Обонятельные и вкусовые сенсорные системы. Обонятельная сенсорная система Пахучие вещества и запахи

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ЕЁ СЕНСОРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Обоняние - способность различать в ощущениях и восприятии химический состав различных веществ и их соединений с помощью соответствующих рецепторов. С участием обонятельного рецептора происходит ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс познания внешнего мира.

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ЕЁ СЕНСОРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Органом обоняния служит обонятельный нейроэпителий, возникающий как выпячивание мозговой трубки и содержащий обонятельные клетки – хеморецепторы, которые возбуждаются газообразными веществами.

ХАРАКТЕРИСТИКА АДЕКВАТНОГО РАЗДРАЖИТЕЛЯ Адекватным раздражителем для обонятельной сенсорной системы является запах, который издаётся пахучими веществами. Все пахучие вещества, обладающие запахом, должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и водорастворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой слизи, покрывающей весь эпителий носовых полостей. Таким требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, и поэтому человек способен различать тысячи всевозможных запахов. Важно, что при этом отсутствует строгое соответствие между химической структурой "душистой" молекулы и её запахом.

ФУНКЦИИ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ (ОСС) С участием обонятельного анализатора осуществляется: 1. Детекция пищи на привлекательность, съедобность и несъедобность. 2. Мотивация и модуляция пищевого поведения. 3. Настройка пищеварительной системы на обработку пищи по механизму безусловных и условных рефлексов. 4. Запуск оборонительного поведения за счёт детекции вредные для организма вещества или веществ, связанных с опасностью. 5. Мотивация и модуляция полового поведения за счёт детекции пахучих веществ и феромонов.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБОНЯТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА. - Периферический отдел образуют рецепторы верхнего носового хода слизистой оболочки носовой полости. Обонятельные рецепторы в слизистой носа оканчиваются обонятельными ресничками. Газообразные вещества растворяются в слизи, окружающей реснички, затем в результате химической реакции возникает нервный импульс. - Проводниковый отдел - обонятельный нерв. По волокнам обонятельного нерва импульсы поступают на обонятельную луковицу (структуру переднего мозга, в которой осуществляется обработка информации) и далее следуют в корковый обонятельный центр. - Центральный отдел - корковый обонятельный центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. В коре происходит определение запаха и формируется адекватная на него реакция организма.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ Этот отдел начинается с первично-чувствующих обонятельных сенсорных рецепторов, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросенсорной клетки. По своему происхождению и строению обонятельные рецепторы являются типичными нейронами, способными к генерации и передаче нервных импульсов. Но дальняя часть дендрита такой клетки изменена. Она расширена в "обонятульную булаву", от которой отходят 6– 12 ресничек, в то время как от основания клетки отходит обычный аксон. У человека имеется около 10 млн обонятельных рецепторов. Кроме того, дополнительные рецепторы находятся помимо обонятельного эпителия также в дыхательной области носа. Это свободные нервные окончания сенсорных афферентных волокон тройничного нерва, которые также реагируют на пахучие вещества.

Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду – слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами носовой полости. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных.

Рецепцию запахов осуществляют 3 типа обонятельных нейронов: 1. Обонятельные рецепторные нейроны (ORNs) в основном эпителии. 2. GC-D-нейроны в основном эпителии. 3. Вомероназальные нейроны (VNNs) в вомероназальном эпителии. Вомероназальный орган, как считается, отвечает за восприятие феромонов, летучих веществ, которые обеспечивают социальные контакты и половое поведение. Недавно же было установлено, что рецепторные клетки вомероназального органа выполняют также функцию детекции хищников по его запаху. На каждый вид хищника существует свой особый рецептор-детектор. Указанные три типа нейронов отличаются друг от друга по способу трансдукции и рабочим белкам, а также по своим сенсорным путям. Молекулярными генетиками открыто около 330 генов, контролирующих обонятельные рецепторы. Они кодируют около 1000 рецепторов основного обонятельного эпителия и 100 рецепторов вомероназального эпителия, которые чувствительны к феромонам

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА: А - схема строения носовой полости: 1 - нижний носовой ход; 2 - нижняя, 3 - средняя и 4 - верхняя носовые раковины; 5 - верхний носовой ход; Б - схема строения обонятельного эпителия: 1 - тело обонятельной клетки, 2 - опорная клетка; 3 - булава; 4 - микроворсинки; 5 - обонятельные нити

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать ту же обонятельную нейросенсорную, или нейрорецепторную, клетку. Аксоны этих клеток собираются в пучки, пронизывают базальную мембрану обонятельного эпителия и входят в состав немиелизированных обонятельных нервов. Они образует на своих окончаниях синапсы, называемые гломерулами. В гломерулах аксоны рецепторных клеток контактируют с главным дендритом митральных нервных клеток обонятельной луковицы, которые представляют собой второй нейрон. Обонятельные луковицы лежат на базальной (нижней) поверхности лобных долей. Их относят либо к древней коре, либо выделяют в особую часть обонятельного мозга. Важно отметить, что обонятельные рецепторы, в отличие от рецепторов других сенсорных систем, не дают топической пространственной проекции на луковице, благодаря своим многочисленным конвенгентным и дивергентным связям.

Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут из обонятельных луковиц в обонятельные центры высшего порядка, например, в передние ядра таламуса (зрительного бугра). Однако большинство исследователей считает, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя таламус. Но обонятельная сенсорная система не даёт проекций в новую кору (неокортекс), а только в зоны архи- и палеокортекса: в гиппокамп, лимбическую кору, миндалевидный комплекс. Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными и вторичными дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможения афферентной передачи. Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации, имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии, например, приносящие удовольствие, или гедонические, компоненты ощущения запахов.

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ, ИЛИ КОРКОВЫЙ, ОТДЕЛ Центральный отдел состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах, а так же корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня. Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализато а локализуется в передней части грушевидной р доли коры в обла ти извилины морского коня. с

КОДИРОВАНИЕ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ Итак, каждая отдельная рецепторная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонятельные рецепторы имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфическую комбинацию реагирующих не него обонятельных рецепторов и соответствующую картину (паттерн) возбуждения в популяции этих рецепторных клеток. При этом уровень возбуждения зависит от концентрации пахучего вещества-раздражителя. При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение не специфично, а в более высоких концентрациях выявляется запах и происходит его идентификация. Поэтому следует различать порог появления запаха и порог его распознавания. В волокнах обонятельного нерва обнаружена постоянная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные паттерны электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создаётся своеобразная мозаика из возбуждённых и невозбуждённых участков. Предполагают, что это явление лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов.

РАБОТА ОБОНЯТЕЛЬНОЙ (ОЛЬФАКТОРНОЙ) СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ 1. Движение химического раздражения (раздражителя) к сенсорным рецепторам. Находящееся в воздухе вещество-раздражитель по воздухоносным путям попадает в носовую полость → достигает обонятельного эпителия →растворяется в слизи, окружающей реснички рецепторных клеток→одним из своих активных центров связывается с молекулярным рецептором (белком), встроенном в мембрану обонятельной нейросенсорной клетки (обонятельного сенсорного рецептора). 2. Трансдукция химического раздражения в нервное возбуждение. Присоединение молекулы-раздражителя (лиганда) к молекуле-рецептору →изменяется конформация молекулы-рецептора→запускается каскад биохимических реакций с участием G-белка и аденилатциклазы→производится ц. АМФ (циклический аденозинмонофосфат)→активируется протеин-киназа→она фосфорилирует и открывает в мембране ионные каналы, проницаемые для трёх видов ионов: Na+, K+, Ca 2+→. . . →возникает локальный электрический потенциал (рецепторный)→рецепторный потенциал достигает порогового значения (критического уровня деполяризации)→порождается (генерируется) потенциал действия и нервный импульс.

3. Движение афферентного обонятельного сенсорного возбуждения к низшему нервному центру. Нервный импульс, возникший в результате трансдукции в нейросенсорной обонятельной клетке, бежит по её аксону в составе обонятельного нерва в обонятельную луковицу (обонятельный низший нервный центр). 4. Трансформация в низшем нервном центре афферентного (входящего) обонятельного возбуждения в эфферентное (выходящее) возбуждение. 5. Движение эфферентного обонятельного возбуждения из низшего нервного центра в высшие нервные центры. 6. Перцепция - построение сенсорного образа раздражения (раздражителя) в виде ощущения запаха.

АДАПТАЦИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии запахового раздражителя. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание). По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов. Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение вкуса или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, и галлюцинации. Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т. к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

ВИДЫ НАРУШЕНИЯ ОБОНЯНИЯ: 1) аносмия – отсутствие; 2) гипосмия – понижение; 3) гиперосмия – повышение обонятельной чувствительности; 4) паросмия – неправильное восприятие запахов; 5) нарушение дифференцировки; 5) обонятельные галлюцинации, когда возникают обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ; 6) обонятельная агнозия, когда человек ощущает запах, но его не узнает. С возрастом наблюдаются в основном снижение обонятельной чувствительности, а также другие виды функциональных расстройств обоняния.

Обонятельный анализатор представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части:

Периферическую (органы обоняния - нейроэпителий носа);

Промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц);

Центральную (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).

Hoc человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя и средняя камеры выполняют, по сути санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Основной орган обоняния, являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа -обонятельной областью , покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом, вследствие присутствия пигмента в клетках. Убедительные доказательства участия этого пигмента в рецепции запахов отсутствуют.

Обонятельный эпителий , выстилающий обонятельную область носа, имеет толщину 100-150 мкм и содержит три вида клеток:

1 – обонятельные (рецепторные),

2 – опорные,

3 – базальные (регенеративные).

В соединительнотканном слое обонятельной выстилки у наземных позвоночных находятся концевые отделы боуменовых желез, секрет которых покрывает поверхность обонятельного эпителия.

Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Вообще в этом отношении человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик). Например, у ряда животных – собаки, крысы, кошки и др.- обонятельная система значительно более развита (макросматики).

Рис. Схема строения обонятельного эпителия: ОБ - обонятельная булава; ОК - опорная клетка; ЦО - центральные отростки обонятельных клеток; БК - базальная клетка; БМ - базальная мембрана; ВЛ – обонятельные волоски; МВР – микроворсинки обонятельных; МВО – микроворсинки опорных клеток

Обонятельная рецепторная клетка - биполярная клетка, имеющая веретенообразную форму. На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде обонятельной булавы, от которой отходят волоски (цилии), каждый волосок содержит микротрубочки (9+2). Центральные отростки обонятельных рецепторов представляют собой немиелинизированные нервные волокна, которые собираются в пучки по 10-15 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.

Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.

Механизмы рецепции. Молекулы запахового вещества контактируют с обонятельной слизистой оболочкой. Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при присоединении к ним запаховых молекул. Это вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие - генерацию деполяризационного рецепторного потенциала, который приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Раньше считали, что низкая избирательность отдельного рецептора объясняется наличием в нем множества типов обонятельных рецепторных белков, однако недавно выяснено, что каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка - один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице - первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется многокомпонентный электрический потенциал. Электрические процессы в обонятельной слизистой оболочке можно разделить на медленные потенциалы, отражающие возбуждение рецепторной мембраны, и быструю (спайковую) активность, принадлежащую одиночным рецепторам и их аксонам. Медленный суммарный потенциал включает три компонента: позитивный потенциал, отрицательный потенциал на включение (его называют электроофтальмограммой, ЭОГ) и отрицательный потенциал на выключение. Большинство исследователей считают, что ЭОГ является генераторным потенциалом обонятельных рецепторов.

Рис. Схема строения обонятельной системы. (Отростки нейронов, несущих разные рецепторы, идут в разные гломерулы обонятельной луковицы)

Строение и функция обонятельной луковицы. Обонятельный путь первый раз переключается в обонятельной луковице, относящейся к коре мозга. В парной обонятельной луковице человека различают шесть слоев, которые располагаются концентрически, считая от поверхности:

I слой - волокна обонятельного нерва;

II слой – слой обонятельных клубочков (гломерул), представляющих собой сферические образования диаметром 100-200 мкм, в которых происходит первое синаптическое переключение волокон обонятельного нерва на нейроны обонятельной луковицы;

III слой - наружный сетевидный, содержащий пучковые клетки; дендрит такой клетки, как правило, вступает в контакт с несколькими клубочками;

IV слой – слой тел митральных клеток, содержащий самые большие клетки обонятельной луковицы - митральные клетки. Это крупные нейроны (диаметр сомы не менее 30 мкм) с хорошо развитым апикальным дендритом большого диаметра, который связан только с одним клубочком. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, в состав которого входят также аксоны пучковых клеток. В пределах обонятельной луковицы аксоны митральных клеток отдают многочисленные коллатерали, образующие синаптические контакты в различных слоях обонятельной луковицы;

V слой - (внутренний сетевидный);

VI слой - зернистый слой. Здесь содержатся тела клеток-зерен. Слой клеток-зерен непосредственно переходит в клеточные массы так называемого переднего обонятельного ядра, которое относят к обонятельным центрам 3-го порядка.

В ответ на адекватное раздражение в обонятельной луковице регистрируется медленный длительный потенциал, на восходящем фронте и вершине которого регистрируются вызванные волны. Они возникают в обонятельной луковице всех позвоночных животных, но частота их различна. Роль этого феномена в распознавании запахов не ясна, но считают, что ритм электрических колебаний формируется за счет постсинаптических потенциалов в луковице.

Митральные клетки объединяют свои аксоны в пучки обонятельного тракта, который от луковицы идет к структурам обонятельного мозга.

Обонятельный тракт формирует обонятельный треугольник, где волокна делятся на отдельные пучки. Часть волокон идет к крючку гиппокампа, другая часть через переднюю спайку переходит на противоположную сторону, третья группа волокон идет к прозрачной перегородке, четвертая группа – к переднему продырявленному веществу. В крючке гиппокампа находится корковый конец обонятельного анализатора, который связан с таламусом, гипоталамическими ядрами, со структурами лимбической системы.

Структура и функция центрального отдела обонятельного анализатора.

Волокна обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга: в переднем обонятельном ядре, латеральной части обонятельного бугорка, препириформной и периамигдалярной областях коры, а также в прилегающей к ней кортико-медиальной части миндалевидного комплекса, включая ядро латерального обонятельного тракта, в которое, как полагают, приходят также волокна из добавочной обонятельной луковицы. Связи обонятельной луковицы с гиппокампом, и другими отделами обонятельного мозга у млекопитающих осуществляются через одно или несколько переключений. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к медиовентральному ядру таламуса, к которому имеется также прямой вход от вкусовой системы. Волокна медиовентрального ядра таламуса, в свою очередь, направляются к фронтальной области новой коры, которая рассматривается как высший интегративный центр обонятельной системы. Волокна от препириформной коры и обонятельного бугорка идут в каудальном направлении, входя в состав медиального пучка переднего мозга. Окончания волокон этого пучка обнаруживаются в гипоталамусе.

Таким образом, особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна на пути в кору не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения - пищевой, оборонительной, половой. Из описания этих центров становится понятной тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением.

Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена пока недостаточно, хотя есть морфологические предпосылки, свидетельствующие о возможности таких влияний.

Кодирование обонятельной информации. На основании некоторых психофизиологических наблюдений восприятия запахов человеком выделяют 7 первичных запахов: мускусный, камфарный, цветочный, эфирный, мятный, острый и гнилостный.

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов. Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал.

Как показывают исследования с помощью микроэлектродов, одиночные рецепторы отвечают на стимуляцию увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной сенсорной системы. При электрофизиологических исследованиях обонятельной луковицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы

Чувствительность обонятельной системы человека. Эта чувствительность довольно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3-6 раз выше.

Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии пахучего вещества. Адаптация происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание). По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов . Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение вкуса или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, игаллюцинации . Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

Функции обонятельного анализатора. С участием обонятельного анализатора осуществляется ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс позна­ния внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также - на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.У человека обоняние эффективно способствуют извлечению информации из памяти. Таким образом, реакция на запахи - это не только работа органов нюха, но и социальный опыт. Через запахи мы способны восстановить атмосферу прошлых лет или обрести воспоминания, связанные с конкретными жизненными обстоятельствами. Обоняние играет заметную роль в эмоциональной сфере человека.

Помимо этого, у «обонятельной памяти» есть не менее важное биологическое предназначение. Несмотря на то, что образ «второй половинки» у человека строится в основном на основе информации, полученной с помощью зрения и слуха, индивидуальный запах тела также является ориентиром для распознавания подходящего объекта для успешного продолжения рода. Для более эффективного восприятия этих запахов и соответствующей реакции на них природа создала «вспомогательную» обонятельную систему вомероназальную систему .

Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган . Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система выключает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге - добавочную обонятельную луковицу.

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения), и с эмоциональной сферой.

Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.

Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее ядро миндалины. Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы.

Обонятельная область носа у человекаРецепторная зона
обонятельной сенсорной
системы расположена в
эпителии слизистой
оболочки в области верхних
носовых ходов и в виде
отдельных островков – в
средних ходах.
При спокойном дыхании
обонятельные рецепторы
находятся в стороне от
главного дыхательного пути
(нижний и средний носовые
ходы) . Поэтому, чтобы
почувствовать запах,
человеку нужно
«принюхаться» - совершить
форсированные
дыхательные движения.

Рецепторные клетки обонятельного эпителия

Рецептор обонятельной сенсорной
системы – первичночувствующий
хеморецептор, экстерорецептор
Рецепторные клетки являются
биполярными чувствительными
нейронами, расположенными в
эпителии слизистой оболочки носовой
полости.
От сомы каждой обонятельной клетки к
поверхности эпителия отходит
отросток со сферическим утолщением
- обонятельная булава (дендрит
нейрона). Каждая булава имеет на
своей поверхности 6-12 волосков
(цилий). Обонятельные волоски
погружены в слой слизи,
вырабатываемой специальными
железами. Слой слизи предохраняет
обонятельный эпителий от высыхания
и способствует лучшему контакту
молекул пахучих веществ с
рецепторными клетками.

Аксоны рецепторных клеток
образуют обонятельный
нерв (I пара черепномозговых нервов).
Волокна обонятельного
нерва прободают
решетчатую кость и
передают информацию на
нейроны обонятельной
луковицы.

Проводниковая часть обонятельной сенсорной системы

Из обонятельной луковицы выходит
обонятельный тракт. Он состоит из нескольких
пучков, которые идут в разные отделы мозга
(переднее обонятельное ядро, обонятельный
бугорок, препириформную кору,
периамигдалярную кору и т.д.)
NB! Характерной особенностью обонятельной
сенсорной системы является то, что ее
волокна не переключаются в таламусе.

Центральный отдел обонятельной сенсорной системы

Центральный отдел обонятельной сенсорной
системы – в древней коре – в гиппокампе и в новой
гиппокамповой извилине.

Обонятельная
система

Обонятельная сенсорная система
связана с:
лимбической системой
Это обеспечивает присутствие
эмоционального компонента в
обонятельном восприятии
гипоталамусом
Это обеспечивает возможность
вегетативных реакций в ответ на
запахи.

Классификация запахов (по Эймуэру)
Первичные или основные:
- камфарный - (камфора, 1,8-цинеол)
- острый или едкий - (уксусная или муравьиновая
кислоты)
- мятный - (масляная или изовалериановая к-ты)
- цветочный - (альфа-ионон, бета-фенилэтиловый спирт)
- мускусный - (циклические кетоны - цибетон. мускусный
кетон)
- эфирный - (1,2-дихлорэтан, бензилацетат)
- гнилостный - (сероводород, этилмеркаптан)
Вторичные или сложные (до 10 тысяч)

Продолжительное вдыхание пахучих
веществ вызывает снижение остроты их
восприятия – адаптацию.

Вомероназальный орган

Оказалось, что в носовой полости, кроме
органа обоняния есть еще одна
рецепторная зона. Она расположена на
носовой перегородке и называется
вомероназальным органом (ВНО).

На рисунке –
поперечный срез
носовой перегородки
мыши.
Вомероназальный
орган «заключен» в
vomer (непарную
кость, входящую в
состав костной
перегородки носа).

Эпителий ВНО (сканирующая электронная микрофотография).

Рецепторные
клетки
Поддерживающие
клетки

Эндоскопическое изображение входа в ВНО у человека (D.Troiter et al. 2000).

Проводниковая и центральная часть сенсорной системы от ВНО

Вомероназальный нерв от ВНО через отверстия решетчатой
кости идут к добавочной обонятельной луковице, которая
расположена в дорсомедиальной части основной
обонятельной луковицы. В добавочной обонятельной
луковице – тела вторых нейронов вомероназальной
системы. Аксоны вторых нейронов идут в гипоталамус.

Функции ВНО

?
малоизучены
?
Возможно – реакция на феромоны

Обоняние – это способность воспринимать и различать запахи. По развитию способности к обонянию всех животных разделяют на макросматиков, у которых обонятельный анализатор является ведущим (хищники, грызуны, копытные и т.п.), микросматиков, для которых главное значение имеют зрительный и слуховой анализаторы (приматы, птицы) и аносматиков, у которых обоняние отсутствует (китообразные). Обонятельные рецепторы расположены в верхней части носовой полости. У микросматика человека площадь несущего их обонятельного эпителия 10 см 2 , а общее число обонятельных рецепторов достигает 10 миллионов. А вот у макросматика немецкой овчарки поверхность обонятельного эпителия 200 см 2 , а общее число обонятельных клеток – более 200 миллионов.

Изучение работы обоняния затруднено тем, что до сих пор не существует общепризнанной классификации запахов. В первую очередь это связано с крайней субъективностью восприятия огромного количества обонятельных раздражителей. Наиболее популярна классификация, выделяющая семь основных запахов – цветочный, мускусный, мятный, камфарный, эфирный, острый и гнилостный. Смешивание этих запахов в определенных пропорциях позволяет получить любой другой аромат. Показано, что молекулы веществ, вызывающих определенные запахи, имеют сходную форму. Так, эфирный запах вызывается веществами с молекулами в форме палочки, а камфарный запах – в форме шара. Однако острый и гнилостный запахи связаны с электрическим зарядом молекул.

Обонятельный эпителий (рис. 25) содержит опорные клетки, рецепторные клетки и базальные клетки. Последние в ходе своего деления и роста могут превращаться в новые рецепторные клетки. Таким образом, базальные клетки восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора примерно 60 дней).

Обонятельные рецепторы – первичночувствующие и являются частью нервной клетки. Это биполярные нейроны, короткий неветвящийся дендрит которых выходит на поверхность слизистой носа и несет пучок из 10-12 подвижных ресничек. Аксоны рецепторных клеток направляются в ЦНС и несут обонятельную информацию. В слизистой оболочке носовой полости есть специальные железы, выделяющие слизь, которая увлажняет поверхность рецепторных клеток. Есть у слизи и другая функция. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются со специальными белками. Благодаря этому гидрофобные пахучие вещества концентрируются в этом насыщенном водой слое, что облегчает их восприятие. При насморке набухание слизистых оболочек препятствует прониканию пахучих молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Чтобы пахнуть, т.е. возбуждать обонятельные рецепторы, молекулы веществ должны быть летучи и хотя бы слегка растворимы в воде. Чувствительность рецепторов очень велика – возможно возбуждение обонятельной клетки даже одной молекулой. Приносимые вдыхаемым воздухом пахучие вещества взаимодействуют с белковыми рецепторами на мембране ресничек, вызывая деполяризацию (рецепторный потенциал). Она распространяется по мембране рецепторной клетки и приводит к возникновению потенциала действия, «убегающего» по аксону в головной мозг.

Частота потенциалов действия зависит от вида и интенсивности запаха, но в целом одна сенсорная клетка может реагировать на целый спектр запахов. Обычно некоторые из них предпочтительнее, т.е. порог реакции на такие запахи ниже. Таким образом, каждое пахучее вещество возбуждает многие клетки, но каждую из них по-разному. Вероятнее всего, что каждый обонятельный рецептор настроен на свой чистый запах и передает информацию о его модальности, закодированную «номером канала» (показано, что рецептор каждого конкретного запахового вещества локализован в определенной области обонятельного эпителия). Интенсивность запаха кодируется частотой потенциалов действия в обонятельных волокнах. Создание же целостного обонятельного ощущения является функцией ЦНС.

Аксоны обонятельных клеток собираются примерно в 20-40 обонятельных нитей. Собственно они и являются обонятельными нервами . Особенность проводящего отдела обонятельной системы в том, что ее афферентные волокна не совершают перекреста и не имеют переключения в таламусе. Обонятельные нервы входят в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и оканчиваются на нейронах обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены на нижней поверхности лобных долей конечного мозга. Они являются частью палеокортекса (древней коры) и, как и все корковые структуры, имеют слоистое строение. Т.е. в ходе эволюции конечный мозг (в том числе большие полушария) возникает прежде всего для того, чтобы обеспечивать обонятельные функции. И лишь в дальнейшем он увеличивается в размере и начинает участвовать в процессах запоминания (старая кора; рептилии), а затем в обеспечении двигательных и разнообразных сенсорных функций (новая кора; птицы и млекопитающие). Обонятельные луковицы это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния.

Наиболее заметный слой в обонятельной луковице – это митральные клетки. На них приходит информация от рецепторов, а аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, идущий к другим обонятельным центрам. В обонятельном тракте проходят и эфферентные (центробежные) волокна от других обонятельных центров. Они оканчиваются на нейронах обонятельной луковицы. Разветвленные окончания волокон обонятельных нервов и ветвящиеся дендриты митральных клеток, сплетаясь и образуя друг с другом синапсы, формируют характерные образования – гломерулы (клубочки). В них входят отростки и других клеток обонятельной луковицы. Полагают, что в клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролируется эфферентной импульсацией. Исследования показывают, что различные нейроны обонятельных луковиц по-разному реагируют на пахучие вещества разного вида, что отражает их специализацию в процессах индикации пахучих веществ.

Обонятельный анализатор характеризуется быстрой адаптацией к запахам – обычно через 1-2 минуты от начала действия какого-либо вещества. Развитие этой адаптации (привыкания) является функцией обонятельной луковицы, вернее, расположенных в ней тормозных интернейронов.

Итак, аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Его волокна идут к различным образованиям переднего мозга (переднему обонятельному ядру, миндалине, ядрам перегородки, ядрам гипоталамуса, гиппокампу, препириформной коре и др.). Правая и левая обонятельные области контактируют при помощи передней комиссуры.

Большинство зон, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими анализаторами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения – пищевого, оборонительного, полового и т.д. Особенно важны в этом смысле связи с гипоталамусом и миндалиной, по которым обонятельные сигналы достигают центров, запускающих различные типы безусловных (инстинктивных) реакций.

Хорошо известно, что обонятельные стимулы способны пробуждать эмоции и извлекать воспоминания. Это связано с тем, что практически все обонятельные центры входят в лимбическую систему, тесно связанную с формированием и протеканием эмоций и памяти.

Т.к. деятельность обонятельной луковицы может модифицироваться благодаря сигналам, идущим к ней от других корковых структур, состояние луковицы (и, следовательно, реакция на запахи) меняется в зависимости от общего уровня активации мозга, мотиваций, потребностей. Это очень важно при реализации поведенческих программ, связанных, например, с поиском пищи, размножением, территориальным поведением.

Долгое время к дополнительным органам обоняния относили вомероназальный или якобсонов орган (ВНО) . Считалось, что у приматов, в том числе и у человека, ВНО у взрослых редуцирован. Однако исследования последних лет показали, что ВНО является самостоятельной сенсорной системой, имеющей ряд отличий от обонятельной.

Рецепторы ВНО расположены в нижнемедиальной стенке носовой области и отличаются по строению от обонятельных рецепторов. Адекватным раздражителем для этих рецепторов являются феромоны – биологически активные летучие вещества, выделяемые животными в окружающую среду и специфически действующие на поведение особей своего вида. Принципиальным отличием этой сенсорной системы является то, что ее раздражители не осознаются. Найдены только подкорковые центры, в частности гипоталамус, куда проецируются сигналы от ВНО, корковые же центры не обнаружены. У ряда животных описаны феромоны страха, агрессии, половые феромоны и т.п.

У человека феромоны выделяются особыми потовыми железами. Для людей пока что описаны лишь половые феромоны (мужские и женские). И теперь становится ясно, что половые предпочтения человека формируются не только на основании социокультурных факторов, но и в результате неосознаваемых воздействий.

text_fields

text_fields

arrow_upward

С помощью обоняния человек способен различать тысячи запахов, но тем не менее он относится к микросматикам, так как у человека эта система значительно менее развита, чем у животных, которые с ее помощью ориентируются в окружающей среде.

Периферическим отделом обонятельной сенсорной системы являются рецепторные клетки в эпителиальной (обонятельной) выстилке носовой полости. Она расположена в верхней носовой раковине и соответствующей части носовой перегородки, отличается желтоватым цветом (из-за присутствия пигмента в клетках) и занимает в носовой полости около 2,5–5 см 2 .

Слизистая оболочка носовой полости в области обонятельной выстилки несколько утолщена по сравнению с остальной слизистой. Она образована рецепторными и опорными клетками (см. Атл.). Обонятельные рецепторные клетки представляют собой первичночувствующие клетки. В их апикальной части расположен длинный тонкий дендрит, заканчивающийся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, имеющие обычное строение и погруженные в слизь. Эту слизь выделяют опорные клетки и железы, лежащие под эпителиальным пластом (Боуменовы железы).

В базальной части клетки расположен длинный аксон. Немиелинизированные аксоны многих рецепторных клеток образуют под эпителием довольно толстые пучки, называемые обонятельными волокнами (fila olfactoria). Эти аксоны проходят в отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луковице, лежащей на нижней поверхности головного мозга (см. ).

Возбуждение рецепторных клеток происходит при взаимодействии стимула с ресничками, затем оно по аксону передается в мозг. Хотя обонятельные клетки являются нейронами, они, в отличие от последних, способны к обновлению. Срок жизни этих клеток составляет примерно 60 дней, после чего они дегенерируют и фагоцитируются. Замена рецепторных клеток происходит за счет деления базальных клеток обонятельной выстилки.

Проводниковый и центральный отделы обонятельной сенсорной системы

text_fields

text_fields

arrow_upward

В обонятельной луковице различают пять слоев, расположенных концентрически (рис. 3.72):

Рис. 3.72. Обонятельная луковица:
А – рисунок с гистологического препарата; Б – схема, 1 – клетки зерна; 2 – зернистый слой;3 – митральные клетки, 4 – внутренний и 5 – наружный сетевидные слои; 6 – перигломерулярные клетки, 7 – гломерулы; 8 – отростки обонятельных рецепторных клеток

1 слой образуют волокна обонятельного нерва – отростки обонятельных рецепторных клеток;

2 слой образован гломерулами диаметром 100–200 мкм, здесь происходит синаптический контакт обонятельных волокон с отростками нейронов следующего порядка,

3 слой – наружный сетевидный (плексиформный), образован перигломерулярными клетками, контактирующими с несколькими гломерулами каждая,

4 слой – внутренний сетевидный (плексиформный), содержит самые крупные клетки обонятельной луковицы – митральные клетки (второй нейрон). Это крупные нейроны, апикальные дендриты которых образуют по одной гломеруле во 2 слое, а аксоны формируют обонятельный тракт. В пределах луковицы аксоны митральных клеток образуют коллатерали, контактирующие с другими клетками. Во время электрофизиологических экспериментов было установлено, что запаховая стимуляция вызывает разную активность митральных клеток. Клетки, расположенные в различных участках обонятельной луковицы, реагируют на определенные виды запахов;

5 слой – зернистый, образуют клетки-зерна, на которых оканчиваются эфферентные волокна, приходящие из центра. Эти клетки способны контролировать активность митральных клеток.

От обонятельной луковицы отходит обонятельный тракт, образованный аксонами митральных клеток. По нему обонятельные сигналы поступают в другие области мозга (см. Атл.). Тракт оканчивается латеральной и медиальной обонятельными полосками. Через латеральную обонятельную полоску импульсы попадают главным образом в древнюю кору обонятельного треугольника, где лежит третий нейрон, а затем в миндалину.

Волокна медиальной обонятельной полоски заканчиваются в старой коре подмозолистого поля, прозрачной перегородке, в клетках серого вещества в глубине борозды мозолистого тела. Обогнув последнее, они доходят до гиппокампа. Здесь берут начало волокна свода – проекционной системы старой коры, заканчивающегося частично в прозрачной перегородке и в мамиллярном теле гипоталамуса. От него начинаются мамилло-таламический путь, идущий к одному из ядер (переднему) таламуса, и мамилло-тектальный путь, оканчивающийся в межножковом ядре покрышки ножек мозга, откуда импульсы проводятся в другие эфферентные ядра центральной нервной системы.

Из переднего ядра таламуса импульсы направляются в кору лимбической области. Кроме того, из первичной обонятельной коры нервные волокна доходят до медиовентрального ядра таламуса, где имеются также входы от вкусовой системы. Аксоны нейронов этого ядра идут к фронтальной (лобной) области коры, которую рассматривают как высший интегративный центр обонятельной системы.

Гипоталамус, гиппокамп, миндалевидное тело и лимбическая область коры взаимосвязаны, они входят в состав лимбической системы и принимают участие в формировании эмоциональных реакций, а также в регулировании деятельности внутренних органов. Связь обонятельных путей с этими структурами объясняет участие обоняния в питании, эмоциональном статусе и т.д.