Типы фасеточных глаз
Схема строения апозиционного фасеточного глаза : 1 - роговичные фасетки; 2 - светопреломляющий аппарат; 3 - пигментные клетки; 4 - зрительные клетки; 5 - светочувствительный элемент омматидия; 6 - аксоны зрительных клеток, идущие в оптические ганглии; 7 - покровы головы; 8 - глазная капсула.В зависимости от анатомических особенностей омматидиев и их оптических свойств различают 3 типа фасеточных глаз: апозиционные (фотопические), оптикосуперпозиционные и нейросуперпозиционные (называемые в совокупности скотопическими). У некоторых насекомых (богомолы , подёнки) одна часть глаза может быть построена по аппозиционному типу, а другая - по суперпозиционному.
В фасеточных глазах всех типов собственно светочувствительным элементом служат рабдомеры зрительных клеток, содержащие фотопигмент (обычно подобный родопсину). Поглощение фотопигментом квантов света - первое звено в цепи процессов, в результате которых зрительная клетка генерирует нервный сигнал.
Апозиционные (фотопические) фасеточные глаза
В апозиционных фасеточных глазах, свойственных обычно дневным насекомым, смежные омматидии постоянно изолированы друг от друга непрозрачным пигментом и рецепторы воспринимают только свет, направление которого совпадает с осью данного омматидия.
Оптикосуперпозиционные фасеточные глаза
В оптикосуперпозиционных фасеточных глазах, характерных для ночных и сумеречных насекомых и многих ракообразных, изоляция омматидиев переменная (вследствие способности пигмента перемещаться), и при недостатке света происходит наложение (суперпозиция) падающих под косым углом лучей , прошедших не сквозь одну, а сквозь несколько фасеток. Таким образом, при слабом освещении увеличивается чувствительность глаза.
Нейросуперпозиционные фасеточные глаза
Для нейросуперпозиционных фасеточных глаз характерна суммация сигналов от зрительных клеток, находящихся в разных омматидиях, но получающих свет из одной и той же точки пространства.
Разрешающая способность и цветовое восприятие
Схема возникновения сетчатого изображения в аппозиционных (а), оптикосуперпозиционных (б) и нейросуперпозиционных (в) фасеточных глазах: 1 - отдельные омматидии с единым или разобщённым светочувствительным элементом, сложенным рабдомерами; 2 - аксоны зрительных клеток. Заштрихованы те светочувствительные элементы, на которые попадают параллельно идущие лучи света (показаны стрелками).
Источники
- Фасеточные глаза - статья из Большой советской энциклопедии
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Фасеточные глаза" в других словарях:
Сложные глаза (oculi), основной парный орган зрения ракообразных, насекомых и нек рых других беспозвоночных, образованный омматидиями, роговичная линза к рых имеет вид выпуклого 6 гранника фасетки (франц. facette грань, отсюда назв.). Ф. г.… … Биологический энциклопедический словарь
Сложные глаза у некоторых насекомых. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА сложные глаза, встречаются у большинства насекомых и состоят из значит. числа простых глазков: у муравьев от 50… … Словарь иностранных слов русского языка
- (от франц. facette грань) (сложные глаза) парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых др. беспозвоночных; образован многочисленными отдельными глазками омматидиями. Хорошо воспринимают движущиеся объекты, обеспечивают широкое поле… …
- (от франц. facette грань), сложные глаза, парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых других беспозвоночных; образован многочисленными отдельными глазами омматидиями. Хорошо воспринимают движущиеся объекты, обеспечивают широкое поле … Энциклопедический словарь
Сложные глаза, основной парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых др. беспозвоночных; образованы особыми структурными единицами – омматидиями (См. Омматидий), роговичная линза которых имеет вид выпуклого шестигранника –… … Большая советская энциклопедия
- (от франц. facette грань) (сложные глаза), парный орган зрения насекомых, ракообразных и нек рых др. беспозвоночных; образован многочисл. отдельными глазами омматидиями. Хорошо воспринимают движущиеся объекты, обеспечивают широкое поле зрения.… … Естествознание. Энциклопедический словарь
Или сложные глаза членистоногих (см. Глаз) получили это название потому, что хитин покровов образует над каждым глазком утолщение, или фасетку (Cornea Linse). Вся совокупность многогранных фасеток представляет поле, напоминающее торцовую мостовую … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
То же, что фасеточные глаза. * * * СЛОЖНЫЕ ГЛАЗА СЛОЖНЫЕ ГЛАЗА, то же, что фасеточные глаза (см. ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА) … Энциклопедический словарь
То же, что фасеточные глаза … Большой Энциклопедический словарь
То же, что фасеточные глаза. .(
Это потому, что глаз насекомого состоит из множества маленьких "глазков"-фасеток. Глаза насекомых называют фасеточными. Крошечный глазок-фасетка называется омматидий. Омматидий имеет вид длинного узкого конуса, основание которого - линза, имеющая вид шестигранника. Отсюда и название фасеточного глаза: facette в переводе с французского означает "грань".
Пучок омматидиев составляет сложный, круглый, глаз насекомого.
Каждый омматидий имеет очень ограниченное поле зрения: угол обзора омматидиев в центральной части глаза - всего около 1°, а по краям глаза - до 3°. Омматидий «видит» только тот крошечный участок находящегося перед глазами предмета, на который он "нацелен", то есть куда направлено продолжение его оси. Но так как омматидии тесно прилегают друг к другу, а их оси в круглом глазу расходятся лучеобразно, то весь сложный глаз охватывает предмет в целом. Причём изображение предмета получается в нем мозаичным, то есть составленным из отдельных кусочков.
Число омматидиев в глазу у разных насекомых различно. У рабочего муравья в глазу всего около 100 омматидиев, у комнатной мухи - около 4000, у рабочей пчелы - 5000, у бабочек - до 17 000, а у стрекоз - до 30 000! Таким образом, у муравья зрение весьма посредственное, тогда как огромные глаза стрекозы - два радужных полушария - обеспечивают максимальное поле зрения.
Из-за того, что оптические оси омматидиев расходятся под углами 1-6°, четкость изображения насекомых не очень высока: мелких деталей они не различают. Кроме того, большинство насекомых близоруки: видят окружающие предметы на расстоянии лишь нескольких метров. Зато фасеточные глаза отлично умеют различать мелькания (мигания) света с частотой до 250–300 герц (для человека предельная частота около 50 герц). Глаза насекомых способны определять интенсивность светового потока (яркость), а кроме того, они обладают уникальной способностью: умеют определять плоскость поляризации света. Эта способность помогает им ориентироваться, когда солнца не видно на небосклоне*.
Насекомые различают цвета, но совсем не так, как мы. Например, пчелы «не знают» красного цвета и не отличают его от чёрного, но зато воспринимают невидимые для нас ультрафиолетовые лучи, которые расположены на противоположном конце спектра. Ультрафиолет различают также некоторые бабочки, муравьи и другие насекомые. Кстати, именно слепостью насекомых-опылителей нашей полосы к красному цвету объясняется любопытный факт, что среди нашей дикорастущей флоры нет растений с алыми цветками.
*Свет, идущий от солнца, не поляризован, то есть его фотоны имеют произвольную ориентацию. Однако, проходя через атмосферу, свет поляризуется в результате рассеивания молекулами воздуха, и при этом плоскость его поляризации всегда направлен на солнце
Кроме фасеточных глаз у насекомых есть еще три простых глазка диаметром 0,03-0,5 мм, которые располагаются в виде треугольника на лобно-теменной поверхности головы. Эти глазки не приспособлены для различения объектов и нужны для совсем другой цели. Они измеряют усредненный уровень освещенности, который при обработке зрительных сигналов используется в качестве точки отсчета («ноль-сигнала»). Если заклеить насекомому эти глазки, оно сохраняет способность к пространственной ориентации, но летать сможет только при более ярком свете, чем обычно. Причина этого в том, что заклеенные глазки принимают за «средний уровень» черное поле и тем самым задают фасеточным глазам более широкий диапазон освещенности, а это, соответственно, снижает их чувствительность.
Показать все
У высших насекомых органы зрения не одинаковы по своему строению. На лбу или у них находятся три простых (в середине - , по бокам от него - латеральные), а по бокам располагаются два сложных фасеточных глаза. Они встречаются у взрослых насекомых, а также у с , и передают в большую часть получаемой визуальной информации.
Общее строение глаз
Глаза есть у большинства насекомых, и лишь относительно небольшое количество таксонов ими не обладают. К примеру, их нет у некоторых примитивных видов, а также у странствующих муравьев Ection. В большинстве случаев глаза представлены в виде двух отдельных образований, однако, например, у стрекоз они настолько велики, что сходятся в единую структуру на .
По форме сложные органы зрения чаще близки к округлым, однако в ряде случаев они каплевидные (как у богомола) или почковидные, так как имеют вырезку, на которой «сидит» антенна (как у ивового толстяка Lamia textоr). В некоторых случаях вырезка настолько резкая, что отделяет верхнюю и нижнюю часть глаза друг от друга, из-за чего кажется, что глаз у насекомого не два, а четыре (пример - жук Tetrops praeusta). Иногда особенности формы и размера глаз определяются принадлежностью к тому или иному полу. Так, самцы обычно имеют более развитые глаза, нежели самки, что особенно видно на примере трутней и рабочих пчел. У слепней они соприкасаются в середине у самцов и не соприкасаются у самок.
В нижней части, прилежащей к голове, каждый глаз ограничен базальной, или ситовидной мембраной. В ней, согласно количеству омматидиев, имеется множество отверстий, через которые проходят зрительные нервные волокна. Через них же в глаз входят , пронизывающие его и проходящие между . На месте глаза образует довольно глубокое впячивание, образуя глазную капсулу, или глазной ; он является опорной структурой глаза.
Омматидий как структурная единица сложного глаза
Поперечный размер (диаметр) структурных единиц глаза также отличается, однако он, в любом случае, измеряется в микронах. майского жука по диаметру равны 20 микрон, американского таракана - 32 микрона.
Зрительные оси омматидиев должны быть примерно перпендикулярны поверхности , поэтому, чем большее пространство они занимают, тем более выпуклы глаза насекомых. Однако сильная выпуклость глаз говорит не столько о хорошем зрении, сколько о большом поле обзора, по крайней мере, у дневных видов.
Подробное строение омматидиев довольно сложно и будет рассмотрено на примере типичного аппозиционного глаза (объяснение данного термина в следующем разделе). В структуре каждой единицы фасеточных глаз находится три функциональных комплекса структур, или три аппарата:
- диоптрический (преломляющий)
Состоит из линз, преломляет и направляет свет.
- рецепторный (воспринимающий)
Воспринимает и передает зрительную информацию.
- аппарат пигментной изоляции
Строение омматидия
Строение омматидия
1 - роговица, 2 - корнеагенные клетки,
3 - кристаллический конус, 4 - клетки Земпера,
5 - ретинальные клетки, 6 - зрительная палочка,
7 - побочные пигментные клетки,
8 - ретинальные пигментные клетки,
9 - базальная мембрана
Зрительные аппараты омматидия
Диоптрический аппарат
состоит следующих частей (снаружи внутрь): (фото)Рецепторный аппарат
включает еще несколько компонентов :- Ретинальные клетки - вытянутые структуры, которые располагаются ниже кристаллического конуса в виде пучка (5 на (фото) ).
- Зрительная палочка (рабдом) - продолговатое образование, состоящее из продуктов секреции ретинальных клеток и находящееся в центре их пучка. В поперечном срезе рабдом и ретинальные клетки формируют картину «цветка», где рабдом занимает осевое положение, являясь «сердцевинкой», а ретинальные клетки расположены вокруг него, подобно лепесткам (6 на (фото) ).
- Зрительные нервы - нервы, передающие информацию в центральную нервную систему.
Аппарат пигментной
изоляции имеет в своем составе 3 образования:- Корнеагенные (главные пигментные) клетки : те же самые, которые вырабатывают хрусталика. Они заполняются пигментом и изолируют хрусталик от роговиц соседних омматидиев.
- Побочные пигментные клетки - изолируют каждый от других на уровне хрустального конуса (7 на (фото) ).
- Ретинальные пигментные клетки - выполняют ту же функцию, но ниже, на уровне расположения ретинальных клеток и зрительной палочки (8 на (фото) ).
Нейросуперпозиционный глаз
Такие глаза отличаются тем, что в них происходит суммирование нервных сигналов от некоторой части зрительных клеток, свет в которые приходит из одного места. Такой тип глаза имеется у мух.
Зрение насекомых
У соседних омматидиев зрительные оси сильно сближены между собой, что дает насекомым способность лучше различать точки, находящиеся близко друг к другу. В результате, острота их зрения примерно в 3 раза выше, чем у человека. Вместе с тем, при удалении объекта от глаза зрение ухудшается; таким образом, насекомые, по человеческим меркам, близоруки.
Еще одно преимущество фасеточных глаз состоит в том, что множество омматидиев позволяет лучше следить за мелькающими и быстро перемещающимися объектами. Для нас слитное изображение на экране формируется при движении пленки 16 кадров в секунду, а для насекомых - при 250-300. Это создает им преимущество при быстром .
Насекомые могут воспринимать поляризацию света. Мало того, что они видят все объекты объемными, они различают тонкие оттенки и переливы цветов, недоступные человеческому глазу. У большинства насекомых зрение цветное, черно-белое имеется лишь у примитивных форм, обитающих в пещерах, у большого мучного хрущака и термитов. У летающих растительноядных видов них есть светоприемник, «настроенный» на восприятие в ультрафиолетовом спектре, благодаря чему они лучше различают чашечки цветков с воздуха.
Каждый из нас, кто хотя бы раз пытался избавиться от надоедливой мухи, бегая за ней с хлопушкой в руке, прекрасно знает, что задача эта не всегда легко выполнима, а иной раз и невыполнима вовсе. Реакция у серо-черной мелкой квартирантки, что надо. Дело в том, что вы не конкурент ей. Почему? Читайте статью, в которой мы все расскажем о крылатых надоедах.
В чем же превосходит нас эта мушка:
- в скорости передвижения (более двадцати км в час),
- в возможности уследить за ее быстрыми перемещениями.
Как видят мухи
Мы, представители рода человеческого, считающие себя такими совершенными и всемогущими, обладаем всего лишь бинокулярным зрением, позволяющим концентрировать внимание на конкретном объекте или на определённой узкой области впереди нас, и никак не способны видеть, что происходит у нас за спиной, а вот для мухи это не проблема, так как ее зрение панорамное, видит она все пространство на 360 градусов (каждый глаз способен давать обзор по 180 градусов).
Кроме того, эти насекомые не просто благодаря анатомическому строению своего зрительного аппарата могут видеть в разных направлениях сразу, но и способны целенаправленно обозревать пространство вокруг себя. И обеспечивается всё это
расположенными по бокам двумя большими выпуклыми, хорошо выделяющимися на голове насекомого глазами. Столь огромное поле зрения обусловливает особую «проницательность» этих насекомых. Кроме того, на опознание предметов им нужно значимо меньше времени, чем нам, людям. Острота зрения у них также превосходит нашу человеческую в 3 раза.
Строение сложных глаз
Если рассмотреть глаз мухи под микроскопом, то можно увидеть, что составлен он, как мозаика, из множества мелких участков – фасеток – шестигранных структурных единиц, внешне по форме очень похожих на медовые соты. Такой глаз соответственно называют фасеточным , а сами фасетки по-другому называют еще омматидиями. В глазу мухи можно насчитать порядка четырех тысяч таких фасеток. Все они дают свое изображение (маленькую часть от целого), а мозг мухи формирует из них, как из пазлов, общую картину.
Панорамное, фасеточное зрение и бинокулярное, которое свойственно людям, имеют диаметрально противоположное назначение. Для насекомых, чтобы иметь возможность быстро ориентироваться и не только замечать приближение опасности , но и успевать ее избежать, важно не хорошо и четко видеть конкретный предмет, а, главным образом, осуществлять своевременное восприятие движений и изменений в пространстве.
Есть ещё одна любопытная особенность зрительного восприятия мухой окружающего мира, касаемая палитры цветов. Некоторые, такие привычные нашему глазу, из них насекомые не различают совсем, другие выглядят для них иначе, чем для нас, в других тонах. Что касается красочности окружающего пространства – мухи различают
не только семь основных цветов, но и их тончайшие оттенки, потому что их глаза способны видеть не только видимый свет, но и ультрафиолет, который людям, увы, видеть не дано. Получается, что в зрительном восприятии мухи окружающий мир более радужный, чем у людей.
Необходимо отметить также, что, имея определенные преимущества зрительной системы, эти представители мира шестиногих (да, у них 3 пары ног) не могут видеть в темноте. Ночью они спят, так как их глаза не позволяют ориентироваться в тёмное время суток.
А ещё эти мелкие и шустрые существа замечают только некрупные и находящиеся в движении объекты. Насекомое не воспринимает такой большой объект, например, как человек. А вот приближение человеческой руки к мухе её глаза прекрасно видят и тотчас передают необходимый сигнал в мозг. Также и любую другую стремительно приближающуюся опасность им не составит труда увидеть, благодаря сложной и надёжной структуре глаз, позволяющей насекомому видеть пространство во всех направлениях одновременно – вправо, влево, вверх, назад и вперед и отреагировать соответствующим образом, спасая себя, поэтому их так сложно прихлопнуть.
Многочисленные фасетки позволяют мухе следить за очень быстро перемещающимися предметами с высокой четкостью изображения. Для сравнения, если зрение человека может воспринимать 16 кадров в секунду, то у мухи – 250 –300 кадров в секунду. Это свойство необходимо мухам, как уже описано, для улавливания движений со стороны, а также и для собственной ориентации в пространстве при быстром полете.
Количество глаз у мухи
Кстати, помимо двух больших сложных фасеточных глаз, у мухи есть ещё три простых, расположенных на лобной части
головы в промежутке между фасеточными. В противовес сложным, эти три нужны для того, чтобы видеть объекты на близком расстоянии, т. к. сложный глаз в этом случае оказывается бесполезен.
Таким образом, на вопрос, сколько же глаз у комнатной мухи, мы теперь можем точно ответить, что их пять:
- два фасеточных (сложных), состоящих из тысяч омматидиев и необходимых для получения информации о быстро меняющихся в пространстве событиях,
- и три простых глаза, позволяющих как бы наводить резкость.
Фасеточные глаза расположены у мух по бокам головы , причем у самок расположение органов зрения несколько расширено (разделено широким лбом), у самцов же глаза находятся немного ближе друг к другу.
Швейцарские учёные удалось воспроизвести глаз мухи, так называемый искусственный фасеточный глаз.
Фасеточные глаза, состоящие из множества узких светочувствительных конусов, называемых омматидиями, характерны для насекомых и ракообразных.
Такие глаза имеют ряд преимуществ и недостатков по сравнению с человечиским. Глаз мухи имеет меньшее разрешение, чем глаз позвоночных, то есть картинка улавливаемая данным глазом будет не четкая. А из преимуществ - они менее инерционны (некоторые насекомые способны воспринимать мелькания с частотой до 300 Гц), не требуют фокусировки и могут различать не только цвет, но и направление поляризации света. Если в двух словах – то картинка быстрая, разнообразная, насыщеная но не четкая. Команда учёных из Федеральной политехнической школы Лозанны (EPFL) создала прототип искусственного фасеточного глаза, который использует преимущества такой конструкции.
Камера как глаз у мухи (фасеточный глаз)
Искусственный глаз, который учёные назвали CurvACE (CURVed Artificial Compound Eyes), состоит из 630 «омматидиев», каждый из которых представляет собой светочувствительный элемент и микролинзу, фокусирующую на него узкий пучок света. Глаз имеет угол обзора 60 градусов в вертикальной и 180 - в горизонтальной плоскости. По вертикали углы зрения разных омматидиев заданы формой микролинз, а по горизонтали - изгибом подложки, на которой расположен глаз. Такая форма продиктована технологией изготовления - светочувствительные элементы формируются на твёрдом кристалле, который затем разрезается на узкие полоски.
Камера как глаз у мухи (фасеточный глаз)
Глаз имеет объём всего 2,2 кубических сантиметра и весит 1,75 грамма. При промышленном производстве современный уровень техники позволит уменьшить его размеры как минимум вдвое. Основное назначение глаза - системы визуальной навигации для роботов. Глаз обладает высокой чувствительностью и динамическим диапазоном - каждый омматидий может индивидуально приспосабливаться к уровню освещённости. Такой глаз нельзя ослепить солнечным бликом. В сочетании с высоким быстродействием (прототип может выдавать до 1500 кадров в секунду), малыми размерами, отсутствием искажений по краям поля зрения и возможностью относительно просто добиться кругового или даже сферического обзора это делает его идеальным инструментом для определения положения робота в пространстве, детектирования препятствий и предотвращения столкновений. Наверное первые образцы таких камер мы увидим на автомобилях с автоуправлением и различных роботах.
По своим характеристикам CurvACE приблизительно соответствует глазу плодовой мушки дрозофилы. Так же как и глаз насекомого, содержащий внутри нервный узел, осуществляющий первичную обработку изображения, СurvACE включает в себя микроконтроллер, который обрабатывает сигнал с сенсоров с помощью алгоритмов оптического потока, а так же акселерометр и гироскоп.
Собственно электронная начинка и составляет большую часть массы и объема глаза - сам массив CMOS-сенсоров с микролинзами имеет толщину 1 мм и весит 0,36 грамма. Возможность придавать фасеточной камере любую форму и отсутствие больших линз открывают множество возможностей: такие «глаза» можно встраивать в стены помещений, в одежду или мебель для использования в системах умного дома или видеонаблюдения. Комбинируя омматидии разного типа в одном сенсоре, можно создать камеру, которая будет видеть одновременно в разных диапазонах. Некий праобраз всевидещего глаза, новая беда для параноиков и чудо находка для спецслужб.
