izaziva nekoordinisanu reakciju, koja se zasniva na difuznom (generalizovanom) zračenju ekscitacije. U tom slučaju adaptivna aktivnost postaje nemoguća. Drugo, inhibicija obavlja zaštitnu ili zaštitnu funkciju, štiteći nervne stanice od pretjerane ekscitacije i iscrpljenosti pod utjecajem izuzetno jakih i dugotrajnih podražaja.

TEORIJE KOČENJA. N. E. Vvedensky (1886) je pokazao da vrlo česta stimulacija živca neuromišićnog preparata uzrokuje kontrakcije mišića u obliku glatkog tetanusa čija je amplituda mala. N. E. Vvedensky je vjerovao da u neuromuskularnom preparatu, uz čestu iritaciju, dolazi do procesa pesimalne inhibicije, tj. inhibicija je, takoreći, posljedica pretjerane ekscitacije. Sada je utvrđeno da je njegov mehanizam dugotrajna, stagnirajuća depolarizacija membrane uzrokovana viškom transmitera (acetilholina) koji se oslobađa pri čestim stimulacijama živca. Membrana potpuno gubi ekscitabilnost zbog inaktivacije natrijumskih kanala i nije u stanju da odgovori na dolazak novih ekscitacija oslobađanjem novih delova transmitera. Tako se ekscitacija pretvara u suprotan proces - inhibiciju. Shodno tome, ekscitacija i inhibicija su, takoreći, jedan te isti proces, koji nastaje u istim strukturama, uz učešće istog posrednika. Ova teorija inhibicije naziva se unitarno-hemijska ili monistička.

Transmiteri na postsinaptičkoj membrani mogu uzrokovati ne samo depolarizaciju (EPSP), već i hiperpolarizaciju (IPSP). Ovi medijatori povećavaju propusnost subsinaptičke membrane za jone kalija i hlora, usled čega se postsinaptička membrana hiperpolarizuje i dolazi do IPSP. Ova teorija inhibicije naziva se binarno-hemijska, prema kojoj se inhibicija i ekscitacija razvijaju prema različitim mehanizmima, uz učešće inhibitornih, odnosno ekscitatornih medijatora.

KLASIFIKACIJA CENTRALNE KOČNICE.

Inhibicija u centralnom nervnom sistemu može se klasifikovati prema različitim kriterijumima:

* prema električnom stanju membrane - depolarizirajuće i hiperpolarizirajuće;

* u odnosu na sinapsu - presinaptička i postsinaptička;

* prema neuronskoj organizaciji - translatorno, bočno (lateralno), rekurentno, recipročno.

Postsinaptička inhibicija razvija se u uslovima kada odašiljač koji oslobađa nervni završetak menja svojstva postsinaptičke membrane na takav način da je sposobnost nervne ćelije da generiše procese ekscitacije potisnuta. Postsinaptička inhibicija može biti depolarizirajuća ako je zasnovana na procesu dugotrajne depolarizacije i hiperpolarizirajuća ako je zasnovana na hiperpolarizaciji.

Presinaptička inhibicija je uzrokovano prisustvom interkalarnih inhibitornih neurona koji formiraju akso-aksonske sinapse na aferentnim terminalima koji su presinaptički u odnosu na, na primjer, motorni neuron. U svakom slučaju aktivacije inhibitornog interneurona izaziva depolarizaciju membrane aferentnih terminala, pogoršavajući uslove za provođenje AP kroz njih, čime se smanjuje količina transmitera koji oni oslobađaju, a samim tim i efikasnost sinaptički prijenos ekscitacije na motorni neuron, što smanjuje njegovu aktivnost (slika 14). Posrednik u takvim akso-aksonskim sinapsama je očigledno GABA, što uzrokuje povećanje permeabilnosti membrane za jone hlora, koji izlaze iz terminala i delimično, ali trajno ga depolarizuju.

Progresivno kočenje zbog uključivanja inhibitornih neurona duž putanje ekscitacije (slika 15).

Povratno kočenje provode interkalarni inhibitorni neuroni (Renshaw ćelije). Impulsi iz motornih neurona, preko kolaterala koji se protežu od njegovog aksona, aktiviraju Renshaw ćeliju, koja zauzvrat uzrokuje inhibiciju pražnjenja ovog motornog neurona (slika 16). Ova inhibicija se ostvaruje zahvaljujući inhibitornim sinapsama koje formira Renshawova stanica na tijelu motornog neurona koji ga aktivira. Tako se od dva neurona formira krug s negativnom povratnom spregom, što omogućava stabilizaciju frekvencije pražnjenja motornog neurona i suzbijanje njegove prekomjerne aktivnosti.

Lateralna (bočna) inhibicija. Interkalarne ćelije formiraju inhibitorne sinapse na susednim neuronima, blokirajući lateralne puteve propagacije ekscitacije (slika 17). U takvim slučajevima, ekscitacija je usmjerena samo duž strogo definirane putanje. To je lateralna inhibicija koja uglavnom obezbjeđuje sistemsko (usmjereno) zračenje ekscitacije na centralni nervni sistem.

Recipročna inhibicija. Primjer recipročne inhibicije je inhibicija antagonističkih mišićnih centara. Suština ove vrste inhibicije je da ekscitacija proprioceptora mišića fleksora istovremeno aktivira motorne neurone ovih mišića i interkalarne inhibitorne neurone (slika 18). Ekscitacija interneurona dovodi do postsinaptičke inhibicije motornih neurona mišića ekstenzora.

Vrijeme – 2 sata

Motivacione i obrazovne karakteristike teme: Poznavanje opštih zakonitosti koje određuju tok glavnih nervnih procesa – ekscitacije i inhibicije – u centralnom nervnom sistemu neophodno je pri proučavanju fiziologije više nervne aktivnosti, pri razmatranju nervnog mehanizma patoloških procesa, u praktičnim aktivnostima ljekara za procjenu funkcionalnog stanja centralnog nervnog sistema i ponašanja pacijenata.

Cilj učenja: Razumjeti značenje centralne inhibicije, njene vrste i mehanizme; naučiti osnovne principe koordinacije aktivnosti centralnog nervnog sistema.

Pitanja za samostalno učenje

1. Značaj procesa inhibicije u centralnom nervnom sistemu. Istorija proučavanja centralne inhibicije.

2. Vrste i mehanizmi centralne inhibicije.

3. Primarna i sekundarna inhibicija, njene vrste.

4. Međusobna indukcija nervnih procesa.

5. Osnovni principi koordinacije aktivnosti centralnog nervnog sistema.

6. Funkcionalno značenje i svojstva dominante.

Zadaća:

1. Nacrtajte dijagram pre-postsinaptičke inhibicije.

3. Navedite svojstva dominantne.

Samostalan rad na času

Pitanja za samokontrolu

1.Ko je otkrio fenomen centralne inhibicije?

2. Dajte modernu interpretaciju „Sečenovljevog kočenja“.

3. Koji su mehanizmi presinaptičkog, postsinaptičkog i pesimalnog

kočenje?

4. Šta se podrazumijeva pod fenomenom dominacije?

5.Koje pojave na membrani su povezane sa razvojem IPSP-a?

6. Navedite inhibitorne transmitere i inhibitorne neurone.

7. Koji fenomen leži u osnovi principa zajedničkog konačnog puta?

8..Koji princip koordinacije je u osnovi djelovanja antagonističkih centara?

9. Koji princip aktivnosti koordinacije osigurava samoregulaciju funkcija?

10. Koje sinapse su strukturna osnova presinaptičke inhibicije?

Test kontrola:

1. Sa razvojem pesimalne inhibicije, membrana neurona je u stanju: 1) hiperpolarizacije; 2) stabilna dugotrajna depolarizacija; 3) statička polarizacija.

2. Fenomen kod kojeg je uzbuđenje jednog mišića praćeno inhibicijom centra mišića antagonista naziva se: 1) umor; 2) olakšice; 3) recipročna inhibicija; 4) negativna indukcija; 5) okluzija.

3. Specifični inhibitorni neuroni uključuju: 1) Purkinjeove i Renshaw ćelije; 2) neuroni produžene moždine; 3) piramidalne ćelije kore velikog mozga; 4) neuroni srednjeg mozga.

4. Pojavu IPSP-a određuju sledeći joni: 1) natrijum i hlor; 2) kalijum i hlor;

3) natrijum.

5. Presinaptička inhibicija se razvija u sinapsama: 1) akso-dendritskim; 2) akso-aksonalni; 3) somato-somatski; 4) akso-somatski.

6. Koje promjene na postsinaptičkoj membrani dovode do stvaranja IPSP-a? 1) depolarizacija; 2) hiperpolarizacija; 3) uporna depolarizacija.

7. Navedite svojstva dominantnog fokusa ekscitacije: 1) povećana ekscitabilnost; 2) niska ekscitabilnost; 3) sposobnost sumiranja; 4) inercija pobude; 5) postojanost ekscitacije; 6) nizak kritični nivo depolarizacije; 7) privlači ekscitaciju iz drugih nervnih centara.

8. Koji princip prvenstveno osigurava koordiniranu aktivnost nervnih centara koji regulišu antagonističke funkcije? 1) princip dominacije; 2) princip zajedničkog konačnog puta; 3) princip reciprociteta; 4) princip povratne sprege.

9. Koja vrsta kočenja se odnosi na primarno kočenje? 1) presinaptički; 2) postsinaptički; 3) pesimalni; 4) naknadna hiperpolarizacija neurona nakon AP.

10. Koja je pojava u osnovi principa zajedničkog konačnog puta: 1) divergencija; 2) konvergencija; 3) neuronska zamka; 4) post-tetanična potenciranje; 5) prostorno sumiranje; 6) povratne informacije.

Odgovori: 1- 2; 2- 3; 3-1; 4-2; 5-2; 6-2; 7-1,3,4,5,6,7; 8-3; 9-1,2; 10-2,5;

Situacioni zadaci:

1. Kada je jedan akson iritiran, pobuđena su 3 neurona, kada je drugi akson pobuđen, 5 neurona je pobuđeno, a kada su istovremeno iritirani, pobuđuje se 12 neurona. Na koliko neurona se ti aksoni konvergiraju i kako se zove ovaj fenomen?
2. Potrebno je stvoriti lijek koji bi selektivno potisnuo odgovor neurona na određene aferentne signale. Ovaj lijek bi trebao pojačati presinaptičku ili postsinaptičku inhibiciju. Koju radnju biste preferirali?
3. Poznati fiziolog akademik A.A. Ukhtomsky napisao je u jednom od svojih radova: "Uzbuđenje je divlji kamen koji čeka vajara." Kako se zove kipar koji polira proces uzbuđenja?
4. Da li je moguće izazvati konvulzivne kontrakcije mišića upotrebom lijeka koji ne djeluje direktno ni na mišiće ni na motorne neurone koji ih inerviraju?
5. Izvanredni ruski fiziolog A.A.Ukhtomsky je kao student pomogao N.E.Vvedenskom u demonstraciji predavanja. Svrha eksperimenta bila je izazvati kontrakciju mišića ekstremiteta pod električnom stimulacijom motoričke zone mozga. Eksperiment nije bio uspješan. Umjesto motoričke reakcije, dogodio se čin defekacije. Objasnite ovaj fenomen koji je poslužio kao osnova za otkriće najvažnijeg principa moždane aktivnosti.

odgovori:

1.Ovo je reljefni fenomen. Aksoni konvergiraju u četiri neurona: 12-(3+5)=4. Svaki od aksona pojedinačno izaziva iritaciju ispod praga u ovim neuronima, a kada djeluju zajedno, kao rezultat prostornog zbrajanja, dolazi do nadpražnog iritacije.

2. Neuron ima mnogo aferentnih ulaza. Presinaptička inhibicija može neke od njih isključiti, dok se ekscitabilnost neurona ne mijenja. Postsinaptička inhibicija, koja uzrokuje hiperpolarizaciju membrane, smanjuje ekscitabilnost neurona. Stoga je za selektivno djelovanje poželjno pojačati presinaptičku inhibiciju.

3. Ovaj skulptor je proces inhibicije, koji ograničava ekscitaciju u centralnom nervnom sistemu, dajući mu željeni karakter, intenzitet i pravac.

4. Moguće je ako lijek isključi interkalarne inhibitorne neurone kičmene moždine (Renshaw ćelije), to će dovesti do prekomjerne ekscitacije motornih neurona kičmene moždine i, kao rezultat, do konvulzivnih kontrakcija mišića.

5. Gore navedena činjenica služi kao primjer principa dominacije, koji je formulirao A.A. Dominantno je dominantno žarište ekscitacije dugo vremena, koje podređuje i inhibira rad drugih centara i pojačava se pod uticajem impulsa upućenih drugim centrima. U navedenom slučaju dominantni fokus ekscitacije bio je centar defekacije, pojačan je impulsima koji su dolazili iz motoričkog centra i doveli do razrješenja dominantnog - čina defekacije.

književnost:

A) Glavni:

1. Ljudska fiziologija. Udžbenik. /Ed. V.M.Pokrovsky, G.F.Korotko.- M.: Medicina, 2003, str.102-113

2. Ljudska fiziologija. / Ed. NA. Agadzhanyan, V.I. Tsirkina - Sankt Peterburg: SOTIS, 1998, 2000, str. 44-49.

3. Fiziologija čovjeka..Udžbenik. /Ed. V.M.Smirnova. M.: Medicina, 2002, str. 94-114

4. Vodič za praktične vježbe iz normalne fiziologije /Uredili S.M. Budylina, V.M. Smirnov - M: Izdavački centar "Akademija", 2005., str.

5. Vodič za praktičnu nastavu iz fiziologije / Ed. G.I. Kositsky i V.A. Polyantsev - M.: Medicina, 1988., str

B) Dodatno:

1 Osnove ljudske fiziologije. /Ed. B.I.Tkachenko, 1994, 109-116.

2 Ljudska fiziologija. /Ed. G.I.Kositsky - M.: Medicina, 1985, .

3 Ljudska fiziologija. /Ed. R. Schmidt, G. Tevsa, - M.: Mir, 1996, vol. 1, 4. Vodič za praktičnu nastavu iz fiziologije / Ed. K.V.Sudakova-M, 2002, str.104-118.

5. Osnove ljudske fiziologije / Ed. N.A. Agadzhanyan - M: izdavačka kuća RUDN, 2001, str.45-57

6. Orlov R.S., Nozdračev A.D. Normalna fiziologija. Udžbenik - GEOTAR-Media, 2005,

7. Fiziologija. Osnove i funkcionalni sistemi: kurs predavanja / Ed. K.V. Sudakova - M., Medicina, 2000. str.122-137

8. Odabrana pitanja kliničke psihologije / Ed. Yu.V.Kaminsky. T.1.: Normalna anatomija, fiziologija i patologija nervnog sistema - Vladivostok, Medicina DV, 2006, str.240-244

Kratak teorijski sadržaj teme:

5.5. Inhibicija u centralnom nervnom sistemu.

Aktivnost centralnog nervnog sistema karakteriše interakcija dva procesa: ekscitacije i inhibicije. Proces inhibicije se formirao u kasnijim fazama filogenetskog razvoja nervnog sistema kao adaptivni mehanizam koji ograničava proces ekscitacije i daje određeni odmor centralnom nervnom sistemu. Kočenje je samostalan biološki proces koji se izražava u smanjenju ili potpunom prestanku aktivnosti živog tkiva kao odgovora na djelovanje stimulusa. Inhibiciju u centralnom nervnom sistemu („centralna inhibicija“) otkrio je I.M. Sechenov 1862-63. Eksperimentalno je otkrio inhibiciju spinalnih refleksa prilikom iritacije vidnih brežuljaka i objasnio ovu pojavu na sljedeći način: “Inhibicija refleksa prilikom iritacije vidnih dvorana odgovara pobuđenom stanju mehanizama koji se u njima nalaze i koji odlažu refleks.” Posljedično, inhibicija je proces uzrokovan ekscitacijom i manifestira se u suzbijanju drugih ekscitacija. Postoji nekoliko mehanizama i odgovarajućih tipova centralne inhibicije. Primarna inhibicija se javlja kao odgovor na stimulus bez prethodnog pobuđivanja neurona. Podijeljen je na postsinaptička i presinaptička inhibicija. Postsinaptička inhibicija je uzrokovana promjenama u postsinaptičkoj membrani i formiranjem inhibitorni postsinaptički potencijal (IPSP). Kada se impuls prenosi s jednog neurona na drugi, propusnost za ione klora (ili kalija) se povećava na postsinaptičkoj membrani drugog neurona, hlor ulazi u ćeliju, povećavajući njen negativni potencijal, uzrokujući; hiperpolarizacija membrane (TPSP). Fiziološko značenje IPSP-a je da teži pomjeranju početnog potencijala u smjeru suprotnom od onoga koji je neophodan za razvoj ekscitacije. Za razliku od procesa ekscitacije, koji se može manifestirati i u obliku širenja ekscitacije i lokalnog odgovora, inhibicija je lokalni proces povezuje se sa postojanjem specifičnih inhibitornih sinapsi. Presinaptički terminal na ovim sinapsama je akson inhibitornog neurona (na primjer, Renshawova stanica kičmene moždine), koji oslobađa inhibitorni transmiter (najčešće glicin). Presinaptička inhibicija uzrokovano inhibicijom oslobađanja ekscitatornog transmitera iz presinapse, uslijed čega postsinaptički neuron ne prima ekscitaciju, dok se svojstva postsinaptičke membrane ne mijenjaju. Presinaptička inhibicija se najčešće otkriva u mozgu. Strukturna osnova presinaptičke inhibicije je akso-aksonska sinapsa, koja obezbeđuje kontakt između aksona interkalarnog inhibitornog neurona i aksonskog terminala presinaptičkog neurona. Kao rezultat djelovanja medijatora interkalarnog inhibitornog neurona, na terminalu aksona presinaptičkog neurona (u presinapsi) razvija se fenomen trajne depolarizacije membrane, što dovodi do smanjenja dolaznog kalcija i inhibicije oslobađanja medijatora. Presinaptička inhibicija ima prednost u odnosu na postsinaptičku inhibiciju, jer djeluje selektivno na pojedinačne ulaze u živčanu ćeliju (dok se svojstva postsinaptičke membrane ne mijenjaju), dok se s postsinaptičkom inhibicijom podražljivost cijelog postsinaptičkog neurona smanjuje. Ove 2 vrste inhibicije su najrasprostranjenije u centralnom nervnom sistemu. Na osnovu ovih mehanizama recipročne i recipročne inhibiciju, koja je od velikog značaja u samoregulaciji motoričkih funkcija, kao i bočne i okolne inhibicija, koja igra važnu ulogu u procesu prenosa informacija u senzornim sistemima. Sekundarna inhibicija se javlja u neuronu nakon njegove preliminarne ekscitacije. Razlikovati pesimalno inhibicija koja se javlja u ekscitatornim neuronima pod uticajem prečestih impulsa, kada transmiter nema vremena da se uništi i akumulira se u sinaptičkom pukotinu, izazivajući trajnu depolarizaciju postsinaptičke membrane (slično katodnoj depresiji). Takva inhibicija je karakteristična za srednje neurone kičmene moždine, retikularnu formaciju i druge. Druga vrsta sekundarne inhibicije se naziva „inhibicija nakon ekscitacije“ u nervnoj ćeliji nakon prestanka ekscitacije tokom naknadne hiperpolarizacije membrane, kada je njena ekscitabilnost smanjena, a sledeći impuls se ne percipira (na primer, kod motorike; neuroni kičmene moždine). Shodno tome, nisu realizovani svi impulsi koji stignu u ćeliju. Na taj način se vrši automatska samoregulacija frekvencije signala koji pristižu u nervnu ćeliju. Većina ćelija centralnog nervnog sistema prima i ekscitatorne i inhibitorne sinaptičke inpute, njihova interakcija dovodi do totalnog odgovora neurona, a zbrajanje EPSP i IPSP je nelinearno najveći stepen nelinearnosti uočen je kada su početne faze EPSP i IPSP se kombinuju kada osnovne promene dostignu maksimum. Sumiranje EPSP i IPSP otkriva integrativnu funkciju neurona.

5.6. Međusobna indukcija nervnih procesa.

Procesi ekscitacije ili inhibicije koji nastaju u određenim područjima centralnog nervnog sistema utiču na dinamiku ovih procesa u susednim područjima. Postoji istovremena (ili prostorna) indukcija i sekvencijalna indukcija. Simultana indukcija se izražava u nastanku ili intenziviranju suprotnog nervnog procesa oko pobuđene ili inhibirane oblasti centralnog nervnog sistema. Shodno tome, razlikuje se istovremena negativna (kada se inhibicija formira oko pobuđenog područja) i pozitivna (fokus ekscitacije se formira oko inhibicionog područja) indukcija. Sekvencijalna indukcija daje kontrastne promjene u stanju nervnog centra koje nastaju nakon prestanka ekscitacije ili nakon inhibicije. Pozitivna sekvencijalna indukcija se manifestuje ekscitacijom nakon inhibicije, a negativna sekvencijalna indukcija se manifestuje inhibicijom nakon ekscitacije.

5.7. Principi koordinacije aktivnosti centralnog nervnog sistema

Svaki refleks je reakcija čitavog nervnog sistema, zavisno od njegovog stanja i od čitavog skupa međucentralnih odnosa i interakcija. Interakcija neurona i nervnih procesa u centralnom nervnom sistemu, koja osigurava njegovu koordiniranu aktivnost, naziva se koordinacija. Fenomen koordinacije javlja se u bilo kom nervnom centru, u bilo kom delu centralnog nervnog sistema. Koordinacija osigurava precizno izvođenje pokreta mišića i prilagođava refleksne radnje različitim vanjskim situacijama. Aktivnosti koordinacije zasnivaju se na nizu principa:

-princip zajedničkog konačnog puta zasnovano na fenomenu konvergencije. Isti refleksni pokret može biti uzrokovan velikim brojem različitih nadražaja iz različitih receptora, budući da mnogi refleksni lukovi uključuju isti motorni neuron. Takvi eferentni neuroni se formiraju zajednički konačni put raznih refleksa. Među refleksima koji se susreću na zajedničkom konačnom putu može biti saveznički (ili saveznički) refleksi koji se međusobno pojačavaju. To je zbog činjenice da se aferentni impulsi koji izazivaju ove reflekse konvergiraju na iste međuproizvodne i eferentne neurone, što rezultira zbirom ekscitacije (fenomen reljefa). Na zajedničkom konačnom putu susreću se antagonistički refleksi, imaju različite aferentne i interneurone i samo zajednički eferentni neuron. U ovom slučaju dolazi do borbe za zajednički konačni put, jedan od refleksa je inhibiran. Ispoljava se refleks koji trenutno ima najvažniji biološki značaj, ili koji je uzrokovan najjačim stimulusom (npr. bol).

- princip reciprociteta (ili konjugacije) osigurava koordiniranu aktivnost nervnih centara koji obavljaju antagonističke funkcije (na primjer, centar udisaja i izdisaja, centri mišića fleksora i ekstenzora, itd.). U procesu filogeneze stvaraju se recipročni odnosi između ovih centara: ekscitacija jednog centra izaziva inhibiciju antagonističkog centra. Na primjer: ekscitacija aferentnog vlakna istovremeno uzrokuje ekscitaciju centra mišića fleksora i inhibiciju (kroz inhibitorne sinapse) centra mišića ekstenzora. Recipročna inhibicija može biti napredujući (ili progresivni) kada dođe do inhibicije mišića antagonista bez prethodne ekscitacije, i povratno, kada inhibitorni interneuroni djeluju na iste nervne ćelije koje ih aktiviraju (na osnovu principa povratne sprege). Na primjer, aksoni motornih neurona mišića fleksora šalju kolaterale na interneurone (Renshaw stanice), koji formiraju inhibitorne sinapse na istim motornim neuronima; ovo dovodi do inhibicije centra fleksora i recipročne dezinhibicije ekstenzornog centra.

- Princip povratne sprege. Kao rezultat aktivnosti organa i tkiva nastaju sekundarni aferentni impulsi (primarni - oni koji su izazvali ovaj refleksni čin), koji daju kontinuirani signal nervnim centrima o stanju motoričkih sistema, unutrašnje sredine itd. kao odgovor, novi signali se šalju iz centralnog nervnog sistema izvršnim organima. Sekundarna aferentacija obavlja funkciju "povratne veze", zbog čega je intenzitet i redoslijed ekscitacije različitih grupa neurona u nervnom centru strogo u skladu s radnim učinkom. Kao što je već napomenuto, povratna sprega može biti pozitivna, koja pojačava uticaj centralnog nervnog sistema na izvršne organe, i negativna, koja smanjuje ove uticaje. Princip povratne sprege igra glavnu ulogu u samoregulaciji funkcija.

- Princip dominacije je formulisao domaći fiziolog A.A. Ovo je jedan od osnovnih principa funkcionisanja centralnog nervnog sistema. Dominantno- radi se o žarištu povećane ekscitabilnosti i produžene ekscitacije koje određeno vrijeme dominira centralnim nervnim sistemom, koji koordinira i podređuje rad nervnih centara i refleksnu aktivnost uopšte. Ovo je skup neurona sa niskim kritičnim nivoom depolarizacije i dugotrajnim perzistentnim stanjem povećane ekscitabilnosti. Ovi neuroni su sposobni za prostorno zbrajanje i pojačavaju svoju aktivnost zbog ekscitacija dostavljenih drugim nervnim centrima. Dominantni fokus „privlači“ impulse iz dodatnih izvora, održavajući snažan dugotrajni ton, dok su nedominantni centri potpuno inhibirani (fenomen istovremene negativne indukcije). Dominantno žarište može se formirati pod utjecajem dugodjelujućih subpragovnih podražaja ili, obrnuto, pod utjecajem jakog stimulusa. Dominantni fokus ima svojstva lokalne ekscitacije, ali kada se dostigne kritični nivo neuronske depolarizacije, ekscitacija se širi i javlja se odgovor - "razlučivanje dominante".

- Svojstva dominantne: 1- povećana ekscitabilnost;

2-sposobnost za sumiranje;

3-otpor ekscitacije;

4-inercija ekscitacije - dugotrajno zadržavanje ekscitacije nakon završetka stimulusa (primjer je tzv. "fantomski bol" koji traje nakon uklanjanja patološkog žarišta koji ih je uzrokovao.). Primjer ispoljavanja svojstava dominante je nepodnošljiva pekuća bol („kauzalgija“) koja nastaje pri ozljeđivanju nervnih stabala, koji se pojačavaju pod utjecajem raznih vanjskih podražaja: zvuka, jakog svjetla, dodirivanja drugih dijelova tijela, itd.

Fiziološki značaj dominante: Redoslijed fizioloških procesa reguliran je prema dominantnom principu. Ovaj princip je u osnovi formiranja potreba i motivacije koje određuju ciljno usmjereno ponašanje. Dominantna je fiziološka osnova čina pažnje i objektivnog mišljenja. Svojstvo dominante da izaziva inhibiciju u drugim nervnim centrima koristi se za uklanjanje patološkog fokusa ekscitacije (stvaranje konkurentskog dominantnog fokusa). Ovaj princip objašnjava efikasnost aktivnog odmora: pojava drugog dominantnog centra inhibira i osigurava obnavljanje prethodno radili i umornih nervnih centara.