VEGETATIVNI REFLEKSI
Neuroni autonomnog nervnog sistema su uključeni u mnoge refleksne reakcije koje se nazivaju autonomni refleksi. Ovo posljednje može biti uzrokovano iritacijom eksteroreceptora i interoreceptora. Tokom autonomnih refleksa, impulsi se prenose od centralnog nervnog sistema do perifernih organa preko simpatičkih ili parasimpatičkih nerava.
Broj autonomnih refleksa je veoma velik. U medicinskoj praksi od velikog su značaja eiscero-esceralni, eiscero-dermalni i dermo-esceralni refleksi.
Viscero-visceralni refleksi su reakcije koje su uzrokovane iritacijom receptora smještenih u unutarnjim organima i završavaju promjenom aktivnosti unutarnjih organa. Viscero-visceralni refleksi uključuju refleksne promjene u srčanoj aktivnosti, vaskularnom tonusu, dotoku krvi u slezinu kao rezultat povećanja ili smanjenja tlaka u aorti, karotidnom sinusu ili plućnim žilama; refleksni zastoj srca zbog iritacije trbušnih organa itd.
Viscerodermalni refleksi nastaju kada su unutrašnji organi nadraženi i očituju se u promjenama znojenja, električnog otpora (električne provodljivosti) kože i osjetljivosti kože na ograničenim dijelovima površine tijela, čija je topografija različita ovisno o tome koji je organ nadražen.
Dermovisceralni refleksi se izražavaju u tome da pri iritaciji određenih dijelova kože dolazi do vaskularnih reakcija i promjena u aktivnosti pojedinih unutrašnjih organa. To je osnova za primjenu niza terapijskih postupaka, na primjer lokalno zagrijavanje ili hlađenje kože kod bolova u unutarnjim organima.
Brojni autonomni refleksi se koriste u praktičnoj medicini za procjenu stanja autonomnog nervnog sistema (autonomni funkcionalni testovi). To uključuje okulokardijalni refleks ili Aschnerov refleks (kratkotrajno smanjenje otkucaja srca pri pritisku na očne jabučice), respiratorno-srčani refleks ili tzv. respiratornu aritmiju (smanjenje otkucaja srca na kraju izdisaja prije početak sljedećeg udisaja), ortostatska reakcija (povećan broj otkucaja srca i porast krvnog tlaka pri prelasku iz ležećeg u stojeći položaj) itd.
Za procjenu vaskularnih reakcija u klinici često se ispituju refleksne promjene stanja krvnih žila prilikom mehaničke iritacije kože koja je uzrokovana prelaženjem tupim predmetom po njoj. Kod mnogih zdravih ljudi to uzrokuje lokalno suženje arteriola, što se manifestira u obliku kratkog blanširanja nadraženog područja kože (bijeli dermografizam). Kod veće osjetljivosti pojavljuje se crvena pruga proširenih kožnih žila, oivičena blijedim prugama suženih sudova (crveni dermografizam), a kod vrlo visoke osjetljivosti pruga zadebljanja i otoka kože.
UČEŠĆE AUTONOMNOG NERVNOG SISTEMA U ADAPTIVNIM REAKCIJAMA ORGANIZMA
Raznovrsni činovi ponašanja, koji se očituju u mišićnoj aktivnosti i aktivnim pokretima, uvijek su praćeni promjenama u funkcijama unutrašnjih organa, odnosno organa cirkulacije, disanja, probave, izlučivanja i unutrašnjeg izlučivanja.
Kod bilo kakvog mišićnog rada dolazi do povećanja srčanog ritma i intenziviranja, preraspodjele krvi koja teče kroz različite organe (konstrikcija krvnih žila unutrašnjih organa i proširenje krvnih žila radnih mišića), povećanje količine cirkulirajuće krvi. zbog njegovog oslobađanja iz depoa krvi, pojačanog i produbljivanja disanja, mobilizacije šećera iz depoa itd. Sve ove i mnoge druge adaptivne reakcije koje doprinose mišićnoj aktivnosti formiraju viši dijelovi centralnog nervnog sistema čijim uticajem ostvaruje se preko autonomnog nervnog sistema.
Važno je učešće autonomnog nervnog sistema u održavanju postojanosti unutrašnjeg okruženja tela tokom različitih promena u okruženju i njegovom unutrašnjem stanju. Povećanje temperature zraka praćeno je refleksnim znojenjem, refleksnim širenjem perifernih žila i povećanim prijenosom topline, što pomaže održavanju tjelesne temperature na konstantnom nivou i sprječava pregrijavanje. Ozbiljni gubitak krvi je praćen ubrzanim otkucajima srca, vazokonstrikcijama i oslobađanjem krvi taložene u slezeni u opću cirkulaciju. Kao rezultat ovih promjena u hemodinamici, krvni tlak se održava na relativno visokom nivou i osigurava manje-više normalno dotok krvi u organe.
Učešće autonomnog nervnog sistema u opštim reakcijama organizma u celini i njegov adaptivni značaj posebno se jasno pokazuju u slučajevima kada postoji opasnost za samu egzistenciju organizma, na primer, u slučaju oštećenja koja izazivaju bol, gušenje, itd. U takvim situacijama nastaju tenzijske reakcije - „stres“ „s jarkom emocionalnom bojom (bijes, strah, ljutnja itd.). Odlikuju se raširenom ekscitacijom moždane kore i cijelog centralnog nervnog sistema, što dovodi do intenzivne mišićne aktivnosti i izaziva složeni skup autonomnih reakcija i endokrinih promjena. Sve snage tijela su mobilizirane da savladaju nadolazeću opasnost. Učešće autonomnog nervnog sistema otkriva se tokom fiziološke analize emocionalnih reakcija osobe, bez obzira na to šta ih uzrokuje. Ilustracije radi ističemo ubrzanje otkucaja srca, proširenje kožnih žila, crvenilo lica od radosti, bljedilo kože, znojenje, pojavu naježivanja, inhibiciju želučane sekrecije i promjene u peristaltici crijeva sa strahom, proširenje zenica sa ljutnjom itd.
Mnoge fiziološke manifestacije emocionalnih stanja objašnjavaju se i direktnim utjecajem autonomnih živaca i djelovanjem adrenalina, čiji se sadržaj u krvi tijekom emocija povećava zbog povećanog oslobađanja iz nadbubrežnih žlijezda.
Prilikom nekih opštih reakcija organizma, na primer onih izazvanih bolom, kao posledica ekscitacije viših centara autonomnog nervnog sistema, povećava se lučenje hormona zadnjeg režnja hipofize - vazopresina, što dovodi do do vazokonstrikcije i prestanka stvaranja urina.
Značaj simpatičkog sistema pokazuju eksperimenti sa njegovim uklanjanjem. Mačkama su uklonjena oba granična simpatička trupa i svi simpatički gangliji. Uz to, jedna nadbubrežna žlijezda je uklonjena, a druga denervirana (kako bi se spriječilo da simpatomimetički adrenalin pod određenim utjecajima uđe u krvotok). Operirane životinje se gotovo nisu razlikovale od normalnih u uvjetima mirovanja. Međutim, u različitim uvjetima koji zahtijevaju opterećenje organizma, na primjer, pri intenzivnom mišićnom radu, utvrđeno je pregrijavanje, hlađenje, gubitak krvi, emocionalno uzbuđenje, značajno manja izdržljivost i često uginuće simpatektomiranih životinja.
Autonomni refleksi su uzrokovani stimulacijom i inter i eksteroceptora. Među brojnim i raznovrsnim autonomnim refleksima izdvajaju se viscero-visceralni, viscerodermalni, dermatovisceralni, visceromotorni i motorno-visceralni.
Viscero-visceralni refleksi su uzrokovani iritacijom interoreceptora (visceroreceptora) koji se nalaze u unutrašnjim organima. Oni igraju važnu ulogu u funkcionalnoj interakciji unutrašnjih organa i njihovoj samoregulaciji. Ovi refleksi uključuju viscerokardijalne, kardiokardijalne, gastrohepatične itd. Kod nekih pacijenata sa oštećenjem želuca javlja se gastrokardijalni sindrom, čija je jedna od manifestacija poremećaj rada srca, sve do pojave napada angine uzrokovanih nedovoljnom koronarnom cirkulacijom.
Viscerodermalni refleksi nastaju kada su receptori visceralnih organa iritirani i manifestuju se poremećenom osjetljivošću kože, znojenjem i elastičnošću kože u ograničenim dijelovima površine kože (dermatom). Takvi se refleksi mogu uočiti u klinici. Dakle, kod bolesti unutrašnjih organa, taktilna (hiperestezija) i bolna (hiperalgezija) osjetljivost se povećava na ograničenim područjima kože. Moguće je da se bolna i nebolna kožna aferentna vlakna i visceralni aferenti koji pripadaju određenom segmentu kičmene moždine konvertuju na istim neuronima simpotalamičkog puta.
Dermatovisceralni refleksi se očituju u činjenici da je iritacija određenih područja kože praćena vaskularnim reakcijama i disfunkcijom određenih unutarnjih organa. To je osnova za primjenu niza terapijskih procedura (fizioterapija, refleksologija). Dakle, oštećenje termoreceptora kože (zagrevanjem ili hlađenjem) preko simpatičkih centara dovodi do crvenila kože, inhibicije aktivnosti unutrašnjih organa koji se inerviraju iz istoimenih segmenata.
Visceromotorni i motorno-visceralni refleksi. Manifestacija segmentne organizacije autonomne inervacije unutrašnjih organa povezana je i sa visceromotornim refleksima, u kojima ekscitacija receptora unutrašnjih organa dovodi do smanjenja ili inhibicije trenutne aktivnosti skeletnih mišića.
Postoje "korektivni" i "okidački" uticaji iz receptorskih polja unutrašnjih organa na skeletne mišiće. Prvi dovode do promjena u kontrakcijama skeletnih mišića, koje nastaju pod utjecajem drugih aferentnih podražaja, pojačavajući ih ili potiskujući ih. Potonji samostalno aktiviraju kontrakcije skeletnih mišića. Obje vrste utjecaja su povezane s povećanjem signala koje primaju aferentni putevi autonomnog refleksnog luka. Visceromotorni refleksi se često primjećuju kod bolesti unutrašnjih organa. Na primjer, kod kolecistitisa ili apendicitisa dolazi do napetosti mišića u području zastoja. proces. Zaštitni visceromotorički refleksi uključuju i takozvane prisilne položaje koje osoba zauzima u slučaju bolesti unutrašnjih organa (na primjer, savijanje i dovođenje donjih ekstremiteta do stomaka).
Aktivnost tijela je prirodna refleksna reakcija na podražaj. Refleks je reakcija organizma na iritaciju receptora, koja se odvija uz učešće centralnog nervnog sistema. Strukturna osnova refleksa je refleksni luk.
Refleksni luk je sekvencijalno povezani lanac nervnih ćelija koji osigurava provedbu reakcije, odgovor na stimulaciju.
Refleksni luk se sastoji od šest komponenti: receptori, aferentni put, refleksni centar, eferentni put, efektor (radni organ), povratna sprega.
Refleksni lukovi mogu biti dva tipa:
1) jednostavni - monosinaptički refleksni lukovi (refleksni luk tetivnog refleksa), koji se sastoje od 2 neurona (receptor (aferentni) i efektor), između njih je 1 sinapsa;
2) kompleksno – polisinaptički refleksni lukovi. Sastoje se od 3 neurona (može ih biti i više) - receptora, jednog ili više interkalara i efektora.
Petlja povratne sprege uspostavlja vezu između ostvarenog rezultata refleksnog odgovora i nervnog centra koji izdaje izvršne komande. Uz pomoć ove komponente, otvoreni refleksni luk se pretvara u zatvoreni.
Karakteristike jednostavnog monosinaptičkog refleksnog luka:
1) geografski bliski receptor i efektor;
2) refleksni luk dvoneuronski, monosinaptički;
3) nervna vlakna grupe Aa (70-120 m/s);
4) kratko vreme refleksa;
5) mišići koji se kontrahuju prema vrsti kontrakcije jednog mišića.
Karakteristike složenog monosinaptičkog refleksnog luka:
1) teritorijalno odvojeni receptor i efektor;
2) troneuronski receptorski luk;
3) prisustvo nervnih vlakana grupe C i B;
4) kontrakcija mišića prema tipu tetanusa. Karakteristike autonomnog refleksa:
1) interneuron se nalazi u bočnim rogovima;
2) preganglijski nervni put počinje od bočnih rogova, nakon ganglija – postganglijski;
3) eferentni put refleksa autonomnog nervnog luka prekida autonomni ganglion, u kojem leži eferentni neuron.
Razlika između simpatičkog nervnog luka i parasimpatičkog: simpatički nervni luk ima kratak preganglijski put, budući da autonomni ganglij leži bliže kičmenoj moždini, a postganglijski put je dug.
U parasimpatičkom luku je suprotno: preganglijski put je dug, jer ganglij leži blizu organa ili u samom organu, a postganglijski put je kratak.
Mehanizam refleksnog djelovanja (prema modernim konceptima): 1 - kičmena moždina (poprečna ravan); 2 - mišić; 3 - koža; 4 - kožni receptor; 5 - mišićni receptor (mišićno vreteno); 6, 7 - aferentni provodnici; 8 - aferentni neuroni (ćelije): 9 - motorni neuron (motorna ćelija); 10 - srednji neuroni (interneuroni); 11 - provodnik motora; 12 - neuromuskularna sinapsa.
Autonomni refleksi prema jednoj od klasifikacija dijele se na:
1. Viscero-visceralni refleks uključuje puteve kojima ekscitacija nastaje i završava se u unutrašnjim organima. Na primjer, povećanje ili smanjenje tlaka u aorti uzrokuje promjene u aktivnosti srca i vaskularnog tonusa.
Tip viscero-visceralnog je aksonski refleks. Aksonski refleks nastaje kada se nervno vlakno (akson) grana i na taj način inervira jedan organ jednom granom, a drugi organ ili dio organa drugom granom. Kao rezultat iritacije jedne grane, ekscitacija se može proširiti na drugu granu, što rezultira promjenama u aktivnosti nekoliko organa. Refleks aksona objašnjava mehanizam nastanka vaskularne reakcije (konstrikcije ili širenja krvnih sudova) kada su receptori za bol na koži iritirani.
2. Viscero-dermalni. Javljaju se kod nadraženosti unutrašnjih organa i manifestiraju se promjenama znojenja, promjenama tonusa kožnih žila, povećanom taktilnom i bolnom osjetljivošću pojedinih dijelova kože. Ovi bolovi se nazivaju referentnim, a područja njihove manifestacije nazivaju se Zakharin-Gedove zone. Na primjer, bol u srcu zrači u lijevu ruku. To je zbog činjenice da iritacija iz unutarnjih organa dugo ulazi u određeni segment kičmene moždine i dovodi do promjene svojstava neurona u ovom segmentu. Senzorni živci iz kože i mišića približavaju se ovim segmentima, pa se mijenja osjetljivost kože u području inervacije ovim segmentom.
3. Dermo-visceralni. Kod iritacije pojedinih dijelova tjelesne površine dolazi do vaskularnih reakcija i promjena u radu pojedinih unutrašnjih organa. Metode refleksologije (zagrijavanje, masaža, akupunktura, itd.) zasnivaju se na ovim refleksima.
Za procjenu stanja i reaktivnosti ANS-a u klinici koristi se nekoliko metoda:
1. Refleks oka i srca.
2. Respiratorna aritmija.
3. Ortostatski test.
Nivoi regulacije autonomnih funkcija.
U sistemu regulacije vegetativnih funkcija postoji više nivoa koji su u međusobnoj interakciji i uočava se subordinacija nižih nivoa od strane viših odjeljenja.
Nivo kičme.
Na nivou poslednjeg cervikalnog i dva gornja torakalna segmenta kičmene moždine nalazi se spinocilijarni centar. Njegova vlakna završavaju na mišićima oka. Kada su ovi neuroni iritirani, uočava se proširenje zjenice (midrijaza), proširenje palpebralne pukotine i izbočenje očiju (egzoftalmus). Kada je zahvaćen ovaj odjel, uočava se Hornerov sindrom - suženje zenice (mioza), suženje palpebralne fisure i povlačenje očiju (enoftalmus).
Pet gornjih segmenata torakalne kičmene moždine (SNS) šalje svoje impulse u srce i bronhije. Oštećenje pojedinih segmenata torakalnog i gornjeg lumbalnog dijela uzrokuje nestanak vaskularnog tonusa i znojenje.
Centri PSNS-a su lokalizovani u sakralnom regionu. Uz učešće ovog odjela reguliraju se refleksi genitourinarnog sistema i pražnjenje crijeva. Ako je kičmena moždina puknuta iznad sakralne regije, ove funkcije mogu nestati.
Oblongata i srednji mozak također sadrže PSNS centre. Oblongata medulla sadrži vazomotorni centar, koji koordinira aktivnost simpatičkih nerava koji se nalaze u torakolumbalnoj kičmenoj moždini. Također u produženoj moždini postoje centri za inhibiciju srca i aktivaciju gastrointestinalnih žlijezda.
Centar zjeničnog refleksa i akomodacije oka nalazi se u srednjem mozgu.
Ovi odjeli su podređeni višim strukturama.
Najviši subkortikalni centar za regulaciju svih autonomnih funkcija je hipotalamus. Njegov prednji deo aktivira aktivnost PSNS, zadnji – SNS. Hipotalamus regulira aktivnost endokrinih žlijezda, zbog čega kontrolira sve autonomne funkcije.
Retikularna formacija, mali mozak i bazalni gangliji učestvuju u regulaciji autonomnih funkcija.
Najsuptilniju regulaciju aktivnosti ANS-a obezbeđuje BCP (frontalni režnjevi), koji je najviši nivo regulacije aktivnosti tela. CBP utiče na ANS preko hipotalamusa. Učešće CBP-a u regulaciji aktivnosti unutrašnjih organa dokazuje se metodom uslovnih refleksa. Na primjer, lučenje pljuvačke kao odgovor na neodgovarajuće podražaje (svjetlo, zvuk), usporavanje rada srca itd. Slični efekti se mogu javiti pod uticajem hipnoze ili sugestije. Na primjer, osoba popije čašu vode, a oni mu predlažu da je popio kantu. Kao rezultat toga, proizvodnja urina ove osobe naglo se povećava. Navedeni primjeri ukazuju na mogućnost dobrovoljne kontrole autonomnih funkcija nakon specijalnog treninga (indijska joga).
Regulaciju aktivnosti unutrašnjih organa vrši nervni sistem kroz svoj poseban odjel - autonomni nervni sistem.
Osobine strukture autonomnog nervnog sistema. Sve funkcije tijela mogu se podijeliti na somatske, odnosno životinjske, povezane s djelovanjem skeletnih mišića – organizacijom držanja i kretanja u prostoru, i vegetativne, povezane s djelovanjem unutrašnjih organa – procesi disanja, cirkulacije krvi, probave, izlučivanje, metabolizam, rast i reprodukcija. Ova podjela je proizvoljna, jer su vegetativni procesi također inherentni motornom sistemu (na primjer, metabolizam, itd.); motorička aktivnost je neraskidivo povezana sa promjenama u disanju, cirkulaciji krvi itd.
Stimulacija različitih tjelesnih receptora i refleksnih odgovora nervnih centara može uzrokovati promjene i somatskih i autonomnih funkcija, odnosno česti su aferentni i centralni dio ovih refleksnih lukova. Razlikuju se samo njihovi eferentni dijelovi.
Ukupnost eferentnih nervnih ćelija kičmene moždine i mozga, kao i ćelija posebnih čvorova (ganglija) koji inerviraju unutrašnje organe, naziva se autonomni nervni sistem. Shodno tome, ovaj sistem je eferentni deo nervnog sistema, preko kojeg centralni nervni sistem kontroliše aktivnosti unutrašnjih organa.
Karakteristična karakteristika eferentnih puteva uključenih u refleksne lukove autonomnih refleksa je njihova struktura od dva neurona. Iz tijela prvog eferentnog neurona, koji se nalazi u centralnom nervnom sistemu (u kralježnici, produženoj moždini ili srednjem mozgu), proteže se dugačak akson koji formira prenodalno (ili preganglionsko) vlakno. U autonomnim ganglijama - nakupinama ćelijskih tijela izvan centralnog nervnog sistema - ekscitacija se prebacuje na drugi eferentni neuron, iz kojeg se postnodalno (ili postganglionsko) vlakno proteže do inerviranog organa.
Autonomni nervni sistem je podeljen na 2 dela - simpatički i parasimpatički. Eferentni putevi simpatičkog nervnog sistema počinju u torakalnim i lumbalnim delovima kičmene moždine od neurona njenih bočnih rogova. Prijenos ekscitacije s prenodalnih simpatičkih vlakana na postnodalna dolazi u ganglijama graničnih simpatičkih stabala uz sudjelovanje medijatora acetilholina, a prijenos ekscitacije s postnodalnih vlakana na inervirane organe događa se uz sudjelovanje medijatora. norepinefrin ili simpatin. Eferentni putevi parasimpatičkog nervnog sistema počinju u mozgu od nekih jezgara srednjeg mozga i duguljaste moždine i od neurona sakralne kičmene moždine. Parasimpatički ganglije se nalaze u neposrednoj blizini ili unutar inerviranih organa. Provođenje ekscitacije na sinapsama parasimpatičkog puta odvija se uz sudjelovanje medijatora acetilkolina.
Uloga autonomnog nervnog sistema u organizmu. Autonomni nervni sistem regulacijom aktivnosti unutrašnjih organa, povećanjem metabolizma skeletnih mišića, poboljšanjem njihove prokrvljenosti, povećanjem funkcionalnog stanja nervnih centara itd., doprinosi realizaciji funkcija somatskog i nervnog sistema, koji osigurava aktivnu adaptivnu aktivnost tijela u vanjskom okruženju (prijem vanjskih signala, njihova obrada, motorička aktivnost usmjerena na zaštitu tijela, traženje hrane, kod ljudi - motoričke radnje povezane sa domaćinstvom, radom, sportskim aktivnostima itd. ). Prenos nervnih uticaja u somatski nervni sistem odvija se velikom brzinom (debela somatska vlakna imaju visoku ekscitabilnost i brzinu provodljivosti od 50-140 m/sec). Somatski efekti na pojedine dijelove motoričkog sistema odlikuju se visokom selektivnošću. Autonomni nervni sistem je uključen u ove adaptivne reakcije organizma, posebno pod ekstremnim stresom (stresom).
Drugi značajan aspekt aktivnosti autonomnog nervnog sistema je njegova ogromna uloga u održavanju postojanosti unutrašnjeg okruženja tela.
Konstantnost fizioloških parametara može se osigurati na različite načine. Na primjer, konstantnost nivoa krvnog tlaka održava se promjenama aktivnosti srca, lumena krvnih žila, količine cirkulirajuće krvi, njene preraspodjele u tijelu itd. Kod homeostatskih reakcija, uz nervne utjecaje koji se prenose autonomnim vlaknima, važni su humoralni uticaji. Svi ovi uticaji, za razliku od somatskih, prenose se u organizmu mnogo sporije i difuznije. Tanka autonomna nervna vlakna odlikuju se niskom ekscitabilnosti i malom brzinom provođenja ekscitacije (u prenodalnim vlaknima brzina provođenja je 3-20 m/sec, a u postnodalnim vlaknima - 0,5-3 m/sec).
Svi nervni utjecaji dijele se na okidačke, koji uključuju aktivnost organa, i trofičke utjecaje koji mijenjaju njegov metabolizam i funkcionalno stanje. Mnogi uticaji na autonomni nervni sistem mogu se smatrati trofičnim.
Funkcije simpatičkog odjela autonomnog nervnog sistema. Uz sudjelovanje ovog odjela, u tijelu se javljaju mnogi važni refleksi koji imaju za cilj osiguranje njegovog aktivnog stanja, uključujući motoričku aktivnost. To uključuje reflekse širenja bronha, pojačan i ubrzan rad srca, proširenje krvnih žila srca i pluća uz istovremeno sužavanje krvnih žila kože i trbušnih organa (osiguravajući preraspodjelu krvi), oslobađanje deponirane krvi iz jetre i slezena, razgradnjom glikogena do glukoze u jetri (mobilizacija izvora energije ugljikohidrata), jačanjem aktivnosti endokrinih žlijezda znojnih žlijezda. Simpatički dio nervnog sistema smanjuje aktivnost brojnih unutrašnjih organa: kao rezultat vazokonstrikcije u bubrezima, procesi stvaranja urina su smanjeni, sekretorna i motorička aktivnost organa gastrointestinalnog trakta je inhibirana, a djelovanje sprečava se mokrenje (mišić zida mokraćne bešike se opušta, a njegov sfinkter se kontrahuje). Povećanu aktivnost tijela prati simpatički refleks širenja zjenica.
Trofički utjecaj simpatičkih živaca na skeletne mišiće je od velikog značaja za motoričku aktivnost tijela. Stimulacija ovih nerava ne uzrokuje kontrakciju mišića. Međutim, smanjena amplituda kontrakcija umornog mišića može se ponovo povećati kada je simpatički nervni sistem uzbuđen - efekat Orbeli-Ginetzinsky. Pojačane kontrakcije se također mogu primijetiti u neumornom mišiću, dodajući iritaciju simpatičkih vlakana iritaciji motornih nerava. Štaviše, simpatički utjecaji na skeletne mišiće u cijelom organizmu nastaju ranije od pokretačkih utjecaja motornih nerava, koji unaprijed pripremaju mišiće za rad. Najvažniji je značaj simpatičkih uticaja za adaptaciju (prilagođavanje) organizma na rad, na različite uslove sredine, što se ogleda u njegovoj doktrini adaptivno-trofičke uloge simpatičkog nervnog sistema.
Funkcije parasimpatičkog odjela autonomnog nervnog sistema. Ovaj dio nervnog sistema aktivno učestvuje u regulaciji aktivnosti unutrašnjih organa iu procesima obnavljanja organizma nakon aktivnog stanja.
Parasimpatički nervni sistem sužava bronhije, usporavajući i slabeći srčane kontrakcije; suženje srčanih sudova; obnavljanje energetskih resursa (sinteza glikogena u jetri i jačanje procesa probave); jačanje procesa stvaranja urina u bubrezima i osiguravanje čina mokrenja (kontrakcija mišića mjehura i opuštanje njegovog sfinktera) itd.
Parasimpatički nervni sistem, za razliku od simpatičkog, pretežno ima okidajuće efekte: suženje zenice, aktivaciju probavnih žlezda itd.
Neuroni autonomnog nervnog sistema su uključeni u mnoge refleksne reakcije tzv autonomni refleksi. Ovo posljednje može biti uzrokovano iritacijom i intero- i eksteroceptora. Kriterijum za klasifikaciju refleksa kao vegetativni je primanje impulsa eferentnom perifernom organu sa centralnim nervnim sistemom od strane simpatičkih ili parasimpatičkih nerava.
Refleksi ganglija autonomnog nervnog sistema. Refleksi metasimpatičkog odjela
Mnogi autonomni ganglije obavljaju funkciju da se nalaze na periferiji refleksni centri. Imaju sve strukture potrebne za izvođenje refleksnog prebacivanja. Intramuralni ganglije i nervni pleksusi prisutni u praznim organima nisu izuzetak. Ove ganglije su dio eferentnog puta parasimpatičkog nervnog sistema. Ali istovremeno im nervne ćelije dolaze iz receptora unutrašnjih organa, ovdje postoje i interneuroni, pa je već u samom gangliju moguć prijenos utjecaja s receptorskog neurona na eferentni. Snažne argumente u prilog prisustva receptorskih neurona u perifernim nervnim ganglijima otkrivaju činjenice očuvanja aferentnih, interkalarnih i eferentnih neurona i nervnih vlakana koja dolaze iz njih, kao i lokalne regulacije refleksa unutrašnjih organa u transplantiranom srcu. . Ako su ovi receptori, nervne ćelije i nervna vlakna pripadali neuronima čija se tela nalaze u centralnom nervnom sistemu, odnosno van transplantiranog srca, trebalo bi da dođe do njihove degeneracije.
Struktura intramuralnih ganglija podsjeća na tipične nervne centre. Svaki neuron je okružen velikim brojem ćelije neuroglije. Osim toga, postoje strukture koje selektivno dopuštaju samo određenim tvarima iz krvi da dođu do neurona, koji po svojoj funkciji podsjećaju na BBB. Tako su ganglijski neuroni, poput neurona mozga, zaštićeni od direktnog djelovanja tvari koje kruže krvlju.
Među strukturama metasimpatičkog odjela autonomnog nervnog sistema je ćelije pejsmejkera, da imaju sposobnost spontane depolarizacije, čime se osigurava ritam aktivnosti i kontrakcije svih neagregiranih mišićnih ćelija organa. Ova aktivnost se koriguje impulsima sopstvene aferentacije u zavisnosti od stanja organa i njegovih pojedinih delova.
“Lokalni” periferni refleksi, koje izvode intramuralni autonomni gangliji, reguliraju rad srca, motilitet crijeva i međusobno povezuju različite dijelove želuca i nekih drugih organa. Neuroni koji ulaze u ove ganglije, njihovi procesi, sinapse i završeci formiraju unutarorganske refleksne strukture koje reguliraju funkcioniranje organa unutarnjim perifernim refleksima.
Utjecaj parasimpatičkog živca usredotočuje se na metasimpatičke reflekse.
Impulsi koji ulaze u organ preko preganglionskih vlakana parasimpatičkih nerava stupaju u interakciju s impulsima koji provode procese regulacije refleksa unutarnjeg organa. Priroda odgovora organa određuje rezultat ove interakcije. Dakle, efekat iritacije preganglionskih vlakana nije jednoznačan. Na organima u kojima se nalaze intramuralni refleksni mehanizmi regulacije, preganglijska parasimpatička vlakna mogu imati (u zavisnosti od funkcionalnog stanja organa koji je inerviran) i uzbudljivo, tako i inhibitorni uticaj.
Suprotni uticaji parasimpatičkih vlakana nikako nisu „paradoksalni“. Ovo je prirodna manifestacija višesmjernih utjecaja neophodnih za normalno funkcioniranje organa i tkiva. Parasimpatički odjel je sistem koji je sposoban da vrši stalnu regulaciju fizioloških procesa i osigurava potpuno održavanje postojanosti unutrašnjeg okruženja tijela. Broj intramuralnih neurona na 1 cm2 površine crijeva može doseći 20.000. Kao posljedica toga, samo jedan dio metasimpatičkog sistema, koji se nalazi u crijevima, sadrži približno isti broj neurona kao i cijela kičmena moždina.
Dakle, impulsi koji dolaze u organ preko preganglionskih vlakana parasimpatičkih nerava stupaju u interakciju s impulsima koji provode procese regulacije refleksa unutarnjeg organa. Ovisno o trenutnom stanju fizioloških procesa u ovom organu ili sistemu, mogu se uključiti ili isključiti, ojačati ili oslabiti ovu ili onu funkciju organa, vršeći niz regulatornih utjecaja neophodnih za održavanje normalne trenutne aktivnosti i homeostaze.
Fiziološki značaj "lokalnih" refleksa.
Eferentni intramuralni neuroni su uobičajeni konačni put za impulse intraorganskog i ekstraorganskog (centralnog) porijekla. Prisustvo „lokalnih“ mehanizama nervnog regulisanja funkcija unutrašnjih organa, koje uz pomoć perifernih refleksa provode ganglije autonomnog nervnog sistema, unutrašnjih i spoljašnjih organa, od velikog je fiziološkog značaja. Kao rezultat ovo Centralni nervni sistem je oslobođen potrebe da obrađuje višak informacija koje dolaze iz unutrašnjih organa. Osim toga, periferni refleksi povećavaju pouzdanost regulacije fizioloških funkcija ovih organa. Takav propis, bitak osnovni, usmjereno na održavanje homeostaze. Istovremeno, ako je potrebno, može se lako korigovati višim nivoima autonomnog nervnog sistema i humoralnih mehanizama. Osim toga, ova regulacija može nastati i nakon što se isključi veza između organa i centralnog nervnog sistema.
Spinalni refleksi
Na nivou kičmene moždine zatvaraju se refleksni lukovi mnogih autonomnih refleksa (slika 58).
Priroda refleksnog odgovora je u velikoj mjeri određena prisustvom nervnih centara simpatičkog (torakolumbalnog) i parasimpatičkog (sakralnog) odjela autonomnog nervnog sistema. Kičmeni dio simpatičkog nervnog sistema ima znakove segmentalne (metameričke) organizacije. To se izražava u činjenici da se unutar određenog segmenta javlja jasno prebacivanje senzornih inputa na eferentne. Iako postoje i zone preklapanja susjednih segmenata, u ovom slučaju je odgovor na iritaciju susjednih korijena manje izražen. Najindikativniji u tom pogledu su refleksi kardiovaskularnog sistema i organa za izlučivanje (kardio-kardijalni, gastrointestinalni, refleksi evakuacije).
Interneuronski aparat kičmene moždine osigurava interakciju refleksnih puteva kako unutar autonomnog nervnog sistema tako i između njega i somatskog nervnog sistema. Kao rezultat, osigurava se široka uključenost različitih unutrašnjih organa u refleksni odgovor. Takođe je važno da se refleks može pokrenuti od receptora jednog, a završiti efektorima drugog dijela nervnog sistema.
Spinalni centri za regulaciju autonomnih funkcija.
Na nivou zadnjeg vratnog i dva gornja torakalna segmenta kičmene moždine nalaze se neuroni koji inerviraju tri očna mišića: mišić dilatatora zjenice, orbitalni dio mišića orbicularis oculi i jedan od mišića gornjeg kapka. .
U gornjim torakalnim segmentima kičmene moždine nalaze se neuroni koji su dio centra koji reguliše rad srca i stanje krvnih žila (vidjeti dio 3). Postoje neuroni koji inerviraju bronhije.
U svim torakalnim i gornjim lumbalnim segmentima kičmene moždine nalaze se neuroni koji inerviraju znojne žlijezde. Porazi pojedinih segmenata
Rice. 58.(duž nogu): aferentni putevi svakog nerva somatskog nervnog sistema (1). autonomni nerv (2), somatski refleks (3), autonomni refleks (4)
pandura uzrokuje prestanak znojenja u dijelovima tijela koji su izgubili simpatičku inervaciju.
Sakralni dio kičmene moždine sadrži spinalne centre za reflekse mokrenja, defekacije, erekcije i ejakulacije. Uništavanje ovih centara uzrokuje seksualnu impotenciju, urinarnu i fekalnu inkontinenciju. Poremećaji mokrenja i defekacije nastaju zbog paralize mišića zatvaranja mjehura i rektuma.
Autonomni refleksi se mogu podijeliti na: Viscero-visceralni, viscerodermalni I dermatovisceralni.
Viscero-visceralno refleksi nastaju zbog iritacije receptora koji se nalaze u unutrašnjim organima, a završavaju se promjenom aktivnosti unutrašnjih organa. Osim toga, ovi refleksi mogu započeti i završiti u organima jednog funkcionalnog sistema (na primjer, kardiovaskularnog) ili biti međusistemski. Viscero-visceralni refleksi uključuju refleksne promjene srčane aktivnosti, vaskularnog tonusa, dotok krvi u slezinu zbog povećanja ili smanjenja tlaka u aorti, karotidnom sinusu ili plućnim žilama, refleksni zastoj srca zbog iritacije trbušnih organa itd.
Viscerodermalni refleksi nastaju kada su unutrašnji organi nadraženi i manifestuju se promenama znojenja, električnog otpora (električne provodljivosti) kože i osetljivosti kože na ograničenim delovima površine tela, čija topografija varira u zavisnosti od toga koji je organ nadražen.
Dermatovisceralno refleksi izražavaju se u tome da pri iritaciji pojedinih dijelova kože dolazi do vaskularnih reakcija i promjena u aktivnosti pojedinih unutrašnjih organa.
Mnogi od ovih autonomnih refleksa se koriste u praktičnoj medicini, a njihova primjena je višestruka.
Primjer primjene dermatovisceralnog refleksa u klinici je korištenje jastučića za grijanje ili, obrnuto, ledenih obloga za utjecaj na patološki fokus u unutarnjim organima. Terapeutski efekti različitih vrsta akupunkture također se zasnivaju na sličnim refleksima. Viscerodermalni refleksi se često koriste u dijagnozi patologije unutrašnjih organa. Dakle, razvoj patološkog žarišta u bilo kojem unutrašnjem organu može povećati osjetljivost određenih područja kože, što se manifestira njihovim bolom uz lagani dodir ili čak bez iritansa (referentni bol u Ged-Zakharyin zonama) (Sl. 59). Takav refleks može započeti interoceptorima, a skeletni mišići mogu postati efektor: tokom „požare“ u trbušnoj šupljini,
Rice. 59. 1-presjek pluća i bronha; 2 - područje srca; WITH- dio crijeva; 4,5 - područje bešike; b- područje bubrega; 7,9 - područje jetre; 8 - područje želuca i pankreasa; 10 - područje mokraćnih i genitalnih organa
Osjeti se tonus mišića fleksora (osoba se sklupča u klupko), mišići pojedinih dijelova trbušnog zida se naprežu.
Spinalni šok.
Ove reflekse kičmene moždine u cijelom organizmu koordiniraju viši dijelovi centralnog nervnog sistema. To se jasno manifestira nakon prekida veze između mozga i kičmene moždine. Kao rezultat takvog oštećenja, kao u somatskom nervnom sistemu, pojavljuje se spinalni šok- privremeni nestanak autonomnih refleksa kičmene moždine. Refleksi su nestajali postepeno, tokom 1-6 mjeseci. se obnavljaju, čak i tako složene kao što je pražnjenje bešike, debelog creva i genitalija.
Obnavljanje spinalnih refleksa nakon spinalnog šoka može biti povezano s aktivacijom prethodnih ili formiranjem novih sinapsi na interkalarnim preganglijskim i motornim neuronima.
U ovoj situaciji parasimpatički (vagalni) refleksni lukovi nisu oštećeni.
Refleksi moždanog stabla
Autonomni centri moždanog stabla uključeni su u regulaciju funkcija kardiovaskularnog i probavnog sistema, koji provode reflekse evakuacije, kontroliraju reproduktivne organe, kontroliraju njihovu inervaciju autonomnim živcima. Ovdje su spinalni centri odgovorni za pojedinačne autonomne funkcije ujedinjeni u funkcionalne komplekse.
Oblongata medulla sadrži bulevarski dio vazomotornog centra koji reguliše funkciju srca i stanje krvnih žila. Sadrži i centre koji potiču suzenje i lučenje pljuvačnih i želučanih žlijezda, pankreasa, izazivaju oslobađanje žuči iz žučne kese i žučnih kanala te stimuliraju motilitet želuca i tankog crijeva.
U sredini mozga (u prednjim tuberkulima hotirigubične ploče) nalaze se nervni centri za refleks zenice i akomodaciju oka. U prednjem dijelu srednjeg mozga smješten je jedan od centara koji su uključeni u pražnjenje mjehura. Ovi centri pripadaju parasimpatičkom odjelu. Ali u cijelom organizmu, da bi izvršili refleksnu funkciju, mnogi od njih (ovo je posebno jasno prikazano na primjeru vazomotornog centra) usko su u interakciji s drugim dijelovima središnjeg nervnog sistema. Dakle, vazomotorni centar produžene moždine funkcionira zajedno sa simpatičkim dijelom torakalne regije, a refleksi evakuacije se provode kroz interakciju centara moždanog debla sa Krijo centrima parasimpatičkog nervnog sistema. (O ovim refleksima se detaljnije govori u predstavljanju relevantnih odjeljaka.)
Refleksna regulacija funkcija od strane nervnih centara trupa provodi se uz direktno učešće interneuronskih mehanizama koji su odgovorni za intercentralnu interakciju različitih dijelova centralnog nervnog sistema: simpatičkog, parasimpatičkog, autonomnog i somatskog nervnog sistema. Jasan primjer je respiratorno-srčani refleks, ili takozvana respiratorna aritmija: usporavanje otkucaja srca na kraju izdisaja prije nego što počne sljedeći udah.
Naravno, svi refleksi moždanog stabla su pod kontrolom viših dijelova centralnog nervnog sistema. Na primjer, gornji refleksi evakuacije su kontrolirani od strane moždane kore.
U medicinskoj praksi koriste se autonomni refleksi moždanog stabla. Na primjer, neki refleksi koji se ovdje zatvaraju omogućavaju određivanje stanja autonomnog nervnog sistema (vegetativni funkcionalni testovi). To uključuje: a) osocervikalni refleks, ili Danin-Aschnerov refleks (kratkotrajno usporavanje otkucaja srca pri pritisku na očne jabučice); b) ortostatska reakcija(povećan broj otkucaja srca i povišen krvni pritisak pri prelasku iz ležećeg u stojeći položaj) itd.
