Вегетативные ганглии: строение и функции. Лекция: Нервная система. Спинной мозг, спинальные ганглии Спинальные нервные ганглии развиваются

Спинномозговые ганглии – округлые или овальные тельца, расположены по бокам спинного мозга на дорсальных корешках спинномозговых нервов и около головного мозга на чувствительных черепномозговых нервах. Ганглии одеты капсулой из соединительной ткани, которая проникает внутрь узла в виде тонких прослоек, образующих их остовы. В прослойках проходят сосуды. Размеры ганглиев от микроскопических до 2 см.Ганглии – скопления ложноуниполярных чувствительных нейронов. Тела округлой формы, содержат светлые крупные округлые ядра с крупным ядрышком и имеют хорошо развитый пластинчатый комплекс Гольджи в виде многочисленных стопок цистерн. Нейроны окружены клетками нейроглии.Их дендриты в виде миелиновых нервных волокон идут на периферию в составе спинномозгового нерва, а аксоны формируют дорсальный корешок спинномозгового нерва, входящего в спинной мозг . Разновидностью биполярных нейронов является псевдо-униполярный нейрон, от тела которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные - в органах чувств. Большинство нейронов - мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.Нейроглия, или просто глия - Сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общий функциями и, частично, происхождением (исключение - микроглия). Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона. Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.
3. Развитие, строение и функции вегетативных ганглиев.

Вегетативная нервная система (ВНС) координирует и регулирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, гомеостаз. Ее деятельность подчинена центральной нервной системе и в первую очередь коре головного мозга.ВНС состоит из симпатического и парасимпатического отделов. Оба отдела иннервируют большинство внутренних органов и часто оказывают противоположное действие. Центры ВНС расположены в четырех отделах головного и спинного мозга. Импульсы из нервных центров к рабочему органу проходят по двум нейронам. В процессе эмбриогенеза происходит увеличение количества клеток в ганглиях, приводящее на первых этапах к густому расположению их в узлах. Позже, по мере развития в узлах соединительной ткани, клетки располагаются менее плотно. Увеличиваются и размеры клеток, некоторые из них на поздних стадиях эмбриогенеза становятся крупными, способными вступить в синаптическуюсвязь.Зачатокинтрамуральных сплетений представлен отдельными нейробластами, количество которых увеличивается, они собираются в группы (образования нервных узлов), в которых отдельные клетки нейробластического ряда находятся в состоянии митоза (пищевод 15- и 20-дневных зародышей, 12-перстная кишка 20-дневного зародыша кролика). Возле этих клеток располагаются мелкие элементы глии. Появляются мультиполярные нейроны с короткими отростками, их сопровождают глиальные клетки. Ганглий окружен соединительнотканной капсулой, содержащей преколлагеновые волокна (20-дневный зародыш). Внутри ганглия соединительная ткань имеет редкие еще преколлагеновые волокна и капилляры. Большинство клеток интрамуральных узлов старших зародышей и новорожденных - еще нейробласты. Только отдельные нейроны достигают больших размеров и могут вступать в синаптические связи. Физиологические наблюдения показывают, что в это время (у кролика с 22-23-го дня эмбриогенеза) раздражение блуждающего и чревного нервов вызывает усиление спонтанных сокращений 12-перстной кишки. Подобного эффекта не получается у 21-дневного зародыша. В 12-перстной кишке раньше, чем в других отделах кишечника, появляются ритмические, а затем и перистальтические сокращения в соответствии с развитием мышечных слоев (циркулярного и продольного).
4. Развитие спинного мозга.

Спинной мозг развивается из нервной трубки, из ее заднего отрезка (из переднего возникает головной мозг). Из вентрального отдела трубки образуются передние столбы серого вещества спинного мозга (клеточные тела двигательных нейронов), прилегающие к ним пучки нервных волокон и отростки названных нейронов (двигательные корешки). Из дорсального отдела возникают задние столбы серого вещества (клеточные тела вставочных нейронов), задние канатики (отростки чувствительных нейронов). Таким образом, вентральная часть мозговой трубки является первично двигательной, а дорсальная - первично чувствительной. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга. Из-за редукции каудальной части спинного мозга получается тонкий тяж из нервной ткани, будущаяfilumterminale. Первоначально, на 3-м месяце утробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, затем позвоночник начинает расти скорее, чем мозг, вследствие чего конец последнего постепенно перемещается кверху (краниально). При рождении конец спинного мозга уже находится на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого достигает высоты I - II поясничного позвонка. Благодаря такому «восхождению» спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление
5. Общая характеристика серого и белого вещества спинного мозга.

6. Строение серого вещества спинного мозга. Характеристика нейроцитов серого вещест-ва спинного мозга.

Спинной мозграсположенвпозвоночномканале. Он имеет вид трубки длиной около 45 см и диаметром 1 см, отходящей от головного мозга, с полостью - центральным каналом,заполненным спинномозговой жидкостью.Серое вещество состоит из тел нервных клеток и имеет на поперечном срезе форму бабочки, от расправленных «крыльев» которой отходят два передних и два задних рога. В передних рогах находятся мотонейроны, от которых отходят двигательные нервы. Задние рога включают нервные клетки, к которым подходят чувствительные волокна задних корешков. Соединяясь между собой, передние и задние корешки образуют 31 пару смешанных (двигательных и чувствительных) спинномозговых нервов. Каждая пара нервов иннервирует определенную группу мышц и соответствующий участок кожи.

Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами - нейропилью. Аксоны в нейропилеслабомиелинизированы, а дендриты и вовсе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра.
Среди нейроцитов СМ различают следующие типы:
1. Корешковые нейроциты - располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ, проводят к скелетной мускулатуре двигательные импульсы.
2. Внутренние клетки - отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сегмента, т.е. по функции являются ассоциативными.
3. Пучковые клетки - отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС, т.е. по функции тоже являются ассоциативными.
Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов:
а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий);
б) внутренние нейроциты - передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.
7. Строение белого вещества спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток, которые составляет тракты, или проводящие пути спинного мозга:

1) короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях;

2) восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка;

3) нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга располагается по периферии серого вещества спинного мозга и представляет собой совокупность миелинизированных и отчасти маломиелинизированныхнервных волокон, собранных в пучки. В белом веществе спинного мозга расположены нисходящие волокна (идущие из головного мозга) и восходящие волокна, которые начинаются от нейронов спинного мозга и проходят в головной мозг. По нисходящим волокнам передается преимущественно информация от моторных центров головного мозга к мотонейронам (двигательным клеткам) спинного мозга. По восходящим волокнам поступает информация как от соматических, так и от висцеральных чувствительных нейронов. Расположение восходящих и нисходящих волокон носит закономерный характер. На спинной (дорсальной) стороне расположены преимущественно восходящие волокна, а на брюшной (вентральной) - нисходящие волокна.

Борозды спинного мозга разграничивают белое вещество каждой половины на передний канатик белого вещества спинного мозга,боковой канатик белого вещества спинного мозга и задний канатик белого вещества спинного мозга (рис. 7).

Передний канатик ограничен передней срединной щелью и переднебоковой бороздой. Боковой канатик расположен между переднебоковой бороздой и заднебоковой бороздой. Задний канатик находится между задней срединной бороздой и заднебоковой бороздой спинного мозга.

Белое вещество обеих половин спинного мозга связано двумя комиссурами (спайками): дорсальной, лежащей под восходящими путями, и вентральной, находящейся рядом с моторными столбами серого вещества.

В составе белого вещества спинного мозга различают 3 группы волокон (3 системы проводящих путей):

Короткие пучки ассоциативных (межсегментных) волокон, связывающие участки спинного мозга на различных уровнях;

Длинные восходящие (афферентные, чувствительные) проводящие пути, которые идут от спинного мозга к головному;

Длинные нисходящие (эфферентные, двигательные) проводящие пути, идущие от головного мозга к спинному.

Межсегментные волокна образуют собственные пучки, расположенные тонким слоем по периферии серого вещества и осуществляющие связи между сегментами спинного мозга. Они присутствуют в переднем, заднем и боковом канатиках.

Большую часть переднего канатика белого вещества составляют нисходящие проводящие пути.

В боковом канатике белого вещества есть и восходящие, и нисходящие пути. Они начинаются как из коры больших полушарий, так и от ядер ствола головного мозга.

В заднем канатике белого вещества расположены восходящие проводящие пути. В верхней половине грудной части и в шейной части спинного мозга задняя промежуточная борозда спинного мозга делит задний канатик белого вещества на два пучка: тонкий пучок (пучок Голля) , лежащий медиально, и клиновидный пучок (пучок Бурдаха) , расположенный латерально. Тонкий пучок содержит афферентные пути, идущие от нижних конечностей и от нижней части тела. Клиновидный пучок состоит из афферентных путей, проводящих импульсы от верхних конечностей и от верхней части тела. Разделение заднего канатика на два пучка хорошо прослеживается в 12 верхних сегментах спинного мозга начиная с 4-го грудного сегмента.
8. Характеристика нейроглии спинного мозга.

Нейроглия состоит из макро - и микроглиальных клеток. К нейроглиальным элементам также относят эпендимные клетки, которые у некоторых животных сохраняют способность к делению.

Макроглия подразделяется на астроциты, или лучистые глиоциты, и олигодендроциты. Астроциты - самые разнообразные глиальные клетки, имеющие звездчатую или паукообразную форму. Астроцитарнаяглия состоит из протоплазматических и фиброзных астроцитов.

В сером веществе мозга встречаются преимущественно протоплазматическиеастроциты. Их тело имеет относительно крупные размеры (15-25 мкм) и многочисленные ветвистые отростки.

В белом веществе мозга располагаются волокнистые, или фиброзные, астроциты. У них небольшое тело (7-11 мкм) и длинные малоразветвленные отростки.

Астроциты - единственные клетки, располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и участвующие в транспорте веществ из крови к нейронам и транспорте продуктов метаболизма нейронов обратно в кровь. Астроциты формируют гематоэнцефалический барьер. Он обеспечивает избирательное прохождение из крови в ткань мозга различных веществ. Благодаря гематоэнцефалическому барьеру в экспериментах многие продукты обмена, токсины, вирусы, яды при введении в кровь почти не обнаруживаются в спинномозговой жидкости.

Олигодендроциты - мелкие (размеры тела около 5-6 мкм) клетки со слаборазветвленными, относительно короткими и немногочисленными отростками. Одна из основных функций олигодендроцитов - формирование оболочек аксонов в ЦНС.Олигодендроцит наматывает свою мембрану вокруг нескольких аксонов нервных клеток, образуя многослойную миелиновую оболочку. Олигодендроциты выполняют еще одну очень важную функцию - они участвуют в нейронофагии (от греч. фагос - пожирающий), т.е. удаляют омертвевшие нейроны путем активного поглощения продуктов распада.

Название

Спинальный ганглий (спинальный нервный узел , спинномозговой узел ) - у позвоночных : общее название для нервных узлов (ганглиев) спинномозговых нервов . Спинальные ганглии, вместе с ганглиями черепных нервов, относятся к чувствительным нервным узлам. Другой группой нервных узлов организма являются вегетативные ганглии.

Имеет веретеновидную форму. Снаружи окружен капсулой, которая состоит из плотной волокнистой соединительной ткани .

Спинальные ганглии содержат тела чувствительных (афферентных) псевдоуниполярных нейронов, которые располагаются на периферии группами. Центральная часть занята отростками этих нейронов (мякотные нервные волокна) и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущим сосуды.

Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем глиальных клеток , которые называются мантийными глиоцитами .

Напишите отзыв о статье "Спинальный ганглий"

Ссылки

• - Гистология человека
• - на сайте Научного общество анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов Украины
• - Медицинская энциклопедия

Отрывок, характеризующий Спинальный ганглий

– Простите меня за то, что я сделала, – чуть слышным, прерывным шепотом проговорила Наташа и чаще стала, чуть дотрогиваясь губами, целовать руку.
– Я люблю тебя больше, лучше, чем прежде, – сказал князь Андрей, поднимая рукой ее лицо так, чтобы он мог глядеть в ее глаза.
Глаза эти, налитые счастливыми слезами, робко, сострадательно и радостно любовно смотрели на него. Худое и бледное лицо Наташи с распухшими губами было более чем некрасиво, оно было страшно. Но князь Андрей не видел этого лица, он видел сияющие глаза, которые были прекрасны. Сзади их послышался говор.
Петр камердинер, теперь совсем очнувшийся от сна, разбудил доктора. Тимохин, не спавший все время от боли в ноге, давно уже видел все, что делалось, и, старательно закрывая простыней свое неодетое тело, ежился на лавке.
– Это что такое? – сказал доктор, приподнявшись с своего ложа. – Извольте идти, сударыня.
В это же время в дверь стучалась девушка, посланная графиней, хватившейся дочери.
Как сомнамбулка, которую разбудили в середине ее сна, Наташа вышла из комнаты и, вернувшись в свою избу, рыдая упала на свою постель.

С этого дня, во время всего дальнейшего путешествия Ростовых, на всех отдыхах и ночлегах, Наташа не отходила от раненого Болконского, и доктор должен был признаться, что он не ожидал от девицы ни такой твердости, ни такого искусства ходить за раненым.
Как ни страшна казалась для графини мысль, что князь Андрей мог (весьма вероятно, по словам доктора) умереть во время дороги на руках ее дочери, она не могла противиться Наташе. Хотя вследствие теперь установившегося сближения между раненым князем Андреем и Наташей приходило в голову, что в случае выздоровления прежние отношения жениха и невесты будут возобновлены, никто, еще менее Наташа и князь Андрей, не говорил об этом: нерешенный, висящий вопрос жизни или смерти не только над Болконским, но над Россией заслонял все другие предположения.

Пьер проснулся 3 го сентября поздно. Голова его болела, платье, в котором он спал не раздеваясь, тяготило его тело, и на душе было смутное сознание чего то постыдного, совершенного накануне; это постыдное был вчерашний разговор с капитаном Рамбалем.

РАЗВИТИЕ.

1. Нервная трубка – ЦНС – Серое и белое в-во Вегетативная

2. Нервный гребень – Периферич. – Ганглии система

нервная нервы и и

система нервные Соматическая

окончания нервная с-ма

Таблица производных и классификация нервной системы

В процессе развития клетки нервного гребня распределяются по бокам нервной трубки и поэтому далее их равитие идет в боковых отделах.

В это же время из клеток нервного гребня по бокам НТ выделяются клетки нейроглии и чувствительные псевдоуниполярные нейроны, спинного ганглия аксоны которых врастают в серое вещество спинного мозга.

Часть клеток нервного гребня быстро движется вглубь организма и внедряется в стенку развивающихся органов, или между ними. Это ганглии вегетативной нервной системы.

СТРОЕНИЕ СЕРОГО И БЕЛОГО ВЕЩЕСТВА

СПИННОГО МОЗГА

Спинной мозг состоит из симметричных половин. Серое вещество соединяется серыми спайками, а белое – разделено спереди щелью, и сзади – соединительнотканной перегородкой.

Серое вещество в середине СМ напоминает букву “Н” и в нем различают: -

Дорсальные – задние

Латеральные – боковые

Вентральные – передние рога.

В центре проходит спинномозговой канал, заполненный ликвором – спинномозговой жидкостью. Его стенки выстилают эпендимоциты.

Серое вещество состоит из тел нейроцитов, окруженных астроци-тами и густой сетью их отростков. Аксоны нейроцитов едва покрыты миелином, а дендриты без миелина.

Среди клеток выделяют:

Корешковые – аксоны входят в состав переднего корешка

Внутренние – отростки находятся в пределах спинного мозга

Пучковые – образ.пучки белого веществаи идут вверх или вниз.

Тела этих клеток лежат группами и называются ядрами.

В задних рогах (от периферии к центру) различают губчатый слой, желатиновое вещество, собственное ядро и грудное ядро

Все нейроциты задних рогов по функции ассоциативные.

В губчатом слое – мелкие нейроны и крупные глиоциты.

Желатиновое вещество – также преобладает нейроглия.

Собственное ядро лежит в центре заднего рога. Это скопление тел крупных нейронов, аксоны которых переходят на другую сторону и поднимаются вверх в головной мозг.

Клетки грудного ядра также крупные. Их аксоны идут к мозжечку в белом веществе по этой же стороне спинного мозга.

В области боковых рогов различают медиальное и латеральное ядра, участвующие в симпатическом отделе вегетативной системы. Это ассоциативные нейроны вегетативной нервной системы.

Клетки медиального ядра передают информацию в мозжечок, а латерального – на периферию в составе передних корешков для иннервации внутренних органов.

Передние рога самые широкие и содержат крупные клетки от 100-до 140 мк, которые лежат в виде пяти ядер. Это двигательные нейроны. Их отростки образуют передние корешки спинномго мозга, которые управляют скелетной мускулатурой. Поэтому ядра называются мотор-ными.

Различают медиальную и латеральную группы ядер.

Медиальная – иннерв.мышцы спины и туловища

Латеральная – иннерв.мышцы конечностей и поэтому развита в шейном и поясничном отделах.

Белое вещество – содержит волокна и в нем совсем нет тет нейроцитов. Волокна – это отростки клеток, частично покрытые оболочкой. Отростки сгруппированы в пучки по функции и поэтому различают пучки или пути, которые несут информацию от чувствительных, двигательных или вставочных нейронов. Чувствительные пути – это афферентные пути, двигательные – эфферентные пути. Примеры: чувствительные пути – нежный и клинов.пучок Флексига-Говерса; пирамидный путь – двигат.- пира-мидный путь.

Снаружи белое вещество спинного мозга покрыто слоем коллагеновых и эластических волокон и глихоцитами. Это мягкая мозговая оболочка. Множество сосудов из нее проникает в спинной мозг.

СПИНАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ (чувствительные узлы)

Это утолщение по ходу задних корешков спинного мозга.

Тело образована плотной соединительной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки с сосудами.

Ганглий представляет собой скопление тел псевдоунипол.чувств. нейроцитов, которые лежат больше по периферии, поближе к сосудам капсулы.

Тело каждого нейрона окружает олигодендроциты, которые здесь получили название мантийные клетки. Как всегда их функции:

Питательная;

Защитная

Опорная

Разграничительная.

Нейроциты – это видоизмененные биополярные клетки, аксоны воторых входят в СМ, образуя его задние корешки. Их дендриты приносят сюда информацию от рецепторов с периферии.

Обратите внимание, что в опоре и защите периферической нервной системе соединительной ткань выполняет активную роль по сравнению с ЦНС. Это касается также соединительно-тканных оболочек всех периферических нервов, в составе которых различают:

Эпиневрий – наружную оболочку;

Периневрий – отделяет пучки волокон (пути);

Эндоневрий – изолирует отд.отростки.

Спинной мозг и спинальный ганглий, образуя цепь нейронов, отвечают за врожденные безусловные рефлексы организма.

Соматическая рефлекторная дуга

Трехнейронная рефлекторная дуга -

это цепь из трех нейронов:

Чувствит.псевдоунип.Н.СГ

Ассоциат.н.задн.рогов СМ

Двигат. н. перед.рогов СМ

Рецептор – дендрит – тело

Двухнейронная соматическая рефлекторная дуга – это цепь из двух нейроцитов: чувствт.

двигател.

Из предыдущего описания исключите вставочный нейрон

А теперь вспомните классический пример, когда прикасаясь к горячему предмету мы отдергиваем руку – это пример соматической рефлекторной дуги, но посмотрите на этот палец – он покраснел, а это уже работа вегетативной нервной системы, выходит, что чувствительный нейрон передал информацию и соматической и вегетативной нервной системе.

Это может быть только так:

ВЕГЕТАТИВНАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА (симпат.отдела)

Рецептор – дендрит …..и т.д.

В вегетативной рефлекторной дуге различают пре- и постганглионарные волокна. Пре – это миелиновые (белын), а постганглионарные – это безмиелиновые (серые).

ВЕГЕТАТИВНЫЙ ГАНГЛИЙ

1) расположение клеток

2) мультиполярные клетки

3) все 4 типа (МИФ) (симпат.)

Это скопление тел нейроцитов, которые в отличие от спинального ганглия, мультиполярные и по функции могут быть разные – двигательные, ассоциативные, чувствительные и секреторные.

В составе вегетативного ганглия различают:

По Догелю: 1). дв.длинноаксонные

2). равноотрост.чувст.

3). равноотрост.асс.

Исходя из наличия клеток разных по функции рефлекторной дуги могут замыкаться в пределах самих ганглиев, не выходя за границы вегетативной нервной системы, за что она и получила название автономная, самостоятельная.

ПРИНЦИПИАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

Симпатический отдел:

Ассоц.ядра боковых рогов СМ

Цепочки пре- и паравертебральных ганглиев вдоль позвоночника

Парасимпатический отдел:

Центр – 3,7,9,10 черепно-мозг.н.

Перифер. – интрамуральные сплетения внутри органов – интрумур.ганглии.

ГАНГЛИИ (ganglia нервные узлы)- скопления нервных клеток, окруженные соединительной тканью и клетками глии, расположенные по ходу периферических нервов.

Различают Г. вегетативной и соматической нервной системы. Г. вегетативной нервной системы делятся на симпатические и парасимпатические и содержат тела постганглионарных нейронов. Г. соматической нервной системы представлены спинномозговыми узлами и Г. чувствительных и смешаных черепных нервов, содержащих тела чувствительных нейронов и дающих начало чувствительным порциям спинномозговых и черепных нервов.

Эмбриология

Зачатком спинномозговых и вегетативных узлов является ганглиозная пластинка. Она образуется у эмбриона в тех отделах нервной трубки, которые граничат с эктодермой. У зародыша человека на 14-16-й день развития ганглиозная пластинка располагается по дорсальной поверхности замкнувшейся нервной трубки. Затем она расщепляется по всей длине, обе ее половины перемещаются вентрально и в виде нервных валиков лежат между нервной трубкой и поверхностной эктодермой. В дальнейшем соответственно сегментам дорсальной стороны зародыша в нервных валиках возникают очаги пролиферации клеточных элементов; эти участки утолщаются, обособляются и превращаются в спинномозговые узлы. Из ганглиозной пластинки развиваются также чувствительные ганглии У, VII-X пар черепных нервов, аналогичные спинномозговым ганглиям. Зародышевые нервные клетки, нейробласты, формирующие спинномозговые ганглии, представляют собой биполярные клетки, т. е. имеют два отростка, отходящих от противоположных полюсов клетки. Биполярная форма чувствительных нейронов у взрослых млекопитающих и человека сохраняется только в чувствительных клетках преддверно-улит кового нерва, преддверного и спирального ганглиев. В остальных, как спинномозговых, так и черепных чувствительных узлах, отростки биполярных нервных клеток в процессе их роста и развития сближаются и сливаются в большинстве случаев в один общий отросток (processus communis). По этому признаку чувствительные нейроциты (нейроны) называют псевдоуниполярными (neurocytus pseudounipolaris), реже протонейронами, подчеркивая древность их происхождения. Спинномозговые узлы и узлы в. н. с. отличаются характером развития и строения нейронов. Развитие и морфология вегетативных ганглиев - см. Вегетативная нервная система .

Анатомия

Основные сведения об анатомии Г. приведены в таблице .

Гистология

Спинномозговые ганглии покрыты снаружи соединительнотканной оболочкой, которая переходит в оболочку задних корешков. Строму узлов образует соединительная ткань с кровеносными и лимф, сосудами. Каждая нервная клетка (neurocytus ganglii spinalis) отделена от окружающей соединительной ткани оболочкой-капсулой; значительно реже в одной капсуле имеется колония плотно прилежащих друг к другу нервных клеток. Наружный слой капсулы образован волокнистой соединительной тканью, содержащей ретикулиновые и преколлагеновые волокна. Внутренняя поверхность капсулы выстлана плоскими эндотелиальными клетками. Между капсулой и телом нервной клетки имеются мелкие клеточные элементы звездчатой или веретенообразной формы, называемые глиоцитами (gliocytus ganglii spinalis) или сателлитами, трабантами, мантийными клетками. Они представляют собой элементы нейроглии, подобные леммоцитам (шванновским клеткам) периферических нервов или олигодендроглиоцитам ц. н. с. От тела зрелой клетки отходит общий отросток, начинающийся аксонным бугорком (colliculus axonis); затем он образует несколько завитков (glomerulus processus subcapsularis), располагающихся около тела клетки под капсулой и называемых начальным клубочком. У различных нейронов (крупных, средних и мелких) клубочек имеет разную сложность строения, выражающуюся в неодинаковом количестве завитков. По выходе из капсулы аксон покрывается мякотной оболочкой и на нек-ром расстоянии от тела клетки делился на две ветви, образуя на месте деления Т- или Y-образную фигуру. Одна из этих ветвей уходит р периферический нерв и представляет собой чувствительное волокно, образующее рецептор в соответствующем органе, а другая поступает через задний корешок в спинной мозг. Тело чувствительного нейрона - пиренофор (часть цитоплазмы, содержащая ядро)-имеет сферическую, овальную или грушевидную форму. Различают крупные нейроны размером от 52 до 110 нм, средние - от 32 до 50 нм, мелкие - от 12 до 30 нм. Нейроны среднего размера составляют 40-45% всех клеток, мелкие -35-40%, а крупные - 15-20%. Нейроны в ганглиях разных спинномозговых нервов различны по величине. Так, в шейных и поясничных узлах нейроны крупнее, чем в других. Существует мнение, что размер клеточного тела зависит от длины периферического отростка и площади иннервируемого им участка; имеется также нек-рое соответствие между величиной поверхности тела животных и размером чувствительных нейронов. Напр., среди рыб самые крупные нейроны были найдены у луны-рыбы (Mola mola), имеющей большую поверхность тела. В спинномозговых узлах человека и млекопитающих встречаются, кроме того, атипичные нейроны. К ним относят «окончатые» клетки Кахаля, характеризующиеся наличием петлеобразных структур на периферии клеточного тела и аксона (рис.1), в петлях которых всегда имеется значительное количество сателлитов; «мохнатые» клетки [С. Рамон-и-Кахаль, де Кастро (F. de Castro) и др.], снабженные дополнительными короткими отростками, отходящими от тела клетки и оканчивающимися под капсулой; клетки с длинными отростками, снабженными колбовидными утолщениями. Перечисленные формы нейронов и их многочисленные разновидности не характерны для здоровых молодых людей.

Возраст и перенесенные заболевания сказываются на структуре спинномозговых ганглиев - в них появляется значительно большее, чем у здоровых, количество различных атипичных нейронов, в особенности с дополнительными отростками, снабженными колбовидными утолщениями, как, напр., при ревматическом пороке сердца (рис. 2), стенокардии и др. Клинические наблюдения, а также экспериментальные исследования на животных показали, что чувствительные нейроны спинномозговых узлов реагируют значительно быстрее интенсивным ростом дополнительных отростков на различные эндогенные и экзогенные вредности, нежели моторные соматические или вегетативные нейроны. Эта способность чувствительных нейронов иногда выражена значительно. В случаях хрон, раздражений вновь образованные отростки могут обвиваться (в виде намотки) вокруг тела собственного или соседнего нейрона, напоминая кокон. Чувствительные нейроны спинномозговых узлов, как и другие типы нервных клеток, имеют ядро, различные органеллы и включения в цитоплазме (см. Нервная клетка). Т. о., отличительным свойством чувствительных нейронов спинномозговых и узлов черепных нервов является их яркая морфол, реактивность, выражающаяся в изменчивости их структурных компонентов. Это обеспечено высоким уровнем синтеза белков и различных активных веществ и свидетельствует об их функциональной подвижности.

Физиология

В физиологии термин «ганглии» применяется для обозначения нескольких типов функционально различных нервных образований.

У беспозвоночных Г. играют ту же роль, что и ц. н. с. у позвоночных, являясь высшими центрами координации соматических и вегетативных функций. В эволюционном ряду от червей до головоногих моллюсков и членистоногих Г., перерабатывающие всю информацию о состоянии окружающей и внутренней среды, достигают высокой степени организации. Это обстоятельство, а также простота анатомической препаровки, относительно большие размеры тел нервных клеток, возможность введения в сому нейронов под прямым визуальным контролем одновременно нескольких микроэлектродов сделали Г. беспозвоночных общераспространенным объектом нейрофизиол, экспериментов. На нейронах круглых червей, октапод, декапод, брюхоногих и головоногих моллюсков методами электрофореза, прямого измерения активности ионов и фиксации напряжения проводят исследования механизмов генерации потенциалов и процесса синаптической передачи возбуждения и торможения, зачастую невыполнимые на большинстве нейронов млекопитающих. Несмотря на эволюционные различия, основные электрофизиол, константы и нейрофизиол, механизмы работы нейронов во многом одинаковы у беспозвоночных и высших позвоночных животных. Поэтому исследования Г., беспозвоночных имеют общефизиол. значение.

У позвоночных соматосенсорные черепные и спинномозговые Г. функционально однотипны. Они содержат тела и проксимальные части отростков афферентных нейронов, передающих импульсацию от периферических рецепторов в ц. н. с. В сомато-сенсорных Г. нет синаптических переключений, эфферентных нейронов и волокон. Так, нейроны спинномозговых Г. у жабы характеризуются следующими основными электрофизиол, параметрами: специфическим сопротивлением - 2,25 кОм/см 2 для деполяризующего и 4,03 кОм/см 2 для гиперполяризующего тока и удельной емкостью 1,07 мкФ/см 2 . Полное входное сопротивление нейронов сомато-сенсорных Г. существенно ниже, чем соответствующий параметр аксонов, поэтому при высокочастотной афферентной импульсации (до 100 импульсов в 1 сек.) проведение возбуждения может блокироваться на уровне тела клетки. В этом случае потенциалы действия, хотя и не регистрируются от тела клетки, продолжают проводиться с периферического нерва в задний корешок и сохраняются даже после экстирпации тел нервных клеток при условии интактности Т-образных ветвлений аксонов. Следовательно, возбуждение сомы нейронов сомато-сенсорных Г. для передачи импульсов от периферических рецепторов к спинному мозгу не обязательно. Эта особенность впервые появляется в эволюционном ряду у бесхвостых амфибий.

Вегетативные Г. позвоночных в функциональном плане принято разделять на симпатические и парасимпатические. Во всех вегетативных Г. происходит синаптическое переключение с преганглионарных волокон на постганглионарные нейроны. В подавляющем большинстве случаев синаптическая передача осуществляется хим. путем с помощью ацетилхолина (см. Медиаторы). В парасимпатическом цилиарном Г. птиц обнаружена электрическая передача импульсов при помощи так наз. потенциалов соединения, или потенциалов связи. Электрическая передача возбуждения через один и тот же синапс возможна в двух направлениях; в процессе онтогенеза она формируется позже химической. Функциональное значение электрической передачи пока не ясно. В симпатических Г. амфибий выявлено небольшое количество синапсов с хим. передачей нехолинергической природы. В ответ на сильное одиночное раздражение преганглионарных волокон симпатического Г. в постганглионарном нерве прежде всего возникает ранняя отрицательная волна (O-волна), обусловленная возбуждающими постсинаптическими потенциалами (ВПСП) при активации н-холинорецепторов постганглионарных нейронов. Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), возникающий в постганглионарных нейронах под действием катехоламинов, выделяемых хромаффинными клетками в ответ на активацию их м-холинорецепторов, формирует следующую за 0-волной положительную волну (П-волна). Поздняя отрицательная волна (ПО-волна) отражает ВПСП постганглионарных нейронов при активации их м-холинорецепторов. Завершает процесс длительная поздняя отрицательная волна (ДПО-волна), возникающая вследствие суммации ВПСП нехолинергической природы в постганглионарных нейронах. В нормальных условиях на высоте О-волны при достижении ВПСП величины 8-25 мв возникает распространяющийся потенциал возбуждения с амплитудой 55-96 мв, длительностью 1,5-3,0 мсек, сопровождаемый волной следовой гиперполяризации. Последняя существенно маскирует волны П и ПО. На высоте следовой гиперполяризации возбудимость снижается (период рефрактерности), поэтому обычно частота разрядов постганглионарных нейронов не превышает 20-30 импульсов в 1 сек. По основным электрофизиол. характеристикам нейроны вегетативных Г. идентичны большинству нейронов ц. н. с. Нейрофизиол. особенностью нейронов вегетативных Г. является отсутствие истинной спонтанной активности при деафферентации. Среди пре- и постганглионарных нейронов преобладают нейроны групп В и С по классификации Гассера - Эрлангера, основанной на электрофизиол, характеристиках нервных волокон (см.). Преганглионарные волокна обширно ветвятся, поэтому раздражение одной преганглионарной ветви приводит к возникновению ВПСП во многих нейронах нескольких Г. (феномен мультипликации). В свою очередь на каждом постганглионарном нейроне оканчиваются терминали многих преганглионарных нейронов, отличающихся по порогу раздражения и скорости проведения (феномен конвергенции). Условно мерой конвергенции можно считать отношение количества постганглионарных нейронов к количеству преганглионарных нервных волокон. Во всех вегетативных Г. оно больше единицы (за исключением цилиарного ганглия птиц). В эволюционном ряду это отношение возрастает, достигая в симпатических Г. человека величины 100:1. Мультипликация и конвергенция, обеспечивающие пространственную суммации) нервных импульсов, в сочетании с временной суммацией являются основой интегрирующей функции Г. при обработке центробежной и периферической импульсации. Через все вегетативные Г. проходят афферентные пути, тела нейронов которых лежат в спинномозговых Г. Для нижнего брыжеечного Г., чревного сплетения и некоторых интрамуральных парасимпатических Г. доказано существование истинных периферических рефлексов. Афферентные волокна, проводящие возбуждение с малой скоростью (ок. 0,3 м/сек), входят в Г. в составе постганглионарных нервов и оканчиваются на постганглионарных нейронах. В вегетативных Г. обнаружены окончания афферентных волокон. Последние информируют ц. н. с. о происходящих в Г. функционально-хим. изменениях.

Патология

В клин, практике наиболее часто встречается ганглионит (см.), называемый также симпато-ганглионитом, - заболевание, связанное с поражением ганглиев симпатического ствола. Поражение нескольких узлов определяют как полиганглионит, или трунцит (см.).

Спинальные ганглии нередко вовлекаются в патологический процесс при радикулитах (см.).

Краткая анатомическая характеристика нервных ганглиев (узлов)

Название	Топография	Анатомическая принадлежность	Направление отходящих от узлов ВОЛОКОН
Gangl, aorticorenale (PNA), s. renaleaorticum аортально-почечный узел	Лежит у места отхождения почечной артерии от брюшной аорты	Симпатический узел почечного сплетения	К почечному сплетению
Gangl. Arnoldi узел Арнольда	См. Gangl, cardiacum medium, Gangl, oticum, Gangl, splanchnicum
Gangl, basale базальный узел	Старое название базальных ядер головного мозга
Gangl, cardiacum craniale краниальный сердечный узел	См. Gangl, cardiacum superius
Gangl, cardiacum, s. Wrisbergi сердечный узел (узел Врисберга)	Лежит на выпуклом крае дуги аорты. Непарный	Симпатический узел поверхностного экстракардиального сплетения
Gangl, cardiacum medium, s. Arnoldi средний сердечный узел (узел Арнольда)	Непостоянно встречается в толще среднего сердечного шейного нерва	Симпатический узел среднего сердечного шейного нерва	В сердечные сплетения
Gangl, cardiacum superius, s. craniale верхний сердечный узел	Расположен в толще верхнего сердечного шейного нерва	Симпатический узел верхнего сердечного шейного нерва	В сердечные сплетения
Gangl, caroticum сонный узел	Лежит в области второго изгиба внутренней сонной артерии	Симпатический узел внутреннего сонного сплетения	В состав симпатического внутреннего сонного сплетения
Gangl, celiacum (PNA), s. coeliacum (BNA, JNA) чревный узел	Лежит на передней поверхности брюшной аорты у места отхождения чревного ствола	Симпатический узел чревного сплетения	К органам и сосудам брюшной полости в составе периартериальных сплетений
Gangl, cervicale caudale (JNA) каудальный шейный узел	См. Gangl, cervicale inferius
Gangl, cervicale craniale (JNA) краниальный шейный узел	См. Gangl, cervicale superius
Gangl, cervicale inferius (BNA), s. caudale (JNA) нижний шейный узел	Лежит на уровне поперечного отростка VI шейного позвонка	Часто сливается с первым грудным узлом	К сосудам и органам головы, шеи, грудной полости и в составе серых соединительных ветвей в плечевое сплетение
Gangl, cervicale medium (PNA, BNA, JNA) средний шейный узел	Лежит на уровне поперечных отростков IV-V шейных позвонков	Узел шейного отдела симпатического ствола	К сосудам и органам шеи, грудной полости и в составе нервов плечевого сплетения к верхней конечности
Gangl, cervicale superius (PNA, BNA), craniale (JNA) верхний шейный узел	Лежит на уровне поперечных отростков II-III шейных позвонков	Узел шейного отдела симпатического ствола	К сосудам и органам головы, шеи и грудной полости
Gangl, cervicale uteri узел шейки матки	Лежит в области дна малого таза	Симпатический узел маточно-влагалищного сплетения	К матке и влагалищу
Gangl, cervicothoracicum (s. stellatum) (PNA) шейно-грудной (звездчатый) узел	Лежит на уровне поперечных отростков нижних шейных позвонков	Узел симпатического ствола. Образован слиянием нижнего шейного и первого грудного узлов	К сосудам в полость черепа, к сосудам и органам шеи, грудной полости и в составе нервов плечевого сплетения к верхней конечности
Gangl, ciliare (PNA, BNA, JNA) ресничный узел	Лежит в глазнице на латеральной поверхности зрительного нерва	Парасимпатический узел. Получает волокна от nuci, accessorius (ядро Якубовича), проходящие в составе глазодвигательного нерва	К гладким мышцам глаза (ресничной и мышце, суживающей зрачок)
Gangl, coccygeum копчиковый узел	См. Gangl, impar
Gangl. Corti кортиев узел	См. Gangl, spirale cochleae
Gangl, extracraniale (JNA) внечерепной узел	См. Gangl, inferius
Gangl. Gasseri гассеров узел	См. Gangl, trigeminale
Gangl, geniculi (PNA, BNA, JNA) узел коленца	Лежит в области изгиба канала лицевого нерва височной кости	Чувствительный узел промежуточного нерва. Дает начало чувствительным волокнам промежуточного и лицевого нервов	К вкусовым сосочкам языка
Gangl, habenulae узел поводка	Старое название ядер поводка
Gangl, impar, s. coccygeum непарный (копчиковый) узел	Лежит на передней поверхности копчика	Непарный узел правого и левого симпатических стволов	К вегетативным сплетениям малого таза
Gangl, inferius (PNA), nodosum (BNA, JNA), s. plexiforme нижний (узловатый) ганглий	Лежит на блуждающем нерве книзу от яремного отверстия		К органам шеи, груди и живота
Gangl, inferius (PNA), petrosum (BNA), s. extracraniale (JNA) нижний (каменистый) узел	Лежит в каменистой ямочке на нижней поверхности пирамиды височной кости		В барабанный нерв для слизистой оболочки барабанной полости и слуховой трубы
Ganglia intermedia промежуточные узлы	Лежат на межузловых ветвях симпатического ствола в шейном и поясничном отделах; в грудном и крестцовом отделах встречаются реже	Узлы симпатического ствола	К сосудам и органам соответствующих областей
Gangl, interpedunculare межножковый узел	Старое название межножкового ядра головного мозга
Ganglia intervertebralia межпозвоночные узлы	См. Ganglia spinalia
Gangl, intracraniale (JNA) внутричерепной узел	См. Gangl, superius
Ganglia lumtalia (PNA, BNA, JNA) 5 поясничных узлов	Лежат на передне-боковой поверхности тел поясничных позвонков	Узлы поясничного отдела симпатического ствола	К органам и сосудам брюшной полости и таза, а также в составе нервов поясничного сплетения к нижним конечностям
Gangl, mesentericum caudale (JNA) каудальный брыжеечный узел	См. Gangl, mesentericum inferius i |
Gangl.mesentericum craniale (JNA) краниальный брыжеечный узел	См. Gangl, mesentericum superius
Gangl. mesentericum inferius (PNA, BNA), s. caudale (JNA) нижний брыжеечный узел	Лежит у места отхождения нижней брыжеечной артерии от брюшной аорты	Вегетативная нервная система	К нисходящей ободочной, сигмовидной ободочной и прямой кишке, сосудам и органам малого таза
Gangl, mesentericum superius (PNA, BNA), s. craniale (JNA) верхний брыжеечный узел	Лежит у места отхождения верхней брыжеечной артерии от брюшной аорты	Входит в состав чревного сплетения	К органам и сосудам брюшной полости в составе верхнего брыжеечного сплетения
Gangl, n. laryngei cranialis (JNA) узел краниального гортанного нерва	Встречается непостоянно в толще верхнего гортанного нерва	Чувствительный узел верхнего гортанного нерва
Gangl, nodosum узловатый ганглий
Gangl, oticum (PNA, BNA, JNA), s. Arnoldi ушной узел (узел Арнольда)	Лежит ниже овального отверстия с медиальной стороны нижнечелюстного нерва	Парасимпатический узел. Получает преганглионарные волокна из малого каменистого нерва	К околоушной слюнной железе
Ganglia pelvina (PNA) тазовые узлы	Лежат в малом тазу	Симпатические узлы нижнего подчревного (тазового) сплетения	К органам малого таза
Gangl, petrosum каменистый узел	См. Gangl, inferius (языко-глоточного нерва)
Ganglia phrenica (PNA, BNA, JNA) диафрагмальные узлы	Лежат на нижней поверхности диафрагмы у нижней диафрагмальной артерии	Симпатические узлы	К диафрагме и ее сосудам
Gangl, plexiforme сплетениевидный узел	См. Gangl, inferius (блуждающего нерва)
Gangl, pterygopalatinum (PNA, JNA), s. sphenopalatinum (BNA) крыло-небный узел	Лежит в крыло-небной ямке черепа	Парасимпатический узел, получает преганглионарные волокна из большого каменистого нерва	К слезной железе, железам слизистой оболочки полости носа и рта
Gangl, renaleaorticum почечно-аортальный узел	См. Gangl, aorticorenale
Ganglia renalia (PNA) почечные узлы	Лежат по ходу почечной артерии	Входят в состав почечного сплетения
Ganglia sacralia (PNA, BNA, JNA) 5-6 крестцовых узлов	Лежат на передней поверхности крестца	Узлы крестцового отдела симпатического ствола	К сосудам и органам малого таза и в составе нервов крестцового сплетения к нижним конечностям
Gangl. Scarpae узел Скарпы	См. Gangl. vestibulare, Gangl, temporale
Gangl, semilunare полулунный узел	См. Gangl, trigeminale
Gangl, solare солнечный узел	Лежит у начала чревного ствола на передней поверхности брюшной аорты	Слившиеся правый и левый чревные узлы (вариант)	К органам брюшной полости
Ganglia spinalia (PNA, BNA, JNA), s. intervertebralia 31-32 пары спинномозговых узлов	Лежат в соответствующих межпозвоночных отверстиях	Чувствительные узлы спинномозговых нервов	В спинномозговые нервы и задние корешки
Gangl, spirale cochleae (PNA, BNA), s. Corti спиральный узел улитки (кортиев)	Лежит в лабиринте внутреннего уха в основании спиральной пластинки улитки	Чувствительный узел улитковой части преддверно-улиткового нерва	В улитковую часть (слуховую) преддверно-улиткового нерва
Gangl, sphenopalatinum основно-небный узел	См. Gangl, pterygopalatinum
Gangl, splanchnicum, s. Arnoldi внутренностный узел (узел Арнольда)	Лежит на большом чревном нерве около его входа в диафрагму	Симпатический узел большого чревного нерва	К чревному сплетению
Gangl, stellatum звездчатый узел	См. Gangl, cervicothoracicum
Gangl, sublinguale (JNA) подъязычный узел	Лежит рядом с подъязычной слюнной железой		К подъязычной слюнной железе
Gangl, submandibulare (PNA, JNA), s. submaxillare (BNA) поднижнечелюстной узел	Лежит рядом с поднижнечелюстной слюнной железой	Парасимпатический узел. Получает преганглионарные волокна из язычного нерва (от барабанной струны)	К поднижнечелюстной слюнной железе
Gangl, superius (PNA, BNA), s. intracraniale (JNA) верхний узел (внутричерепной)	Лежит внутри черепа, у яремного отверстия	Чувствительный узел языко-глоточного нерва	В языко-глоточный нерв
Gangl, superius (PNA), s. jugula, re (BNA, JNA) верхний узел (яремный)	Лежит внутри черепа у яремного отверстия	Чувствительный узел блуждающего нерва	В блуждающий нерв
Gangl, temporale, s. Scarpae височный узел (узел Скарпы)	Лежит у места отхождения задней ушной артерии от наружной сонной	Симпатический узел наружного сонного сплетения	В наружное сонное сплетение
Gangl, terminale (PNA) конечный узел	Лежит под решетчатой пластинкой черепа	Чувствительный узел конечного нерва (n. terminalis)	В конечный нерв (n. terminalis)
Ganglia thoracica (PNA, JNA), s. thoracalia (BNA) 10-12 грудных узлов	Лежат по бокам тел грудных позвонков у головок ребер	Узлы грудного отдела симпатического ствола	К сосудам и органам грудной и брюшной полостей и в составе серых соединительных ветвей в межреберные нервы
Gangl, trigeminale (PNA), s. semilunare (JNA), s. semilunare (Gasseri) (BNA) узел тройничного нерва	Лежит в тройничной полости твердой мозговой оболочки на передней поверхности пирамиды височной кости	Чувствительный узел тройничного нерва	В тройничный нерв и его ветви
Ganglia trunci sympathici узлы симпатического ствола	См. Gangl, cervicale sup., Gangl, cervicale med., Gangl, cervicothoracicum, Ganglia thoracica, Ganglia lumbalia, Ganglia sacralia, Gangl, impar (s. coccygeum)
Gangl, tympanicum (PNA), s. intumescentia tympanica (BNA, JNA) барабанный узел (барабанное утолщение)	Лежит на медиальной стенке барабанной полости	Чувствительный узел барабанного нерва	К слизистой оболочке барабанной полости и слуховой трубы
Gangl, vertebrale (PNA) позвоночный узел	Лежит на позвоночной артерии у входа ее в отверстие в поперечном отростке VI шейного позвонка	Симпатический узел позвоночного сплетения	В сплетение на позвоночной артерии
Gangl, vestibulare (PNA, BNA), s. vestibuli (JNA), s. Scarpae преддверный узел (узел Скарпы)	Лежит во внутреннем слуховом проходе	Чувствительный узел преддверно-улиткового нерва	В преддверную часть преддверно-улиткового нерва
Gangl. Wrisbergi узел Врисберга	См. Gangl, cardiacum

Библиография Бродский В. Я. Трофика клетки, М., 1966, библиогр.; Догель А. С. Строение спинномозговых узлов и клеток у млекопитающих животных, Записки имп. Акад. наук, т. 5, № 4, с. 1, 1897; Милохин А. А. Чувствительная иннервация вегетативных нейронов, новое о представлении о структурной организации вегетативного ганглия, Л., 1967; библиогр.; Роскин Г. И., Жирнова А. А. и Шорникова М. В. Сравнительная гистохимия чувствительных клеток спинальных ганглиев и моторных клеток спинного мозга, Докл. АН СССР, нов, сер., т. 96, JSfc 4, с. 821, 1953; Скок В. И. Физиология вегетативных ганглиев, Л., 1970, библиогр.; Соколов Б. М. Общая ганглиология, Пермь, 1943, библиогр.; Ярыгин H. Е. и Ярыгин В. Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона, М., 1973; de Castro F. Sensory ganglia of the cranial and spinal nerves, normal and pathological, в кн.: Cytol a. cell. path, of the nervous system, ed. by W. Penfield, v. 1, p. 91, N. Y., 1932, bibliogr.; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959.

E. А. Воробьева, E. П. Кононова; А. В. Кибяков, В. Н. Уранов (физ.), Е. К. Плечкова (эмбр., гист.).

План лекции: 1. Эволюция нервной системы у животных. 2. Источники, закладка и развитие нервной системы у человека. 3. Гистологическое строение, функции спинномозговых узлов. 4. Гистологическое строение спинного мозга. 5. Краткая морфо-функциональная характеристика ствола мозга.

Дифференцировка материала ганглиозных пластинок I. В головном конце с клетками плакод - формирование ядер V, VII, IX, X пар черепных нервов. II. Меланоциты эпидермиса кожи (при латеральной миграции). III. Часть клеток мигрирует вентрально между нервной трубкой и сомитами, дифференцируются в нервные ткани ганглиев вегетативной нервной сис-темы и хромаффинные клетки корко-вой части надпочечников. IV. На месте ганглиозной пластинки - закладка спинальных ганглиев (спинномозговых узлов).

Дифференцировка базальных медуллобластов НТ(герменативных, вентрикулярных клеток): спонгиобласты нейробласты глиобласты молодые макроглиоциты нейроциты - эпиндимоциты - астроциты зрелые - лигодендроглиоциты нейроциты

Классификация НС: n Морфологическая классификация НС Периферическая НС ЦНС (периферические (головной И нервные стволы, спинной мозг) нервы, ганглии, нервные окончания, нервные узлы). n Физиологическая классификация НС Вегетативная Соматическая НС (автономная) НС

Спинальные ганглии Источник закладки: ганглиозная пластинка (нейроциты и глиаль- ные элементы) и мезенхима (мик- роглиоциты, капсула и сдт прос- лойки). Морфология: снаружи покрыты сдт капсулой, от капсулы внутрь отхо- дят прослойки-перегородки из ры- хлой сдт с кровеносными сосуда- ми. Под капсулой группами распо- лагаются тела псевдоуниполярных нейроцитов диаметром до 120 мкм.

Тела нейроцитов окружены клетками- сателлитами (мантийными клетками) - разновидность олигодендроглиоцитов. Дендрит на периферии образует в коже, в толще сухожилий и мышц, во вну- тренних органах чувствительные ре- цепторные окончания, т. е. нейроциты СМУ по функции чувствительные. Аксоны по заднему корешку поступают в спинной мозг и передают импульсы на ассоциативные нейроциты спинного мозга. В центральной части СМУ распо- лагаются параллельно другу нерв- ные волокна, покрытые леммоцитами.

Типы нейроцитов СМ: 1. Корешковые нейроциты (в ядрах пе- редних рогов, по функции являются двигательными) 2. Внутренние клетки - отростки этих кле- ток не покидают пределы серого ве- щества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сег- мента, т. е. по функции являются ассо- циативными. 3. Пучковые клетки - отростки этих кле- ток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС (ассоциативными).

Виды нейроцитов задних рогов спинного мозга а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору боль- ших полушарий); б) внутренние нейроциты - передают чу- вствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.

В задних рогах СМ имеются зоны: 1. Губчатое вещество (мелкие пучковые нейроциты и глиоциты). 2. Желатинозное вещество (много глио- цитов, нейроцитов практически нет). 3. Собственное ядро СМ (пучковые ней- роциты, передающие импульсы в мозжечок и зрительный бугор). 4. Ядро Кларка (Грудное ядро): пучко- вые нейроциты, аксоны которых в составе боковых канатиков направ- ляются в мозжечок.

Боковые ядра СМ: 1. Медиальные промежуточные ядра мозжечок 2. Латеральное ядро грудного поясничного отде- ла СМ - центральное ядро симпатического отде- ла вегетативной НС; аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (преверте- бральные и паравертебральные симпатические ганглии). 3. Латеральное ядро в сакральном отделе СМ яв- ляется центральным ядром парасимпатическо- го отдела вегетативной НС.

Мотонейроны передних рогов СМ: 1. Медиальная группа ядер – иннер- вирует мышцы туловища. 2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения – иннер- вирует мышцы конечностей.

Классификация мотонейронов по функции: -мотонейроны большие - диаметром до 140 мкм, передают импульсы на экс- трафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры. -мотонейроны - передают импульсы ин- трафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного верете- на).

-мотонейроны – насчитывается около 25 -35 тыс. Одномоментно на 1 мотоней- рон могут передавать импульсы с тыся- чи синапсов, идущие от нейронов спи- нального и супраспинальных уровней - это интегративная единица СМ, они ис- пытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверх- ности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека -

Возможно и возвратное торможение мо- тонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами. Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.

Белое вещество СМ Состоит из продольно ориентиро- ванных, преимущественно миели- новых нервных волокон, образую- щие задние (восходящие), перед- ние (нисходящие) и боковые (вос- ходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.

Отделы ГМ: - продолговатый мозг; - задний мозг; - средний мозг; - промежуточный мозг; - конечный мозг.

Дифференцировка вентрикулярных (герменативных) клеток: Нейробласты нейроциты. Между нейроцитами устанавливаются сложные взаимосвязи, форми- руются ядерные и экранные нервные центры. Причем в отли- чие от спинного мозга в ГМ пре- бладают центры экранного типа. Глиобласты глиоциты.

Ствол мозга: 1. Продолговатый мозг 2. Мост 3. Мозжечок 4. Средний мозг 5. Промежуточный мозг

Ядра продолговатого мозга 1. Чувствительные и двигательные ядра черепных нервов - ядра подьязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, предверно- улиткового нервов продолговатого мозга. 2. Ассоциативные ядра – их нейро- ны образуют связи с мозжечком и таламусом.

Ретикулярная формация ПМ: Находится в центральной части ПМ. Состоит из сети нервных волокон и мелких групп мультиполярных нейроцитов. Нисходящее влияние РФ обеспечи- вает регуляцию вегетативно-вис- церальных функций, контроль над тонусом мышц и стереотип- ными движениями.

Ретикулярная формация ПМ: Восходящее влияние РФ обеспечи- вает фон возбудимости коры БПШ. Передает импульсы не в строго оп- ределенные участки коры, а диф- фузно. РФ образует окольный афферент- ный путь в кору ГМ, по который импульсы проходят в 4 -5 раз мед- леннее, чем по прямым афферен- тным путям

МОСТ В дорсальной части моста находятся ядра V, VII, VIII черепных нер- вов, РФ и волокна проводящих пу- тей. В вентральной части моста имеются собственные ядра моста и волокна пирамидных путей.

СРЕДНИЙ МОЗГ В качестве наиболее крупных и важных образований имеет красные ядра; они состоят из гиг- антских нейроцитов, от которых начинается руброспинальный путь. В красном ядре переключа- ются волокна от мозжечка, тала- муса и двигательных центров коры БПШ.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ Главная часть промежуточного мозга - это таламус (зрительный бугор) – кол- лектор почти всех афферентных путей, содержащий много ядер. Под таламу- сом находится гипоталамус - один из высших центров интеграции вегетатив- ной и соматической иннервации с эн- докринной системой - узел связи, сое- диняющий РФ с ЛС, соматическую НС с вегетативной НС, кору БПШ с эндок- ринной системой. В составе его ядер (7 групп) имеются нейросекреторные клетки вырабатывающие гормоны: окситоцин, вазопрессин, либерины и статины.