Дыхательный центр расположен в нижней части головного мозга человека. Нервно-гуморальная регуляция дыхания

В регуляции дыхания принимают участие структуры спинного, продолговатого мозга, моста, гипоталамуса, коры больших полушарий.

Ведущая роль в организации дыхания принадлежит дыхательному центру продолговатого мозга, который состоит из центров вдоха (инспираторные нейроны) и выдоха (экспираторные нейроны). Разрушение этой области ведет к остановке дыхания. Здесь находятся нейроны, обеспечивающие ритмичность вдоха и выдоха. Это связано с тем, что дыхательный центр обладает свойством автоматии, т.е. его нейроны способны ритмически самовозбуждаться. Автоматия сохраняется, даже если к дыхательному центру не поступают нервные импульсы по центростремительным нейронам. Автоматия может изменяться в зависимости от гуморальных факторов, нервных импульсов, поступающих по центростремительным нейронам и под влиянием вышележащих отделов мозга. От дыхательного центра нервные импульсы по центробежным нейронам подходят к межрёберным мышцам, диафрагме и другим мышцам.

Регуляцию дыхания осуществляют гуморальные, рефлекторные механизмы и нервные импульсы, поступающие из вышележащих отделов головного мозга.

Гуморальные механизмы. Специфический регулятор активности нейронов дыхательного центра - углекислый газ, который действует на дыхательные нейроны непосредственно и опосредованно. Углекислый газ непосредственно возбуждает инспираторные клетки дыхательного центра. В механизме стимулирующего влияния углекислого газа на дыхательный центр важное место принадлежит хеморецепторам сосудистого русла. В области сонных синусов и дуги аорты обнаружены хеморецепторы, чувствительные к изменениям напряжения углекислого газа в крови. Кстати, первый вдох новорождённого объясняют действием накопившейся в его тканях углекислого газа на дыхательный центр (после перерезки пуповины и отделения от организма матери). Это действие как прямое, так и опосредованное, рефлекторное - через хеморецепторы сонного синуса и дуги аорты. Избыток углекислого газа в крови вызывает одышку. Недостаток кислорода в крови углубляет дыхание. Установлено, что повышение напряжения кислорода в крови тормозит активность дыхательного центра.

Рефлекторные механизмы. Различают постоянные и непостоянные рефлекторные влияния на функциональное состояние дыхательного центра. Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Херинга-Бройера), корня лёгкого и плевры (плевропульмональный рефлекс), хеморецепторов дуги аорты и сонных синусов (рефлекс К. Гейманса), проприорецепторов дыхательных мышц.

Рефлекс Херинга-Бройера называют рефлексом торможения вдоха при растяжении лёгких. При вдохе возникают импульсы, тормозящие вдох и стимулирующие выдох, а при выдохе - импульсы, рефлекторно стимулирующие вдох. Регуляция дыхательных движений происходит по принципу обратной связи. При перерезке блуждающих нервов рефлекс выключается, дыхание становится редким и глубоким.

Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных экстерорецепторов и интерорецепторов. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели (иногда даже мускулатуры бронхов) и рефлекторной задержке дыхания. Сильные температурные воздействия на кожу возбуждают дыхательный центр, увеличивают вентиляцию лёгких. Резкое охлаждение угнетает дыхательный центр. На дыхание влияют боль, импульсы от сосудистых барорецепторов; так, повышение АД угнетает дыхательный центр, что проявляется уменьшением глубины и частоты дыхания.

При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, химическими раздражителями и инородными телами возникают чиханье и кашель (защитные врождённые рефлексы). Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа, кашель - при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов.

Первый уровень регуляции - спинной мозг. Здесь расположены центры диафрагмальных и межрёберных нервов, обусловливающие сокращение дыхательных мышц. Однако этот уровень регуляции дыхания не может обеспечить ритмичную смену фаз дыхательного аппарата.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Физиологическая роль легочного дыхания состоит в обеспечении оптимального газового состава артериальной крови .

Для нормальной интенсивности процессов тканевого дыхания необходимо, чтобы кровь, поступающая в тканевые капилляры, всегда была насыщена кислородом и не содержала СО, в количествах, препятствующих отдаче его из тканей. Поскольку при прохождении крови через капилляры легких между плазмой и альвеолярным воздухом уста­навливается практически почти полное газовое равновесие, то оп­тимальное содержание газов в артериальной крови определяет соот­ветствующий состав альвеолярного воздуха. Оптимальное содержание газов в альвеолярном воздухе достигается путем изменения объема легочной вентиляции в зависимости от условий, существующих в данный момент в организме.

Регуляция внешнего дыхания

text_fields

text_fields

arrow_upward

Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологический процесс управления легочной вентиляцией, который направлен на достижение конечного приспособительного результата - обеспечение оптимального газового состава внутренней среды организма (крови, интерстициальной жидкости, ликвора) в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности.

Управление дыханием осуществля­ется по принципу обратной связи : при отклонении от оптимальных величин регулируемых параметров (рН, напряжение О, и СО,) из­менение вентиляции направлено на их нормализацию.
Избыток, например, водородных ионов во внутренней среде организма (аци­доз) приводит к усилению вентиляции,
а их недостаток (алкалоз) - к уменьшению интенсивности дыхания.
В обоих случаях изменение вентиляции является средством достижения главной цели регуляции дыхания - оптимизации газового состава внутренней среды (прежде всего, артериальной крови).

Регуляция внешнего дыхания осуществляется путем рефлекторных реакций , возникающих в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани и сосудистых рефлексо­генных зонах.

Центральный аппарат регуляции дыхания представля­ют нервные образования спинного мозга, продолговатого мозга и вышележащих отделов нервной системы.

Основная функция управ­ления дыханием осуществляется дыхательными нейронами ствола го­ ловного мозга, которые передают ритмические сигналы в спинной мозг к мотонейронам дыхательных мышц.

Дыхательный центр

text_fields

text_fields

arrow_upward

Дыхательным центром называют совокуп­ность взаимно связанных нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность ды­хательных мышц и постоянное приспособление внешнего дыхания к изменяющимся условиям внутри организма и в окружающей среде.

Еще в начале XIX века было показано, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка в каудальной его части (в области так называемого писчего пера) расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели ор­ганизма. Этот небольшой участок мозга в нижнем углу ромбовидной ямки, жизненно необходимый для поддержания ритмического дыха­ния, был назван «дыхательным центром». В дальнейшем было по­казано, что дыхательный центр расположен в медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, в области obex, вбли­зи stria acusticae, и состоит из двух отделов:

1. инспираторный отдел («цент­ра вдоха»),
2. экспираторный отдел («центра выдоха»).

Дыхательные нейроны

text_fields

text_fields

arrow_upward

В ретикулярной формации продолговатого мозга обнаружены так называемые дыхательные нейроны , одни из которых разряжаются серией импульсов в фазу вдоха, другие - в фазу выдоха. В зави­симости от того, каким образом активность дыхательных нейронов коррелирует с фазами дыхательного цикла, их называют инспираторными или экспираторными.

В продолговатом мозге не найдено строго обособленных областей, которые содержали бы только инспиратерные или только экспираторные дыхательные нейроны. Тем не менее, инспираторные и экспираторные нейроны рассматривают как две функционально различные популяции, внутри которых ней­роны связаны между собой сетью аксонов и синапсов. Исследования активности одиночных нейронов ретикулярной формации продолго­ватого мозга привели к заключению, что область расположения дыхательного центра не может быть очерчена строго и однозначно. Так называемые дыхательные нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга . Однако, в каждой половине про­долговатого мозга есть участки ретикулярной формации, где дыха­тельные нейроны сгруппированы с более высокой плотностью.

Дорсальная группа дыхательных нейронов

Дорсальная группа дыхательных нейронов продолговатого мозга находится вентролатеральнее ядра одиночного пучка и состо­ит, главным образом, из инспираторных нейронов. Часть этих клеток дает нисходящие пути, идущие, в основном, в составе солитарного тракта и образующие у человека моносинаптические контакты с мотонейронами диафрагмального нерва в передних рогах 3-6 шейных сегментов спинного мозга. Нейроны диафрагмального ядра спинного мозга разряжаются или непрерывно (с учащением, в фазу вдоха) или залпами, подобно активности дыхательных нейронов продолговатого мозга. Движения диафрагмы, обеспечивающие от 70 до 90% дыхательного объема, связаны именно с нисходящими вли­яниями дорсальной группы инспираторных нейронов продолговатого мозга.

Вентральная группа дыхательных нейронов

Вентральная группа дыхательных нейронов расположена в области обоюдного и ретроамбигуального ядер. Нейроны этой группы посылают нисходящие волокна к мотонейронам межребер­ных и брюшных мышц. Инспираторные мотонейроны спинного мозга концентрируются, главным образом, во 2- 6, а экспираторные — в 8- 10 грудных сегментах. В вентральной группе нейронов продолго­ватого мозга находятся также эфферентные преганглионарные ней­роны блуждающего нерва, обеспечивающие синхронные с фазами дыхания изменения просвета дыхательных путей. Максимум актив­ности нейронов блуждающего нерва, вызывающей повышение тонуса гладких мышц воздухоносных путей, наблюдается в конце выдоха, а минимум - в конце вдоха.

Характер ритмической активности дыхательных нейронов

text_fields

text_fields

arrow_upward

В продолговатом мозге обнаружены дыхательные нейроны с раз­личным характером ритмической активности . Только у части инспи­раторных и экспираторных нейронов начало разряда и длительность серии импульсов строго совпадают с периодом соответствующей фазы дыхательного цикла, Однако, при всем разнообразии видов возбуж­дения разных дыхательных нейронов продолговатого мозга у каждо­го из них характер ритмической активности остается, как правило, постоянным.
На этом основании различают:

а) «Полные » инспира­торные и экспираторные нейроны, ритмическое возбуждение кото­рых по времени точно совпадает с соответствующей фазой дыхания;
б) «Ранние » инспираторные и экспираторные нейроны, дающие ко­роткую серию импульсов до начала вдоха или выдоха;
в) «Поздние «, проявляющие залповую активность уже после начала инспирации или экспирации:
г) «Инспираторно- экспираторные «, начинающие возбуждаться в фазе вдоха и остающиеся активными в начале вы­доха;
д) «Экспираторно-инспираторные «, активность которых начи­нается во время вдоха и захватывает начало выдоха;
е) «Непрерыв­ ные «, работающие без пауз, но с увеличением частоты импульсов во время вдоха или выдоха (рис.8.9).

Рис.8.9. Активность различных групп дыхательный нейронов

Рис.8.9. Активность различных групп дыхательный нейронов продолговатого мозга в связи с фазами дыхательного цикла.I - вдох,II - выдох.

1 - полные;
2 - ранние;
3 - поздние инспираторные;
4,5,6 - аналогичные экспираторные;
7 - инспираторно-экспираторные;
8 -экспираторно-инспираторные;
9,10 - нейроны, обладающие непрерывной активностью с усилением в различные фазы цикла.

Нейроны каждой разновидности не разбросаны по отдельности и нередко находятся друг от друга на расстояние не более 100 мкм. Полагают, что различные виды дыхательных нейронов образуют сво­еобразные микрокомплексы, которые служат теми очагами, где форми­руется автоматизм дыхательного центра. Типичным ритмообразующим комплексом является система из четырех нейронов («ранних» и «позд­них» инспираторных и экспираторных), объединенных возвратными связями и способных в совокупности генерировать залповую активность. Каждый цикл начи­нается с активности «ран­него» инспираторного ней­рона. Затем возбуждение переходит последовательно на «поздний» инспираторный нейрон, «ранний» и «позд­ний» экспираторные нейроны и снова на «ранний» инспираторный. Благодаря на­личию возвратных связей, нейрон каждой ритмообразующей группы, возбужда­ясь, оказывает тормозное воздействие на два предше­ствующих ему в цикле ней­рона. Так называемые «пол­ные» инспираторные и экспираторные нейроны обес­печивают передачу возбуж­дения по нисходящим путям спинного мозга к мотоней­ронам, иннервирующим ды­хательные мышцы.

После перерезки у экс­периментальных животных ствола мозга ниже варолиева моста дыхательные дви­жения сохраняются. Одна­ко, изолированный от нис­ходящих влияний дыхатель­ный центр способен обес­печить лишь примитивное дыхание, при котором дли­тельный выдох периодичес­ки прерывается короткими вдохами. Для стабильности и координации дыхательно­го ритма, обуславливающей дыхание с плавным харак­тером перехода от вдоха к выдоху, необходимо, в пер­вую очередь, участие нерв­ных образований варолиева моста.

Пневмотаксический центр

text_fields

text_fields

arrow_upward

В передней части варо­лиева моста обнаружена область, названная пневмотаксическим центром, разрушение которой приводит к удлинению фаз вдоха и выдоха, а электрическая стимуляция различных ее зон - к досрочному пере­ключению фаз дыхания. При перерезке ствола мозга на границе между верхней и средней третью варолиева моста и одновременном пересечении обоих блуждающих нервов дыхание останавливается на фазе вдоха, лишь иногда прерываемой экспираторными движениями (так называемый апнейзис).

На основании этого был сделан вывод , что дыхательный ритм возникает в результате периодического тор­можения тонической активности нейронов продолговатого мозга афферентной импульсацией, приходящей по блуждающему нерву и действующей через экспираторные нейроны, а после перерезки блуждающего нерва - вследствие ритмического торможения, посту­пающего из пневмотаксического центра варолиева моста.

В ростральных отделах варолиева моста, в медиальном парабрахиальном ядре, в участках мозговой ткани вентральнее его, а также в структурах, относящихся к управлению дополнительными дыха­тельными мышцами, т.е. в том месте, которое идентифицируют как пневмотаксический центр, найдено наибольшее количество дыха­тельных нейронов моста.

В отличие от нейронов продолговатого мозга , стабильно сохраняющих характер залповой активности, в варолиевом мосту один и тот же дыхательный нейрон может изме­нить характер своей деятельности.

Дыхательные нейроны варолиева моста организованы в группы, состоящие из 10-12 нейронов раз­ного вида. Среди них много так называемых переходных (фазово-охватывающих) нейронов, проявляющих с максимумом частоты при смене фаз дыхательного цикла. Этим нейронам приписывают функ­цию связывания различных фаз дыхательного цикла, подготовки ус­ловий для прекращения фазы вдоха и перехода к выдоху.

Пневмо­таксический центр варолиева моста связан с дыхательным центром продолговатого мозга восходящими и нисходящими проводящими путями. К медиальному парабронхиальному ядру и ядру Келликера-Фузе из продолговатого мозга поступают аксоны нейронов одиноч­ного пучка и ретроамбигуального ядра. Эти аксоны являются основным входом в пневмотаксического центра.

Отличительной чертой активности дыхательных нейронов варолиева моста является то, что при нарушении связи с продолговатым мозгом они теряют залповый характер импульсации и модуляцию частоты импульсов в ритме дыхания.

Считается, что пневмотаксический центр получает импульсы от инспираторной части дыхательного центра продолговатого мозга и посылает импульсы обратно к дыхательному центру в продолговатый мозг, где они возбуждают экспираторные и тормозят инспираторные нейроны. Дыхательные нейроны варолиева моста первыми получают сведения о необходимости приспособления дыхания к изменяющим­ся условиям и соответствующим образом меняют активность нейро­нов дыхательного центра, а переходные нейроны обеспечивают плав­ную смену вдоха на выдох.

Таким образом, благодаря совместной работе с пневмотаксическим комплексом , дыхательный центр продолговатого мозга может осуществлять ритмическую смену фаз дыхательного цикла с оптимальным соотношением длительности вдоха, выдоха и дыхательной паузы. Однако, для нормальной жизнеде­ятельности и поддержания адекватного потребностям организма дыхания необходимо участие не только варолиева моста, но и выше­лежащих отделов головного мозга.

Дыхательный центр это совокупность связанных между собой нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих 1) координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и 2) приспособление дыхания к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Дыхательный центр был описан в 1885 году Н.А. Миславским. Этот центр, как и любой нервный центр, не является абсолютно автономным образованием, он представляет часть функциональной системы, регулирующей параметры внутренней среды - напряжение кислорода, углекислого газа и рН, и обеспечивает ее гомеостаз.

Мы уже упоминали о том, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели организма. В экспериментах с перерезками ствола мозга на различных уровнях было установлено, что центр, расположенный в продолговатом мозге является важнейшим в регуляции дыхания. Основной вклад в изучение центральных механизмов регуляции дыхания в последние годы вносят эксперименты с регистрацией активности отдельных нейронов. В ствол мозга вводят внутриклеточные или внеклеточные микроэлектроды, регистрируют активность отдельных нейронов и сопоставляют ее с одновременной записью дыхательных движений. Применение микроэлектродной техники позволило установить, что в состав дыхательного центра входят несколько типов клеток, активность которых соответствует фазам дыхательного цикла. Эти клетки были названы дыхательными нейронами .

Среди дыхательных нейронов выделяются две основные популяции клеток: к первой относятся нейроны, возбуждение которых совпадает с фазой вдоха - инспираторные нейроны , ко второй относятся нейроны, которые возбуждаются в фазу выдоха - экспираторные нейроны .

Природа ритмической активности дыхательного центра до настоящего времени не полностью понятна. Мы приведем гипотезы, существующие по этому вопросу, а в дальнейшем - факты, подтверждающие или опровергающие их.

1. Инспираторные нейроны спонтанно непрерывно активны и периодически тормозятся экспираторными. Экспираторные нейроны возбуждаются влияниями блуждающего нерва и вышележащих отделов мозга.

2. Обе группы нейронов спонтанно активны, а между ними существуют реципрокные отношения (это значит, что при возбуждении одной группы нейронов другая затормаживается, и наоборот).

3. Дыхательные нейроны не обладают спонтанной активностью, а возбуждаются от других отделов мозга. Обе группы нейронов связаны реципрокными отношениями через тормозные нейроны.

4. Существует нейронная сеть, содержащая несколько подтипов нейронов. Их взаимодействие приводит к ритмической активности всей сети. Возникновение этой ритмической активности обусловлено импульсами, поступающими от хеморецепторов и активирующей ретикулярной формации продолговатого мозга.

Как видим, существуют две противоположные точки зрения относительно спонтанной активности дыхательных нейронов.

Одной из жизненно-необходимых функций человеческого организма является дыхательная функция. Это физиологическое действие полностью автоматизировано и регулируется с помощью дыхательного центра. Дыхательный центр расположен в нижней части головного мозга. В спокойном состоянии не замечает своего дыхания, хотя наполнение легких воздухом (вдох), а затем освобождение их от уже отработанной воздушной среды (выдох) - процесс достаточно сложный, сопровождается ритмичными движениями межреберных мышц, а также мышц диафрагмы. Вопрос о том, где расположен дыхательный центр, долгое время был предметом дискуссий в ученой среде, поскольку дыхательная функция организма имеет несколько физиологических механизмов и может управляться как из головного, так и из спинного мозга.

Дыхание и метаболизм

Дыхание обеспечивает организму метаболический газовый обмен, в котором участвуют два химических соединения: кислород (О2) и углекислый газ (СО2). При избытке в крови ЦНС посылает импульс, активизирующий дыхание, при этом приток кислорода увеличивается. И наоборот, в случае перенасыщености организма кислородом происходит торможение дыхательной функции, число сокращений грудной клетки уменьшается, и кислород начинает поступать в кровь в минимальном количестве. Таким образом, в организме поддерживается баланс газообмена.

15 сокращений в минуту

В подчинении у ЦНС две группы нейронов, они находятся в дыхательном центре, а дыхательный центр расположен в так называемом продолговатом мозге. Обе группы нейронов выполняют одну функцию, а эта функция состоит из двух частей, вдоха и выдоха. В первую группу входят инспираторные нейроны, отвечающие за вдох, а во вторую группу - нейроны экспираторные, отвечающие за выдох. И те и другие активизируются поочередно, посылая рабочие импульсы в определенной ритмике (обычно это 15 сокращений грудной клетки в минуту), чем обеспечивается оптимальный режим газообмена в организме. Импульсы проходят через пневмотаксический центр, расположенный в под названием который находится выше продолговатого мозга. Поскольку сам дыхательный центр расположен в отделе то в организме действует сложная двухступенчатая передача импульсов.

Вдох и выдох

Возбужденные инспираторные нейроны достигают межреберной мускулатуры и заставляют ее сокращаться, при этом также начинают сокращаться Происходит вдох, который доставляет в организм очередную порцию кислорода. При вдохе легкие расширяются, в движение приходят рецепторы, расположенные в легочных долях. Они, в свою очередь, посылают импульсы в продолговатый мозг. Дыхательный центр принимает импульсы и превращает их в тормоз для инспираторных нейронов, которые теряют активность. Возбуждаться начинают экспираторные нейроны дыхательного центра. Они вызывают реакцию группы мышц, отвечающих за сокращение грудной клетки, и таким образом происходит выдох.

Эмоции и дыхание

Помимо инспираторных и экспираторных нейронов, на процесс дыхания влияют и другие факторы. Так как дыхательный центр расположен в одном из отделов головного мозга, он подвержен влиянию множества сопутствующих факторов. Дыхание может учащаться от физических нагрузок, эмоциональных переживаний, чувства страха или опасности. Активность дыхательного центра также зависит от гормонального состояния организма. Но в любом случае происходит регулирование метаболических процессов в организме человека посредством обогащения крови кислородом.

Для поддержания газового состава альвеол (удаления углекислого газа и поступления воздуха, содержащего достаточное количество кислорода) необходима вентиляция альвеолярного воздуха. Она достигается благодаря дыхательным движениям: чередованию вдоха и выдоха. Сами легкие не могут нагнетать или изгонять воздух из альвеол. Они лишь пассивно следуют за изменением объема грудной полости за счет отрицательного давления в плевральной полости. Схема дыхательных движений представлена на рис. 5.9.

Рис. 5.9.

При вдохе диафрагма опускается вниз, отодвигая органы брюшной полости, а межреберные мышцы поднимают грудную клетку вверх, вперед и в стороны. Объем грудной полости увеличивается, и легкие следуют за этим увеличением, поскольку содержащиеся в легких газы прижимают их к пристеночной плевре. Вследствие этого давление внутри легочных альвеол падает и наружный воздух поступает в альвеолы.

Выдох начинается с того, что межреберные мышцы расслабляются. Под действием силы тяжести грудная стенка опускается вниз, а диафрагма поднимается вверх, поскольку стенка живота давит на внутренние органы брюшной полости, а они своим объемом поднимают диафрагму. Объем грудной полости уменьшается, легкие сдавливаются, давление воздуха в альвеолах становится выше атмосферного, и часть его выходит наружу. Все это происходит при спокойном дыхании. При глубоком вдохе и выдохе включаются дополнительные мышцы.

Нервная регуляция дыхания

Дыхательный центр расположен в продолговатом мозге. Он состоит из центров вдоха и выдоха, которые регулируют работу дыхательных мышц. Спадение легочных альвеол, которое происходит при выдохе, рефлекторно активизирует центр вдоха, а расширение альвеол рефлекторно активизирует центр выдоха – таким образом дыхательный центр функционирует постоянно и ритмично. Автоматизм дыхательного центра обусловлен особенностями метаболизма в его нейронах. Возникающие в дыхательном центре импульсы по центробежным нервам достигают дыхательных мышц, вызывая их сокращение и, соответственно, обеспечивая вдох.

Особое значение в регуляции дыхания имеют импульсы, идущие от рецепторов дыхательных мышц и от рецепторов самих легких. От их характера в большой степени зависит глубина вдоха и выдоха. Физиологический механизм регуляции дыхания построен по принципу обратной связи: при вдохе легкие растягиваются и в рецепторах, расположенных в стенках легких, возникает возбуждение, которое по центростремительным волокнам блуждающего нерва достигает дыхательного центра и затормаживает активность нейронов центра вдоха, при этом в центре выдоха по механизму обратной индукции возникает возбуждение. В результате дыхательные мышцы расслабляются, грудная клетка уменьшается и происходит выдох. По такому же механизму выдох стимулирует вдох.

При задержке дыхания мышцы вдоха и выдоха сокращаются одновременно, вследствие чего грудная клетка и диафрагма удерживаются в одном положении. На работу дыхательных центров оказывают влияние и другие центры, в том числе расположенные в коре больших полушарий. Благодаря их влиянию можно сознательно изменять ритм дыхания, задерживать его, управлять дыханием при разговоре или пении.

При раздражении органов брюшной полости, рецепторов кровеносных сосудов, кожи, рецепторов дыхательных путей дыхание изменяется рефлекторно. Так, при вдыхании наров аммиака раздражаются рецепторы слизистой оболочки носоглотки, что вызывает активизацию акта дыхания, а при высокой концентрации паров – рефлекторную задержку дыхания. К этой же группе рефлексов относятся чихание и кашель – защитные рефлексы, служащие для удаления инородных частиц, попавших в дыхательные пути.

Гуморальная регуляция дыхания

При мышечной работе усиливаются процессы окисления, что приводит к повышению содержания углекислого газа в крови. Избыток углекислого газа повышает активность дыхательного центра, дыхание становится более глубоким и частым. В результате интенсивного дыхания восполняется недостаток кислорода, а избыток углекислого газа удаляется. Если концентрация углекислого газа в крови понижается, работа дыхательного центра тормозится и наступает непроизвольная задержка дыхания. Благодаря нервной и гуморальной регуляции концентрация углекислого газа и кислорода в крови в любых условиях поддерживается на определенном уровне.