Idegimpulzusok vezetése. Szinapszis szerkezet. Az idegimpulzus-vezetés jelentése a Nagy Szovjet Enciklopédia-ban, BSE

Szólj hozzá 6,950

3. számú előadás Vezetés
ideges
impulzus
Szinapszis szerkezet

Idegrostok

Pépes
(mielinizált)
Pulpless
(mielizálatlan)
Érzékszervi és motoros
rostok.
Főleg tulajdonban
szimpatikus n.s.
A PD görcsösen terjed
(sóvezetés).
A PD folyamatosan terjed.
még gyenge myelinizáció jelenlétében is
azonos szálátmérővel - 1520 m/s. Gyakrabban nagyobb átmérővel 120
m/sec.
Kb. 2 µm szálátmérőjű és
myelin hüvely hiánya
lesz a vezetési sebesség
~1 m/s

I – unmyelinated rost II – myelinated rost

A vezetési sebesség szerint az összes idegrost fel van osztva:

A típusú szálak – α, β, γ, δ.
Myelinizált. A legvastagabb α.
Gerjesztési sebesség 70-120m/sec
Végezze el a vázizmok stimulálását.
β, γ, δ rostok. Kisebb átmérőjűek, kisebbek
sebesség, hosszabb PD. Többnyire
tapintási érzékrostok, fájdalom
hőmérsékletreceptorok, belső receptorok
szervek.

A B típusú rostokat mielin borítja
héj. Sebesség 3-18 m/sec
- túlnyomórészt preganglionális
az autonóm idegrendszer rostja.
A C típusú rostok pépmentesek. Nagyon
kis átmérőjű. Vezetési sebesség
gerjesztés 0-3 m/sec. Ez
posztganglionális rostok
szimpatikus idegrendszer és
egyesek érzékrostjai
receptorok.

A gerjesztés vezetésének törvényei az idegekben.

1) Az anatómiai és
fiziológiai folytonosság
rostok. Bármilyen idegkárosodásra
(átmetszés) vagy annak blokádja
(novokain), idegstimuláció nem
tartott.

2) A kétoldalú magatartás törvénye.
A gerjesztés az ideg mentén történik
irritációs helyek mindkettőben
oldalai azonosak.
3) Az izolált vezetés törvénye
izgalom. A perifériás idegben
impulzusok terjednek mindegyiken keresztül
rost izoláltan, azaz. anélkül, hogy elmozdulnánk
egyik rost a másikhoz, és kifejti
csak azokra a sejtvégződésekre hat
érintkező idegrostok

Az idegimpulzusok blokkolásához vezető folyamatok helyi érzéstelenítő hatása alatt

1.Az érzéstelenítő diffúziója az ideghüvelyen keresztül és
ideghártya.
2. Az érzéstelenítő rögzítése a nátrium receptor zónában
csatorna.
3. A nátriumcsatorna blokádja és a permeabilitás gátlása
membránok nátriumhoz.
4. A depolarizációs fázis sebességének és mértékének csökkenése
akciós potenciál.
5. Képtelenség elérni a küszöbszintet és
akciós potenciál fejlesztése.
6. Konduktor blokád.

Szinapszis.

Szinapszis - (a görög „összekapcsolni, kötni”) szóból.
Ezt a koncepciót Sherrington vezette be 1897-ben

Szinapszis szerkezetének általános terve

A szinapszisok alapvető tulajdonságai:

1. A gerjesztés egyoldalú vezetése.
2. Késleltetés a gerjesztésben.
3. Összegzés és transzformáció. Kiosztható
a mediátor kis dózisait összegezzük és
izgalmat okoz.
Ennek eredményeként az ideg frekvenciája
az axon mentén érkező impulzusok
más frekvenciává alakul át.

4. Egy idegsejt összes szinapszisában
az egyik közvetítő kiemelkedik ill
serkentő vagy gátló hatás.
5. A szinapszisokat alacsony labilitás jellemzi
és nagy érzékenység a vegyszerekre
anyagokat.

A szinapszisok osztályozása

Mechanizmus szerint:
Kémiai
Elektromos
Elektrokémiai
Helyszín szerint:
1. neuromuszkuláris Jel szerint:
-izgalmas
2. Ideges
- axosomatikus - gátló
- axo-dendrites
- axo-axonális
- dendro-dendrites

A gerjesztés mechanizmusa a szinapszisban.

Sorrend:

* A gerjesztés átvétele PD formájában
az idegrost vége.
* preszinaptikus depolarizáció
membránok és a Ca++ ionok felszabadulása
a szarkoplazmatikus retikulumból
membránok.
*A felvételkor Ca++ átvétele
szinaptikus plakk elősegíti
mediátor felszabadulása a hólyagokból.

Akciós potenciál vagy idegimpulzus, egy specifikus válasz, amely gerjesztő hullám formájában jelentkezik, és végigfolyik a teljes idegpályán. Ez a reakció egy ingerre adott válasz. A fő feladat az adatok továbbítása a receptortól az idegrendszer felé, majd ezt követően a kívánt izmokhoz, mirigyekhez, szövetekhez irányítja ezeket az információkat. Az impulzus áthaladása után a membrán felszíni része negatív töltésű lesz, míg a belső része pozitív marad. Így az idegimpulzus egy szekvenciálisan továbbított elektromos változás.

Az izgalmas hatás és annak eloszlása fizikai-kémiai természettől függ. Az ehhez a folyamathoz szükséges energia közvetlenül az idegben keletkezik. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy az impulzus áthaladása hőképződéshez vezet. Amint ez elmúlt, megkezdődik a csillapítás vagy a referencia állapot. Amelyben csak a másodperc töredékében az ideg nem tud ingert vezetni. Az impulzus leadásának sebessége 3 m/s és 120 m/s között van.

Azoknak a szálaknak, amelyeken a gerjesztés áthalad, van egy speciális burkolata. Nagyjából ez a rendszer egy elektromos kábelre hasonlít. A membrán összetétele lehet mielin vagy nem myelin. A mielinhüvely legfontosabb összetevője a mielin, amely dielektrikum szerepét tölti be.

Az impulzus sebessége több tényezőtől függ, például a szálak vastagságától, annál gyorsabban fejlődik. A vezetési sebesség növelésének másik tényezője maga a mielin. De ugyanakkor nem a teljes felületen helyezkedik el, hanem szakaszokban, mintha össze lenne fűzve. Ennek megfelelően e területek között vannak olyanok, amelyek „csupasz” maradnak. Áramszivárgást okoznak az axonból.

Az axon egy olyan folyamat, amelyet arra használnak, hogy adatokat továbbítsanak egyik sejtből a többibe. Ezt a folyamatot egy szinapszis szabályozza - közvetlen kapcsolat az idegsejtek vagy egy neuron és egy sejt között. Létezik egy úgynevezett szinaptikus tér vagy hasadék is. Amikor egy idegsejthez irritáló impulzus érkezik, a reakció során neurotranszmitterek (kémiai összetételű molekulák) szabadulnak fel. Áthaladnak a szinaptikus nyíláson, végül elérik annak a neuronnak vagy sejtnek a receptorait, amelyhez az adatokat továbbítani kell. A kalciumionok szükségesek az idegimpulzus vezetéséhez, mivel e nélkül a neurotranszmitter felszabadulása nem történik meg.

Az autonóm rendszert főként nem myelinizált szövetek biztosítják. Az izgalom folyamatosan és folyamatosan terjed rajtuk.

Az átviteli elv egy elektromos mező megjelenésén alapul, így olyan potenciál keletkezik, amely irritálja a szomszédos szakasz membránját és így tovább az egész szálon.

Ilyenkor az akciós potenciál nem mozog, hanem egy helyen megjelenik és eltűnik. Az ilyen szálakon keresztüli átviteli sebesség 1-2 m/s.

Viselkedési törvények

Az orvostudományban négy alaptörvény létezik:

Anatómiai és élettani értéke. A gerjesztést csak akkor hajtják végre, ha maga a szál integritása nem sérti meg. Ha az egység nem biztosított például jogsértés, droghasználat miatt, akkor az idegimpulzus vezetése lehetetlen.
Az irritáció izolált átvezetése. A gerjesztés semmilyen módon nem továbbítható anélkül, hogy átterjedne a szomszédokra.
Kétoldali vezetés. Az impulzusvezetés útja csak kétféle lehet - centrifugális és centripetális. De a valóságban az irány az egyik lehetőségben fordul elő.
Nem dekrementális megvalósítás. Az impulzusok nem csillapodnak, vagyis csökkenés nélkül hajtják végre.

Az impulzusvezetés kémiája

Az irritációs folyamatot ionok is szabályozzák, főleg kálium, nátrium és néhány szerves vegyület. Ezeknek az anyagoknak a koncentrációja eltérő, a sejt önmagában negatív, a felszínén pedig pozitív töltésű. Ezt a folyamatot potenciálkülönbségnek nevezzük. Amikor egy negatív töltés oszcillál, például amikor csökken, potenciálkülönbség keletkezik, és ezt a folyamatot depolarizációnak nevezik.

Egy neuron stimulálása nátriumcsatornák megnyitását jelenti a stimuláció helyén. Ez megkönnyítheti a pozitív töltésű részecskék bejutását a sejtbe. Ennek megfelelően a negatív töltés csökken, és akciós potenciál vagy idegimpulzus lép fel. Ezt követően a nátriumcsatornák ismét bezáródnak.

Gyakran előfordul, hogy a polarizáció gyengülése segíti elő a káliumcsatornák megnyitását, ami pozitív töltésű káliumionok felszabadulását idézi elő. Ez a művelet csökkenti a negatív töltést a sejtfelszínen.

A nyugalmi potenciál vagy elektrokémiai állapot akkor áll helyre, amikor a kálium-nátrium pumpák működésbe lépnek, amelyek segítségével a nátriumionok elhagyják a sejtet, a káliumionok pedig belépnek abba.

Ennek eredményeként azt mondhatjuk, hogy az elektrokémiai folyamatok újraindulásakor impulzusok lépnek fel, amelyek a szálak mentén haladnak.

Idegrostok Ezek idegsejtek folyamatai, amelyek között dendriteket és axonokat különböztetnek meg. Ezeknek a rostoknak az egyik legfontosabb funkciója a külső és belső környezetből érkező jelek érzékelése, idegimpulzusokká való átalakítása és ez utóbbiak dendriteken keresztül történő vezetése a központi idegrendszerből az axonokba vagy azok mentén az effektor sejtekbe.

Az idegrostok (idegsejt-folyamatok) idegimpulzusokat hajtanak végre. Az idegrostok fel vannak osztva mielin(mielinhüvellyel borított) és nem myelinizált. A motoros idegekben a myelinizált rostok, az autonóm idegrendszerben a nem myelinizált rostok dominálnak.

Szálszerkezet

Az idegrost egy axiális hengerből és az azt fedő mielinhüvelyből áll, amely bizonyos időközönként megszakad (Ranvier csomópontjai). A mielinhüvely a lemmocita (Schwann-sejt) eredményeként jön létre az axiális henger körül ismételten körbetekerve, és sűrű lipidréteget képez. Az ilyen szálakat ún mielin, vagy pépes. Azokat az idegrostokat, amelyeknek nincs myelinhüvelyük, ún nem myelinizált, vagy péptelen. Az axiális henger plazmamembránnal és axoplazmával rendelkezik.

Az idegek vagy idegtörzsek idegrostokból jönnek létre, amelyek egy közös kötőszöveti hüvelybe vannak zárva. Az ideg myelinizált és nem myelinizált rostokat is tartalmaz.

Rizs. Az idegrostok szerkezetének diagramja

Az idegimpulzusok működésétől és irányától függően a rostokat felosztják afferens, jeleket vezet a központi idegrendszer felé, és efferens, amely a központi idegrendszertől a végrehajtó szervek felé vezeti őket. Az idegrostok idegeket és számos jelpályát képeznek magában az idegrendszerben.

Az idegrostok típusai

Az idegrostokat átmérőjük és gerjesztési sebességük alapján általában három típusra osztják: A, B, C. Az A típusú rostokat pedig altípusokra osztják: A-α, A-β, A-γ, A. -δ.

Rostok a típus mielinhüvellyel borított. Közülük a legvastagabbak (A-a) 12-22 mikron átmérőjűek, és a legnagyobb gerjesztési sebességgel rendelkeznek - 70-120 m/s. Ezek a rostok a gerjesztést a gerincvelő motoros idegközpontjaitól a vázizmokhoz, az izomreceptoroktól pedig a megfelelő idegközpontokhoz szállítják. Más A típusú szálak kisebb átmérővel és kisebb gerjesztési sebességgel rendelkeznek (5-70 m/s). Elsősorban az érzékszervi rostokra vonatkoznak, amelyek különféle receptoroktól (tapintás, hőmérséklet stb.) vezetik a gerjesztést a központi idegrendszer felé.

A rostokhoz B típusú magában foglalja az autonóm idegrendszer myelinizált preganglionális rostjait. Átmérőjük 1-3,5 mikron, gerjesztési sebességük 3-18 m/s.

A rostokhoz C típusú Ide tartoznak a vékony (0,5-2 µm átmérőjű) nem myelinizált idegrostok. A gerjesztés sebessége rajtuk keresztül 0,5-3,0 m/s. Az ilyen típusú rostok az autonóm idegrendszer posztganglionális rostjainak részét képezik. Ezek a rostok hőreceptorokból és fájdalomreceptorokból is gerjesztenek.

Az idegrostok mentén gerjesztés vezetése

Az idegrostok gerjesztésének jellemzői azok szerkezetétől és tulajdonságaitól függenek. Ezen jellemzők alapján az idegrostokat A, B és C csoportokra osztják. Az A és B csoportba tartozó rostokat myelinizált rostok képviselik. Mielinhüvellyel vannak borítva, amelyet a gliasejtek szorosan szomszédos membránjai képeznek, amelyek ismételten az idegrost axiális hengere köré tekernek. A központi idegrendszerben a mielinhüvelyt oligodendrociták, a perifériás idegek mielinjét pedig Schwann-sejtek alkotják.

A mielin egy többrétegű membrán, amely foszfolipidekből, koleszterinből, mielin bázikus fehérjéből és kis mennyiségű egyéb anyagokból áll. A mielinhüvely megközelítőleg egyenlő szakaszokon (0,5-2 mm) megszakad, és az idegrost membránja a mielin által fedetlen marad. Ezeket a területeket Ranvier csomópontjainak nevezzük. Az idegrostok membránjában az elfogások területén nagy a feszültségfüggő nátrium- és káliumcsatornák sűrűsége. Az elfogások hossza 0,3-14 mikron. Minél nagyobb a myelinizált rost átmérője, annál hosszabb részeit borítja mielin, és annál kevesebb Ranvier csomópont jut egységnyi hosszra az ilyen rostnak.

Az A csoportba tartozó rostok 4 alcsoportra oszthatók: a, β, y, δ (1. táblázat).

1. táblázat Melegvérű állatok különböző idegrostjainak tulajdonságai

Száltípus	Szálátmérő, µm	Vezetési sebesség, m/s	Funkció	Az akciós potenciál csúcsideje, ms	Nyomdepolarizáció időtartama, ms	Nyomnyi hiperpolarizáció időtartama, ms
			Propriocepciós funkció A vázizmok motoros rostjai, izomreceptorokból származó afferens rostok
			Tapintási funkció Afferens rostok az érintési receptorokból
			Motor funkció Afferens rostok az érintési és nyomásreceptoroktól, afferens rostok az izomorsókig
			Fájdalom, hőmérséklet és tapintási funkciók Afferens rostok egyes hő, nyomás, fájdalom receptoroktól
			Preganglionális autonóm rostok		Hiányzó
			Szimpatikus funkció Posztganglionális autonóm rostok, afferens rostok egyes hő-, nyomás-, fájdalom-receptorokból

Aa szálak- a legnagyobb átmérőjű (12-20 mikron) - gerjesztési sebessége 70-120 m/s. Az afferens rostok funkcióit látják el, amelyek a bőr, az izom- és az ínreceptorok tapintási receptoraiból gerjesztést hajtanak végre, valamint olyan efferens rostok, amelyek a gerjesztést a gerinc a-motoneuronjairól az extrafuzális kontraktilis rostokra továbbítják. A rajtuk keresztül továbbított információ szükséges a gyors reflex és az akaratlagos mozgások megvalósításához. Idegrostok gerjesztést végeznek a gerinc γ-motoneuronjaiból az izomorsók összehúzó sejtjeibe. A 3-6 mikron átmérőjű Ay szálak 15-30 m/s sebességgel gerjesztenek. Az ezen szálak mentén továbbított információ nem közvetlenül a mozgások elindítására, hanem azok koordinálására szolgál.

Az asztalról Az 1. ábra azt mutatja, hogy vastag myelinizált rostokat használnak azokban a szenzoros és motoros idegekben, amelyeken keresztül a leggyorsabban kell információt továbbítani a sürgős reakciók végrehajtásához.

Az autonóm idegrendszer által irányított folyamatok kisebb sebességgel mennek végbe, mint a vázizmok motoros reakciói. A megvalósításukhoz szükséges információkat szenzoros receptorok érzékelik és a legvékonyabb afferens mielinizált Aδ-, B- és nem myelinizált C-rostok mentén továbbítják a központi idegrendszerbe. A B és C típusú efferens rostok az autonóm idegrendszer idegeinek részét képezik.

Az idegrostok mentén történő gerjesztés mechanizmusa

A mai napig bebizonyosodott, hogy a gerjesztés vezetése myelinizált és nem myelinizált idegrostok mentén az akciós potenciál létrehozásának ionos mechanizmusa alapján történik. De a gerjesztés mechanizmusa mindkét típusú szálon bizonyos jellemzőkkel rendelkezik.

Így amikor a gerjesztés egy nem myelinizált idegrost mentén terjed, a gerjesztett és nem gerjesztett szakaszok között fellépő helyi áramok a membrán depolarizálódását és akciós potenciál kialakulását idézik elő. Ekkor helyi áramok keletkeznek a membrán gerjesztett szakasza és a legközelebbi gerjesztetlen szakasz között. Ennek a folyamatnak az ismételt megismétlése elősegíti a gerjesztés terjedését az idegrost mentén. Mivel a szálmembrán minden szakasza szekvenciálisan részt vesz a gerjesztési folyamatban, ezt a gerjesztési mechanizmust ún. folyamatos. Az akciós potenciál folyamatos vezetése az izomrostokban és a nem myelinizált C típusú idegrostokban történik.

A myelinizált idegrostokban e mielinhüvely nélküli területek jelenléte (Ranvier-csomópontok) meghatározza a gerjesztés egy adott vezetési típusát. Ezekben a rostokban helyi elektromos áramok keletkeznek a Ranvier szomszédos csomópontjai között, amelyeket a rost mielinhüvellyel ellátott része választ el. Az izgalom pedig „átugrik” a mielinhüvellyel fedett területeken, egyik interceptionről a másikra. A gerjesztés terjedésének ezt a mechanizmusát ún ugró(köpős), vagy szakaszos. A gerjesztés sózott vezetési sebessége sokkal nagyobb, mint a nem myelinizált rostokban, mivel nem a teljes membrán vesz részt a gerjesztési folyamatban, hanem csak annak kis részei az elfogások területén.

Az akciós potenciál „ugrása” a mielin régión keresztül lehetséges, mert amplitúdója 5-6-szor nagyobb, mint a Ranvier szomszédos csomópontjának gerjesztéséhez szükséges érték. Néha az akciós potenciál akár több intercept intervallumon is átugorhat.

Az idegrostok szállítási funkciója

Az idegrostok egyik fő funkciójának - az idegimpulzusok vezetésének - membrán általi megvalósítása elválaszthatatlanul összefügg az elektromos potenciálok átalakításával jelmolekulák - neurotranszmitterek - felszabadulásával az idegvégződésekből. Szintézisük sok esetben az idegsejttest sejtmagjában megy végbe, és az idegsejt axonjai, amelyek akár 1 m hosszúságot is elérhetnek, speciális transzportmechanizmusokon, úgynevezett axonális anyagszállításokon keresztül juttatják el az idegvégződésekhez neurotranszmittereket. Segítségükkel nemcsak a neurotranszmitterek mozognak az idegrostok mentén, hanem a növekedéshez, az idegrostok, szinapszisok és posztszinaptikus sejtek növekedéséhez, szerkezetének és működésének fenntartásához szükséges enzimek, műanyagok és egyéb anyagok is.

Az axontranszport gyorsra és lassúra oszlik.

Gyors axonszállítás biztosítja a mediátorok, egyes intracelluláris organellumok és enzimek mozgását a neurontesttől az axon preszinaptikus terminálisai felé. Ezt a fajta szállítást ún antegrád. Az aktin fehérje, Ca 2+ ionok és az axon mentén futó mikrotubulusok és mikrofilamentumok részvételével történik. Sebessége 25-40 cm/nap. A közlekedés felemészti a sejtanyagcsere energiáját.

Lassú axontranszport 1-2 mm/nap sebességgel fordul elő a neurontesttől az idegvégződések felé haladva. A lassú antegrád transzport az axoplazma mozgása a benne lévő organellumokkal, RNS-sel, fehérjékkel és biológiailag aktív anyagokkal együtt az idegsejt testétől a végződéseiig. Mozgásuk sebessége határozza meg az axon növekedési ütemét, amikor a sérülés után helyreállítja a hosszát (regenerálódik).

Szintén megkülönböztetett retrográd axontranszport az idegvégződéstől a neurontest felé irányuló irányban. Az ilyen típusú transzport segítségével az acetil-kolinészteráz enzim, az elpusztult organellumok töredékei, valamint egyes biológiai anyagok, amelyek a neuronban a fehérjeszintézist szabályozzák, eljutnak az idegsejtek testébe. A szállítási sebesség eléri a 30 cm/napot. A retrográd transzport jelenlétének figyelembe vétele azért is fontos, mert segítségével kórokozók behatolhatnak az idegrendszerbe: poliovírusok, herpesz, veszettség, tetanusz toxin.

Az axontranszport szükséges az idegrostok normál szerkezetének és működésének fenntartásához, energiaanyagok, mediátorok és neuropeptidek eljuttatásához a preszinaptikus terminálisokhoz. Fontos a beidegzett szövetek trofikus hatásának kifejtéséhez és a sérült idegrostok helyreállításához. Ha egy idegrost kereszteződik, akkor a perifériás része, amely megfosztja attól a képességétől, hogy axonális transzport segítségével különféle anyagokat cseréljen az idegsejt testével, degenerálódik. Az idegrost központi része, amely megőrizte kapcsolatát az idegsejttesttel, regenerálódik.

Idegimpulzusok vezetése

Az idegimpulzusok vezetése az idegrostok speciális funkciója, azaz. idegsejtek folyamatai.

Az idegrostok fel vannak osztva pépes, myelinizált,És pép nélküli, vagy nem myelinizált. A pulpa, érzékszervi és motoros rostok az érzékszerveket és a vázizmokat ellátó idegek részét képezik; a vegetatív idegrendszerben is jelen vannak. A gerincesekben a nem pép rostok főként a szimpatikus idegrendszerhez tartoznak.

Az idegrostok szerkezete

Az idegek általában pépes és nem pépszerű rostokból állnak, és ezek aránya a különböző idegekben eltérő. Például sok bőridegben az uralkodó idegrostok dominálnak. Így az autonóm idegrendszer idegeiben, például a vagus idegben a lágy rostok száma eléri a 80-95%-ot. Ezzel szemben a vázizmokat beidegző idegek csak viszonylag kis számban tartalmaznak nem pépszerű rostokat.

Amint az elektronmikroszkópos vizsgálatok kimutatták, a mielinhüvely annak eredményeként jön létre, hogy a mielocita (Schwann-sejt) ismételten beburkolja az axiális hengert (1. ábra), rétegei egyesülnek, és sűrű zsíros burkot képeznek - a mielinhüvelyt. A mielinhüvely egyenlő hosszúságú időközönként megszakad, így a membrán szabadon hagyott részei körülbelül 1 µm szélesek. Ezeket a területeket ún Ranvier interceptionök.

Rizs. 1. A mielocita (Schwann-sejt) szerepe a myelinhüvely kialakulásában a pulpális idegrostokban: a mielocita axon körüli spirál alakú csavarodásának egymást követő szakaszai (I); a mielociták és axonok kölcsönös elrendeződése nem pulpa idegrostokban (II)

A myelinhüvellyel borított intersticiális területek hossza megközelítőleg arányos a rost átmérőjével. Így a 10-20 mikron átmérőjű idegrostokban az elfogások közötti rés hossza 1-2 mm. A legvékonyabb szálakban (1-2 µm átmérőjű) ezek a szakaszok körülbelül 0,2 mm hosszúak.

A nem pulpa idegrostoknak nincs mielinhüvelyük, csak a Schwann-sejtek izolálják őket. A legegyszerűbb esetben egyetlen mielocita vesz körül egyetlen pulpless rostot. Gyakran azonban több vékony, pép nélküli rost jelenik meg a mielocita redőiben.

A mielinhüvelynek kettős funkciója van: elektromos szigetelő funkciója és trofikus funkciója. A mielinhüvely szigetelő tulajdonságai annak a ténynek köszönhető, hogy a mielin, mint lipid természetű anyag, megakadályozza az ionok átjutását, ezért nagyon nagy az ellenállása. A mielinhüvely megléte miatt a pulpális idegrostok gerjesztése nem lehetséges az axiális henger teljes hosszában, hanem csak korlátozott területeken - a Ranvier csomópontjaiban. Ez fontos az idegimpulzus terjedése szempontjából a rost mentén.

A mielinhüvely trofikus funkciója nyilvánvalóan az, hogy részt vesz az anyagcsere szabályozásában és az axiális henger növekedésében.

A gerjesztés vezetése nem myelinizált és myelinizált idegrostokban

A lágy idegrostokban a gerjesztés folyamatosan terjed a teljes membrán mentén, az egyik gerjesztett területről a másik közeli helyre. Ezzel szemben a myelinizált rostokban az akciós potenciál csak görcsösen, szigetelő mielinhüvellyel borított rostszakaszokon „ugrálva” tud terjedni. Ezt nevezik ugró.

Kago (1924), majd Tasaki (1953) közvetlen elektrofiziológiai vizsgálatai egyetlen myelinizált béka idegrostjain azt mutatták, hogy ezekben a rostokban akciós potenciálok csak a csomópontokban keletkeznek, és a csomók közötti, mielinnel borított területek gyakorlatilag ingerelhetetlenek. .

A nátriumcsatornák sűrűsége az elfogásokban nagyon magas: 1 µm2 membránonként körülbelül 10 000 nátriumcsatorna található, ami 200-szor nagyobb, mint az óriástintahal axonjának membránjában található sűrűségük. A nátriumcsatornák nagy sűrűsége a sózó gerjesztés legfontosabb feltétele. ábrán. A 2. ábra azt mutatja, hogy egy idegimpulzus hogyan „ugrik” egyik elfogásból a másikba.

Nyugalomban a Ranvier összes csomópontjának gerjeszthető membránjának külső felülete pozitív töltésű. A szomszédos elfogások között nincs potenciálkülönbség. A gerjesztés pillanatában az elfogó membrán felülete VAL VEL elektronegatív töltésű lesz a szomszédos intercepció membránfelületéhez képest D. Ez helyi (lokális) elektromos áram kialakulásához vezet, amely a szálat körülvevő intersticiális folyadékon, a membránon és az axoplazmán az ábrán nyíllal jelölt irányban halad át. Az elfogás révén jön ki D az áram gerjeszti, amitől a membrán feltöltődik. A C intercepcióban a gerjesztés továbbra is folytatódik, és átmenetileg tűzállóvá válik. Ezért elfogás D csak a következő elfogást képes gerjesztési állapotba hozni stb.

Az akciós potenciál „ugrása” az interceptor régión keresztül csak azért lehetséges, mert az akciós potenciál amplitúdója minden elfogásnál 5-6-szor nagyobb, mint a szomszédos elfogás gerjesztéséhez szükséges küszöbérték. Bizonyos körülmények között az akciós potenciál nem csak egy, hanem két elfogó szakaszon is átugorhat - különösen, ha a szomszédos elfogás ingerlékenységét valamilyen farmakológiai szer, például novokain, kokain stb.

Rizs. 2. A gerjesztés sózott terjedése a pulpális idegrostban az elfogástól az elfogásig: A - nem myelinizált rost; B - myelinizált rost. A nyilak az áram irányát mutatják

Az idegrostokban a gerjesztés görcsös terjedésére vonatkozó feltételezést először B.F. Verigo (1899). Ennek a vezetési módszernek számos előnnyel rendelkezik a nem cellulóz szálak folyamatos vezetéséhez képest: először is, a szál viszonylag nagy szakaszain „ugrálva” a gerjesztés sokkal nagyobb sebességgel terjedhet, mint a nem pép mentén történő folyamatos vezetésnél. azonos átmérőjű szál; másodszor, a hirtelen terjedés energetikailag gazdaságosabb, mivel nem a teljes membrán kerül aktivitási állapotba, hanem csak a felfogási területen lévő kis szakaszai, amelyek szélessége 1 μm-nél kisebb. A membrán ilyen korlátozott területein az akciós potenciál fellépésével járó ionveszteségek (egységnyi szálhosszonként) nagyon kicsik, ezért a megváltozott ionarányok helyreállításához szükséges nátrium-kálium szivattyú működéséhez szükséges energiaköltségek. az idegrost belső tartalma és a szövetfolyadék között.

A gerjesztés vezetésének törvényei az idegekben

Az ideg mentén történő gerjesztés vezetésének tanulmányozásakor számos szükséges feltételt és szabályt (törvényt) állapítottak meg ennek a folyamatnak az előfordulásához.

Anatómiai és élettani rostok folytonossága. A gerjesztés előfeltétele a membrán morfológiai és funkcionális integritása. Bármilyen erős behatás a szálra - lekötés, összenyomás, nyújtás, különféle vegyi anyagok hatása, túlzott hideg vagy meleg - károsodást okoz és a gerjesztés megszűnését.

A gerjesztés kétoldalú vezetése. A gerjesztés az idegrostok mentén történik mind afferens, mind efferens irányban. Az idegrostok ezen tulajdonságát az A.I. kísérletei igazolták. Babukhin (1847) a nílusi harcsa elektromos orgonáján. A harcsa elektromos szerve különálló lemezekből áll, amelyeket egyetlen axon ágai beidegznek. A.I. Babukhin eltávolította a középső lemezeket, hogy elkerülje a gerjesztést az elektromos szerven keresztül, és levágta az ideg egyik ágát. A vágott ideg központi végének irritálásával reakciót észlelt az elektromos szerv minden szegmensében. Következésképpen az idegrostok mentén a gerjesztés különböző irányokban történt - centripetálisan és centrifugálisan.

A kétoldali vezetés nem csak laboratóriumi jelenség. Természetes körülmények között az idegsejt akciós potenciálja abban a részében keletkezik, ahol a test átmegy a folyamatába - az axonba (az úgynevezett kezdeti szegmensbe). A kezdeti szegmensből az akciós potenciál kétoldalúan terjed: az axonban az idegvégződések felé, a sejttestbe pedig annak dendritjei felé.

Elszigetelt vezetés. A perifériás idegben az impulzusok minden rost mentén külön-külön terjednek, azaz. anélkül, hogy egyik rostból a másikba költözne, és csak azokra a sejtekre gyakorolna hatást, amelyekkel az adott idegrost végződései érintkeznek. Ennek oka a mielinhüvely jellemzői. Nagy ellenállással rendelkezik, ez egy szigetelő, amely megakadályozza a gerjesztés terjedését a szomszédos szálakra. Ez nagyon fontos abból a tényből adódóan, hogy minden perifériás idegtörzs nagyszámú – motoros, szenzoros és autonóm – idegrostot tartalmaz, amelyek különböző sejteket és szöveteket beidegznek, néha egymástól távol, szerkezetükben és működésükben heterogének. Például a vagus ideg a mellüreg összes szervét és a hasi szervek jelentős részét, az ülőideg az alsó végtag összes izmát, csontrendszerét, ereit és bőrét beidegzi. Ha a gerjesztés az idegtörzsön belül egyik rostból a másikba menne át, akkor ebben az esetben a perifériás szervek és szövetek normális izolált működése lehetetlen lenne.

Az idegrostok degenerációja az ideg átvágása után. Az idegrostok nem létezhetnek az idegsejt testével való kapcsolat nélkül: az ideg elvágása a sejttesttől elválasztott rostok halálához vezet. A melegvérű állatokban már két-három nappal az ideg elvágása után a perifériás folyamat elveszíti az idegimpulzusok vezetésének képességét. Ezt követően megkezdődik az idegrostok degenerációja, és a mielinhüvely zsíros degeneráción megy keresztül: a mielinhüvely elveszíti a mielint, amely cseppek formájában halmozódik fel; a szétesett rostok és mielinjük felszívódik, és az idegrostok helyén lemmociták (Schwann-sejtek) alkotta zsinórok maradnak. Mindezeket a változásokat először Waller angol orvos írta le, és róla nevezte el Walleri degenerációt.

Az idegek regenerációja nagyon lassan megy végbe. A degenerált idegrostok helyén maradó lemmociták növekedni kezdenek a keresztmetszés helyén az ideg központi szegmense felé. Ugyanakkor a központi szegmens axonjainak vágott végei úgynevezett növekedési lombikokat képeznek - megvastagodásokat, amelyek a perifériás szegmens irányába nőnek. Ezen ágak egy része behatol a levágott ideg régi medrébe, és ebben az ágyban napi 0,5-4,5 mm-rel tovább nő, amíg el nem éri a megfelelő perifériás szövetet vagy szervet, ahol a rostok idegvégződéseket alkotnak. Ettől kezdve a szerv vagy szövet normál beidegzése helyreáll.

A különböző szervekben a funkció helyreállítása az ideg átvágása után különböző időpontokban történik. Az izmokban a funkcionális helyreállítás első jelei öt-hat hét után jelentkezhetnek; a végső gyógyulás sokkal később, néha egy év után következik be.

Az idegrostok tulajdonságai

Az idegrostok bizonyos fiziológiai tulajdonságokkal rendelkeznek: ingerlékenység, vezetőképesség és labilitás.

Az idegrostokat nagyon alacsony fáradtság jellemzi. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy amikor egy akciós potenciált vezetünk egy idegrost mentén, nagyon kis mennyiségű ATP-t fordítanak az iongradiensek helyreállítására.

Az idegrostok labilitása és parabiosisa

Az idegrostok rendelkeznek labilitás. A labilitás (instabilitás) az idegrost azon képessége, hogy egységnyi idő alatt meghatározott számú gerjesztési ciklust reprodukáljon. Egy idegrost labilitásának mértéke a gerjesztési ciklusok maximális száma, amelyet egységnyi idő alatt képes reprodukálni anélkül, hogy megváltoztatná a stimuláció ritmusát. Az idegrost másodpercenként akár 1000 impulzust is képes reprodukálni.

akadémikus N.E. Vvedensky felfedezte, hogy ha egy idegterületet károsító szernek (elváltozásnak), például vegyi anyagnak teszik ki, ennek a területnek a labilitása csökken. Ennek oka a membrán nátrium- és kálium-permeabilitásának blokádja. Ez a csökkent labilitás állapota N.E. Vvedensky hívott parabiózis. A parabiózis három egymást követő fázisra oszlik: kiegyenlítő, paradox és gátló fázisra.

BAN BEN kiegyenlítési fázis az erős és gyenge ingerekre adott válasz mértéke azonos. Normál körülmények között az ezen ideg által beidegzett izomrostok válaszának nagysága engedelmeskedik az erő törvényének: a gyenge ingerekre kisebb, az erős ingerekre pedig nagyobb a válasz.

Paradox fázis az a tény, hogy a gyenge ingerekre nagyobb mértékű reakció figyelhető meg, mint az erős ingerekre.

BAN BEN fékezési fázis a rost labilitása olyan mértékben csökken, hogy bármilyen erősségű inger nem képes választ kiváltani. Ebben az esetben a rostmembrán hosszan tartó depolarizáció állapotában van.

A parabiózis visszafordítható. Az ideget károsító anyagnak való rövid ideig tartó érintkezés esetén hatásának megszűnése után az ideg kilép a parabiosis állapotából, és hasonló fázisokon megy keresztül, de fordított sorrendben.

Idegi fáradtság

Az idegek fáradtságát először N.E. Vvedensky (1883), aki megfigyelte az idegi funkcionalitás megőrzését folyamatos 8 órás stimuláció után. Vvedensky kísérletet végzett két békacomb neuromuszkuláris készítményén. Mindkét ideget egyforma erősségű ritmikus indukciós áram ingerelte hosszú ideig. De az egyik idegre, közelebb az izomhoz, egyenáramú elektródákat szereltek fel, amelyek segítségével a gerjesztés vezetése az izmokhoz blokkolva volt. Így mindkét ideget 8 órán keresztül stimuláltuk, de a gerjesztés csak az egyik mancs izmaira terjedt át. 8 órás irritáció után, amikor a működő gyógyszer izmai megszűntek összehúzódni, egy másik gyógyszer idegblokkját eltávolították. Ugyanakkor izmai összehúzódása következett be az idegirritáció hatására. Következésképpen a gerjesztést az elzáródott mancshoz vezető ideg a hosszan tartó irritáció ellenére sem fáradt el.

A vékony szálak gyorsabban elfáradnak, mint a vastagok. Az idegrost relatív fáradtságállósága elsősorban az anyagcsere szintjével függ össze. Mivel az idegrostok tevékenység közben csak a Ranvier csomópontjainál gerjesztődnek (amely viszonylag kis felületet jelent), az elhasznált energia kicsi. Ezért az újraszintézis folyamatok könnyen fedezik ezeket a költségeket, még akkor is, ha a gerjesztés több órán át tart. Ezenkívül a szervezet természetes működési feltételei között az ideg nem fárad el, mivel kisebb terhelést hordoz, mint amennyi a kapacitása.

A reflexív összes láncszeme közül az ideg a legmagasabb labilitású. Eközben az egész szervezetben az efferens ideg mentén haladó impulzusok gyakoriságát az idegközpontok labilitása határozza meg, ami alacsony. Ezért az ideg egységnyi idő alatt kevesebb impulzust vezet, mint amennyit reprodukálni tudna. Ez biztosítja a viszonylagos fáradtságmentes teljesítményt.

Az idegrostok szerkezete. Az idegimpulzusok vezetése az idegrostok speciális funkciója, azaz. idegsejtek folyamatai.

Az idegrostok különválnak puha, vagy myelinizált,És pép nélküli, vagy nem myelinizált. A pulpa, érzékszervi és motoros rostok az érzékszerveket és a vázizmokat ellátó idegek részét képezik; a vegetatív idegrendszerben is jelen vannak. A gerincesekben a nem pép rostok főként a szimpatikus idegrendszerhez tartoznak.

Amint az elektronmikroszkópos vizsgálatok kimutatták, a mielinhüvely annak eredményeként jön létre, hogy a mielocita (Schwann-sejt) többször beburkolja az axiális hengert (2.27. ábra"), rétegei összeolvadnak, és sűrű zsíros burkot képeznek - a mielinhüvelyt. A mielinhüvely egyenlő hosszúságú réseken keresztül megszakad, így a membránon körülbelül 1 μm széles területek maradnak. Ranvier interceptionök.

Rizs. 2.27. A mielocita (Schwann-sejt) szerepe a myelinhüvely kialakulásában a pulpos idegrostokban: a mielocita axon körüli spirál alakú csavarodásának egymást követő szakaszai (I); a mielociták és axonok kölcsönös elrendeződése nem pulpa idegrostokban (II)

1-2 µm) ezek a területek körülbelül 0,2 mm hosszúak.

A nem pulpa idegrostoknak nincs mielinhüvelyük, csak a Schwann-sejtek izolálják őket. A legegyszerűbb esetben egyetlen mielocita vesz körül egy pép nélküli rostot. Gyakran azonban több vékony, pép nélküli rost jelenik meg a mielocita redőiben.

A mielinhüvely trofikus funkciója nyilvánvalóan az, hogy részt vesz az anyagcsere szabályozásában és az axiális henger növekedésében.

A gerjesztés vezetése nem myelinizált és myelinizált idegrostokban. A lágy idegrostokban a gerjesztés folyamatosan terjed a teljes membrán mentén, az egyik gerjesztett területről a másik közeli helyre. Ezzel szemben a myelinizált rostokban az akciós potenciál csak görcsösen, szigetelő mielinhüvellyel borított rostszakaszokon „ugrálva” tud terjedni. Ezt nevezik nyálas.

Kato (1924), majd Tasaki (1953) direkt elektrofiziológiai vizsgálatai egyetlen myelinizált béka idegrostjain azt mutatták, hogy ezekben a rostokban akciós potenciálok csak a csomópontokban keletkeznek, és a csomópontok közötti mielinnel borított területek gyakorlatilag ingerelhetetlenek.

A nátriumcsatornák sűrűsége az elfogásokban nagyon magas: 1 µm2 membránonként körülbelül 10 000 nátriumcsatorna található, ami 200-szor nagyobb, mint az óriástintahal axonjának membránjában található sűrűségük. A nátriumcsatornák nagy sűrűsége a sózó gerjesztés legfontosabb feltétele. ábrán. A 2.28. ábra azt mutatja, hogy egy idegimpulzus hogyan „ugrik” egyik elfogásból a másikba.

Rizs. 2.28.

A- myelinizálatlan rost; BAN BEN- myelinizált rost. A nyilak az áram irányát mutatják

cal) elektromos áram, amely a szálat, a membránt és az axoplazmát körülvevő intersticiális folyadékon halad át az ábrán nyíllal jelölt irányban. Az elfogás révén jön ki D az áram gerjeszti, amitől a membrán újratöltődik. Az elfogásban VAL VEL az izgalom továbbra is tart, és egy időre tűzállóvá válik. Ezért elfogás D csak a következő elfogást képes gerjesztési állapotba hozni stb.

Lásd: Humán fiziológia / Szerk. A. Kositsky.

1. Az idegek és idegrostok élettana. Az idegrostok típusai

Az idegrostok élettani tulajdonságai:

1) ingerlékenység– az izgatottság képessége a stimuláció hatására;

2) vezetőképesség– az idegi gerjesztés képessége akciós potenciál formájában az irritáció helyéről annak teljes hosszában;

3) tűzállóság(stabilitás) – a gerjesztés során átmenetileg élesen csökkentő ingerlékenység tulajdonsága.

Az idegszövetnek van a legrövidebb refrakter periódusa. A refrakteritás jelentése a szövet védelme a túlzott izgalomtól, és reagál egy biológiailag jelentős ingerre;

4) labilitás– az a képesség, hogy bizonyos sebességgel reagáljon a stimulációra. A labilitást a gerjesztő impulzusok maximális száma jellemzi egy bizonyos időtartam alatt (1 s), pontosan összhangban az alkalmazott stimuláció ritmusával.

Az idegrostok nem független szerkezeti elemei az idegszövetnek, hanem összetett képződményt képviselnek, amely a következő elemeket tartalmazza:

1) idegsejtek folyamatai - axiális hengerek;

2) gliasejtek;

3) kötőszöveti (bazális) lemez.

Az idegrostok fő funkciója az idegimpulzusok vezetése. Az idegsejtek folyamatai maguk vezetik az idegimpulzusokat, a gliasejtek pedig elősegítik ezt a vezetést. Szerkezeti jellemzőik és funkcióik alapján az idegrostokat két típusra osztják: nem myelinizált és myelinizált.

A nem myelinizált idegrostoknak nincs mielinhüvelyük. Átmérőjük 5-7 µm, impulzusátviteli sebességük 1-2 m/s. A mielinrostok egy axiális hengerből állnak, amelyet Schwann-sejtek által kialakított mielinhüvely borít. Az axiális hengernek membránja és oxoplazmája van. A mielinhüvely 80%-ban magas ohmos ellenállású lipidekből és 20%-ban fehérjéből áll. A mielinhüvely nem fedi teljesen az axiális hengert, hanem megszakad, és az axiális henger nyitott területeit hagyja el, amelyeket Ranvier csomópontjainak neveznek. Az elfogások közötti szakaszok hossza eltérő, és az idegrost vastagságától függ: minél vastagabb, annál nagyobb a távolság az elfogások között. A 12-20 mikron átmérőjű gerjesztési sebesség 70-120 m/s.

A gerjesztés sebességétől függően az idegrostok három típusra oszthatók: A, B, C.

Az A típusú szálak a legnagyobb gerjesztési sebességgel rendelkeznek, amelyek gerjesztési sebessége eléri a 120 m/s-t, a B típusú szálak sebessége 3-14 m/s, a C - 0,5-2 m/s.

Az „idegrost” és az „ideg” fogalmát nem szabad összekeverni. Ideg- idegrostból (mielinizált vagy nem myelinizált), laza rostos kötőszövetből álló komplex képződmény, amely az ideghüvelyt képezi.

2. Mechanizmusok a gerjesztés levezetésére az idegrost mentén. A gerjesztés idegrostok mentén történő vezetésének törvényei

Az idegrostok mentén történő gerjesztés mechanizmusa azok típusától függ. Kétféle idegrost létezik: myelinizált és nem myelinizált.

A nem myelinizált rostokban zajló anyagcsere-folyamatok nem biztosítják az energiafelhasználás gyors kompenzációját. A gerjesztés terjedése fokozatos csillapítással - csökkenéssel fog bekövetkezni. A gerjesztés csökkenő viselkedése az alacsony szervezettségű idegrendszerre jellemző. A gerjesztés a szálba vagy a környező folyadékba fellépő kis köráramok miatt terjed. A gerjesztett és a gerjesztetlen területek között potenciálkülönbség keletkezik, ami hozzájárul a köráramok kialakulásához. Az áram a „+” töltéstől a „-” felé terjed. Azon a ponton, ahol a körkörös áram kilép, megnő a plazmamembrán Na-ionok permeabilitása, ami a membrán depolarizálódását eredményezi. Az újonnan gerjesztett és a szomszédos gerjesztetlen terület között ismét potenciálkülönbség keletkezik, ami köráramok kialakulásához vezet. A gerjesztés fokozatosan lefedi az axiális henger szomszédos területeit, és így az axon végéig terjed.

A myelin rostokban az anyagcsere tökéletessége miatt a gerjesztés halványulás nélkül, csökkenés nélkül megy át. Az idegrost mielinhüvely miatti nagy sugara miatt az elektromos áram csak az elfogás területén tud belépni és kilépni a rostból. Stimuláció alkalmazásakor depolarizáció következik be az A elfogás területén, a szomszédos B elfogás ekkor polarizálódik. Az elfogások között potenciálkülönbség keletkezik, és köráramok jelennek meg. A köráramok miatt a többi interception gerjesztődik, míg a gerjesztés sózottan, ugrásszerűen terjed egyik interceptionről a másikra. A gerjesztés sózós módszere gazdaságos, a gerjesztés terjedési sebessége jóval nagyobb (70-120 m/s), mint a myelinizálatlan idegrostok mentén (0,5-2 m/s).

Az idegrost mentén történő stimulációnak három törvénye van.

Az anatómiai és élettani integritás törvénye.

Az impulzusok vezetése egy idegrost mentén csak akkor lehetséges, ha annak integritása nem sérül. Ha az idegrost élettani tulajdonságait megzavarja a hűtés, a különféle gyógyszerek alkalmazása, a kompresszió, valamint az anatómiai épség vágása és károsodása, akkor lehetetlen lesz idegimpulzus átvezetése rajta.

A gerjesztés izolált vezetésének törvénye.

A gerjesztés terjedésének számos jellemzője van a perifériás, pulpális és nem pulpatikus idegrostokban.

A perifériás idegrostokban a gerjesztés csak az idegrost mentén halad át, de a szomszédos rostokra nem, amelyek ugyanabban az idegtörzsben találhatók.

A pépes idegrostokban a mielinhüvely szigetelő szerepet tölt be. A mielin hatására nő a fajlagos ellenállás és csökken a hüvely elektromos kapacitása.

A nem pulpa idegrostokban a gerjesztés izoláltan továbbítódik. Ez azzal magyarázható, hogy az intercelluláris réseket kitöltő folyadék ellenállása lényegesen kisebb, mint az idegrost membrán ellenállása. Ezért a depolarizált terület és a polarizálatlan terület között fellépő áram áthalad az intercelluláris réseken, és nem lép be a szomszédos idegrostokba.

A gerjesztés kétirányú vezetésének törvénye.

Az idegrost két irányban vezeti az idegimpulzusokat - centripetálisan és centrifugálisan.

Élő szervezetben a gerjesztés csak egy irányban történik. Az idegrost kétoldali vezetőképességét a testben korlátozza az impulzus kiindulási helye és a szinapszisok szeleptulajdonsága, amely abból áll, hogy csak egy irányban lehet gerjeszteni.