Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела. Расстройство парасимпатической системы - ваготония. Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система (ВНС, ганглионарная, висцеральная, органная, автономная) представляет собой сложный механизм, регулирующий внутреннюю среду в организме.

Подразделение мозга на функциональные элементы описано достаточно условно, так как это комплексный, отлаженный механизм. ВНС, с одной стороны, координирует деятельность его структур, а с другой – подвергается воздействию коры.

Общие сведения о ВНС

Висцеральная система отвечает за выполнение множества задач. За координацию ВНС отвечают высшие нервные центры.

Нейрон – главная структурная единица ВНС. Путь, по которому проходят импульсные сигналы, называется рефлекторной дугой. Нейроны необходимы для проведения импульсов от спинного и головного мозга к соматическим органам, железам и гладкомышечной ткани. Интересен тот факт, что сердечная мышца представлена поперечнополосатой тканью, но также сокращается непроизвольно. Таким образом, вегетативные нейроны регулируют частоту сердечных сокращений, секрецию желез внутренней и внешней секреции, перистальтические сокращения кишечника и выполняют множество других функций.

ВНС подразделяется на и парасимпатическую подсистемы (СНС и ПНС, соответственно). Они отличаются спецификой иннервации и характером реакции на вещества, влияющие на ВНС, но при этом плотно взаимодействуют между собой – как функционально, так и анатомически. Симпатику возбуждает адреналин, парасимпатику – ацетилхолин. Первую тормозит эрготамин, последнюю – атропин.

Функции ВНС в человеческом теле

В задачи автономной системы входит регуляция всех внутренних процессов, происходящих в организме: работы соматических органов, сосудов, желез, мышц, органов чувств.

ВНС поддерживает стабильность внутренней среды человека и реализацию таких жизненно важных функций, как дыхание, кровообращение, пищеварение, регуляцию температуры, метаболические процессы, выделение, воспроизводство и другие.

Ганглионарная система участвует в адаптационно-трофических процессах, т. е. регулирует метаболизм согласно внешними условиями.

Таким образом, вегетативные функции заключаются в следующем:

• поддержка гомеостаза (неизменности среды);
• адаптация органов к различным экзогенным условиям (например, на холоде теплоотдача уменьшается, а теплопродукция увеличивается);
• вегетативная реализация умственной и физической деятельности человека.

Структура ВНС (как устроена)

Рассматрение строение ВНС по уровням:

Надсегментарный

В него входят гипоталамус, ретикулярная формация (бодрствование и засыпание), висцеральный мозг (поведенческие реакции и эмоции).

Гипоталамус это – небольшая прослойка мозгового вещества. В нем имеется тридцать две пары ядер, которые отвечают за нейроэндокринную регуляцию и гомеостаз. Гипоталамический участок взаимодействует с системой циркуляции спинномозговой жидкости, поскольку находится рядом с третьим желудочком и подпаутинным пространством.

В этой области мозга нет глиозного слоя между нейронами и капиллярами, из-за чего гипоталамус сразу реагирует на изменение химического состава крови.

Гипоталамус взаимодействует с органами эндокринной системы посредством отсылки в гипофиз окситоцина и вазопрессина, а также рилизинг-факторов. С гипоталамусом связаны висцеральный мозг (психоэмоциональный фон при гормональной перестройке) и кора мозга.

Итак, работа этой важной области зависима от коры и подкорковых структур. Гипоталамус – наивысший центр ВНС, который регулирует различные виды метаболизма, иммунные процессы, поддерживает стабильность среды.

Сегментарный

Элементы его локализованы в спинномозговых сегментах и базальных ядрах. Сюда входят СМН и ПНС. К симпатике относятся ядро Якубовича (регулирование мышц глаза, суживание зрачка), ядра девятой и десятой пар черепных нервов (акт глотания, обеспечение нервными импульсами сердечнососудистой, и дыхательной систем, ЖКТ).

В парасимпатическую систему входят центры, находящиеся в крестцовом спинномозговом отделе (иннервация половых и мочевыделительных органов, ректальной области). Из центров этой системы исходят волокна, доходящие до органов-мишеней. Так регулируется каждый конкретный орган.

Центры шейно-грудного отдела образуют симпатическую часть. Из ядер серого вещества выходят короткие волокна, разветвляемые в органах.

Таким образом, симпатическое раздражение проявляется повсеместно – в разных частях организма. В симпатической регуляции задействован ацетилхолин, на периферии – адреналин. Обе подсистемы взаимодействуют другой с другом, но не всегда антагонистически (потовые железы иннервируются только симпатически).

Периферический

Представлен волокнами, входящими в периферические нервы и заканчивающимися в органах и сосудах. Особое внимание уделяют вегетативной нейрорегуляции пищеварительной системы – автономному образованию, регулирующему перистальтику, секреторную функцию и т. д.

Вегетативные волокна, в отличие от соматической системы, лишены миелиновой оболочки. Из-за этого скорость передачи импульсов по ним в 10 раз меньше.

Симпатическая и парасимпатическая

Под воздействием этих подсистем находятся все органы, кроме потовых желез, сосудов и внутреннего слоя надпочечников, которые иннервируются только симпатически.

Парасимпатическая структура считается более древней. Она способствует созданию устойчивости в работе органов и условий для формирования энергетического резерва. Симпатический отдел эти состояния меняет в зависимости от выполняемой функции.

Оба отдела плотно взаимодействуют. При наступлении определенных условий один из них активизируется, а второй временно угнетается. Если преобладает тонус парасимпатического отдела, возникает парасимпатотония, симпатического – симпатотония. Для первой характерно состояние сна, для последней – повышенно-эмоциональные реакции (гнев, испуг и т. д.).

Командные центры

Командные центры локализуются в коре, гипоталамусе, мозговом стволе и боковых спинномозговых рогах.

Из боковых рогов исходят периферические симпатические волокна. Симпатический ствол протянут вдоль позвоночного столба и объединяет двадцать четыре пары симпатических узлов:

• три шейных;
• двенадцать грудных;
• пять поясничных;
• четыре крестцовых.

Клетки шейного узла формируют нервное сплетение каротидной артерии, клетки нижнего – верхний сердечный нерв. Грудные узлы обеспечивают иннервацию аорты, бронхо-легочной системы, абдоминальных органов, поясничные – органов в малом тазу.

В среднем мозге располагается мезэнцефальный отдел, в котором сосредоточены ядра черепных нервов: третья пара – ядро Якубовича (мидриаз), центральное заднее ядро (иннервация реснитчатой мышцы). Продолговатый мозг по-другому называется бульбарным отделом, нервные волокна которого отвечают за процессы слюноотделения. Также здесь находится вегетативное ядро, осуществляющее иннервацию сердца, бронхов, ЖКТ и других органов.

Нервные клетки сакрального уровня иннервируют мочеполовые органы, ректальный отдел ЖКТ.

Помимо перечисленных структур выделяют основополагающую систему, так называемую «базу» ВНС – это гипоталамо-гипофизарная система, кора большого мозга и полосатое тело. Гипоталамус является своеобразным «дирижером», который осуществляет регулировку всех нижележащих структур, контролирует работу эндокринных желез.

Центр ВНС

Ведущее регулирующее звено – это гипоталамус. Ядра его связываются с корой конечного мозга и лежащими ниже отделами ствола.

Роль гипоталамуса:

• тесная взаимосвязь со всеми элементами головного и спинного мозга;
• осуществление нервнорефлекторной и нейрогуморальной функций.

Гипоталамус пронизан большим количеством сосудов, через которые хорошо проникают белковые молекулы. Таким образом, это достаточно ранимая зона – на фоне любых заболеваний ЦНС, органических повреждений работа гипоталамуса легко нарушается.

Гипоталамический участок регулирует засыпание и пробуждение, многие метаболические процессы, гормональный фон, работу сердца и других органов.

Формирование и развитие ЦНС

Головной мозг формируется из передней широкой части мозговой трубки. Задний ее конец по мере развития плода преобразуется в спинной мозг.

На начальном этапе формирования при помощи перетяжек зарождаются три мозговых пузыря:

• ромбовидный – ближе к спинному мозгу;
• средний;
• передний.

Канал, находящийся внутри передней части мозговой трубки, по мере развития меняет свою форму, размеры и модифицируется в полости – желудочки мозга человека.

Выделяют:

• боковые желудочки – полости конечного мозга;
• 3-ий желудочек – представлен полостью промежуточного мозга;
• – полость среднего мозга;
• 4-ый желудочек – полость заднего и продолговатого мозга.

Все желудочки заполнены спинномозговой жидкостью.

Дисфункции ВНС

При сбоях в работе ВНС наблюдаются разнообразные расстройства. Большая часть патологических процессов влечет за собой не потерю той или иной функции, а повышенную нервную возбудимость.

Проблемы в одних отделах ВНС могут переходить на остальные. Специфика и степень выраженности симптомов зависят от пораженного уровня.

Повреждение коры приводит к возникновению вегетативных, психоэмоциональных нарушений, расстройству питания тканей.

Причины разнообразны: травматизация, инфекции, токсическое воздействие. Пациенты при этом беспокойны, агрессивны, истощены, у них отмечается повышенная потливость, колебания частоты сокращений сердца и давления.

При раздражении лимбической системы появляются вегетативно-висцеральные приступы (ЖКТ, сердечнососудистые и т. д.). Развиваются психо-вегетативные и эмоциональные нарушения: депрессии, тревожность и др.

При повреждениях гипоталамического участка (новообразования, воспаления, токсическое воздействие, травмирование, нарушение кровообращения) развиваются вегето-трофические (нарушения сна, терморегулятивной функции, язвы желудка) и эндокринные нарушения.

Повреждение узлов симпатического ствола приводит к нарушению потоотделения, гиперемии шейно-лицевой области, охриплости или потере голоса и т. д.

Дисфункция периферических отделов ВНС часто вызывает симпаталгию (болезненные ощущения различной локализации). Пациенты жалуются на жгучий или давящий характер болей, часто наблюдается тенденция к распространению.

Могут развиться состояния, при которых нарушаются функции различных органов вследствие активизации одной части ВНС и угнетении другой. Парасимпатотония сопровождается астмой, крапивницей, насморком, симпатотония – мигренью, транзиторной гипертонией, паническими атаками.

Вегетати́вная не́рвная систе́ма (от лат. vegetatio - возбуждение, от лат. vegetativus - растительный), ВНС , автономная нервная система , ганглионарная нервная система (от лат. ganglion - нервный узел), висцеральная нервная система (от лат. viscera - внутренности), органная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum (PNA) - часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень организма, необходимый для адекватной реакции всех его систем.

Вегетативная нервная система - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов . Играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и в приспособительных реакциях всех позвоночных.

Анатомически и функционально вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем коры больших полушарий и гипоталамических центров .

В симпатическом и парасимпатическом отделах имеются центральная и периферическая части. Центральную часть образуют тела нейронов, лежащих в спинном и головном мозге. Эти скопления нервных клеток получили название вегетативных ядер. Отходящие от ядер волокна, вегетативные ганглии, лежащие за пределами центральной нервной системы, и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть вегетативной нервной системы.

Симпатические ядра расположены в спинном мозге. Отходящие от него нервные волокна заканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, от которых берут начало нервные волокна. Эти волокна подходят ко всем органам.

Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге и в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна от ядер продолговатого мозга входят в состав блуждающих нервов. От ядер крестцовой части нервные волокна идут к кишечнику, органам выделения.

Симпатическая нервная система усиливает обмен веществ, повышает возбуждаемость большинства тканей, мобилизует силы организма на активную деятельность. Парасимпатическая система способствует восстановлению израсходованных запасов энергии, регулирует работу организма во время сна.

Под контролем автономной системы находятся органы кровообращения , дыхания , пищеварения , выделения , размножения , а также обмен веществ и рост . Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет нервную регуляцию функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система .

Расположение ганглиев и строение проводящих путей

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы - первые эфферентные нейроны на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов.

Рефлекторная дуга

Строение рефлекторных дуг вегетативного отдела отличается от строения рефлекторных дуг соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух, один из которых находится вне ЦНС . В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.

Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание - рецептор, берёт начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг.

Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несёт импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счёту в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС . Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути.

Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железа́х и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.

Физиология

Общее значение вегетативной регуляции

Вегетативная нервная система приспосабливает работу внутренних органов к изменениям окружающей среды. ВНС обеспечивает гомеостаз (постоянство внутренней среды организма). ВНС также участвует во многих поведенческих актах, осуществляемых под управлением головного мозга, влияя не только на физическую, но и на психическую деятельность человека.

Роль симпатического и парасимпатического отделов

Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов.

Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других - возбуждающее действие. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно.

Влияние симпатического и парасимпатического отделов на отдельные органы

Влияние симпатического отдела:

Влияние парасимпатического отдела:

• На сердце - уменьшает частоту и силу сокращений сердца.
• На артерии - не влияет в большинстве органов, вызывает расширение артерий половых органов и мозга, сужение коронарных артерий и артерий лёгких.
• На кишечник - усиливает перистальтику кишечника и стимулирует выработку пищеварительных ферментов.
• На слюнные железы - стимулирует слюноотделение.
• На мочевой пузырь - сокращает мочевой пузырь.
• На бронхи и дыхание - сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию лёгких.
• На зрачок - сужает зрачки.

Нейромедиаторы и клеточные рецепторы

Симпатический и парасимпатический отделы оказывают различное, в ряде случаев противонаправленное влияние на различные органы и ткани, а также перекрёстно влияют друг на друга. Различное воздействие этих отделов на одни и те же клетки связано со спецификой выделяемых ими нейромедиаторов и со спецификой рецепторов, имеющихся на пресинаптических и постсинаптических мембранах нейронов автономной системы и их клеток-мишеней.

Преганглионарные нейроны обоих отделов автономной системы в качестве основного нейромедиатора выделяют ацетилхолин , который действует на никотиновые рецепторы ацетилхолина на постсинаптической мембране постганглионарных (эффекторных) нейронов. Постганглионарные нейроны симпатического отдела, как правило, выделяют в качестве медиатора норадреналин , который действует на адренорецепторы клеток-мишеней. На клетках-мишенях симпатических нейронов бета-1 и альфа-1 адренорецепторы в основном сосредоточены на постсинаптических мембранах (это означает, что in vivo на них действует в основном норадреналин), а аль-2 и бета-2 рецепторы - на внесинаптических участках мембраны (на них в основном действует адреналин крови). Лишь некоторые постганглионарные нейроны симпатического отдела (например, действующие на потовые железы) выделяют ацетилхолин.

Постганглионарные нейроны парасимпатического отдела выделяют ацетилхолин , который действует на мускариновые рецепторы клеток-мишеней.

На пресинаптической мембране постганглионарных нейронов симпатического отдела преобладают два типа адренорецепторов: альфа-2 и бета-2 адренорецепторы . Кроме того, на мебране этих нейронов расположены рецепторы к пуриновым и пиримидиновым нуклеотидоам (P2X-рецепторы АТФ и др.), никотиновые и мускариновые холинорецепторы, рецепторы нейропептидов и простагландинов, опиоидные рецепторы .

При действии на альфа-2 адренорецепторы норадреналина или адреналина крови падает внутриклеточная концентрация ионов Ca 2+ , и выделение норадреналина в синапсах блокируется. Возникает петля отрицательной обратной связи . Альфа-2 рецепторы более чувствительны к норадреналину, чем к адреналину.

При действии норадреналина и адреналина на бета-2 адренорецепторы выделение норадреналина обычно усиливается. Этот эффект наблюдается при обычном взаимодействии с G s -белком, при котором растёт внутриклеточная концентрация цАМФ . Бета-два рецепторы более чувствительны к адреналину. Поскольку под действием норадреналина симпатических нервов из мозгового слоя надпочечников выделяется адреналин, возникает петля положительной обратной связи .

Однако в некоторых случаях активация бета-2 рецепторов может блокировать выделение норадреналина. Показано, что это может быть следствием взаимодействия бета-2 рецепторов с G i/o белками и связывания (секвестирования) ими G s -белков, которое, в свою очередь, предотвращает взаимодействие G s -белков с другими рецепторами .

При действии ацетилхолина на мускариновые рецепторы симпатических нейронов выделение норадреналина в их синапсах блокируется, а при действии на никотиновые рецепторы - стимулируется. Поскольку на пресинаптических мембранах симпатических нейронов преобладают мускариновые рецепторы, обычно активация парасимпатических нервов снижает уровень выделения норадреналина из симпатических нервов.

На пресинаптических мембранах постганглионарных нейронов парасимпатического отдела преобладают альфа-2 адренорецепторы. При действии на них норадреналина выделение ацетилхолина блокируется. Таким образом, симпатические и парасимпатические нервы взаимно ингибируют друг друга.

Развитие в эмбриогенезе

• Развитие периферической (соматической) и вегетативной нервной системы. Периферическая (соматическая) и вегетативная нервная система развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. Черепные и спинномозговые нервы у плода закладываются очень рано (5-6 нед). Миелинизация нервных волокон происходит позже (у преддверного нерва - 4 мес; у большинства нервов - на 6-7-м месяце).

Спинномозговые и периферические вегетативные узлы закладываются одновременно с развитием спинного мозга. Исходным материалом для них служат клеточные элементы ганглиозной пластинки, её нейробласты и глиобласты, из которых образуются клеточные элементы спинномозговых узлов. Часть их смещается на периферию в места локализации вегетативных нервных узлов

Сравнительная анатомия и эволюция вегетативной нервной системы

У насекомых имеется так называемая симпатическая, или стомодеальная нервная система . В её состав входит фронтальный ганглий, который находится спереди от головного мозга и соединён парными коннективами с тритоцеребрумом. От него отходит непарный фронтальный нерв, тянущийся вдоль спинной стороны глотки и пищевода. Этот нерв соединяется с несколькими нервными ганглиями; отходящие от них нервы иннервируют переднюю кишку, слюнные железы и аорту.

Нервные центры вегетативной нервной системы находятся в продолговатом мозге, гипоталамусе, лимбической системе мозга . Высший отдел регуляции – ядра промежуточного мозга . Волокна вегетативной нервной системы подходят и к скелетной мускулатуре, но не вызывают её сокращения, а повышают обмен веществ в мышцах.

Вегетативная нервная система (ВНС) регулирует работу внутренних органов и обмен веществ , сокращение гладкой мускулатуры .

Путь от центра до иннервируемого органа в системе состоит из двух нейронов, которые располагаются в центральной нервной системе и вегетативных ядрах соответственно. Волокна вегетативной нервной системы выходят из ядерных образований ЦНС и обязательно прерываются в периферических вегетативных нервных узлах. Это типичный признак вегетативной нервной системы. В отличие от неё в соматической нервной системе, иннервирующей скелетные мышцы, кожу, связки, сухожилия, нервные волокна от ЦНС доходят до иннервируемого органа не прерываясь.

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: парасимпатический – ответственен за восстановление ресурсов; симпатический – ответственен за деятельность в экстремальных условиях. Отделы оказывают противоположное влияние на одни и те же органы и системы органов.

Схема строения вегетативной нервной системы

первый нейрон второй нейрон рабочий орган

ЦНС вегетативные ядра

(узлы, ганглии)

преганглионарные постганглионарные

волокна (нервы) волокна (нервы)

Функции отделов внс

Тема 5. Высшая нервная деятельность

Высшая нервная деятельность (ВНД) – совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ним подкорковых образований, обеспечивающих взаимодействие целостного организма со средой.

В основе ВНД лежит анализ и синтез информации.

Осуществляется ВНД посредством рефлекторной деятельности (рефлексов).

Условные рефлексы всегда вырабатываются на основе безусловных.

Безусловные рефлексы – врождённые, видовые (присутствуют у всех особей данного вида), возникают при действии адекватного раздражителя (раздражителя, к действию которого организм эволюционно приспособлен), сохраняются в течение всей жизни. Могут осуществляться на уровне спинного мозга и моста, продолговатого мозга, обеспечивают поддержание жизнедеятельности организма в относительно постоянных условиях существования.

Условные рефлексы – приобретённые, индивидуальные, для возникновения требуются специальные условия, образуются на любые раздражители. Угасают в течение жизни. Осуществляются на уровне коры больших полушарий и подкорковых образований. Обеспечивают приспособление к меняющимся условиям среды.

Для формирования условного рефлекса необходимо: условный раздражитель (любой раздражитель из внешней среды или определённое изменение внутреннего состояния организма); безусловный раздражитель, который вызывает безусловный рефлекс; время. Условный раздражитель на 5–10 сек должен предшествовать безусловному.

Вначале условный раздражитель (например, звонок) вызывает общую генерализованную реакцию организма – ориентировочный рефлекс, или рефлекс «что такое?» . Появляется двигательная активность, учащается дыхание, сердцебиение. После 5–10 сек перерыва этот раздражитель подкрепляется безусловным (например, едой). При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения – один в слуховой зоне, другой в пищевом центре. После нескольких подкреплений между этими участками возникнет временная связь.

Замыкание идёт не только по горизонтальным волокнам кора-кора , но и по пути кора-подкорка-кора .

Механизм образования условного рефлекса осуществляется по принципу доминанты (Ухтомский). В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения – доминантные очаги. Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса «притягивает» к себе возбуждение, возникающее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Соматическая и вегетативная нервная система - это две равноправные части общей нервной системы. Первая из них охватывает те ее отделы, которые иннервируют мышцы скелета и органы чувств.

Сначала от рецепторов воспринимается информация о состоянии внутренней и внешней среды. Она отбирается и тщательно обрабатывается. И уже на базе этих данных происходит выбор такой конкретной программы движения, которая по максимуму удовлетворит потребности и будет способствовать достижению цели. Вегетативная нервная система отвечает за контроль деятельности желез, внутренних органов, лимфатических и кровеносных сосудов, некоторых мышц. Еще ее называют непроизвольной, так как все функции, которыми она управляет, нельзя вызвать или остановить специально. Вегетативная нервная система подразделяется на два типа: симпатическая и парасимпатическая. Такое деление до определенной степени условно, но тем не менее оно существует. Каждая из них выполняет свои функции. А контроль за их действиями осуществляют центральные вегетативные аппараты. Место их расположения - головной мозг.

Вегетативная нервная система: отдел симпатический

В спинном мозге расположена центральная его часть. А компонентами периферической части являются нервные волокна и симпатические нервные узлы. Вместе со спинномозговыми нервами (их передними корешками) они выходят из спинного мозга. Оттуда они направляются к соответствующим узелкам нервной системы. Там они переключаются на другие ее нейроны. Эти отростки иннервируют соответствующие им органы.

Вегетативная нервная система: парасимпатический отдел

Его центральная часть располагается в ядрах и среднего мозга, и продолговатого, а также в спинном мозге (в районе позвоночника). А периферическая часть этого отдела состоит из нутряных крестцовых нервов, а также из узлов и волокон, которые входят в черепно-мозговые нервы (только не во все). В парасимпатических нервных узлах заканчиваются аксоны первых нейронов. Они располагаются непосредственно вблизи тех органов, которые ими иннервируются, или даже внутри.

Вегетативная нервная система: роль

Основное ее предназначение - действовать так, чтобы внутренняя среда человеческого организма оставалась стабильной. При этом симпатический ее отдел интенсифицирует функционирование в условиях, требующих мобилизации физических сил. Парасимпатический же обеспечивает восстановление ресурсов, израсходованных во время напряженной работы. Большинство органов иннервируется сразу обоими отделами, которые воздействуют на них с двух сторон. Так, симпатический отдел, к примеру, расширяет зрачки, тормозит секрецию желудочных желез, перистальтику кишечника. А парасимпатический делает все с точностью до наоборот. Он сужает зрачки, замедляет ритм сердца, возбуждает перистальтику. Оба отдела этой системы всегда работают слаженно благодаря ее центрам, которые располагаются в подкорковых структурах нервной системы. А регулирование всех функций, высший контроль над ними осуществляет непосредственно кора головного мозга.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Все функции организма подразделяются на соматические (анимальные) и вегетативные (автономные). К соматическим функциям относятся восприятие внешних раздражений и двигательные реакции скелетной мускулатуры. Эти реакции могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены и находятся под контролем сознания. Вегетативные функции обеспечивают обмен веществ, терморегуляцию, работу сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и др. систем, рост и размножение. Вегетативные реакции, как правило, не контролируются сознанием.

Вегетативная нервная система (ВНС) - это комплекс центральных и периферических нервных структур, регулирующих деятельность внутренних органов и необходимый функциональный уровень всех систем организма. Более 80 % заболеваний связано с расстройством этой системы.

Физиологическое значение:

1. Поддержание гомеостаза - постоянства внутренней среды организма.

2. Участие в вегетативном обеспечении различных форм психической и физической деятельности.

Морфологические и функциональные особенности ВНС.

Общие свойства соматической и вегетативной нервной системы.

1. Рефлекторные дуги построены по одному плану - имеют афферентные, центральные и эфферентные звенья.

2. Рефлекторная дуга соматического и вегетативного рефлексов может иметь общее афферентное звено.

1 - рецептор

2 - афферентный нерв и афферентный нейрон

3 - интернейрон в спинном мозге

4 - эфферентный нерв, который выходит из эфферентного нейрона

5 - эффекторный орган

Строение рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлексов

Структура ВНС.

ВНС состоит из центрального и периферического отделов.

Центральный отдел представлен сегментарными и надсегментарными центрами. Сегментарные центры - спинной, продолговатый и средний мозг. Надсегментарные центры - гипоталамус, мозжечок, базальные ганглии, кора больших полушарий, лимбическая система. Надсегментарные центры оказывают влияние только через нижележащие сегментарные центры.

Периферический отдел включает микроганглии метасимпатической нервной системы, пара- и превертебральные ганглии, преганглионарные и постганглионарные волокна ВНС.

Центральный нервный контроль вегетативной деятельности

Деятельность вегетативной нервной системы варьируется в зависимости от информации, которую она получает от висцеральных и соматических афферентных волокон. Также регуляция зависит от информации, поступающей со стороны высших центров головного мозга, в частности, от гипоталамуса.

Внутренние органы иннервируются афферентными волокнами, которые отвечают на механические и химические раздражители. Некоторые висцеральные афферентные волокна достигают спинного мозга через задние корешки вместе с соматическими афферентами. Эти волокна формируют синапсы на сегментарном уровне и передают информацию через восходящие волокна второго порядка в составе спиноталамического тракта спинного мозга. Они проецируются на ядра солитарного тракта, различных двигательных ядрах в стволе головного мозга, в таламус и гипоталамус. Другие висцеральные афференты, например, от артериальных барорецепторов, достигают ствол мозга через афференты блуждающего нерва.

Информация от висцеральных афферентов вызывает определенные висцеральные рефлексы, которые, как рефлексы соматической двигательной системы, могут быть либо сегментарными или могут быть связаны с участием нейронов головного мозга. Примеры вегетативных рефлексов - барорецептороный рефлекс, легочные дыхательные рефлексы, рефлекс мочеиспускания.

В ответ на предполагаемую опасность и повреждение существует поведенческая предупредительная реакция, которая может привести к агрессивному или оборонительному поведению. Это известно как защитная реакция, которая берет свое начало в гипоталамусе. Во время оборонительной реакции существуют заметные изменения в деятельности вегетативных нервов, при котором нормальное управление рефлексами изменяется.

Гипоталамус регулирует гомеостатическую деятельность вегетативной нервной системы и является высшим центральным органом регуляции симпатической и парасимпатической систем. Активность вегетативной нервной системы и функции эндокринной системы находятся под контролем гипоталамуса, который является частью мозга и регулирует, в основном, те

функции, которые связанны с поддержанием гомеостаза организма. Если гипоталамус разрушен, гомеостатические механизмы не работают. Гипоталамус получает афференты от сетчатки, органов чувств, соматических органов, и афференты от внутренних органов. Он также получает много информации из других частей мозга, в том числе из лимбической системы и коры головного мозга, которые могут влиять на работу вегетативной нервной системы опосредовано – через изменение работы гипоталамуса. Нейроны гипоталамуса играют важную роль в терморегуляции, в регуляции тканевой осмолярности и водно-солевом балансе, в контроле потребления пищи и питья, в репродуктивной активности.

Свойства вегетативных ганглиев.

Особенности проведения и возбуждения в них.

1. Явление дивергенции - каждое преганглионарное волокно сильно ветвится и образует синапсы на многих нейронах ганглия. В результате нервные импульсы, поступающие по одному преганглионарному волокну возбуждают большое количество ганглионарных нейронов и еще большее количество мышечных и железистых клеток эффекторного органа. Дивергенции способствует феномен мультипликации - количество преганглионарных волокон меньше, чем постганглионарных - 1 к 190.

2. Широкая конвергенция: на одном ганглионарном нейроне сходится множество преганглионарных волокон.

3. Пространственная и временная суммация нервных импульсов.

4. Низкая лабильность - частота импульсации не более 10 - 15 имп/сек. Например, для поддержания тонуса сосудов в норме необходимо 1-3 имп/сек. Повышение импульсации до 5-6 имп/сек приводит к гипертонической болезни.

5. Большая синаптическая задержка - 1,5 - 30 мсек. В соматической системе и ЦНС - 0,3-0,5 мсек.

6. Большая длительность ВПСП, выраженная следовая гиперполяризация и как следствие - выраженность процессов торможения в вегетативных ганглиях.

7. Трансформация ритма - одиночные импульсы, приходящие по преганглионарным волокнам не передаются через ганглий. Высокая же частота импульсации частично блокируется, и постганглионарные волокна возбуждаются в более редком ритме. Повышение частоты стимуляции преганглионарных волокон до 100 имп/сек вызывает полную блокаду проведения возбуждения через ганглий.

ВНС неоднородна в функциональном плане. Состоит из симпатического, парасимпатического и метасимпатического отделов. Для удобства мы рассматриваем в сравнении симпатический и парасимпатический отделы, а метасимпатический - отдельно.

Сравнительная характеристика

симпатической и парасимпатической систем

Медиаторы симпатической и парасимпатической нервной системы

В преганглионарных волокнах как симпатической так и парасимпатической нервной системы выделяется ацетилхолин. Он взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы) нейронов вегетативных ганглиев. В результате этого происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на ганглионарный нейрон. Н-холинорецепторы ганглиев, как правило, не блокируются курареподобными веществами (в отличие от скелетных мышц, где Н-холинорецепторы обладают высокой чувствительностью к кураре), но блокируются под влиянием ганглиоблокаторов, например, бензогексония. Относительно никотина - в малых концентрациях он возбуждает Н-холинорецепторы, а в больших тормозит, блокирует (в том числе и тот, что содержится в табачном дыме).

Кроме того в вегетативном ганглии имеются нейропептиды: метэнкефалин, нейротензин, холецистокинин, вещество Р, но они оказывают модулирующее действие.

Постганглионарные волокна симпатической нервной системы, как правило, являются моноаминенергическими (основной медиатор - норадреналин- 90%, адреналин - 7% и дофамин - 3%). Исключение - в постганглионарных симпатических волокнах потовых желез выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами (мускаринчувствительными), вызывает возбуждение потовых желез и потоотделение.

Для того, чтобы проявился эффект норадреналина, он должен вступить во взаимодействие с адренорецепторами. Выделяют альфа и бета адренорецепторы. При взаимодействия с альфа-адренорецептором меняется проницаемость мембраны для ионов натрия, происходит деполяризация и, как следствие - возбуждение и усиление функции органа. При взаимодействии с бета-адренорецепторами происходит увеличение потока калия, гиперполяризация и соответственно торможение и снижение функции органа. Исключение - взаимодействие норадреналина с бета-АР сердца вызывет усиление деятельности сердца. Помимо этого НА при взаимодействии с адренорецептором может повышать активность аденилатциклазы, что приводит к образованию цАМФ (внутриклеточного месенджера - посредника). Это приводит к активации протеинкиназ, являющимися внутриклеточными регуляторами синтеза различных белков.

Механизм саморегуляции выхода медиатора - НА воздействует на пресинаптическую мембрану, которая имеет альфа и бета-АР. Взаимодействие с альфа-АР уменьшает выделение медиатора, а возаимодействие с бета-АР - увеличивает выделение медиатора (положительная обратная связь).

Конечный эффект зависит от того, какая популяция адренорецепторов преобладает в органе на пре- и постсинаптической мембране.

Блокаторы альфа-Ар - фентоламин, бета-АР - анаприлин (широко применяется для понижения ЧСС и АД). Оба типа рецепторов делятся на два подтипа альфа-1 и альфа-2, бета-1 и бета-2-АР. Антагонисты:

альфа-1-АР - празозин, дроперидол

альфа-2-АР - раувольсин, йохимбин

бета-1-АР - практолол, атенолол

бета-2-АР - бутоксамин

В целом симпатическая нервная система способствует значительному повышению работоспособности организма - усиливается гликогенолиз, липолиз, деятельность ССС, улучшается вентиляция легких, происходит перераспредение крови из областей, устойчивых к гипоксии к органам, которые нуждаются в кислороде. Вместе с тем имеет место торможение деятельности ЖКТ, расслабление мочевого пузыря, матки, спазм сфинктеров, расширение бронхов.

Постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы являются холинергическими. Ацетилхолин, выделяясь в нервных окончаниях, взаимодедйствует с М-холинорецпторами (мускаринчувствительными) эффекторного органа. Мускарин - токсин мухомора, активирующий этот вид рецепторов и вызывающий те же эффекты, что и ацетилхолин. Выделяют 5 подтипов М1-М5-холинорецепторов.

Блокаторы М-ХР - атропин и скополамин, гемихолин.

Эффекты парасимпатической нервной системы: усиление перистальтики ЖКТ, сокращение мышц мочевого пузыря, расслабление сфинктеров, сужение просвета бронхов, сужение зрачка, торможение деятельности сердца, расширение сосудов половых органов, эрекция, увеличение секреции всех желез.

Метасимпатическая нервная система

Механизм регуляции функций при помощи метасимпатической нервной системы открыл в 1983 г. академик А.Д. Ноздрачев.

Метасимпатическая нервная система (МНС) - это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих двигательной автоматией - сердце, желудке, кишечнике, мочевом пузыре, бронхах и др.

Происхождение - миграция нервных клеток по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам во внутренние органы в раннем онтогенезе. Плотность интраорганных нейронов очень высока. Например, в кишечнике находится около 20 тыс. нейронов на 1 кв. см.

Структурно состоит из трех типов клеток (классификация по Догелю на примере Ауэрбахова и Мейснервого сплетений ЖКТ):

1-й тип - эфферентные нейроны с многочисленными короткими дендритами, длинные аксоны этих клеток заканчиваются на мышечных клетках этого органа.

2-й тип - крупные, овальные или грушевидной формы афферентные нейроны с 4-5 нервными отростками, выходящими за пределы ганглия. Аксоны заканчиваются на нейронах первого типа или идут к пара- и превертебральным ганглиям или заканчиваются на нейронах спинного мозга. Т.е. афферентная импульсация от внутренних органов может замыкаться на разных уровнях.

3-й тип - редко встречающиеся ассоциативные нейроны, расположены в ганглиях, аксоны заканчиваются на дендритах нейронов 1 и 2 типа. Эти нейроны обеспечивают замыкание рефлекса внутри органа.

Свойства и функции метасимпатической нервной системы.

1. Иннервирует только внутренние органы с моторной активностью, содержащие внутреннюю полость (пищевод, желудок, кишечник, сердце, матка, мочевой и желчный пузыри, сосуды). За счет наличия автономной фоновой активности в ганглиях МНС может осуществляться ритмическая спонтанная деятельность, которая возникает благодаря периодическому самовозбуждению нейронов и разрядке в виде потенциалов действия. Это приводит к поддержанию деятельности эффекторных органов на определенном функциональном уровне. Пример – сопряженная ритмическая активность камер сердца, тонус сосудов, кишечника. Если разрушить метасимпатическую нервную систему, органы утрачивают способность к координированной двигательной активности.

2. Получает афферентные входы от симпатической и парасимпатической нервной системы. Осуществляет передачу центральных влияний за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут

контактировать с метасимпачисекой нервной системой и тем самым корригировать ее влияние на объекты управления.

3. Имеет также собственную афферентную часть. Не имеет прямых контактов с эфферентной частью соматической нервной системы. Может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные - вставочные - эфферентные нейроны). Например, Г.И. Косицкий показал, что в сердце имеются внутрисердечные рефлексы МНС - растяжение правого предсердия увеличивает работу левого желудочка, а растяжение левого предсердия повышает работу правого желудочка. Этот эффект может тормозиться или блокироваться ганглиоблокаторами.

4. Метасимпатическая нервная система не находится в антагонистических отношениях с симпатической и парасимпатической нервной системой и более независима от ЦНС.

5. Участвует в регуляции локального кровотока и проницаемости сосудистой стенки.

6. Регулирует функции местных эндокринных клеток и секреторной, экскреторной, всасывательной деятельности ЖКТ.

7. Имеет собственные медиаторы.

Медиаторы МНС.

Согласно последним представлениям - все медиаторы, которые обнаружены в ЦНС, есть и в метасимпатической нервной системе. Основными медиаторами считаются АТФ (в пуринергических синапсах), серотонин, ацетилхолин, норадреналин, дофамин, гистамин, ГАМК и нейропептиды. Поэтому различные фармакологические препараты могут избирательно блокировать проведение возбуждения через соответствующие синапсы и усиливать или ослаблять эффекты, реализуемые МНС.

К каждому виду медиатора имеются собственные рецепторы на нейронах МНС.

Например, АТФ связывается в синапсах с пуринорецепторами. Пуринорецепторы разделяют на два подтипа - Р-1-пуринорецепторы и Р-2-пуринорецепторы. Р-1-рецепторы чувствительны к аденозину-АМФ-АДФ-АТФ, блокируются метилксантином. Р-2-пуринорецепторы чувствительны к АТФ-АДФ-АМФ-аденозину, блокируются хинидином.

Активация пуринорецепторов приводит к расслаблению гладких мышц ЖКТ, ССС, мочеполовой системы.

Серотониновые рецепторы расположены в различных органах, но наибольшая часть - 90% в ЖКТ и сердце. Различают много разных видов серотониновых рецепторов. К ним синтезированы селективные блокаторы, которые используются для лечения заболеваний ЖКТ, аритмий сердца, мигрени, депрессии, шизофрении.

Гистаминовые рецепторы бывают двух типов - Н-1 и Н-2. Блокируются димедролом, диазолином, пипольфеном. Применяются для лечения аллергических реакций, заболеваний ЦНС, обладают снотворным и успокаивающим эффектом, усиливают действие наркотиков и анальгетиков.

В рефлекторных дугах МНС медиаторами могут выступать около 20 видов нейропептидов. Основные из них - соматостатин, вазоактивный интестинальный пептид, вещество Р, нейротензин и др.

Модуляторами выступают кинины, опиоидные пептиды, простагаландины, ренин, ангиотензин и ряд других БАВ.

Вегетативные рефлексы

Подразделяются на центральные и периферические.

Центральные рефлексы осуществляются при участии нейронов ЦНС - сегментарных и надсегментарных нервных центров.

Периферические вегетативные рефлексы - при участии ганглионарных нейронов, расположенных вне ЦНС - в вегетативных ганглиях.

1. Внутриорганные рефлексы, например, внутрисердечные. Осуществляются в пределах метасимпатической нервной системы органа. Обеспечивают автономную работу органа после перерезки симпатических и парасимпатических нервов.

2. Межорганные рефлексы - осуществляются за счет рефлекторных дуг, которые замыкаются на уровне вегетативного ганглия без подключения сегментарных и надсегментарных центров. Это 1) освобождает ЦНС от переработки избыточной информации и 2) после выключения связи органа с ЦНС (например, травма спинного мозга) обеспечивают автономное функционирование и относительную надежность регуляции физиологических функций органа.

3. Аксон-рефлекс - рефлекторная реакция в пределах разветвления одного аксона без участия тела нейрона за счет ретроградного распространения возбуждения с одной ветви аксона на другую. Например, при механическом или болевом раздражении участка кожи может возникать покраснение этого участка. Ограничивает действие сигналов с периферии в центр.

В зависимости от локализации рецепторного звена и эффекторного органа рефлексы делят на висцеро-висцеральные, висцеро-соматические, сомато-висцеральные, висцеро-дермальные, дермо-висцеральные и висцеро-сенсорные.

1. Висцеро-висцеральные рефлексы возникают при возбуждении рецепторов, которые расположены во внутренних органах. Информация от них идет в ганглий, обрабатывается и по эфферентным путям возвращается в тот же орган, где возбудились рецепторы или в другой орган. Например, рефлекс Гольца возникает при механическом раздражении брюшины и сопровождается уменьшением ЧСС. Рефлекс Бейнбриджа - растяжение правого предсердия приводит к усилению выделения вазопрессина в супраоптическом ядре гипоталамуса и повышению диуреза почками.

2. Висцеро-соматические рефлексы сопровождаются интегрированной реакцией висцеральных и соматических органов вследствие сегментарной иннервации некоторых органов - сердца, кишечника и др. Например, раздражение передней брюшной стенки может приводить к сокращению мышц живота или сокращению мышц-сгибателей конечностей. При холецистите, аппендиците возникает напряжение мышц соответствующих областей и изменяется поза пациента.

3. Сомато-висцеральные - раздражение соматических рецепторов изменяет деятельность внутренних органов. Например, рефлекс Данини-Ашнера - надавливание на глазные яблоки вызывает понижение ЧСС, что используют

врачи скорой помощи для снижения тахикардии. Раздражение проприорецепторов мышц и сухожилий при переходе из положения лежа в положение стоя вызывает увеличение ЧСС, АД и ЧД (ортостатический рефлекс).

4. Висцеро-дермальные - возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического спротивления кожи, покраснения или бледности в соответствующих областях.

5. Дермо-висцеральные - при раздражении участков кожи возникают сосудистые реакции и изменения в деятельности внутренних органов. Например, поглаживание кожи живота по часовой стрелке усиливает перистальтику кишечника. На основе этих рефлексов разработаны принципы иглоукалывания и мануальной терапии.

6. Висцеро-сенсорные рефлексы возникают при изменении работы внутренних органов и выражаются в изменении чувствительности - тактильной - (гиперстезия) или болевой (гипералгезия). В основе этих рефлексов лежит наличие проекционных зон внутренних органов на поверхность тела - зоны Геда. Например, нарушения в деятельности сердца могут приводить к боли в области левой руки, мизинца. Холецистит может сопровождаться болями в области сердца, грудины.