Zid tankog crijeva se sastoji od sluzokože, submukoze, mišićne i serozne membrane.
Unutrašnja površina tankog crijeva ima karakterističan reljef zbog prisustva niza formacija - kružnih nabora, resica i kripta (Lieberkühnove crijevne žlijezde). Ove strukture povećavaju ukupnu površinu tankog crijeva, što olakšava njegove osnovne probavne funkcije. Crijevne resice i kripte su glavne strukturne i funkcionalne jedinice sluznice tankog crijeva.
Sluzokoža tankog crijeva sastoji se od jednoslojnog prizmatičnog obrubljenog epitela vlastitog sloja sluzokože i mišićnog sloja sluzokože.
Epitelni sloj tankog crijeva sadrži četiri glavne populacije stanica:
- * stubaste epitelne ćelije,
- * peharasti egzokrinociti,
- * Paneth ćelije, ili egzokrinociti sa acidofilnim granulama,
- * endokrinociti, ili K-ćelije (Kulchitsky ćelije),
- * kao i M-ćelije (sa mikronaborima), koje su modifikacija kolonastih epitelnih ćelija.
Tanko crijevo uključuje tri dijela: dvanaestopalačno crijevo, jejunum i ileum.
U tankom crijevu se hemijski obrađuju sve vrste nutrijenata – proteini, masti i ugljikohidrati.
Enzimi soka pankreasa (tripsin, himotripsin, kolagenaza, elastaza, karboksilaza) i crevnog soka (aminopeptidaza, leucin aminopeptidaza, alanin aminopeptidaza, tripeptidaza, dipeptidaza, enterokinaza) učestvuju u varenju proteina.
Enterokinazu proizvode stanice crijevne sluznice u neaktivnom obliku (kinazogen) i osigurava konverziju neaktivnog enzima tripsinogena u aktivni tripsin. Peptidaze obezbeđuju dalju sekvencijalnu hidrolizu peptida, koja je započela u želucu, do slobodnih aminokiselina, koje apsorbuju epitelne ćelije creva i ulaze u krv.
U tankom crijevu dolazi do procesa apsorpcije produkata razgradnje proteina, masti i ugljikohidrata u krvne i limfne žile. Osim toga, crijevo obavlja mehaničku funkciju: gura himus u kaudalnom smjeru. Ova funkcija se ostvaruje zbog peristaltičkih kontrakcija mišićne sluznice crijeva. Endokrina funkcija koju obavljaju posebne sekretorne ćelije je proizvodnja biološki aktivnih supstanci - serotonina, histamina, motilina, sekretina, enteroglukagona, holecistokinina, pankreozimina, gastrina i inhibitora gastrina.
Crijevni sok je zamućena, viskozna tekućina, produkt djelovanja cjelokupne sluzokože tankog crijeva, složenog je sastava i različitog porijekla. Osoba luči do 2,5 litara crijevnog soka dnevno. (Potyrev S.S.)
Kripte sluznice gornjeg dijela duodenuma sadrže duodenalne ili Brunnerove žlijezde. Ćelije ovih žlijezda sadrže sekretorne granule mucina i zimogena. Struktura i funkcija Brunnerovih žlijezda je slična pilornim žlijezdama. Sok Brunnerovih žlijezda je gusta, bezbojna tekućina slabo alkalne reakcije, koja ima malo proteolitičke, amilolitičke i lipolitičke aktivnosti. Crijevne kripte, ili Lieberkühnove žlijezde, ugrađene su u sluznicu duodenuma i cijelog tankog crijeva i okružuju svaku resicu.
Mnoge epitelne ćelije kripti tankog crijeva imaju sekretornu sposobnost. Zrele epitelne stanice crijeva razvijaju se iz nediferenciranih enterocita bez granica, koji prevladavaju u kriptama. Ove ćelije imaju proliferativnu aktivnost i nadopunjuju crijevne stanice koje su oluštene s vrhova resica. Kako se kreću prema vrhu, enterociti bez granica se diferenciraju u apsorptivne ćelije vilice i peharaste ćelije.
Epitelne ćelije crijeva sa prugastim granicama, ili apsorpcijske ćelije, prekrivaju resice. Njihovu apikalnu površinu čine mikroresice sa izraslinama stanične membrane, tanki filamenti koji formiraju glikokaliks, a sadrži i mnoge intestinalne enzime translocirane iz ćelije u kojoj su sintetizovani. Enzimima su bogati i lizozomi koji se nalaze u apikalnom dijelu ćelija.
Peharaste ćelije se nazivaju jednoćelijske žlijezde. Ćelija prepuna sluzi ima karakterističan izgled čaše. Izlučivanje sluzi nastaje lomljenjem apikalne plazma membrane. Tajna ima enzimsku, uključujući proteolitičku, aktivnost. (Potyrev S.S.)
Enterociti sa acidofilnim granulama, ili Paneth ćelije, u zrelom stanju takođe imaju morfološke znakove sekrecije. Njihove granule su heterogene i oslobađaju se u lumen kripti prema vrsti merokrine i apokrine sekrecije. Sekret sadrži hidrolitičke enzime. Kripte također sadrže argentafin ćelije koje obavljaju endokrine funkcije.
Čak iu šupljini petlje tankog crijeva, izoliranoj od ostatka crijeva, sadržaj je proizvod mnogih procesa (uključujući deskvamaciju enterocita) i dvosmjernog transporta visoko- i niskomolekularnih supstanci. Ovo je, u stvari, crevni sok.
Svojstva i sastav crijevnog soka. Prilikom centrifugiranja, crijevni sok se dijeli na tekući i gusti dio. Odnos između njih varira ovisno o jačini i vrsti iritacije sluznice tankog crijeva.
Tečni dio soka nastaje izlučevinama, otopinama anorganskih i organskih tvari koje se prenose iz krvi, a dijelom i sadržajem uništenih epitelnih stanica crijeva. Tečni dio soka sadrži oko 20 g/l suhe tvari. Neorganske supstance (oko 10 g/l) uključuju hloride, bikarbonate i fosfate natrijuma, kalijuma i kalcijuma. pH soka je 7,2-7,5, uz pojačano lučenje dostiže 8,6. Organske tvari tekućeg dijela soka predstavljaju sluz, proteini, aminokiseline, urea i drugi produkti metabolizma.
Gusti dio soka je žućkasto-siva masa koja izgleda kao mukozne grudice i uključuje nerazrušene epitelne stanice, njihove fragmente i sluz - sekret peharastih stanica ima veću enzimsku aktivnost od tekućeg dijela soka (G.K. Shlygin).
U sluzokoži tankog crijeva dolazi do kontinuirane promjene sloja površinskih epitelnih stanica. Formiraju se u kriptama, zatim se kreću duž resica i ljušte se sa njihovih vrhova (morfokinetički, ili morfonokrotski, sekret). Potpuna obnova ovih ćelija kod ljudi se dešava za 1-4-6 dana. Ovako visoka stopa formiranja i odbacivanja ćelija osigurava njihov prilično veliki broj u crijevnom soku (oko 250 g epitelnih stanica se dnevno odbacuje kod osobe).
Sluz stvara zaštitni sloj koji sprječava prekomjerno mehaničko i kemijsko djelovanje himusa na crijevnu sluznicu. Aktivnost probavnih enzima je visoka u sluzi.
Gusti dio soka ima znatno veću enzimsku aktivnost od tekućeg dijela. Najveći dio enzima se sintetizira u crijevnoj sluznici, ali neki od njih se transportuju iz krvi. Crijevni sok sadrži više od 20 različitih enzima koji učestvuju u probavi.
Glavni dio crijevnih enzima učestvuje u parijetalnoj probavi. Ugljikohidrate hidroliziraju b-glukozidaze, b-galaktazidaza (laktaza), glukoamilaza (g-amilaza). β-glukozidaze uključuju maltazu i trehalazu. Maltaza hidrolizira maltozu, a trehalaza hidrolizira trehalozu u 2 molekula glukoze. b-glukozidaze su predstavljene drugom grupom disaharidaza, koja uključuje 2-3 enzima sa aktivnošću izomaltaze i invertaze, odnosno saharaze; uz njihovo učešće nastaju monosaharidi. (Ukratko T.F.)
Visoka supstratna specifičnost intestinalnih disaharidaza kada su deficitarne uzrokuje netoleranciju na odgovarajući disaharid. Poznati su genetski fiksirani i stečeni nedostaci laktaze, trehalaze, saharaze i kombinovani nedostaci. Značajnoj populaciji ljudi, posebno narodima Azije i Afrike, dijagnosticiran je nedostatak laktaze.
U tankom crijevu se nastavlja i završava se hidroliza peptida. Aminopeptidaze čine najveći dio aktivnosti peptidaze na rubu enterocita i cijepaju peptidnu vezu između dvije specifične aminokiseline. Aminopeptidaze dovršavaju membransku hidrolizu peptida, što rezultira stvaranjem aminokiselina - glavnih apsorbirajućih monomera.
Crijevni sok ima lipolitičku aktivnost. Intestinalna monoglicerid lipaza je od posebne važnosti u parijetalnoj hidrolizi lipida. Hidrolizuje monogliceride bilo koje dužine lanca ugljikovodika, kao i kratkolančane di- i trigliceride, te u manjoj mjeri trigliceride srednjeg lanca i estere holesterola. (Potyrev S.S.)
Brojni prehrambeni proizvodi sadrže nukleoproteine. Njihovu početnu hidrolizu provode proteaze, zatim se RNK i DNK odcijepljene od proteinskog dijela hidroliziraju RNK, odnosno DNazama, do oligonukleotida, koji se uz sudjelovanje nukleaza i esteraza razgrađuju do nukleotida. Potonje su napadnute alkalnim fosfatazama i specifičnijim nukleotidazama, oslobađajući nukleozide koji se zatim apsorbiraju. Aktivnost fosfataze crijevnog soka je vrlo visoka.
Enzimski spektar sluzokože tankog crijeva i njegovog soka mijenja se pod utjecajem određenih dugotrajnih dijeta.
Regulacija crijevne sekrecije. Unošenje hrane, lokalna mehanička i hemijska iritacija crijeva povećavaju lučenje njegovih žlijezda pomoću holinergičkih i peptidergijskih mehanizama.
U regulaciji crijevne sekrecije vodeću ulogu imaju lokalni mehanizmi. Mehanička iritacija sluzokože tankog crijeva uzrokuje pojačano lučenje tečnog dijela soka. Hemijski stimulatori lučenja tankog crijeva su proizvodi probave bjelančevina, masti, pankreasnog soka, hlorovodonične i drugih kiselina. Lokalna izloženost proizvodima za varenje nutrijenata uzrokuje oslobađanje crijevnog soka bogatog enzimima. (Ukratko T.F.)
Čin jela ne utiče značajno na crevnu sekreciju, u isto vreme postoje dokazi o inhibicionom delovanju na njega iritacije antruma želuca, modulirajućem delovanju centralnog nervnog sistema, stimulativnom delovanju na lučenje holinomimetičke supstance i inhibitorni efekat antiholinergičkih i simpatomimetičkih supstanci. Stimuliše crevnu sekreciju GIP, VIP, motilina, inhibira somatostatin. Hormoni enterokrinin i duokrinin, proizvedeni u sluznici tankog crijeva, stimuliraju lučenje crijevnih kripti (Lieberkühnove žlijezde) i duodenalne (Brunnerove) žlijezde. Ovi hormoni nisu izolovani u prečišćenom obliku.
Normalno vrijeme zadržavanja sadržaja (svarene hrane) u želucu je oko 1 sat.
Anatomija želuca
Anatomski, stomak je podeljen na četiri dela:- srčani(lat. pars cardiaca), uz jednjak;
- pyloric ili vratar (lat. pars pylorica), uz duodenum;
- tijelo želuca(lat. corpus ventriculi), koji se nalazi između srčanog i piloričnog dijela;
- fundusa želuca(lat. fundus ventriculi), koji se nalazi iznad i lijevo od srčanog dijela.
Slika desno prikazuje: 1. Tijelo želuca. 2. Fundus želuca. 3. Prednji zid želuca. 4. Veća zakrivljenost. 5. Mala zakrivljenost. 6. Donji sfinkter jednjaka (kardija). 9. Pilorični sfinkter. 10. Antrum. 11. Pilorični kanal. 12. Rezanje ugla. 13. Žljeb nastao tokom varenja između uzdužnih nabora sluznice duž manje krivine. 14. Nabori sluzokože.
U želucu se razlikuju i sljedeće anatomske strukture:
- prednji zid želuca(lat. paries anterior);
- zadnji zid želuca(lat. paries posterior);
- manja zakrivljenost stomaka(lat. curvatura ventriculi minor);
- veća zakrivljenost stomaka(lat. curvatura ventriculi major).
Oblik stomaka zavisi od položaja tela, punoće hrane i funkcionalnog stanja osobe. Sa prosečnim punjenjem, dužina želuca je 14–30 cm, širina 10–16 cm, dužina male krivine 10,5 cm, veće zakrivljenosti 32–64 cm, debljina zida u predelu srca 2–3 mm (do 6 mm), u antrumu 3 –4 mm (do 8 mm). Kapacitet želuca je od 1,5 do 2,5 litara (muški želudac je veći od ženskog). Normalna težina želuca "uslovne osobe" (sa tjelesnom težinom od 70 kg) je 150 g.
Zid želuca sastoji se od četiri glavna sloja (navedena od unutrašnje površine zida do spoljašnje):
- sluznica prekrivena jednoslojnim stupastim epitelom
- submukoza
- mišićni sloj koji se sastoji od tri podsloja glatkih mišića:
- unutrašnji podsloj kosih mišića
- srednji podsloj kružnih mišića
- vanjski podsloj uzdužnih mišića
- serozna membrana.
Sluzokoža želuca
Sluzokožu želuca čini jedan sloj stubastog epitela, vlastiti sloj i mišićna ploča koja formira nabore (reljef sluzokože), želučana polja i želučane jame, gdje se nalaze izvodni kanali želudačnih žlijezda. su lokalizovane. U vlastitom sloju sluzokože nalaze se tubularne želučane žlijezde koje se sastoje od parijetalne ćelije proizvodnju hlorovodonične kiseline; glavne ćelije, proizvodeći proenzim pepsin pepsinogen, i pomoćne (sluzokože) ćelije koje luče sluz. Osim toga, sluz sintetiziraju mukozne stanice smještene u sloju površinskog (integumentarnog) epitela želuca. Površina želučane sluznice prekrivena je kontinuiranim tankim slojem mukoznog gela koji se sastoji od glikoproteina, a ispod se nalazi sloj bikarbonati uz površinski epitel sluzokože. Zajedno formiraju mukobikarbonatnu barijeru želuca, koja štiti epitelne stanice od agresije kiselo-peptičkog faktora ( Zimmerman Ya.S.). Sluz sadrži antimikrobnu aktivnost imunoglobulina A (IgA), lizozim, laktoferin i druge komponente.
Površina sluzokože tijela želuca ima jastučastu strukturu, što stvara uvjete za minimalan kontakt epitela s agresivnim intrakavitarnim okruženjem želuca, što je također olakšano debelim slojem mukoznog gela. Stoga je kiselost na površini epitela blizu neutralne. 
Sluzokožu tela želuca karakteriše relativno kratak put za kretanje hlorovodonične kiseline iz parijetalnih ćelija u lumen želuca, budući da se one nalaze uglavnom u gornjoj polovini žlezda, a glavne ćelije nalaze se u bazalnom dijelu. Važan doprinos mehanizmu zaštite želučane sluznice od agresije želučanog soka daje izuzetno brza priroda lučenja žlijezde uzrokovana radom mišićnih vlakana želučane sluznice. Sluzokožu antralne regije želuca (vidi sliku desno), naprotiv, karakterizira „villozna“ struktura površine sluzokože koju čine kratke resice ili uvijeni grebeni 125– 350 µm visine ( Lysikov Yu.A. i sl.).
Stomak kod dece
Kod dece oblik stomaka nije konstantan i zavisi od konstitucije djetetovog tela, starosti i ishrane. U novorođenčadi, želudac ima okrugli oblik do početka prve godine postaje duguljast. Do 7-11 godina djetetov stomak se po obliku ne razlikuje od stomaka odrasle osobe. Kod dojenčadi stomak je postavljen horizontalno, ali čim dete počne da hoda, zauzima vertikalniji položaj.Do rođenja djeteta fundus i kardijalni dio želuca nisu dovoljno razvijeni, a pilorični dio je znatno bolji, što objašnjava čestu regurgitaciju. Regurgitaciju takođe olakšava gutanje vazduha tokom sisanja ( aerofagija), uz nepravilnu tehniku hranjenja, kratki frenulum jezika, pohlepno sisanje, prebrzo otpuštanje mlijeka iz majčinih grudi.
Želudačni sok
Glavne komponente želudačni sok su: izlučena hlorovodonična kiselina parijetalne ćelije, proteolitički, proizveden glavne ćelije i neproteolitički enzimi, sluz i bikarbonati(luče ga pomoćne ćelije), Intrinzični faktor Castlea(proizvodi parijetalnih ćelija).Želučani sok zdrave osobe je praktički bezbojan, bez mirisa i sadrži malu količinu sluzi.
Bazalna sekrecija, koja nije stimulisana hranom ili na drugi način, kod muškaraca je: želudačni sok 80-100 ml/h, hlorovodonična kiselina - 2,5-5,0 mmol/h, pepsin - 20-35 mg/h. Žene imaju 25-30% manje. U želucu odrasle osobe dnevno se proizvodi oko 2 litre želučanog soka.
Želudačni sok odojčeta sadrži iste komponente kao i želudačni sok odrasle osobe: ekstrakt sirila, hlorovodonična kiselina, pepsin, lipaza, ali se njihov sadržaj smanjuje, posebno kod novorođenčadi, i postepeno se povećava. Pepsin razlaže proteine u albumin i peptoni. Lipaza razlaže neutralne masti u masne kiseline i glicerol. Sirilo (najaktivniji enzim kod dojenčadi) podsiljuje mlijeko ( Bokonbaeva S.D. i sl.).
Kiselost želuca
Veliki doprinos opšta kiselost želudačnog soka doprinosi stvaranju hlorovodonične kiseline parijetalne ćelije fundicne žlijezde želuca, smještene uglavnom u području fundusa i tijela želuca. Koncentracija hlorovodonične kiseline koju luče parijetalne ćelije je ista i iznosi 160 mmol/l, ali kiselost izlučenog želudačnog soka varira zbog promene broja funkcionalnih parijetalnih ćelija i neutralizacije hlorovodonične kiseline alkalnim komponentama želudačnog soka. . Normalna kiselost u lumenu tijela želuca na prazan želudac je 1,5-2,0 pH. Kiselost na površini epitelnog sloja okrenutom prema lumenu želuca je 1,5-2,0 pH. Kiselost u dubini epitelnog sloja želuca je oko 7,0 pH. Normalna kiselost u antrumu želuca je 1,3-7,4 pH.
Trenutno se smatra jedinom pouzdanom metodom za mjerenje kiselosti želuca intragastrična pH-metrija izvodi se pomoću posebnih uređaja - acidogastrometri, opremljen pH sonde sa nekoliko pH senzora, što vam omogućava istovremeno mjerenje kiselosti u različitim područjima gastrointestinalnog trakta.
Kiselost želuca kod relativno zdravih ljudi (koji nemaju subjektivne gastroenterološke senzacije) se ciklično mijenja tokom dana. Dnevne fluktuacije kiselosti veće su u antrumu nego u tijelu želuca. Glavni razlog ovakvih promjena kiselosti je dugo trajanje noći duodenogastrični refluks(DGR) u odnosu na dnevne, koje izbacuju duodenalni sadržaj u želudac i na taj način smanjuju kiselost u lumenu želuca (povećavaju pH). Donja tabela prikazuje prosječne vrijednosti kiselosti u antrumu i tijelu želuca kod naizgled zdravih pacijenata ( Kolesnikova I.Yu., 2009):
Opšta kiselost želudačnog soka kod djece prve godine života je 2,5-3 puta niža nego kod odraslih. Slobodna hlorovodonična kiselina određuje se tokom dojenja nakon 1-1,5 sata, a tokom vještačkog hranjenja - nakon 2,5-3 sata nakon hranjenja. Kiselost želučanog soka podložna je značajnim fluktuacijama u zavisnosti od prirode i prehrane, te stanja gastrointestinalnog trakta.
Motilitet želuca
Što se tiče motoričke aktivnosti, želudac se može podijeliti u dvije zone: proksimalnu (gornju) i distalnu (donju). Nema ritmičkih kontrakcija u proksimalnoj zoni i peristaltiku. Tonus ove zone zavisi od punoće želuca. Kada hrana stigne, tonus mišićne sluznice želuca se smanjuje i želudac se refleksno opušta.
 |
|
Motorna aktivnost različitih dijelova želuca i dvanaestopalačnog crijeva ( Gorban V.V. i sl.)
Slika desno prikazuje dijagram fundicne žlijezde ( Dubinskaya T.K.): 1 - sluz-bikarbonatni sloj Mikroflora želucaDonedavno se vjerovalo da zbog baktericidnog djelovanja želučanog soka mikroflora koja je prodrla u želudac umire u roku od 30 minuta. Međutim, savremene metode mikrobioloških istraživanja dokazale su da to nije tako. Količina različite mikroflore sluzokože u želucu zdravih ljudi je 10 3 –10 4/ml (3 lg CFU/g), uključujući i one otkrivene u 44,4% slučajeva Helicobacter pylori(5,3 lg CFU/g), u 55,5% - streptokoke(4 lg CFU/g), u 61,1% - stafilokoke(3,7 lg CFU/g), u 50% - laktobacili(3,2 lg CFU/g), 22,2% - gljive roda Candida(3,5 lg CFU/g). Osim toga, posijano bacteroides , corynebacteria , mikrokoke a drugi u količini od 2,7–3,7 lg CFU/g. Treba napomenuti da Helicobacter pylori određivani su samo u vezi s drugim bakterijama. Okolina u želucu se pokazala sterilnom kod zdravih ljudi samo u 10% slučajeva. Na osnovu njihovog porijekla, želučana mikroflora se konvencionalno dijeli na oralno-respiratornu i fekalnu. 2005. godine pronađeni su sojevi u želucu zdravih ljudi laktobacili, prilagođeno (kao Helicobacter pylori) da postoji u oštro kiseloj sredini želuca: Lactobacillus gastricus, Lactobacillus antri, Lactobacillus kalixensis, Lactobacillus ultunensis. Za razne bolesti ( hronični gastritis , peptički ulkus, rak želuca), značajno se povećava broj i raznolikost bakterijskih vrsta koje koloniziraju želudac. Kod kroničnog gastritisa najveća količina mukozne mikroflore nalazi se u antrumu, a kod peptičkih ulkusa - u periulceroznoj zoni (u upalnom grebenu). Štaviše, dominantnu poziciju često zauzimaju ne- Helicobacter pylori i streptokoke, stafilokoke, |
Tone Crijevo je konvencionalno podijeljeno na 3 dijela: duodenum, jejunum i ileum. Dužina tankog crijeva je 6 metara, a kod ljudi koji se hrane uglavnom biljnom hranom može doseći 12 metara.
Zid tankog creva se sastoji od 4 školjke: mukozne, submukozne, mišićne i serozne.
Sluzokoža tankog crijeva ima sopstveno olakšanje, uključujući crijevne nabore, crijevne resice i crijevne kripte.
Intestinalni nabori formirane od sluzokože i submukozne membrane i kružne su prirode. Kružni nabori su najviši u duodenumu. Kako tanko crijevo napreduje, visina kružnih nabora se smanjuje.
Crevne resice Oni su izrasline sluzokože slične prstima. U duodenumu crijevne resice su kratke i široke, a zatim duž tankog crijeva postaju visoke i tanke. Visina resica u različitim dijelovima crijeva doseže 0,2 - 1,5 mm. Između resica se otvaraju 3-4 crijevne kripte.
Crijevne kripte predstavljaju udubljenja epitela u sopstveni sloj sluzokože, koja se povećavaju duž tankog creva.
Najkarakterističnije formacije tankog crijeva su crijevne resice i crijevne kripte, koje višestruko povećavaju površinu.
Na površini je sluznica tankog crijeva (uključujući površinu resica i kripta) prekrivena jednoslojnim prizmatičnim epitelom. Životni vijek crijevnog epitela kreće se od 24 do 72 sata. Čvrsta hrana ubrzava odumiranje stanica koje proizvode kripte, što uzrokuje povećanje proliferativne aktivnosti epitelnih stanica kripte. Prema savremenim idejama, generativna zona Intestinalni epitel je dno kripti, gde je 12-14% svih epitelnih ćelija u sintetskom periodu. Epitelne ćelije se tokom svog života postepeno kreću iz dubine kripte do vrha resice i istovremeno obavljaju brojne funkcije: umnožavaju se, apsorbuju supstance koje se probave u crevima i luče sluz i enzime u lumen creva. . Odvajanje enzima u crijevima događa se uglavnom zajedno sa smrću stanica žlijezda. Ćelije, koje se uzdižu do vrha resica, odbacuju se i raspadaju u lumenu crijeva, gdje oslobađaju svoje enzime u probavni himus.
Među crijevnim enterocitima uvijek su prisutni intraepitelni limfociti, koji ovdje prodiru iz lamine propria i pripadaju T-limfocitima (citotoksične, memorijske T-ćelije i prirodne ćelije ubice). Povećava se sadržaj intraepitelnih limfocita kod raznih bolesti i imunoloških poremećaja. Intestinalni epitel uključuje nekoliko tipova ćelijskih elemenata (enterocita): obrubljene, peharaste, bez ivice, čupave, endokrine, M-ćelije, Paneth ćelije.
Ćelije ekstremiteta(stupaste) čine glavnu populaciju intestinalnih epitelnih ćelija. Ove ćelije su prizmatičnog oblika na apikalnoj površini nalaze se brojne mikroresice, koje imaju sposobnost sporog skupljanja. Činjenica je da mikrovili sadrže tanke filamente i mikrotubule. U svakom mikrovilusu, u centru se nalazi snop aktinskih mikrofilamenata, koji su s jedne strane povezani sa plazmalemom vrha resice, a u bazi su povezani u terminalnu mrežu - horizontalno orijentisani mikrofilamenti. Ovaj kompleks osigurava smanjenje mikrovila tokom apsorpcije. Na površini graničnih ćelija resica nalazi se od 800 do 1800 mikroresica, a na površini graničnih ćelija kripti samo 225 mikroresica. Ove mikrovile formiraju prugastu granicu. Površina mikroresica prekrivena je debelim slojem glikokaliksa. Granične ćelije karakteriše polarni raspored organela. Jezgro se nalazi u bazalnom dijelu, iznad njega je Golgijev aparat. Mitohondrije su također lokalizirane na apikalnom polu. Imaju dobro razvijen granularni i agranularni endoplazmatski retikulum. Između ćelija leže završne ploče koje zatvaraju međućelijski prostor. U apikalnom dijelu ćelije nalazi se dobro definiran terminalni sloj, koji se sastoji od mreže filamenata smještenih paralelno s površinom ćelije. Terminalna mreža sadrži aktinske i miozinske mikrofilamente i povezana je sa međućelijskim kontaktima na bočnim površinama apikalnih dijelova enterocita. Učešćem mikrofilamenata u terminalnoj mreži osigurava se zatvaranje međućelijskih praznina između enterocita, čime se sprječava ulazak različitih tvari u njih tijekom probave. Prisustvo mikrovila povećava površinu ćelija za 40 puta, zbog čega se ukupna površina tankog crijeva povećava i dostiže 500 m. Na površini mikroresica nalaze se brojni enzimi koji obezbjeđuju hidrolitičko cijepanje molekula koje nisu uništene enzimima želučanog i crijevnog soka (fosfataze, nukleozidne difosfataze, aminopeptidaze itd.). Ovaj mehanizam se naziva membranska ili parijetalna probava.
Membranska probava ne samo vrlo efikasan mehanizam za razgradnju malih molekula, već i najnapredniji mehanizam koji kombinuje procese hidrolize i transporta. Enzimi koji se nalaze na membranama mikroresica imaju dvostruko porijeklo: dijelom se adsorbiraju iz himusa, dijelom se sintetiziraju u granularnom endoplazmatskom retikulumu graničnih stanica. Tokom membranske digestije razgrađuje se 80-90% peptidnih i glukozidnih veza i 55-60% triglicerida. Prisustvo mikrovila pretvara površinu crijeva u neku vrstu poroznog katalizatora. Vjeruje se da se mikrovili mogu skupljati i opuštati, što utječe na procese membranske probave. Prisustvo glikokaliksa i vrlo mali razmaci između mikroresica (15-20 mikrona) osiguravaju sterilnost probave.
Nakon cijepanja, produkti hidrolize prodiru u membranu mikrovila, koja ima sposobnost aktivnog i pasivnog transporta.
Kada se masti apsorbiraju, prvo se razgrađuju u spojeve male molekularne težine, a zatim se masti ponovo sintetiziraju unutar Golgijevog aparata i u tubulima granularnog endoplazmatskog retikuluma. Cijeli ovaj kompleks se transportuje na bočnu površinu ćelije. Egzocitozom se masti uklanjaju u međućelijski prostor.
Do cijepanja polipeptidnih i polisaharidnih lanaca dolazi pod djelovanjem hidrolitičkih enzima lokaliziranih u plazma membrani mikroresica. Aminokiseline i ugljikohidrati ulaze u ćeliju koristeći aktivne transportne mehanizme, odnosno energiju. Zatim se oslobađaju u međućelijski prostor.
Dakle, glavne funkcije graničnih ćelija, koje se nalaze na resicama i kriptama, su parijetalna probava, koja teče nekoliko puta intenzivnije od intrakavitarne, a praćena je razgradnjom organskih jedinjenja do konačnih proizvoda i apsorpcijom produkata hidrolize. .
Peharaste ćelije smješteni pojedinačno između obrubljenih enterocita. Njihov sadržaj se povećava u smjeru od duodenuma do debelog crijeva. U epitelu kripte ima nešto više peharastih ćelija nego u epitelu vilusa. To su tipične mukozne ćelije. Oni doživljavaju ciklične promjene povezane s nakupljanjem i izlučivanjem sluzi. U fazi akumulacije sluzi, jezgra ovih ćelija nalaze se u bazi ćelija i imaju nepravilan ili čak trokutasti oblik. Organele (Golgijev aparat, mitohondrije) nalaze se u blizini jezgra i dobro su razvijene. Istovremeno, citoplazma je ispunjena kapljicama sluzi. Nakon oslobađanja sekreta, stanica se smanjuje u veličini, jezgro postaje manje, a citoplazma se oslobađa od sluzi. Ove ćelije proizvode sluz neophodnu za vlaženje površine sluzokože, koja, s jedne strane, štiti sluznicu od mehaničkih oštećenja, as druge potiče kretanje čestica hrane. Osim toga, sluz štiti od infektivnih oštećenja i regulira bakterijsku floru crijeva.
M ćelije smještene u epitelu u području lokalizacije limfoidnih folikula (i grupe i pojedinačne ćelije imaju spljošteni oblik, mali broj mikrovila). Na apikalnom kraju ovih ćelija nalaze se brojni mikronabori, zbog čega se nazivaju "mikronaborane ćelije". Uz pomoć mikronabora u stanju su uhvatiti makromolekule iz lumena crijeva i formirati endocitne vezikule, koje se transportuju do plazma membrane i oslobađaju u međućelijski prostor, a zatim u lamina propria sluzokože. Nakon toga, limfociti t. proprija, stimulisana antigenom, migriraju u limfne čvorove, gde se razmnožavaju i ulaze u krv. Nakon što cirkulišu u perifernoj krvi, ponovo naseljavaju lamina propria, gdje se B limfociti transformiraju u plazma ćelije koje luče IgA. Dakle, antigeni koji dolaze iz crijevne šupljine privlače limfocite, što stimulira imunološki odgovor u crijevnom limfoidnom tkivu. M ćelije imaju vrlo slabo razvijen citoskelet, pa se lako deformišu pod uticajem interepitelnih limfocita. Ove ćelije nemaju lizozome, pa prenose različite antigene pomoću vezikula bez modifikacije. Nedostaje im glikokaliks. Džepovi formirani od nabora sadrže limfocite.
Čupave ćelije na svojoj površini imaju duge mikrovile koje strše u lumen crijeva. Citoplazma ovih ćelija sadrži mnoge mitohondrije i tubule glatkog endoplazmatskog retikuluma. Njihov apikalni dio je vrlo uzak. Pretpostavlja se da ove stanice obavljaju funkciju kemoreceptora i, moguće, provode selektivnu apsorpciju.
Paneth ćelije(egzokrinociti sa acidofilnom granulacijom) leže na dnu kripti u grupama ili pojedinačno. U njihovom apikalnom dijelu nalaze se guste granule oksifilne boje. Ove granule se lako boje eozinom u jarkocrvenu boju, otapaju se u kiselinama, ali su otporne na lužine. Ove ćelije sadrže velike količine cinka, kao i enzime (kisela fosfataza, dehidrogenaze i dipeptidaze. Organele su umjereno razvijene. Golgijev aparat je najbolje razvijen). Svojstva, Paneth ćelije regulišu crevnu mikrofloru, broj ovih ćelija je smanjen u ovim ćelijama da njihovo lučenje neutrališe hlorovodoničnu kiselinu sadržanu u himusu.
Endokrine ćelije pripadaju difuznom endokrinom sistemu. Sve endokrine ćelije karakteriziraju
o prisutnost sekretornih granula u bazalnom dijelu ispod nukleusa, zbog čega se nazivaju bazalnim granulama. Na apikalnoj površini nalaze se mikrovili, koji očigledno sadrže receptore koji reaguju na promjene pH ili na odsustvo aminokiselina u želučanom himusu. Endokrine ćelije su prvenstveno parakrine. Oni luče svoju sekreciju kroz bazalne i bazalno-lateralne površine ćelija u međućelijski prostor, direktno utičući na susjedne ćelije, nervne završetke, ćelije glatkih mišića i vaskularne zidove. Djelomično se hormoni ovih ćelija oslobađaju u krv.
U tankom crijevu, najčešće endokrine ćelije su: EC ćelije (luče serotonin, motilin i supstancu P), A ćelije (proizvode enteroglukagon), S ćelije (proizvode sekretin), I ćelije (proizvode holecistokinin), G ćelije (proizvode gastrin ), D-ćelije (proizvode somatostatin), D1-ćelije (luče vazoaktivni intestinalni polipeptid). Ćelije difuznog endokrinog sistema su neravnomjerno raspoređene u tankom crijevu: najveći broj njih nalazi se u zidu duodenuma. Tako u duodenumu ima 150 endokrinih ćelija na 100 kripti, a u jejunumu i ileumu samo 60 ćelija.
Ćelije bez ivica ili bez ivica leže u donjim dijelovima kripti. Često pokazuju mitoze. Prema modernim konceptima, ćelije bez granica su slabo diferencirane ćelije i deluju kao matične ćelije za crevni epitel.
Vlasnički sloj sluzokože izgrađena od labavog, neformiranog vezivnog tkiva. Ovaj sloj čini glavninu resica između kripti leži u obliku tankih slojeva. Vezivno tkivo ovdje sadrži mnoga retikularna vlakna i retikularne ćelije i vrlo je labavo. U ovom sloju, u resicama ispod epitela nalazi se pleksus krvnih sudova, a u središtu resica nalazi se limfna kapilara. Ove žile primaju tvari koje se apsorbiraju u crijevu i transportuju kroz epitel i vezivno tkivo t.proprija i kroz zid kapilara. Produkti hidrolize proteina i ugljikohidrata apsorbiraju se u krvne kapilare, a masti u limfne kapilare.
U pravilnom sloju sluzokože nalaze se brojni limfociti, koji leže pojedinačno ili formiraju klastere u obliku pojedinačnih ili grupiranih limfoidnih folikula. Velike limfne nakupine nazivaju se Peyreove mrlje. Limfoidni folikuli mogu čak prodrijeti u submukozu. Peyreove mrlje se uglavnom nalaze u ileumu, rjeđe u drugim dijelovima tankog crijeva. Najveći sadržaj Peyreovih zakrpa nalazi se u pubertetu (oko 250 kod odraslih, njihov broj se stabilizuje i naglo smanjuje u starosti (50-100); Svi limfociti koji leže u t.proprii (pojedinačno i grupisani) formiraju intestinalni limfoidni sistem koji sadrži do 40% imunih ćelija (efektora). Osim toga, limfoidno tkivo zida tankog crijeva trenutno je izjednačeno sa Fabriciusovom burzom. Eozinofili, neutrofili, plazma ćelije i drugi ćelijski elementi se stalno nalaze u lamini propria.
Mišićna ploča (mišićni sloj) mukozne membrane sastoji se od dva sloja glatkih mišićnih ćelija: unutrašnjeg kružnog i spoljašnjeg uzdužnog. Iz unutrašnjeg sloja pojedinačne mišićne ćelije prodiru u debljinu resica i doprinose kontrakciji resica i istiskivanju krvi i limfe, bogate apsorbiranim produktima iz crijeva. Takve kontrakcije se javljaju nekoliko puta u minuti.
Submukoza izgrađena od labavog, neformiranog vezivnog tkiva koje sadrži veliki broj elastičnih vlakana. Ovdje se nalazi snažan vaskularni (venski) pleksus i nervni pleksus (submukozni ili Meissnerov). U duodenumu u submukozi ima ih mnogo duodenalne (Brunnerove) žlijezde. Ove žlijezde su složene, razgranate i alveolarno-cijevaste strukture. Njihovi terminalni dijelovi obloženi su kubičnim ili cilindričnim stanicama sa spljoštenim bazalnim jezgrom, razvijenim sekretornim aparatom i sekretornim granulama na apikalnom kraju. Njihovi izvodni kanali otvaraju se u kripte, ili na dnu resica direktno u crijevnu šupljinu. Mukociti sadrže endokrine ćelije koje pripadaju difuznom endokrinom sistemu: Ec, G, D, S – ćelije. Kambijalne ćelije leže na ušću kanala, pa se obnavljanje ćelija žlezda odvija od kanala ka terminalnim delovima. Sekret duodenalnih žlijezda sadrži sluz, koja ima alkalnu reakciju i na taj način štiti sluznicu od mehaničkih i kemijskih oštećenja. Sekret ovih žlijezda sadrži lizozim koji ima baktericidno djelovanje, urogastron koji stimulira proliferaciju epitelnih stanica i inhibira lučenje hlorovodonične kiseline u želucu, te enzime (dipeptidaze, amilaze, enterokinaze, koji tripsinogen pretvaraju u tripsin). Općenito, sekret duodenalnih žlijezda obavlja probavnu funkciju, sudjelujući u procesima hidrolize i apsorpcije.
Muscularis građena od glatkog mišićnog tkiva, koja tvori dva sloja: unutrašnji kružni i vanjski uzdužni. Ovi slojevi su odvojeni tankim slojem labavog, neformiranog vezivnog tkiva, gdje se nalazi intermuskularni (Auerbach) nervni pleksus. Zbog mišićne membrane vrše se lokalne i peristaltičke kontrakcije zida tankog crijeva po dužini.
Serosa To je visceralni sloj peritoneuma i sastoji se od tankog sloja labavog, neformiranog vezivnog tkiva, prekrivenog mezotelom na vrhu. U seroznoj membrani uvijek je prisutan veliki broj elastičnih vlakana.
Osobine strukturne organizacije tankog crijeva u djetinjstvu. Sluzokoža novorođenčeta je istanjena, a reljef je zaglađen (broj resica i kripti je mali). U periodu puberteta broj resica i nabora se povećava i dostiže svoju maksimalnu vrijednost. Kripte su dublje od onih kod odrasle osobe. Površina sluznice prekrivena je epitelom, čija je karakteristična karakteristika visok sadržaj stanica s acidofilnim granulama, koje leže ne samo na dnu kripti, već i na površini resica. Sluzokožu karakterizira obilna vaskularizacija i visoka permeabilnost, što stvara povoljne uvjete za apsorpciju toksina i mikroorganizama u krv i razvoj intoksikacije. Limfoidni folikuli sa reaktivnim centrima formiraju se tek pred kraj neonatalnog perioda. Submukozni nervni pleksus je nezreo i sadrži neuroblaste. U dvanaestopalačnom crijevu, žlijezde su malobrojne, male i nerazgranate. Mišićna membrana novorođenčeta je istanjena. Konačna strukturna formacija tankog crijeva nastaje tek nakon 4-5 godina.
Epitel želudačnih žlijezda je visoko specijalizirano tkivo koje se sastoji od nekoliko ćelijskih diferona, čiji su kambij slabo diferencirane epitelne stanice u vratu žlijezda. Ove ćelije su intenzivno označene nakon davanja H-timidina i često se dijele mitozom, čineći kambij i za površinski epitel želučane sluznice i za epitel želučanih žlijezda. Shodno tome, diferencijacija i premještanje novonastalih stanica odvija se u dva smjera: prema površinskom epitelu i u dubinu žlijezda. Obnavljanje ćelija u epitelu želuca odvija se u roku od 1-3 dana.
Visoko specijalizovane ćelije se obnavljaju mnogo sporije epitel gastrične žlezde.
Glavni egzokrinociti proizvode proenzim pepsinogen, koji se u kiseloj sredini pretvara u aktivni oblik pepsina, glavne komponente želučanog soka. Egzokrinociti imaju prizmatični oblik, dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum i bazofilnu citoplazmu sa sekretornim zimogenim granulama.
Parietalni egzokrinociti- velike, okrugle ili nepravilno ugaone ćelije smještene u zidu žlijezde prema van od glavnih egzokrinocita i mukocita. Citoplazma ćelija je izrazito oksifilna. Sadrži brojne mitohondrije. Jezgro se nalazi u centralnom dijelu ćelije. U citoplazmi se nalazi sistem intracelularnih sekretornih tubula koji prelaze u međućelijske tubule. Brojne mikrovile vire u lumen intracelularnih tubula. Kroz sekretorne tubule, ioni H i Cl se uklanjaju iz ćelije na njenu apikalnu površinu, stvarajući hlorovodoničnu kiselinu.
Parietalne ćelije Također luče intrinzični Castle faktor, koji je neophodan za apsorpciju vitamina Bi2 u tankom crijevu.
Mukociti- mukozne ćelije prizmatičnog oblika sa laganom citoplazmom i zbijenim jezgrom, pomjerenim u bazalni dio. Elektronska mikroskopija otkriva veliki broj sekretornih granula u apikalnom dijelu mukoznih stanica. Mukociti se nalaze u glavnom dijelu žlijezda, uglavnom u tijelu vlastitih žlijezda. Funkcija ćelija je proizvodnja sluzi.
Endokrinociti želuca su predstavljeni sa nekoliko ćelijskih diferona, čiji su nazivi dati slovnim skraćenicama (EC, ECL, G, P, D, A, itd.). Sve ove ćelije karakteriše svetlija citoplazma od ostalih epitelnih ćelija. Posebnost endokrinih ćelija je prisustvo sekretornih granula u citoplazmi. Budući da su granule sposobne reducirati srebrni nitrat, ove ćelije se nazivaju argirofilne. Takođe su intenzivno obojene kalijum bihromatom, zbog čega se endokrinociti nazivaju enterohromafinskim ćelijama.
Na osnovu strukture sekretornih granula, kao i uzimajući u obzir njihova biohemijska i funkcionalna svojstva, endokrinociti se dijele u nekoliko tipova.
EC ćelije najbrojniji, nalazi se u tijelu i dnu žlijezde, između glavnih egzokrinocita i luče serotonin i melatonin. Serotonin stimuliše sekretornu aktivnost glavnih egzokrinocita i mukocita. Melatonin je uključen u regulaciju bioloških ritmova funkcionalne aktivnosti sekretornih ćelija u zavisnosti od svetlosnih ciklusa.
ECL ćelije proizvode histamin, koji djeluje na parijetalne egzokrinocite, regulirajući proizvodnju hlorovodonične kiseline.
G ćelije koji se naziva proizvodnja gastrina. Nalaze se u velikim količinama u piloričnim žlijezdama želuca. Gastrin stimulira aktivnost glavnih i parijetalnih egzokrinocita, što je praćeno povećanom proizvodnjom pepsinogena i klorovodične kiseline. Osobe s visokom kiselošću želučanog soka doživljavaju povećanje broja G-ćelija i njihovu hiperfunkciju. Postoje dokazi da G ćelije proizvode enkefalin, supstancu sličnu morfiju koja je prvi put otkrivena u mozgu i uključena u regulaciju boli.
P ćelije luče bombesin, koji pojačava kontrakcije glatkog mišićnog tkiva žučne kese i stimulira oslobađanje hlorovodonične kiseline parijetalnim egzokrinocitima.
D ćelije proizvode somatostatin, inhibitor hormona rasta. Inhibira sintezu proteina.
VIP ćelije proizvode vazointestinalni peptid koji širi krvne žile i snižava krvni tlak. Ovaj peptid takođe stimuliše oslobađanje hormona ćelijama otočića pankreasa.
A ćelije sintetiziraju enteroglukagon, koji razgrađuje glikogen u glukozu, slično glukagonu u A-ćelijama otočića pankreasa.
U većini endokrinociti sekretorne granule nalaze se u bazalnom dijelu. Sadržaj granula se oslobađa u laminu propria sluzokože i zatim ulazi u krvne kapilare.
Mišićna ploča mukozne membrane formirana od tri sloja glatkih miocita.
Submukoza zida želuca Predstavlja ga labavo vlaknasto vezivno tkivo sa vaskularnim i nervnim pleksusima.
Mišićna sluznica želuca sastoji se od tri sloja glatkog mišićnog tkiva: vanjskog uzdužnog, srednjeg kružnog i unutrašnjeg sa kosim smjerom mišićnih snopova. Srednji sloj u pyloric regiji je zadebljan i formira pyloric sfinkter. Serozna membrana želuca formirana je od površinski ležećeg mezotela, a njegovu osnovu čini labavo vlaknasto vezivno tkivo.
U zidu želuca locirani su submukozni, intermuskularni i subserozni nervni pleksusi. U ganglijima intermuskularnog pleksusa prevladavaju autonomni neuroni 1. tipa u pyloričnom području želuca ima više neurona 2. tipa. Provodnici iz nerva vagusa i iz graničnog simpatičkog stabla idu do pleksusa. Ekscitacija nerva vagusa stimuliše lučenje želudačnog soka, dok ekscitacija simpatičkih nerava, naprotiv, inhibira želučanu sekreciju.
