Оплодотворением называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо или зигота (греч. zygota - соединенная в пару), - начальная стадия развития нового организма.
Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: 1) активацию яйца, т.е. побуждение к развитию, и 2) синкариогамию, т.е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.
Встрече гамет способствует то, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окружающую среду химические вещества - гормоны, активирующие сперматозоиды. Возможно, что активизирующие вещества выделяются клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозоиды млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее одного часа.
У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотаксис к веществам, выделяемым яйцеклеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоидов животных не существует. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклетками сталкиваются случайно.
В оболочке яйцеклетки ряда животных существует крошечные отверстия - микропиле, через которое проникает сперматозоид. У большинства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции, обнаруженный с помощью электронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяется фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, и фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающее яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их в глубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.
Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, активируется синтез белка. У ряда животных возникает потребность в кислороде. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения поглощение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства протоплазмы. Вязкость увеличивается в 6-8 раз. В наружном слое яйца изменяется эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное, наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает крепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо.
Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У круглых червей и моллюсков лишь в оплодотворенных яйцах выделяется второе редукционное тельце. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 часов, второе - только через 1 сутки после проникновения сперматозоида.
Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180 градусов и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему на встречу. После встречи ядра сливаются.
В результате синкариогамии, т.е. слияние двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.
Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает. Точно так же не происходит оплодотворение при введении очень большого числа сперматозоидов (более 100 млн.). Это объясняется в первом случае недостаточном, а во втором - избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.
Существует два типа оплодотворения
: наружное и внутреннее. При наружном типе оплодотворение происходит в воде, и развитие зародыша также происходит в водной среде ( , ). При внутреннем типе оплодотворение происходит в половых путях самки, а развитие может происходить или во внешней среде ( , птицы), или внутри организма матери в особом органе – матке ( , человек).
При оплодотворении в яйцеклетку может проникать один или несколько . Если в яйцеклетку проникает один сперматозоид, то такое явление называют моноспермией. Если проникает несколько сперматозоидов, то это полиспермия. Как правило, моноспермия характерна для яйцеклеток, не имеющих плотных оболочек, полиспермия – для яйцеклеток с плотными оболочками. В случае полиспермии также происходит только одним сперматозоидом, остальные растворяются и принимают участие в разжижении желтка.
Успех оплодотворения зависит и от внешних условий. Основным условием является наличие жидкой среды с определенной концентрацией. Среда должна обладать нейтральной или слегка щелочной реакцией, в кислой среде оплодотворение не происходит. Процесс оплодотворения мы рассмотрим на примере морского ежа.
Для морского ежа характерна моноспермия. Сперматозоид проникает через студенистую оболочку, после чего начинается изменение поверхностных слоев яйца, называемое кортикальной реакцией. Она заключается в том, что происходит распад кортикальных гранул и их содержимое сливается с желточной оболочкой. В результате образуется оболочка оплодотворения. Вначале оболочка оплодотворения плотно прижата к поверхности яйца, затем отделяется от нее, и между ними образуется перивитиллиновое пространство, заполненное жидкостью. Оболочка оплодотворения защищает яйцо от проникновения других сперматозоидов. Соприкосновение яйца и сперматозоида составляет I-ую фазу оплодотворения и называется активацией яйца. В яйцеклетку проникает головка и шейка сперматозоида, хвостик остается снаружи. У некоторых животных, например, моллюсков, в яйцеклетку проникает весь сперматозоид, в этом случае хвостик растворяется в цитоплазме.
Внутри головка сперматозоида начинает продвижение к ядру, это движение осуществляется центриолью вперед. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают. Ядро сперматозоида называют мужским пронуклеусом, а ядро яйцеклетки – женским пронуклеусом. В дальнейшем происходит их слияние, в результате которого образуется диплоидное ядро зиготы, начинающее митотически делиться. Слиянием ядер сперматозоида и яйцеклетки и образованием ядра зиготы заканчивается процесс оплодотворения.
Оплодотворение сопровождается существенными изменениями физических и физиологических свойств яйца: увеличивается вязкость цитоплазмы и ее проницаемость, резко изменяется обмен аминокислот, возрастает активность ферментов цитоплазмы. Все эти изменения указывают на то, что оплодотворение приводит к усилению обмена веществ, который в половой клетке до оплодотворения находился на значительно более низком уровне.
1. Что такое оплодотворение? Каково его биологическое значение? Какие этапы включает процесс оплодотворения?
Оплодотворение – это процесс слияния половых клеток (гамет), в результате которого формируется зигота. В ядре зиготы все хромосомы становятся парными: в каждой паре гомологичных хромосом одна является отцовской, другая – материнской. Следовательно, оплодотворение приводит к восстановлению диплоидного набора хромосом и объединению в зиготе наследственной информации родительских особей.
Процесс оплодотворения включает несколько этапов:
● Проникновение сперматозоида в яйцеклетку, что вызывает у яйцеклетки отслоение оболочки оплодотворения, препятствующей проникновению других сперматозоидов.
● Слияние гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной зиготы: ядро сперматозоида увеличивается и достигает размеров ядра яйцеклетки, затем ядра сближаются и сливаются, в результате образуется зигота.
● Активация зиготы к дальнейшему развитию.
2. Для каких животных характерно наружное оплодотворение? Внутреннее? В чём заключается преимущество внутреннего оплодотворения перед наружным?
Наружное оплодотворение характерно для большинства организмов, постоянно обитающих (или только размножающихся) в водной среде – костных рыб, амфибий, многих водных беспозвоночных. Внутреннее оплодотворение характерно прежде всего для обитателей суши – многих беспозвоночных (например, круглых червей, пауков, насекомых) и всех наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих). Этот тип оплодотворения наблюдается и у некоторых водных животных, например, у хрящевых рыб и головоногих моллюсков.
При наружном оплодотворении половые клетки выводятся в воду (т.е. во внешнюю среду), где и происходит их слияние. Значительная часть гамет погибает от неблагоприятных условий среды, поэтому животным с наружным типом оплодотворения необходимо продуцировать большое количество половых клеток. Внутреннее оплодотворение происходит в материнском организме, для этого сперматозоиды вводятся в половые пути самки. Вероятность встречи мужских и женских гамет гораздо выше, чем при наружном оплодотворении, поэтому у животных со внутренним оплодотворением формируется меньшее количество половых клеток.
3. Как происходит оплодотворение у цветковых растений? Почему оно называется двойным?
У цветковых растений оплодотворению предшествует опыление – перенос пыльцевых зёрен с тычинок на рыльце пестика. Пыльцевое зерно вскоре начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку, которая достигает семязачатка (семяпочки).
Внутри каждого семязачатка содержится зародышевый мешок, содержащий семь клеток – гаплоидную яйцеклетку, диплоидную центральную клетку, а также пять вспомогательных гаплоидных клеток. При входе в зародышевый мешок конец пыльцевой трубки лопается, и из неё изливается внутреннее содержимое с двумя мужскими гаметами – спермиями.
Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другой – с центральной клеткой зародышевого мешка. Таким образом, почти одновременно осуществляются два слияния половых клеток, из-за чего оплодотворение у цветковых растений называется двойным.
В дальнейшем из зиготы развивается зародыш семени, имеющий диплоидный набор хромосом, а из оплодотворённой центральной клетки – эндосперм, клетки которого имеют триплоидный набор хромосом. В эндосперме откладываются питательные вещества, необходимые зародышу. После оплодотворения каждый семязачаток превращается в семя, а в результате разрастания завязи формируется плод.
Процесс двойного оплодотворения у покрытосеменных растений был открыт русским учёным С. Г. Навашиным в 1898 г. В результате двойного оплодотворения происходит формирование не только зародыша, но и питательной ткани (эндосперма), что ускоряет весь процесс развития семени.
4. Чем диплоидный партеногенез отличается от гаплоидного?
5. В чём заключаются преимущества и недостатки партеногенеза перед обычными формами полового размножения?
Важное преимущество партеногенеза – отсутствие необходимости в поиске партнёра. Это помогает поддерживать численность популяции в условиях, когда затруднена встреча особей разного пола, либо в условиях интенсивного истребления организмов (например, тлей – хищными насекомыми, дафний – рыбами).
У ряда насекомых, например пчёл, способность к размножению как путём гаплоидного партеногенеза, так и с оплодотворением, лежит в основе формирования различных каст организмов. Такой механизм размножения позволяет регулировать численность потомков мужского и женского пола.
Главный недостаток партеногенеза – низкое генетическое разнообразие дочерних особей, что ограничивает возможности их адаптации к условиям окружающей среды.
6. Назовите отличительные особенности, а также преимущества и недостатки бесполого и полового размножения.
Отличительные особенности бесполого размножения:
● Происходит без участия гамет.
● Во всех случаях участвует только один родительский организм.
Отличительные особенности полового размножения:
● Происходит с участием гамет.
● В большинстве случаев участвуют две родительские особи (исключения – самооплодотворение у некоторых гермафродитных видов и партеногенез).
Основные преимущества бесполого размножения:
● Нет необходимости в поиске партнёра, практически любая особь может оставить потомство.
● "Удачные" сочетания генов и признаков передаются следующему поколению. Эта особенность широко используется человеком, например, для получения однородного потомства культурных растений (потомки сохраняют все сортовые качества).
Основное преимущество полового размножения:
● Генетическое разнообразие потомства, что повышает возможность организмов приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды и имеет первостепенное значение в эволюции живой природы.
Основные недостатки бесполого размножения:
● В большинстве случаев (кроме способа, при котором формированию спор предшествует мейоз) потомство генетически идентично родителю, что снижает адаптивные возможности организмов.
● Все "неудачные" сочетания родительских генов и признаков (в ряде случаев – и вредные мутации) передаются следующему поколению.
Основные недостатки полового размножения:
● Потомство может оставить не каждая особь, необходимы определённые условия для встречи партнеров, образования родительских пар, выведения потомства.
● У отдельных особей могут возникать "неудачные" (неподходящие для данных условий среды) сочетания родительских генов и признаков, проявляться вредные мутации, возникшие в половых клетках родителей (например, синдром Дауна у человека).
7*. Тли производят за лето несколько партеногенетических поколений, состоящих только из бескрылых самок. При перенаселении или других неблагоприятных обстоятельствах самки начинают откладывать яйца, из которых развиваются крылатые особи обоих полов. Какое это имеет биологическое значение?
Появление разнополого потомства обусловливает высокое генетическое разнообразие особей следующего поколения (по сравнению с предшествующими партеногенетическими поколениями), что повышает адаптивные возможности организмов. Наличие крыльев способствует расселению особей в новые местообитания. Всё это увеличивает шансы на выживание.
* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.
Оплодотворение - это проникновение сперматозоида в яйцеклетку и их слияние - процесс, характерный для полового . У животных оплодотворение бывает внешнее и внутреннее. В первом случае половые продукты откладываются в воду ( , земноводные, иглокожие и др.) или на твердые субстраты (клещи и др.). При внутреннем оплодотворении - яйцеклетка и соединяются внутри материнского организма.
Обычно яйцо оплодотворяется только одним сперматозоидом, ядра остальных разрушаются. Сперматозоид проникает в яйцеклетку через мельчайшее отверстие ее оболочки - микропиле или выпячивающийся навстречу ему «воспринимательный бугорок». В него погружается головка (ядро) сперматозоида, двигающаяся к центру яйцеклетки; навстречу продвигается ядро женской клетки. В результате оплодотворения достигается стимуляция яйца, его дробление, развитие и образование (см.). В процессе оплодотворения осуществляется восстановление диплоидного набора (см.), соединение наследственной информации обоих родителей (см. Генетика), обеспечивается материальная непрерывность между поколениями (см. Наследственность).
Оплодотворение - проникновение сперматозоида или его головки в яйцеклетку и слияние ядра яйца с ядром сперматозоида.
У водорослей, иглокожих, большинства моллюсков, рыб и земноводных оплодотворение происходит вне организма; у других рыб и земноводных, всех пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, насекомых, у большей части растений - в теле самки. Сперматозоиды вносятся в тело самки самцом либо выделяются им (тритон) в окружающую среду в сперматофоре, который самка активно вбирает в свои половые пути. Лучше изучено оплодотворение, протекающее вне организма (морские ежи, моллюски и др.). В эксперименте возможно оплодотворять соответствующими спермиями извлеченные из яйцепроводов яйца млекопитающих (например, кролика). После оплодотворения они могут быть возвращены в матку и продолжать полное развитие. Процесс оплодотворения регулируется вырабатываемыми половыми клетками химическими веществами, которые привлекают спермии к яйцеклетке (см.), а также оказывают другое влияние на оплодотворение. Эти вещества получили название гамонов (гиногамоны и андрогамоны - соответственно двум полам).
В результате оплодотворения достигается стимуляция яйца, его дробление, развитие, образование зародыша (см.), соединение наследственной информации обоих родителей (см. Генетика). Процесс стимуляции связан с изменениями физических и химических свойств протоплазмы яйца и оболочки, которая после оплодотворения становится более проницаемой для низкомолекулярных соединений и непроницаемой для сперматозоидов. Еще до оплодотворения из ядра яйца в рибосомы переходит РНК, которая в неоплодотворенном яйце находится в заблокированном состоянии. После оплодотворения она участвует в синтезе нужных для развития яйца белков. При слиянии ядер материнской и отцовской половых клеток количество хромосом (см.) удваивается, так как они не сливаются между собой. Поэтому каждая клетка тела содержит половину хромосом, полученных от отца, и половину - от матери; таким образом, оба родителя в одинаковой мере участвуют в передаче наследственной информации потомству (см. Наследственность) при помощи хромосом. У животных при оплодотворении сперматозоид вносит в яйцо центросому, функционирующую при последующем дроблении яйца, а также небольшую часть органоидов цитоплазмы (митохондрий и др.). У большей части организмов изменение оболочки яйца после оплодотворения препятствует проникновению других сперматозоидов в яйцо, однако у многих животных в яйцо проникает несколько сперматозоидов (полиспермия). Обычно яйцо оплодотворяет только один сперматозоид, ядра остальных разрушаются. Если этого не произойдет, то наблюдаются различные аномалии развития зародыша. Если все же при этом возникает жизнеспособный организм, то он нередко носит мозаичный характер - одна часть тела обладает наследственными свойствами ядра одного спермин, остальная - другого спермия.
Рентгеновским излучением можно убить ядро спермия, проникшего в яйцо; такое яйцо развивается без участия мужского ядра (гиногенез). Если убить лучами ядро яйца, развитие идет за счет отцовского ядра (андрогенез).
См. также Размножение.
Число и размеры половых клеток различны у разных животных. Наблюдается такая закономерность: чем меньше вероятность встречи яйцеклетки и сперматозоида, тем большее число половых клеток образуется в организме. Например, рыбы мечут икру (яйцеклетки) и сперму прямо в воду (происходит наружное осеменение), и количество икринок у некоторых из них достигает громадной величины (треска выметывает около 10 млн. икринок). При внутреннем оплодотворении благодаря согласованному поведению самца и самки мужские половые клетки поступают непосредственно в женский организм. В этом случае вероятность оплодотворения очень высока и, как следствие, количество половых клеток резко уменьшается. Очень сильно уменьшено число производимых половых клеток у тех родителей, которые заботятся о потомках. Так, число икринок у живородящих рыб не превышает нескольких сотен, а одиночные осы, обеспечивающие будущих личинок кормом - парализованными насекомыми, откладывают всего около десяти яиц. На количество производимых яйцеклеток влияет множество других факторов. В частности, существует зависимость между размерами яиц и их количеством - чем крупнее яйца, тем их меньше (птицы). Процесс оплодотворения состоит из нескольких этапов: проникновения сперматозоида в яйцо, слияния гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной клетки - зиготы и активации ее к дроблению и дальнейшему развитию. Яйца большинства животных должны быть оплодотворены почти сразу после овуляции. У большинства млекопитающих яйцо обычно сохраняет способность к оплодотворению на протяжении 24 ч, а у человека - 12-24 ч после овуляции. Сперматозоиды, оказавшиеся вне мужской половой системы, как правило, живут очень короткое время. Так, сперматозоиды форели погибают в воде уже через 30 с, в половых путях кур сперматозоиды живут 30-40 дней, в матке и яйцеводах женщины - 5-8 дней, а в семяприемнике самок пчел сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению на протяжении года и более. Нахождение яйцеклетки сперматозоидом и их взаимодействие обеспечивается специальными веществами - гамонами , вырабатываемыми половыми клетками. Предполагают, что существуют по крайней мере два типа гиногамонов - веществ, выделяемых яйцеклетками (один активирует движение сперматозоидов, другой агглютинирует их), и два типа андрогамонов , выделяемых мужскими половыми клетками (один парализует подвижность сперматозоидов, другой растворяет оболочку яйца). Оплодотворение происходит лишь при определенной концентрации сперматозоидов ( рис. 76). На кроликах было показано, что не происходит оплодотворения как в том случае, когда в осеменении самки участвует менее 1000 сперматозоидов, так и в том, когда их больше 100 млн. Это объясняют недостаточным или избыточным количеством выделяемой гиалуронидазы - фермента.
На примере лягушки рассмотрим, как происходит оплодотворение у животных. Неоплодотворенная икринка покрыта несколькими защитными оболочками, предохраняющими ее от внешних воздействий. Сперматозоиды активно передвигаются в воде и при встрече с яйцеклеткой с помощью гиалуронидазы, выделяемой акросомой, растворяют ее оболочки и проникают внутрь клетки. Как только один сперматозоид проникнет в яйцеклетку, ее оболочки приобретают свойства, препятствующие проникновению других сперматозоидов, а яйцо начинает готовиться к делению.
Эксперименты показывают, что для побуждения яйца к дроблению совсем не обязательно проникновение сперматозоида в яйцеклетку, достаточно их поверхностного взаимодействия. Если микропипеткой оттянуть начавший проникать внутрь яйцеклетки сперматозоид, то может начаться дробление. И наоборот, если микропипеткой ввести сперматозоид сразу внутрь яйца, то активации не произойдет. У некоторых видов, в частности у тутового шелкопряда, в яйцеклетку могут проникнуть несколько сперматозоидов, но сливается с ядром яйцеклетки в норме только один из них, остальные погибают.
