Potencijal membrane mirovanja je električni potencijal (rezerva) koji se formira između vanjske površine ćelijske membrane i unutrašnje strane. Unutrašnja strana membrane u odnosu na vanjsku površinu uvijek ima negativan naboj. Za ćelije svakog tipa, potencijal mirovanja je gotovo konstantan. Tako je kod toplokrvnih životinja u vlaknima skeletnih mišića 90 mV, za ćelije miokarda - 80, za nervne ćelije - 60-70. Membranski potencijal je prisutan u svim živim ćelijama.

U skladu sa savremenom teorijom, dotična električna rezerva nastaje kao rezultat aktivnog i pasivnog kretanja jona.

Pasivno kretanje se dešava bez potrebe za ikakvim utroškom energije. u mirovanju je propusniji za jone kalijuma. U citoplazmi nervnih i mišićnih ćelija ima ih trideset do pedeset puta više (jona kalijuma) nego u međućelijskoj tečnosti. U citoplazmi se joni nalaze u slobodnom obliku i difundiraju, u skladu s gradijentom koncentracije, u ekstracelularnu tekućinu kroz membranu. U međućelijskoj tekućini zadržavaju ih intracelularni anioni na vanjskoj površini membrane.

Unutarćelijski prostor sadrži uglavnom anjone pirogrožđane, sirćetne, asparaginske i drugih organskih kiselina. Neorganske kiseline se nalaze u relativno malim količinama. Anioni ne mogu prodrijeti kroz membranu. Ostaju u kavezu. Anjoni se nalaze na unutrašnjoj strani membrane.

Zbog činjenice da anioni imaju negativan naboj, a kationi pozitivan, vanjska površina membrane ima pozitivan naboj, a unutrašnja negativan naboj.

U ekstracelularnoj tečnosti ima osam do deset puta više jona natrijuma nego u ćeliji. Njihova propusnost je zanemarljiva. Međutim, zbog prodiranja jona natrija, membranski potencijal se donekle smanjuje. Istovremeno se odvija i difuzija jona hlora u ćeliju. Sadržaj ovih jona je petnaest do trideset puta veći u ekstracelularnim tečnostima. Zbog njihovog prodiranja, membranski potencijal se neznatno povećava. Osim toga, postoji poseban molekularni mehanizam u membrani. Osigurava aktivnu promociju jona kalija i natrijuma prema višim koncentracijama. Na ovaj način se održava jonska asimetrija.

Pod uticajem enzima adenozin trifosfataze, ATP se razgrađuje. Trovanje cijanidom, monojodoacetatom, dinitrofenolom i drugim tvarima, uključujući one koje zaustavljaju procese sinteze i glikolize ATP-a, izaziva njegovo (ATP) smanjenje u citoplazmi i prestanak rada “pumpe”.

Membrana je također propusna za hloridne jone (posebno u mišićnim vlaknima). U ćelijama sa visokom propusnošću, joni kalijuma i hlorida podjednako formiraju mirovanje membrane. Istovremeno, u drugim ćelijama doprinos potonjih ovom procesu je beznačajan.

Potencijal membrane u mirovanju (MPP) ili potencijal odmora (PP) je razlika potencijala ćelije u mirovanju između unutrašnje i vanjske strane membrane. Uzimajući potencijal vanjskog rješenja kao nula, MPP se piše sa predznakom minus. Magnituda MPP zavisi od vrste tkiva i varira od -9 do -100 mV. Dakle, u stanju mirovanja ćelijska membrana polarizovan. Smanjenje MPP vrijednosti se naziva depolarizacija, povećati - hiperpolarizacija, vraćanje originalne vrijednosti MPP-repolarizacija membrane.

Osnovne odredbe membranske teorije nastanka MPP svesti na sledeće. U stanju mirovanja, ćelijska membrana je visoko propusna za jone K+ (u nekim ćelijama i za SG), manje propusna za Na+ i praktično nepropusna za intracelularne proteine ​​i druge organske jone. K+ joni difundiraju iz ćelije duž gradijenta koncentracije, a nepenetrirajući anioni ostaju u citoplazmi, osiguravajući pojavu razlike potencijala preko membrane.

Rezultirajuća razlika potencijala sprječava izlazak K+ iz ćelije i na određenoj vrijednosti dolazi do ravnoteže između izlaza K+ duž gradijenta koncentracije i ulaska ovih kationa duž rezultirajućeg električnog gradijenta. Membranski potencijal pri kojem se postiže ova ravnoteža naziva se ravnotežni potencijal. Njegova vrijednost se može izračunati iz Nernstove jednačine:

10 U nervnim vlaknima, signali se prenose akcionim potencijalima, koji su brze promjene membranskog potencijala koje se brzo propagiraju duž membrane nervnih vlakana. Svaki akcijski potencijal počinje brzim pomakom potencijala mirovanja sa normalne negativne vrijednosti na pozitivnu vrijednost, a zatim se gotovo jednako brzo vraća na negativan potencijal. Kada se provodi nervni signal, akcioni potencijal se kreće duž nervnog vlakna dok se ne završi. Slika prikazuje promjene koje se dešavaju na membrani tokom akcionog potencijala, pri čemu se pozitivni naboji kreću u vlakno na početku, a pozitivni naboji se vraćaju prema van na kraju. Donji dio slike grafički predstavlja uzastopne promjene membranskog potencijala u periodu od nekoliko 1/10 000 sec, ilustrujući eksplozivan početak akcionog potencijala i gotovo jednako brz oporavak. Faza odmora. Ova faza je predstavljena membranskim potencijalom mirovanja, koji prethodi akcionom potencijalu. Membrana je polarizovana tokom ove faze zbog prisustva negativnog membranskog potencijala od -90 mV. Faza depolarizacije. U tom trenutku, membrana odjednom postaje visoko propusna za natrijeve ione, omogućavajući velikom broju pozitivno nabijenih natrijevih jona da difundiraju u akson. Normalno polarizovano stanje od -90 mV se odmah neutrališe od strane dolaznih pozitivno naelektrisanih jona natrijuma, uzrokujući brzo povećanje potencijala u pozitivnom smeru. Ovaj proces se naziva depolarizacija U velikim nervnim vlaknima, značajan višak dolaznih pozitivnih jona natrijuma obično uzrokuje da membranski potencijal "skoči" preko nulte razine, postajući blago pozitivni. U nekim manjim vlaknima, kao iu većini neurona centralnog nervnog sistema, potencijal dostiže nulti nivo bez „preskakanja“ preko njega. Faza repolarizacije. U roku od nekoliko djelića milisekundi nakon naglog povećanja propusnosti membrane za natrijeve ione, natrijumski kanali počinju da se zatvaraju, a kalijevi kanali počinju da se otvaraju. Kao rezultat toga, brza difuzija kalijevih jona prema van vraća normalni negativni potencijal membrane mirovanja. Ovaj proces se naziva repolarizacija membrane. akcioni potencijal Da bi se potpunije razumjeli faktori koji uzrokuju depolarizaciju i repolarizaciju, potrebno je proučiti karakteristike još dva tipa transportnih kanala u membrani nervnih vlakana: natrijevih i kalijumovih kanala sa električnim upravljanjem. Elektrogirani natrijum i kalijum kanali. Električno kontrolirani natrijev kanal je neophodan učesnik u procesima depolarizacije i repolarizacije tokom razvoja akcionog potencijala u membrani nervnih vlakana. Kalijumski kanal sa električnim zatvaranjem takođe igra važnu ulogu u povećanju brzine repolarizacije membrane. Obe vrste električno kontrolisanih kanala postoje pored Na+/K+ pumpe i K*/Na+ kanala za curenje. Električno kontrolirani natrijev kanal. Gornji dio slike prikazuje natrijumski kanal na električni pogon u tri različita stanja. Ovaj kanal ima dvije kapije: jednu blizu vanjskog dijela kanala, koja se naziva aktivacijska kapija, drugu - blizu unutrašnjeg dijela kanala, koja se naziva inaktivacijska kapija. Gornji lijevi dio slike prikazuje stanje mirovanja ove kapije kada je membranski potencijal mirovanja -90 mV. Pod ovim uslovima, aktivaciona kapija je zatvorena i sprečava ulazak jona natrijuma u vlakno. Aktivacija natrijumskih kanala. Kada se potencijal membrane mirovanja pomjeri prema manje negativnim vrijednostima, dižući se od -90 mV prema nuli, na određenom nivou (obično između -70 i -50 mV) dolazi do iznenadne konformacijske promjene u aktivacijskoj kapiji, što rezultira u potpunom otvoreno stanje. Ovo stanje se naziva aktivirano stanje kanala, u kojem joni natrijuma mogu slobodno ući u vlakno kroz njega; u ovom slučaju, natrijum propusnost membrane raste u rasponu od 500 do 5000 puta. Inaktivacija natrijumskih kanala. Gornji desni dio slike prikazuje treće stanje natrijumskog kanala. Povećanje potencijala koje otvara kapiju za aktivaciju zatvara kapiju za inaktivaciju. Međutim, kapija za inaktivaciju se zatvara u roku od nekoliko desetinki milisekundi nakon što se otvori za aktivaciju. To znači da je konformaciona promjena koja dovodi do zatvaranja inaktivacijske kapije sporiji proces od konformacijske promjene koja otvara aktivacionu kapiju. Kao rezultat toga, nekoliko desetinki milisekundi nakon otvaranja natrijumovog kanala, inaktivaciona kapija se zatvara i joni natrijuma više ne mogu da prodru u vlakno. Od ovog trenutka membranski potencijal počinje da se vraća na nivo mirovanja, tj. počinje proces repolarizacije. Postoji još jedna važna karakteristika procesa inaktivacije natrijumskih kanala: kapija inaktivacije se ne otvara ponovo sve dok se membranski potencijal ne vrati na vrijednost jednaku ili blizu razine izvornog potencijala mirovanja. U tom smislu, ponovno otvaranje natrijumskih kanala obično je nemoguće bez prethodne repolarizacije nervnog vlakna.

13 Mehanizam za provođenje ekscitacije duž nervnih vlakana ovisi o njihovoj vrsti. Postoje dvije vrste nervnih vlakana: mijelinizirana i nemijelinizirana. Metabolički procesi u nemijeliniziranim vlaknima ne pružaju brzu kompenzaciju za utrošak energije. Širenje ekscitacije će se desiti postepenim slabljenjem - sa dekrementom. Dekrementalno ponašanje ekscitacije je karakteristično za nisko organizovani nervni sistem. Ekscitacija se širi zbog malih kružnih struja koje nastaju u vlakno ili u okolnu tekućinu. Između pobuđenih i nepobuđenih područja nastaje razlika potencijala, što doprinosi nastanku kružnih struja. Struja će se širiti od “+” punjenja do “-”. Na mjestu gdje kružna struja izlazi, povećava se propusnost plazma membrane za Na ione, što rezultira depolarizacijom membrane. Ponovo nastaje razlika potencijala između novopobuđenog područja i susjednog nepobuđenog, što dovodi do pojave kružnih struja. Ekscitacija postepeno pokriva susjedna područja aksijalnog cilindra i tako se širi do kraja aksona. U mijelinskim vlaknima, zbog savršenstva metabolizma, ekscitacija prolazi bez blijeđenja, bez dekrementa. Zbog velikog radijusa nervnog vlakna zbog mijelinske ovojnice, električna struja može ući i izaći iz vlakna samo u području presretanja. Kada se primijeni stimulacija, dolazi do depolarizacije u području presretanja A, susjedno presretanje B je u ovom trenutku polarizirano. Između presretanja nastaje razlika potencijala i pojavljuju se kružne struje. Uslijed kružnih struja pobuđuju se ostali presretanja, dok se ekscitacija širi slano, skokovito od jednog presretanja do drugog. Postoje tri zakona za provođenje stimulacije duž nervnog vlakna. Zakon anatomskog i fiziološkog integriteta. Provođenje impulsa duž nervnog vlakna moguće je samo ako nije narušen njegov integritet. Zakon izolovanog provođenja pobude. Postoji niz karakteristika širenja ekscitacije u perifernim, pulpnim i nepulpnim nervnim vlaknima. U perifernim nervnim vlaknima ekscitacija se prenosi samo duž nervnog vlakna, ali se ne prenosi na susjedna, koja se nalaze u istom nervnom stablu. U kašastim nervnim vlaknima mijelinska ovojnica igra ulogu izolatora. Zbog mijelina raste otpornost i smanjuje se električni kapacitet omotača. U nepulpnim nervnim vlaknima ekscitacija se prenosi izolovano. Zakon dvosmjernog provođenja pobude. Nervno vlakno provodi nervne impulse u dva smjera - centripetalni i centrifugalni.

14 Sinapse - ovo je specijalizirana struktura koja osigurava prijenos nervnog impulsa od nervnog vlakna do efektorske ćelije - mišićnog vlakna, neurona ili sekretorne ćelije.

Sinapse– to su spojevi nervnog nastavka (aksona) jednog neurona sa tijelom ili procesa (dendrita, aksona) druge nervne ćelije (isprekidani kontakt između nervnih ćelija).

Sve strukture koje obezbeđuju prenos signala od jedne nervne strukture do druge - sinapse .

Značenje– prenosi nervne impulse s jednog neurona na drugi => osigurava prijenos ekscitacije duž nervnog vlakna (propagacija signala).

Veliki broj sinapsi pruža veliko područje za prijenos informacija.

Struktura sinapse:

1. Presinaptička membrana- pripada neuronu sa kojeg se signal prenosi.

2. Sinaptički rascjep, ispunjen tečnošću sa visokim sadržajem Ca jona.

3. Postsinaptička membrana- pripada ćelijama na koje se signal prenosi.

Uvijek postoji jaz između neurona ispunjenih intersticijskom tekućinom.

U zavisnosti od gustine membrane, razlikuju se:

- simetrično(sa istom gustinom membrane)

- asimetrično(gustina jedne od membrana je veća)

Presinaptička membrana pokriva produžetak aksona transmisionog neurona.

Produžetak - sinaptičko dugme/sinaptički plak.

Na ploči - sinaptičke vezikule (vezikule).

Na unutrašnjoj strani presinaptičke membrane - protein/heksagonalna rešetka(neophodan za oslobađanje medijatora), koji sadrži protein - neurin . Ispunjena sinaptičkim vezikulama koje sadrže posrednik– posebna supstanca uključena u prijenos signala.

Sastav membrane vezikula uključuje: Stenin (protein).

Postsinaptička membrana pokriva efektornu ćeliju. Sadrži proteinske molekule koji su selektivno osjetljivi na medijator date sinapse, što osigurava interakciju.

Ovi molekuli su dio kanala postsinaptičke membrane + enzimi (mnogi) koji mogu uništiti vezu transmitera sa receptorima.

Receptori postsinaptičke membrane.

Postsinaptička membrana sadrži receptore koji su povezani sa medijatorom date sinapse.

Između njih je snaptička fisura . Ispunjena je međućelijskom tečnošću koja sadrži veliku količinu kalcijuma. Ima niz strukturnih karakteristika - sadrži proteinske molekule koji su osjetljivi na medijator koji prenosi signale.

15 Kašnjenje sinaptičke provodljivosti

Potrebno je određeno vrijeme da se ekscitacija proširi duž refleksnog luka. Ovo vrijeme se sastoji od sljedećih perioda:

1. period koji je privremeno neophodan za ekscitaciju receptora (receptora) i za provođenje pobudnih impulsa duž aferentnih vlakana do centra;

2. vremensko razdoblje potrebno za širenje ekscitacije kroz nervne centre;

3. vremensko razdoblje potrebno za širenje ekscitacije duž eferentnih vlakana do radnog organa;

4. latentni period radnog organa.

16 Inhibicija igra važnu ulogu u obradi informacija koje ulaze u centralni nervni sistem. Ova uloga je posebno izražena kod presinaptičke inhibicije. On preciznije reguliše proces ekscitacije, jer pojedina nervna vlakna mogu biti blokirana ovom inhibicijom. Stotine i hiljade impulsa mogu pristupiti jednom ekscitatornom neuronu kroz različite terminale. U isto vrijeme, broj impulsa koji dospiju do neurona određen je presinaptičkom inhibicijom. Inhibicija bočnih puteva osigurava selekciju značajnih signala iz pozadine. Blokada inhibicije dovodi do široko rasprostranjenog zračenja ekscitacije i konvulzija, na primjer, kada je presinaptička inhibicija bikukulinom isključena.

A. Karakteristike PD. PD je električni proces izražen u brzoj fluktuaciji membranskog potencijala zbog kretanja jona u ćeliju i Tćelije i sposobne da se šire bez slabljenja(bez dekrementa). Osigurava prijenos signala između nervnih ćelija, između nervnih centara i radnih organa, au mišićima - proces elektromehaničkog spajanja (slika 3.3, a).

Vrijednost AP neurona kreće se od 80-110 mV, trajanje pika AP nervnog vlakna je 0,5-1 ms. Amplituda akcionog potencijala ne zavisi od jačine stimulacije, ona je uvek maksimalna za datu ćeliju pod određenim uslovima: akcioni potencijal se povinuje zakonu „sve ili ništa“, ali ne poštuje zakon odnosa sila – tj. zakon sile. AP se ili uopće ne javlja kao odgovor na ćelijsku stimulaciju, ako je mali, ili je najvećeg intenziteta ako je stimulacija praga ili nadpraga. Treba napomenuti da slaba (subpragova) iritacija može uzrokovati lokalni potencijal. On poštuje zakon sile: sa povećanjem snage stimulusa, njegova veličina se povećava (za više detalja, vidi odeljak 3.6). AP se sastoji od tri faze: faza 1 - depolarizacija, tj. nestanak naboja ćelije - smanjenje membranskog potencijala na nulu; Faza 2 - inverzija, promjena naboja ćelije u suprotnom, kada je unutrašnja strana ćelijske membrane nabijena pozitivno, a vanjska - negativno (od latinskog tyegzyu - preokretanje); Faza 3 - repolarizacija, obnavljanje prvobitnog naboja ćelije, kada je unutrašnja površina ćelijske membrane ponovo naelektrisana negativno, a vanjska površina - pozitivno.

B. Mehanizam nastanka PD. Ako djelovanje stimulusa na ćelijsku membranu dovodi do pojave PD, tada sam proces razvoja PD uzrokuje fazne promjene u permeabilnosti ćelijske membrane, čime se osigurava brzo kretanje jona Ka+ u ćeliju, i K+ jon iz ćelije. U ovom slučaju, membranski potencijal se prvo smanjuje, a zatim se vraća na prvobitni nivo. Na ekranu osciloskopa izražene promjene membranskog potencijala pojavljuju se u obliku vršnog potencijala - PD. Nastaje kao rezultat gradijenata koncentracije jona akumuliranih i održavanih jonskim pumpama unutar i izvan ćelije, tj. zbog potencijalne energije u obliku elektrohemijskih gradijenata različitih jona. Ako je proces proizvodnje energije blokiran, tada će se AP pojaviti u određenom vremenskom periodu, ali nakon nestanka gradijenata koncentracije jona (eliminacija potencijalne energije), ćelija neće stvarati AP. Razmotrimo faze PD.

Zapazimo jednu kontradikciju: pojmovi "repolarizacija" i "reverzija" su isti po značenju - povratak u prethodno stanje, ali su ta stanja različita: u jednom slučaju naboj nestaje (reverzija), u drugom se obnavlja (repolarizacija). Najispravniji nazivi su za AP faze koje sadrže opću ideju, na primjer, promjenu naboja ćelije. U tom smislu, razumno je koristiti sljedeće nazive AP faza: !) faza depolarizacije - proces nestajanja naboja ćelije na nulu; 2) faza inverzije - promjena naboja ćelije u suprotno. tj. čitav AP period, kada je naelektrisanje unutar ćelije pozitivno, a spolja negativno; 3) repolarzacinska faza - vraćanje naboja ćelije na prvobitnu vrednost (povratak na potencijal mirovanja).

1. Faza depolarizacije(vidi sliku 3.3, A, 1). Kada depolarizirajući stimulans djeluje na ćeliju (medijator, električna struja), membranski potencijal se u početku smanjuje (djelomična depolarizacija) bez promjene permeabilnosti membrane za jone. Kada depolarizacija dostigne približno 50% vrijednosti praga (potencijala praga), propusnost njene membrane za jon Ka+ raste, i to u prvom trenutku relativno sporo. Naravno, brzina ulaska Ka* jona u ćeliju je niska. Tokom ovog perioda, kao i tokom čitave faze depolarizacije, pokretačka snaga koji osiguravaju ulazak Na + jona u ćeliju su koncentracija i električni gradijenti. Podsjetimo da je unutrašnjost ćelije negativno nabijena (suprotni naboji se međusobno privlače), a koncentracija Na+ jona izvan ćelije je 10-12 puta veća nego unutar ćelije. Kada je neuron pobuđen, povećava se i propusnost njegove membrane za ione Ca+, ali je njegova struja u ćeliju znatno manja od struje Na+ jona. Uslov koji osigurava ulazak iona Na+ u ćeliju i naknadni izlazak iona K* iz ćelije je povećanje permeabilnosti ćelijske membrane, što je određeno stanjem mehanizma kapije Na- i K-jonski kanali. Trajanje boravka električno kontroliranog kanala u otvorenom stanju je vjerovatnoće po prirodi i ovisi o vrijednosti membranskog potencijala. Ukupna struja jona u svakom trenutku određena je brojem otvorenih kanala u ćelijskoj membrani. Mehanizam kapije ^-kanala nalazi se na vanjskoj strani ćelijske membrane (Na+ se kreće u ćeliju), Mehanizam za zatvaranje K-kanala-iznutra (K + izlazi iz ćelije).

Aktivacija Na- i K-kanala (otvaranje kapije) se osigurava smanjenjem membranskog potencijala kada depolarizacija ćelije dostigne kritičnu vrijednost (E kp, kritični nivo depolarizacije - CUD), koja je obično -50 mV (. moguće su i druge vrijednosti), propusnost membrane za ione Na + se naglo povećava - otvara se veliki broj naponskih kapija Na kanala i ioni Na + jure u ćeliju poput lavine. Kao rezultat intenzivnog protoka Na+ jona u ćeliju, proces depolarizacije se tada odvija vrlo brzo. Depolarizacija ćelijske membrane koja se razvija izaziva dodatno povećanje njene permeabilnosti i, naravno, provodljivosti Na+ jona – otvara se sve više aktivacionih kapija Na kanala, što struji Na* jona u ćeliju daje svoj karakter. regenerativni proces. Kao rezultat, PP nestaje i postaje jednak nuli. Faza depolarizacije se ovdje završava.

2. Faza inverzije. Nakon nestanka PP, ulazak Na+ u ćeliju se nastavlja (m - kapija Na-kanala je i dalje otvorena - h-2), stoga broj pozitivnih jona u ćeliji prelazi broj negativnih, naboj unutar ćelije postaje pozitivna, a spolja negativna. Proces punjenja membrane predstavlja 2. fazu PD - fazu inverzije (vidi Sl. 3.3, c, 2). Sada električni gradijent sprečava Na+ da uđe u ćeliju (pozitivna naelektrisanja se međusobno odbijaju), a provodljivost Na* se smanjuje. Ipak, tokom određenog perioda (djelići milisekundi), joni Na+ nastavljaju da ulaze u ćeliju, što dokazuje kontinuirani porast AP. To znači da je koncentracijski gradijent, koji osigurava kretanje jona Ka+ u ćeliju, jači od električnog gradijenta, koji sprečava ulazak Na* jona u ćeliju. Tokom depolarizacije membrane povećava se i njena propusnost za jone Ca 2+, oni takođe ulaze u ćeliju, ali je u nervnim ćelijama uloga jona Ca 2+ u razvoju AP mala. Dakle, ceo uzlazni deo AP pika je obezbeđen uglavnom ulaskom Na* jona u ćeliju.

Otprilike 0,5-1 ms nakon početka depolarizacije, rast AP prestaje zbog zatvaranja kapija Ka kanala (b-3) i otvaranja kapija K kanala (c, 2), tj. povećanje permeabilnosti za K+ jone. Budući da se ioni K+ nalaze pretežno unutar ćelije, oni, prema gradijentu koncentracije, brzo napuštaju ćeliju, uslijed čega se smanjuje broj pozitivno nabijenih iona u ćeliji. Napunjenost ćelije počinje da se vraća na prvobitni nivo. Tokom faze inverzije, oslobađanje K* jona iz ćelije je takođe olakšano električnim gradijentom. Ioni K* se potiskuju iz ćelije pozitivnim nabojem i privlače negativnim nabojem izvan ćelije. To se nastavlja sve dok pozitivni naboj unutar ćelije potpuno ne nestane - do kraja inverzivne faze (vidi sliku 3.3, A - isprekidana linija) kada počinje sljedeća faza AP - faza repolarizacije. Kalijum izlazi iz ćelije ne samo kroz kontrolisane kanale, čija su kapija otvorena, već i kroz nekontrolisane kanale za curenje.

Amplituda AP se sastoji od vrijednosti PP (potencijala stanične membrane u mirovanju) i vrijednosti faze inverzije - oko 20 mV. Ako je membranski potencijal u mirovanju ćelije mali, tada će amplituda AP ove ćelije biti mala.

3. Faza repolarizacije. U ovoj fazi, propusnost stanične membrane za jone K+ je i dalje visoka, a ioni K+ nastavljaju brzo napuštati ćeliju u skladu s gradijentom koncentracije. Ćelija opet ima negativan naboj iznutra, a pozitivan naboj izvana (vidi sliku 3.3, A, 3), stoga električni gradijent sprečava K* da napusti ćeliju, što smanjuje njenu provodljivost, iako nastavlja da izlazi. Ovo se objašnjava činjenicom da je učinak gradijenta koncentracije mnogo jači od učinka električnog gradijenta. Dakle, cijeli silazni dio AP pika nastaje zbog oslobađanja K+ jona iz ćelije. Često se na kraju AP uočava usporavanje repolarizacije, što se objašnjava smanjenjem permeabilnosti stanične membrane za K+ ione i usporavanjem njihovog izlaska iz stanice zbog zatvaranja K-kanala. kapija. Drugi razlog usporavanja struje K+ jona povezan je s povećanjem pozitivnog potencijala vanjske površine ćelije i formiranjem suprotno usmjerenog električnog gradijenta.

Glavnu ulogu u nastanku AP igra jon Na*, koji ulazi u ćeliju kada se poveća permeabilnost ćelijske membrane i obezbjeđuje cijeli uzlazni dio AP pika. Prilikom zamjene Na+ jona u mediju drugim jonom, na primjer kolinom, ili u slučaju blokiranja Na kanala tetrodotoksinom, AP ne nastaje u nervnoj ćeliji. Međutim, propusnost membrane za K+ jon također igra važnu ulogu. Ako se povećanje permeabilnosti za K+ jon spriječi tetraetilamonijumom, tada se membrana, nakon svoje depolarizacije, repolarizira mnogo sporije, samo zbog sporih nekontrolisanih kanala (kanala propuštanja jona), kroz koje će K+ napustiti ćeliju.

Uloga jona Ca 2+ u pojavi AP u nervnim ćelijama je neznatan, u nekim neuronima je značajan, na primer, u dendritima Purkinjeovih ćelija malog mozga.

B. Tragovi u procesu ekscitacije ćelije. Ove pojave se izražavaju u hiperpolarizaciji ili delimičnoj depolarizaciji ćelije nakon što se membranski potencijal vrati na prvobitnu vrednost (slika 3.4).

Hiperpolarizacija tragovaćelijska membrana je obično posljedica još uvijek preostale povećane permeabilnosti ćelijske membrane za K+. Kapija K kanala još nije potpuno zatvorena, pa K+ nastavlja napuštati ćeliju u skladu s gradijentom koncentracije, što dovodi do hiperpolarizacije stanične membrane. Postepeno, propusnost ćelijske membrane se vraća u prvobitno stanje (natrijumova i kalijumova vrata se vraćaju u prvobitno stanje), a potencijal membrane postaje isti kao što je bio pre pobuđivanja ćelije. Jonske pumpe nisu direktno odgovorne za faze akcionog potencijala, joni se kreću ogromnom brzinom prema koncentraciji i djelomično električnim gradijentima.

Depolarizacija u tragovima takođe karakterističan za neurone. Njegov mehanizam nije dovoljno proučen. Možda je to zbog kratkotrajnog povećanja permeabilnosti ćelijske membrane za Ka* i njegovog ulaska u ćeliju prema koncentraciji i električnim gradijentima.

Najčešća metoda za proučavanje funkcija jonskih kanala je metoda naponske stezaljke. Membranski potencijal se mijenja i fiksira na određenom nivou primjenom električnog napona, zatim se ćelijska membrana postepeno depolarizira, što dovodi do otvaranja jonskih kanala i pojave jonske struje koja bi mogla depolarizirati ćeliju. U tom slučaju prolazi električna struja, jednaka po veličini, ali suprotnog predznaka od jonske struje, tako da se razlika transmembranskog potencijala ne mijenja. Ovo omogućava proučavanje veličine jonske struje kroz membranu. Upotreba različitih blokatora jonskih kanala pruža dodatnu priliku da se dublje proučavaju svojstva kanala.

Kvantitativni odnos između jonskih struja kroz pojedinačne kanale u ćeliji u mirovanju i tokom AP i njihova kinetika može se odrediti metodom lokalnog potencijalnog stezanja (patch-clamp). Mikroelektroda - usisna čašica - dovodi se do membrane (unutar nje se stvara vakuum) i, ako u ovom području postoji kanal, ispituje se struja jona kroz nju. Ostatak tehnike je sličan prethodnoj. I u ovom slučaju se koriste specifični blokatori kanala. Konkretno, kada se fiksni depolarizujući potencijal primeni na membranu, ustanovljeno je da K+ ion može proći kroz Ka kanale, ali je njegova struja 10-12 puta manja, a Ma+ ion može proći kroz K kanale. , njegova struja je 100 puta manja od struje K+ jona.

Zaliha jona u ćeliji, koja osigurava pojavu ekscitacije (AD), je ogromna. Gradijent koncentracije jona ostaje gotovo nepromijenjen kao rezultat jednog ciklusa ekscitacije. Ćelija se može uzbuditi do 5*10 5 puta bez ponovnog punjenja, tj. bez rada Ma/K pumpe. Broj impulsa koje nervno vlakno generiše i provodi zavisi od njegove debljine, što određuje snabdevanje jonima. Što je nervno vlakno deblje, to je veća zaliha jona, više impulsa može da generiše (od nekoliko stotina do milion) bez učešća Na/K pumpe. Međutim, u tankim vlaknima, oko 1% gradijenata koncentracije Na+ i K* jona se troši za pojavu jednog AP. Ako je proizvodnja energije blokirana, ćelija će biti uzbuđena još mnogo puta. U stvarnosti, Na/K pumpa konstantno transportuje ione Na+ iz ćelije, i vraća K+ ione u ćeliju, usled čega se gradijent koncentracije Na+ i K+ održava zbog direktne potrošnje energije, čiji je izvor ATP. Postoje dokazi da je povećanje intracelularne koncentracije Na + praćeno povećanjem intenziteta Na/K pumpe. Ovo može biti posljedica isključivo činjenice da transporteru postaje dostupna veća količina intracelularnih Na+ jona.

Potencijal membrane u mirovanju

U mirovanju, na vanjskoj strani plazma membrane nalazi se tanak sloj pozitivnih naboja, a iznutra negativni. Razlika između njih se zove membranski potencijal mirovanja. Ako pretpostavimo da je vanjski naboj jednak nuli, onda se ispostavi da je razlika naboja između vanjske i unutrašnje površine većine neurona blizu -65 mV, iako može varirati od -40 do -80 mV u pojedinačnim ćelijama.

Nastanak ove razlike naelektrisanja je posledica nejednake distribucije jona kalijuma, natrijuma i hlora unutar i izvan ćelije, kao i veće permeabilnosti stanične membrane u mirovanju samo za jone kalijuma.

U ekscitabilnim stanicama potencijal membrane mirovanja (RMP) može uvelike varirati, a ta sposobnost je osnova za pojavu električnih signala. Smanjenje potencijala membrane mirovanja, na primjer sa -65 na -60 mV, naziva se depolarizacija , i povećanje, na primjer, sa -65 na -70 mV, – hiperpolarizacija .

Ako depolarizacija dostigne određeni kritični nivo, na primjer -55 mV, tada permeabilnost membrane za natrijeve ione za kratko vrijeme postaje maksimalna, oni jure u ćeliju i stoga se transmembranska potencijalna razlika brzo smanjuje na 0, a zatim postaje pozitivno. Ova okolnost dovodi do zatvaranja natrijevih kanala i brzog oslobađanja kalijevih jona iz ćelije kroz kanale namijenjene samo njima: kao rezultat toga, vraća se izvorna vrijednost membranskog potencijala mirovanja. Ove brze promjene u membranskom potencijalu mirovanja nazivaju se akcioni potencijal. Akcioni potencijal je vođeni električni signal, brzo se širi duž membrane aksona do samog kraja i nigdje ne mijenja svoju amplitudu.

Osim akcioni potencijali u nervnoj ćeliji, zbog promjena u njenoj propusnosti membrane, mogu nastati lokalni ili lokalni signali: receptorski potencijal I postsinaptički potencijal. Njihova amplituda je znatno manja od akcionog potencijala, osim toga, značajno opada kako se signal širi. Iz tog razloga, lokalni potencijali ne mogu se širiti preko membrane daleko od svoje izvorne točke.

Rad natrijum-kalijum pumpe u ćeliji stvara visoku koncentraciju jona kalijuma, a u ćelijskoj membrani postoje otvoreni kanali za te jone. Ioni kalija koji napuštaju ćeliju duž gradijenta koncentracije povećavaju broj pozitivnih naboja na vanjskoj površini membrane. U ćeliji postoji mnogo organskih aniona velikih molekula, pa se stoga ispostavlja da je membrana negativno nabijena iznutra. Svi ostali ioni mogu proći kroz membranu u mirovanju u vrlo malim količinama, njihovi kanali su uglavnom zatvoreni. Posljedično, potencijal mirovanja duguje svoje porijeklo uglavnom protoku kalijevih jona iz ćelije .

Neuroni dolaze u kontakt sa određenim ciljnim ćelijama, a citoplazma ćelija u kontaktu se ne spaja i između njih uvek ostaje sinaptički jaz.

Moderna verzija neuronske teorije povezuje određene dijelove nervnih ćelija sa prirodom električnih signala koji se javljaju u njima. Tipičan neuron ima četiri morfološki definisana regiona: dendrite, somu, akson i presinaptički terminal aksona. Kada je neuron uzbuđen, u njemu se uzastopno pojavljuju četiri vrste električnih signala: ulazni, kombinovani, provodni i izlazni(Sl. 3.3). Svaki od ovih signala javlja se samo u određenoj morfološkoj regiji.

Ulazni signali su bilo receptor, ili postsinaptički potencijal. Potencijal receptora nastaje u završecima osjetljivog neurona kada na njih djeluje određeni stimulus: istezanje, pritisak, svjetlost, hemijska supstanca itd. Djelovanje stimulusa uzrokuje otvaranje određenih jonskih kanala u membrani, a naknadni protok jona kroz te kanale mijenja početnu vrijednost membranskog potencijala mirovanja; u većini slučajeva dolazi do depolarizacije. Ova depolarizacija je potencijal receptora, njena amplituda je proporcionalna jačini trenutnog stimulusa.

Receptorski potencijal se može širiti od mjesta stimulacije duž membrane na relativno kratku udaljenost - amplituda receptorskog potencijala se smanjuje s udaljenosti od mjesta stimulusa, a zatim će depolarizacijski pomak potpuno nestati.

Drugi tip ulaznog signala je postsinaptički potencijal. Formira se na postsinaptičkoj ćeliji nakon što joj uzbuđena presinaptička stanica pošalje neurotransmiter. Došavši do postsinaptičke ćelije putem difuzije, medijator se veže za specifične receptorske proteine ​​u njenoj membrani, što uzrokuje otvaranje jonskih kanala. Rezultirajuća ionska struja kroz postsinaptičku membranu mijenja početnu vrijednost potencijala membrane mirovanja - ovaj pomak je postsinaptički potencijal.

U nekim sinapsama takav pomak predstavlja depolarizaciju i, ako dostigne kritični nivo, postsinaptički neuron je pobuđen. U drugim sinapsama dolazi do pomaka u suprotnom smjeru: postsinaptička membrana je hiperpolarizirana: vrijednost membranskog potencijala postaje veća i postaje teže smanjiti ga na kritični nivo depolarizacije. Takvu ćeliju je teško uzbuditi; Dakle, depolarizirajući postsinaptički potencijal je uzbudljivo i hiperpolarizirajuće – kočenje. Shodno tome, same sinapse se dijele na ekscitatorne (izazivaju depolarizaciju) i inhibitorne (uzrokuju hiperpolarizaciju).

Bez obzira na to što se događa na postsinaptičkoj membrani: depolarizacija ili hiperpolarizacija, veličina postsinaptičkih potencijala je uvijek proporcionalna broju molekula transmitera koji djeluju, ali je obično njihova amplituda mala. Baš kao i receptorski potencijal, šire se duž membrane na vrlo maloj udaljenosti, tj. odnose se i na lokalne potencijale.

Dakle, ulazni signali su predstavljeni sa dva tipa lokalnih potencijala, receptorskim i postsinaptičkim, a ti potencijali nastaju u strogo određenim područjima neurona: ili u senzornim završecima ili u sinapsama. Senzorni završeci pripadaju senzornim neuronima, gdje receptorski potencijal nastaje pod utjecajem vanjskih nadražaja. Za interneurone, kao i za eferentne neurone, samo postsinaptički potencijal može biti ulazni signal.

Kombinovani signal može se pojaviti samo u dijelu membrane gdje postoji dovoljan broj jonskih kanala za natrijum. U tom smislu, idealan objekt je aksonsko brdo - mjesto gdje akson odstupa od tijela ćelije, jer je tu gustina kanala za natrijum najveća u cijeloj membrani. Takvi kanali su potencijalno zavisni, tj. otvara se tek kada početna vrijednost potencijala mirovanja dostigne kritični nivo. Tipični potencijal mirovanja za prosječni neuron je približno -65 mV, a kritični nivo depolarizacije odgovara približno -55 mV. Stoga, ako je moguće depolarizirati membranu brežuljka aksona sa -65 mV na -55 mV, tada će se tamo pojaviti akcijski potencijal.

Ulazni signali su sposobni da depolariziraju membranu, tj. bilo postsinaptičkih potencijala ili receptorskih potencijala. U slučaju receptorskih potencijala, mjesto nastanka kombinovanog signala je Ranvierov čvor najbliži osjetljivim završecima, gdje je najvjerovatnija depolarizacija do kritičnog nivoa. Svaki senzorni neuron ima mnogo završetaka, koji su grane jednog procesa. I, ako u svakom od ovih završetaka, tijekom djelovanja stimulusa, nastane vrlo male amplitude receptorskog potencijala i širi se na Ranvierov čvor sa smanjenjem amplitude, onda je to samo mali dio ukupnog depolarizirajućeg pomaka. Od svakog osjetljivog kraja, ovi mali receptorski potencijali se kreću u isto vrijeme do najbližeg Ranvierovog čvora, a u području presretanja svi se zbrajaju. Ako je ukupna količina depolarizirajućeg pomaka dovoljna, akcioni potencijal će se pojaviti pri presretanju.

Postsinaptički potencijali koji nastaju na dendritima mali su koliko i potencijali receptora i takođe se smanjuju kako se šire od sinapse do brežuljka aksona, gdje može nastati akcioni potencijal. Osim toga, inhibitorne hiperpolarizirajuće sinapse mogu biti na putu propagacije postsinaptičkih potencijala u cijelom tijelu ćelije, pa se stoga mogućnost depolarizacije membrane brežuljka aksona za 10 mV čini malo vjerovatnom. Međutim, ovaj rezultat se redovno postiže kao rezultat sumiranja mnogih malih postsinaptičkih potencijala koji nastaju istovremeno na brojnim sinapsama koje formiraju dendriti neurona sa aksonskim terminalima presinaptičkih ćelija.

Dakle, kombinovani signal nastaje, po pravilu, kao rezultat zbrajanja istovremeno formiranih brojnih lokalnih potencijala. Ovo zbrajanje se dešava na mestu gde ima posebno mnogo naponsko vođenih kanala i stoga se kritični nivo depolarizacije lakše postiže. U slučaju integracije postsinaptičkih potencijala, takvo mjesto je brdo aksona, a zbrajanje receptorskih potencijala se događa u Ranvierovom čvoru najbližem senzornim završecima (ili području nemijeliniziranog aksona blizu njih) . Područje u kojem se javlja kombinovani signal naziva se integrativno ili okidač.

Akumulacija malih depolarizujućih pomaka transformiše se brzinom munje u integrativnoj zoni u akcioni potencijal, koji je maksimalni električni potencijal ćelije i odvija se po principu „sve ili ništa“. Ovo pravilo se mora shvatiti na način da depolarizacija ispod kritičnog nivoa ne donese nikakav rezultat, a kada se ovaj nivo dostigne, uvek se otkriva maksimalni odgovor, bez obzira na jačinu podražaja: treće opcije nema.

Sprovođenje akcionog potencijala. Amplituda ulaznih signala proporcionalna je jačini stimulusa ili količini neurotransmitera koji se oslobađa u sinapsi – takvi se signali nazivaju postepeno. Njihovo trajanje je određeno trajanjem stimulusa ili prisustvom transmitera u sinaptičkom pukotinu. Amplituda i trajanje akcionog potencijala ne zavise od ovih faktora: oba ova parametra u potpunosti su određena svojstvima same ćelije. Stoga, bilo koja kombinacija ulaznih signala, bilo koja varijanta sumiranja, pod jednim uslovom depolarizacije membrane do kritične vrijednosti, uzrokuje isti standardni obrazac akcionog potencijala u zoni okidača. Uvijek ima maksimalnu amplitudu za datu ćeliju i približno isto trajanje, bez obzira koliko puta se ponavljaju uvjeti koji ga uzrokuju.

Nastao u integrativnoj zoni, akcioni potencijal se brzo širi duž membrane aksona. To se događa zbog pojave lokalne električne struje. Pošto se pokaže da je depolarizirani dio membrane drugačije nabijen od susjednog, između polarno nabijenih dijelova membrane nastaje električna struja. Pod utjecajem ove lokalne struje susjedno područje se depolarizira do kritičnog nivoa, što uzrokuje pojavu akcionog potencijala u njemu. U slučaju mijeliniziranog aksona, takav susjedni dio membrane je Ranvierov čvor najbliži zoni okidača, zatim sljedeći, a akcioni potencijal počinje „skakati“ s jednog čvora na drugi brzinom koja dostiže 100 gospođa.

Različiti neuroni mogu se međusobno razlikovati na mnogo načina, ali akcione potencijale koji nastaju u njima vrlo je teško, često nemoguće, razlikovati. Ovo je vrlo stereotipni signal u različitim ćelijama: senzornim, interneuronskim, motoričkim. Ovaj stereotip ukazuje da sam akcioni potencijal ne sadrži nikakve informacije o prirodi stimulusa koji ga je generisao. Jačina stimulusa je naznačena učestalošću akcionih potencijala koji se javljaju, a specifični receptori i dobro uređene interneuronske veze određuju prirodu stimulusa.

Tako se akcioni potencijal generiran u zoni okidača brzo širi duž aksona do njegovog kraja. Ovo kretanje je povezano s stvaranjem lokalnih električnih struja, pod čijim se utjecajem akcijski potencijal iznova pojavljuje u susjednom dijelu aksona. Parametri akcionog potencijala kada se nose duž aksona se uopće ne mijenjaju, što omogućava prijenos informacija bez izobličenja. Ako se aksoni nekoliko neurona nađu u zajedničkom snopu vlakana, tada se ekscitacija širi duž svakog od njih zasebno.

Izlazni signal upućeno drugoj ćeliji ili više ćelija istovremeno i u velikoj većini slučajeva predstavlja oslobađanje hemijskog posrednika – posrednika. U presinaptičkim završecima aksona, prethodno uskladišteni transmiter je pohranjen u sinaptičkim vezikulama, koje se akumuliraju u posebnim područjima - aktivnim zonama. Kada akcioni potencijal dosegne presinaptički terminal, sadržaj sinaptičkih vezikula se egzocitozom prazni u sinaptički rascjep.

Hemijski posrednici prijenosa informacija mogu biti različite tvari: male molekule, poput acetilkolina ili glutamata, ili prilično velike molekule peptida - svi su oni posebno sintetizirani u neuronu za prijenos signala. Jednom u sinaptičkom pukotinu, transmiter difundira na postsinaptičku membranu i veže se za njene receptore. Kao rezultat veze receptora sa transmiterom dolazi do promjene struje jona kroz kanale postsinaptičke membrane, a to dovodi do promjene vrijednosti potencijala mirovanja postsinaptičke ćelije, tj. u njemu nastaje ulazni signal - u ovom slučaju postsinaptički potencijal.

Tako se u gotovo svakom neuronu, bez obzira na njegovu veličinu, oblik i položaj u neuronskom lancu, mogu naći četiri funkcionalna područja: lokalna receptivna zona, integrativna zona, zona provođenja signala i izlazna ili sekretorna zona(Sl. 3.3).

Sve žive ćelije imaju sposobnost da pod uticajem podražaja pređu iz stanja fiziološkog mirovanja u stanje aktivnosti ili ekscitacije.

Uzbuđenje je kompleks aktivnih električnih, hemijskih i funkcionalnih promena u ekscitabilnim tkivima (nervnim, mišićnim ili žlezdanim), kojima tkivo reaguje na spoljašnje uticaje. Važnu ulogu u ekscitaciji imaju električni procesi koji osiguravaju provođenje ekscitacije duž nervnih vlakana i dovode tkiva u aktivno (radno) stanje.

Potencijal membrane

Žive ćelije imaju važno svojstvo: unutrašnja površina ćelije je uvek negativno naelektrisana u odnosu na njenu vanjsku stranu. Između spoljašnje površine ćelije, naelektrisane elektropozitivno u odnosu na protoplazmu, i unutrašnje strane ćelijske membrane postoji razlika potencijala koja se kreće od 60-70 mV. Prema P. G. Kostjuku (2001), u nervnoj ćeliji ova razlika se kreće od 30 do 70 mV. Razlika potencijala između vanjske i unutrašnje strane ćelijske membrane naziva se membranski potencijal, ili potencijal odmora(Sl. 2.1).

Potencijal membrane u mirovanju prisutan je na membrani sve dok je ćelija živa i nestaje kada ćelija umre. L. Galvani je još 1794. godine pokazao da ako oštetite živac ili mišić tako što ćete napraviti poprečni presjek i primijeniti elektrode spojene na galvanometar na oštećeni dio i na mjesto oštećenja, galvanometar će pokazati struju koja uvijek teče iz neoštećenog dio tkiva do mjesta posjekotine . Ovaj tok je nazvao mirnom strujom. U svojoj fiziološkoj suštini, struja mirovanja i membranski potencijal mirovanja su jedno te isto. Razlika potencijala izmjerena u ovom eksperimentu je 30-50 mV, jer kada je tkivo oštećeno, dio struje se šantira u međućelijski prostor i tekućinu koja okružuje strukturu koja se proučava. Razlika potencijala može se izračunati pomoću Nernstove formule:

gdje je R plinska konstanta, T apsolutna temperatura, F je Faradejev broj, [K] int. i [K] adv. - koncentracija kalija unutar i izvan ćelije.

Rice. 2.1.

Uzrok potencijala mirovanja je zajednički za sve ćelije. Između protoplazme ćelije i vanćelijske sredine postoji neujednačena distribucija jona (jonska asimetrija). Sastav ljudske krvi u smislu ravnoteže soli podsjeća na sastav okeanske vode. Ekstracelularno okruženje u centralnom nervnom sistemu takođe sadrži mnogo natrijum hlorida. Jonski sastav ćelijske citoplazme je lošiji. Unutar ćelija ima 8-10 puta manje jona Na+ i 50 puta manje iona C. Glavni kation citoplazme je K+. Njegova koncentracija unutar ćelije je 30 puta veća nego u vanćelijskoj sredini, i otprilike je! jednaka ekstracelularnoj koncentraciji Na Glavni protivioni za K+ u citoplazmi su organski anjoni, posebno anjoni asparaginskih, histaminskih i drugih aminokiselina joni moraju postepeno napustiti ćeliju, a joni natrijuma moraju juriti u nju.

Prva prepreka za izjednačavanje razlike u koncentraciji jona je plazma membrana ćelije. Sastoji se od dvostrukog sloja molekula fosfolipida, prekrivenih iznutra slojem proteinskih molekula, a spolja slojem ugljikohidrata (mukopolisaharida). Neki ćelijski proteini su ugrađeni direktno u lipidni dvosloj. To su unutrašnji proteini.

Membranski proteini svih ćelija podijeljeni su u pet klasa: pumpe, kanali, receptori, enzimi I strukturnih proteina. Pumpe služe za pomicanje jona i molekula protiv gradijenata koncentracije koristeći metaboličku energiju. Proteinski kanali, ili pore, osiguravaju selektivnu propusnost (difuziju) kroz membranu jona i molekula koja odgovara njihovoj veličini. Receptorski proteini posjedujući visoku specifičnost, prepoznaju i vezuju, vezujući se za membranu, mnoge vrste molekula neophodnih za život ćelije u bilo kojem trenutku. Enzimi ubrzavaju tok hemijskih reakcija na površini membrane. Strukturni proteini osiguravaju povezanost ćelija u organe i održavanje subćelijske strukture.

Svi ovi proteini su specifični, ali ne striktno. Pod određenim uslovima, određeni protein može istovremeno biti pumpa, enzim i receptor. Kroz membranske kanale, molekuli vode, kao i joni koji odgovaraju veličini pora, ulaze i izlaze iz ćelije. Propustljivost membrane za različite katjone nije ista i mijenja se u različitim funkcionalnim stanjima tkiva. U mirovanju, membrana je 25 puta propusnija za jone kalijuma nego za jone natrijuma, a kada je pobuđena, propusnost natrijuma je približno 20 puta veća od kalijuma. U mirovanju, jednake koncentracije kalijuma u citoplazmi i natrijuma u vanćelijskom okruženju trebale bi da obezbede jednak broj pozitivnih naelektrisanja sa obe strane membrane. Ali pošto je propusnost za kalijeve jone 25 puta veća, kalij, napuštajući ćeliju, čini njenu površinu sve pozitivnije naelektrisanom u odnosu na unutrašnju stranu membrane, u blizini koje su negativno nabijeni molekuli asparagina, histamina i drugih, preveliki. za pore membrane, sve više akumuliraju aminokiseline koje "oslobađaju" kalij van ćelije, ali je "sprečavaju" da ode daleko zbog svog negativnog naboja. Negativni naboji se akumuliraju na unutarnjoj strani membrane, a pozitivni na vanjskoj strani. Pojavljuje se potencijalna razlika. Difuzna struja jona natrijuma u protoplazmu iz ekstracelularne tečnosti održava ovu razliku na nivou od 60-70 mV, sprečavajući njeno povećanje. Difuzna struja jona natrijuma u mirovanju je 25 puta slabija od protustruje jona kalija. Joni natrija, prodirući u ćeliju, smanjuju potencijal mirovanja, omogućavajući mu da ostane na određenom nivou. Dakle, vrijednost potencijala mirovanja mišićnih i nervnih ćelija, kao i nervnih vlakana, određena je omjerom broja pozitivno nabijenih kalijevih jona koji difundiraju u jedinici vremena iz ćelije prema van i pozitivno nabijenih iona natrijuma koji difundiraju kroz membranu u suprotnom smjeru. Što je ovaj omjer veći, veći je potencijal mirovanja i obrnuto.

Druga prepreka koja drži razliku potencijala na određenom nivou je natrijum-kalijum pumpa (slika 2.2). Naziva se natrijum-kalijum ili jonski, jer aktivno uklanja (ispumpava) ione natrija koji prodiru u nju iz protoplazme i uvodi (pumpa) kalijeve ione u nju. Izvor energije za rad jonske pumpe je razgradnja ATP-a (adenozin trifosfata), koja nastaje pod uticajem enzima adenozin trifosfataze, lokalizovanog u ćelijskoj membrani i aktiviranog istim jonima, tj. kalijumom i natrijem (natrijum). ATPaza zavisna od kalijuma).

Rice. 2.2.

Ovo je veliki protein, koji premašuje debljinu ćelijske membrane. Molekul ovog proteina, prodirući kroz membranu, veže pretežno natrijum i ATP iznutra, a kalijum i razne inhibitore kao što su glikozidi izvana. U tom slučaju dolazi do membranske struje. Zahvaljujući ovoj struji, osiguran je odgovarajući smjer transporta jona. Prenos jona se odvija u tri faze. Prvo, ion se kombinuje sa molekulom nosačem da bi formirao kompleks jona-transportera. Ovaj kompleks zatim prolazi kroz membranu ili prenosi naboj preko nje. Konačno, ion se oslobađa iz nosača na suprotnoj strani membrane. Istovremeno se događa sličan proces, transport iona u suprotnom smjeru. Ako pumpa prenosi jedan natrijev ion na jedan kalijev ion, onda jednostavno održava gradijent koncentracije na obje strane membrane, ali ne doprinosi stvaranju membranskog potencijala. Da bi dala ovaj doprinos, jonska pumpa mora transportovati natrijum i kalijum u omjeru 3:2, tj. za svaka 2 jona kalijuma koja uđe u ćeliju, mora ukloniti 3 jona natrijuma iz ćelije. Radeći pri maksimalnom opterećenju, svaka pumpa je sposobna da pumpa oko 130 jona kalijuma i 200 jona natrijuma u sekundi kroz membranu. Ovo je maksimalna brzina. U realnim uslovima rad svake pumpe se prilagođava potrebama ćelije. Većina neurona ima između 100 i 200 ionskih pumpi po kvadratnom mikronu površine membrane. Shodno tome, membrana bilo koje nervne ćelije sadrži 1 milion jonskih pumpi sposobnih da pokreću do 200 miliona jona natrijuma u sekundi.

Dakle, membranski potencijal (potencijal mirovanja) nastaje kao rezultat i pasivnih i aktivnih mehanizama. Stepen učešća određenih mehanizama u različitim ćelijama nije isti, što znači da membranski potencijal može biti različit u različitim strukturama. Aktivnost pumpi može zavisiti od prečnika nervnih vlakana: što je vlakno tanje, to je veći odnos veličine površine i zapremine citoplazme, aktivnost pumpi je neophodna za održavanje razlike u koncentraciji jona na površini i unutar vlakna treba biti veći. Drugim riječima, membranski potencijal može ovisiti o strukturi nervnog tkiva, a samim tim i o njegovoj funkcionalnoj namjeni. Električna polarizacija membrane je glavni uslov za podražljivost ćelije. To je njena stalna spremnost za akciju. Ovo je ćelijska rezerva potencijalne energije koju ona može iskoristiti u slučaju da je nervnom sistemu potrebna trenutna reakcija.