КИСЛОРОД
КИСЛОРОД: ЖИЗНЕТВОРНАЯ НЕОБХОДИМОСТЬ
И «РАЗУМНЫЙ УБИЙЦА»
КИСЛОРОД КАК ЖИЗНЕННАЯ НЕОБХОДИМОСТЬ
Кислород – важнейшее вещество организма, абсолютно необходимое для жизни человека и животных. Кислород является источником жизни всех клеток. Без него мы не можем прожить и нескольких минут. Кислород необходим, прежде всего, для выработки энергии в клетках. Это происходит в так называемой дыхательной цепи во внутренней мембране митохондрий. Именно здесь формируется основной состав универсальной энергетической молекулы АТФ. Без кислорода нет энергии, а без энергии невозможна никакая работа, совершается ли она биохимическим или мускульным путем.
КАК КЛЕТКИ ПОЛУЧАЮТ ЭНЕРГИЮ
Доктор Отто Варбург дважды удостаивался Нобелевской премии за свои исследования о большом значении кислорода в жизни клеток. Вкратце его заключения сводятся к следующему.
Здоровые клетки разлагают поглощаемые с пищей углеводы до глюкозы. Глюкоза запасается организмом. Когда клетки нуждаются в энергии, они разлагают глюкозу посредством цепи химических реакций, в последнем звене которой нужен кислород. При этом вырабатывается энергия, запасаемая в форме АТФ, энергетической молекулы клеток.
В процессе дыхания кислород поступает в легкие, где он абсорбируется в кровь и переносится к миллиардам клеток организма. Носителем выступает гемоглобин красных кровяных телец. Достигнувший клеток кислород расходуется на превращение принимаемой пищи с образованием АТФ, тепла и воды. Чем
больше наша потребность в тепле или энергии, тем интенсивнее поглощение кислорода.
Питательные вещества служат топливом для выработки энергии в организме, а кислород обеспечивает сгорание этого топлива. Этот процесс горения называется окислением, причем топливом служат, прежде всего, углеводы, которые окисляются (сгорают) при участии кислорода. Именно поэтому клетки нуждаются в непрекращающемся и достаточном поступлении кислорода. Лишь в этом случае они будут нормально функционировать, оставаясь здоровыми и снабжая организм энергией.
Кровь состоит из трех основных компонентов: плазмы, красных и белых кровяных телец. В плазме содержатся все необходимые клеткам вещества, в частности, кислород. Однако клеткам организма человека, в отличие от рыб, для жизни которых достаточно несвязанного кислорода плазмы крови, нужно больше кислорода, чем в состоянии доставить плазма. Эту потребность восполняют красные кровяные тельца, которые важны именно потому, что они могут транспортировать большое количество кислорода к различным тканям тела.
Вместе с тем важно знать, что красные кровяные тельца получают кислород из плазмы, переносят его к капиллярам, где кислород отдается плазме и транспортируется через клеточные мембраны для использования в происходящем в клетках обмене веществ. Логично, таким образом, предположить, что если можно увеличить количество кислорода в плазме, то увеличится и количество кислорода, достигающего клеток.
Для нормального транспорта кислорода в клетки через клеточные мембраны необходима определенная среда во внеклеточной жидкости. Организм регулирует ее состав с высокой точностью. Эта среда должна иметь необходимый баланс жидкости, минералов и электролитов, рН, белков, осмотического давления и др., а также очищаться от токсичных метаболитов для облегчения переноса кислорода в клетки. Различные нарушения этого баланса во внеклеточной жидкости приводят к кислородному голоданию клеток. Это служит причиной большинства заболеваний.
1 | | | | | |
Обязательным условием существования любого организма является постоянный приток питательных веществ и постоянное выделение конечных продуктов химических реакций, происходящих в клетках. Питательные вещества используются организмами в качестве источника атомов химических элементов (прежде всего атомов углерода), из которых строятся либо обновляются все структуры. В организм, кроме питательных веществ, поступают также вода, кислород, минеральные соли. Поступившие в клетки органические вещества (или синтезированные в ходе фотосинтеза) расщепляются на строительные блоки - мономеры и направляются во все клетки организма. Часть молекул этих веществ расходуется на синтез специфических органических веществ, присущих данному организму. В клетках синтезируются белки, личиды, углеводы, нуклеиновые кислоты и другие вещества, которые выполняют различные функции (строительную, каталитическую, регуляторную, защитную и т. д.). Другая часть низкомолекулярных органических соединений, поступивших в клетки, идет на образование АТФ, в молекулах которой заключена энергия, предназначенная непосредственно для выполнения работы. Энергия необходима для синтеза всех специфических веществ организма, поддержания его высокоуно-рядоченной организации, активного транспорта веществ внутри клеток, из одних клеток в другие, из одной части организма в другую, для передачи нервных импульсов, передвижения организмов, поддержания постоянной температуры тела (у птиц и млекопитающих) и для других целей. В ходе превращения веществ в клетках образуются конечные продукты обмена, которые могут быть токсичными для организма и выводятся из него (например, аммиак). Таким образом, все живые организмы постоянно потребляют из окружающей среды определенные вещества, преобразуют их и выделяют в среду конечные продукты. Совокупность химических реакций, происходящих в организме, называется обменом веществ нли метаболизмом. В зависимости от общей направленности процессов выделяют катаболизм и анаболизм.
Катаболизм (диссимиляция) -совокупность реакций, приводящих к образованию простых соединений из более сложных. К катаболическим относят, например, реакции гидролиза полимеров до мономеров и расщепление последних до углекислого газа, воды, аммиака, т. е. реакции энергетического обмена, в ходе которого происходит окисление органических веществ и синтез АТФ. Анаболизм (ассимиляция) - совокупность реакций синтеза сложных органических веществ из более простых. Сюда можно отнести, например, фиксацию азота и биосинтез белка, синтез углеводов из углекислого газа и воды в ходе фотосинтеза, синтез полисахаридов, липидов, нуклеотидов, ДНК, РНК и других веществ. Синтез веществ в клетках живых организмов часто обозначают понятием пластический обмеи, а расщепление веществ и их окисление, сопровождающееся синтезом АТФ, -энергетическим обменом. Оба вида обмена составляют основу жизнедеятельности любой клетки, а следовательно, и любого организма и тесно связаны между собой. Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия или временного превалирования одного из них. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а катаболических - к частичному разрушению тканевых структур, выделению энергии. Состояние равновесного или неравновесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от возраста. В детском возрасте преобладают процессы анаболизма, а в старческом - катаболизма. У взрослых людей эти процессы находятся в равновесии. Их соотношение зависит также от состояния здоровья, выполняемой человеком физической или психоэмоциональной деятельности.
82. Энтропия открытых термодинамических систем, уравнение Пригожина .
Энтропия – мера рассеивания свободной энергии, следовательно любая открытая т/д система в стационарном состоянии стремится к минимальному рассеиванию свободной энергии. Если в силу причин система отклонилась от стационарного состояния, то вследствие стремления к системы к минимальной энтропии, в ней возникают внутренние изменения, возвращающие ее в стационарное состояние. Открытая система, термодинамич. система, способная обмениваться с окружающей средой веществом и энергией. В открытой системе возможны потоки тепла как из системы, так и внутрь неё.
Постулат И.Р. Пригожина состоит в том, что общее изменение энтропии dS открытой системы может происходить независимо либо за счет процессов обмена с внешней средой (deS), либо вследствие внутренних необратимых процессов (diS): dS = deS + diS. Теорема Пригожина. В стационарных состояниях при фиксированных внешних параметрах скорость продукции энтропии в открытой системе обусловлена протеканием необратимых процессов постоянна во времени и минимальна по величине. diS / dt min.
АТФ – главный переносчик энергии в клетке. Для осуществления любых проявлений жизнедеятельности клеток необходима энергия. Автотрофные организмы получают исходную энергию от солнца в ходе реакций фотосинтеза, гетеротрофные же в качестве источника энергии используют органические соединения, поступающие с пищей. Энергия запасается клетками в химических связях молекул АТФ (аденозинтрифосфат ), которые представляют собой нуклеотид, состоящий из трех фосфатных групп, остатка сахара (рибозы) и остатка азотистого основания (аденина).
Связь между фосфатными остатками получила название макроэргической, поскольку при ее разрыве выделяется большое количество энергии. Обычно клетка извлекает энергию из АТФ, отщепляя только концевую фосфатную группу. При этом образуется АДФ (аденозиндифосфат), фосфорная кислота и освобождается 40 кДж/моль.
Молекулы АТФ играют роль универсальной энергетической разменной монеты клетки. Они поставляются к месту протекания энергоемкого процесса, будь ферментативный синтез органических соединений, работа белков-молекулярных моторов или мембранных транспортных белков и др. Обратный синтез молекул АТФ осуществляется путем присоединения фосфатной группы к АДФ с поглощением энергии. Запасание клеткой энергии в виде АТФ осуществляется в ходе реакций энергетического обмена. Он тесно связан с пластическим обменом, в ходе которого клетка производит необходимые для ее функционирования органические соединения.
Обмен веществ и энергии в клетке (метаболизм).
Метаболизмом обозначают совокупность всех реакций пластического и энергетического обмена, связанных между собой. В клетках постоянно идет синтез углеводов, сложных жиров, нуклеиновых кислот. Одним из важнейших процессов в пластическом обмене является биосинтез белков. Синтез соединений в ходе реакций пластического обмена всегда энергозатратен и идет при непременном участии АТФ.
Одним из источников энергии для образования АТФ служит ферментативное расщепление поступающих в клетку органических соединений (белков, жиров и углеводов). В ходе этого процесса высвобождается энергия, которая аккумулируется в АТФ. Особую роль в энергетическом обмене клетки играет расщепление глюкозы. Этот сахар синтезируется в результате реакций фотосинтеза и может накапливаться в клетках в виде полисахаридов: крахмала и гликогена. По мере необходимости полисахариды распадаются, а молекулы глюкозы претерпевают ряд последовательных превращений.
Первый этап, получивший название гликолиз, проходит в цитоплазме клеток и не требует кислорода. В результате последовательных реакций с участием ферментов глюкоза распадается на две молекулы пировиноградной кислоты . При этом задействуются две молекулы АТФ, а высвобождающейся при расщеплении химических связей энергии хватает на производство четырех молекул АТФ. В итоге энергетический выход гликолиза невелик и составляет две молекулы АТФ:
С 6 Н 12 О 6 → 2С 3 Н 4 О 3 + 4Н + + 2АТФ
В анаэробных условиях (при отсутствии кислорода) дальнейшие превращения связаны с различными типами брожений .
Всем известно молочнокислое брожение (скисание молока), которое проходит благодаря деятельности молочнокислых грибков и бактерий. По механизму оно сходно с гликолизом, только окончательным продуктом здесь является молочная кислота. Этот тип брожения проходит в клетках при дефиците кислорода, например, в интенсивно работающих мышцах. Близко к молочному и спиртовое брожение . Различие заключается лишь в том, что продуктами при спиртового брожения являются этиловый спирт и углекислый газ.
Следующий этап, в ходе которого пировиноградная кислота окисляется до углекислого газа и воды, получил название клеточного дыхания . Связанные с дыханием реакции проходят в митохондриях растительных и животных клеток и только при наличии кислорода. Во внутренней среде митохондрий происходит ряд химических превращений вплоть до конечного продук-та – углекислого газа. При этом на различных этапах этого процесса образуются промежуточные продукты распада исходного вещества с отщеплением атомов водорода. Атомы водорода, в свою очередь, участвуют в ряде других химических реакций, итогом которых является выделение энергии и «консервация» ее в химических связях АТФ и образование молекул воды. Становится понятным, что именно для того, чтобы связать отщепленные атомы водорода, и нужен кислород. Данный ряд химических превращений достаточно сложный и происходит с участием внутренних мембран митохондрий, ферментов, белков-переносчиков.
Клеточное дыхание имеет чрезвычайно высокую эффективность. Происходит энергетический синтез 30 молекул АТФ, еще две молекулы образуются при гликолизе и шесть молекул АТФ образуются как результат превращений на мембранах митохондрий продуктов гликолиза. Всего в результате окисления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ:
С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О + 38АТФ
В митохондриях проходят конечные этапы окисления не только сахаров, но и других органических соединений – белков и липидов. Эти вещества используются клетками, главным образом, когда подходит к концу запас углеводов. Вначале расходуется жир, при окислении которого выделяется существенно больше энергии, чем из равного объема углеводов и белков. Поэтому жир у животных представляет собой основной «стратегический резерв» энергетических ресурсов. У растений же роль энергетического резерва играет крахмал. При хранении он занимает значительно больше места, чем энергетически эквивалентное ему количество жира. Для растений это не служит помехой, поскольку они неподвижны и не носят, как животные, запасы на себе. Извлечь же энергию из углеводов можно гораздо быстрее, чем из жиров. Белки выполняют в организме многие важные функции, поэтому вовлекаются в энергетический обмен только при исчерпании ресурсов сахаров и жиров, например, при длительном голодании.
Фотосинтез. Фотосинтез – это процесс, в ходе которого энергия солнечных лучей преобразуется в энергию химических связей органических соединений. В растительных клетках связанные с фотосинтезом процессы протекают в хлоропластах. Внутри этой органеллы находятся системы мембран в которые встроены пигменты, улавливающие лучистую энергию солнца. Основной пигмент фотосинтеза – хлорофилл, который поглощает преимущественно синие и фиолетовые, а также красные лучи спектра. Зеленый свет при этом отражается, поэтому сам хлорофилл и содержащие его части растений кажутся зелеными.
Различают хлорофиллы a , b , c , d , формулы которых имеют незначительные отличая. Главный из них – хлорофилл a , без него фотосинтез невозможен. Остальные хлорофиллы, называемые вспомогательными, способны улавливать свет несколько иной волны, чем хлорофилл a , что расширяет спектр поглощения света при фотосинтезе. Ту же роль играют и каротиноиды, воспринимающие кванты синего и зеленого света. В разных группах растительных организмов распределение дополнительных хлорофиллов неодинаково, что используется в систематике.
Собственно улавливание и преобразование лучистой энергии происходит во время световой фазы . При поглощении квантов света хлорофилл переходит в возбужденное состояние и становится донором электронов. Его электроны передаются от одного белкового комплекса к другому по цепи переноса электронов. Белки этой цепи, как и пигменты, сосредоточены на внутренней мембране хлоропластов. При переходе электрона по цепи переносчиков он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ.
Под действием солнечного света в хлоропластах происходит также расщепление молекул воды – фотолиз, при этом возникают электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта, при этом образуется кислород.
Таким образом, функциональный смысл световой фазы заключается в синтезе АТФ и НАДФ·Н путем преобразования световой энергии в химическую.
Из всех улавливающих кванты света пигментов только хлорофилл a способен передавать электроны в цепь переноса. Остальные пигменты сначала передают энергию возбужденных светом электронов хлорофиллу a , а от него уже начинается описанная выше цепочка реакций световой фазы.
Для реализации темновой фазы фотосинтеза свет не нужен. Суть проходящих здесь процессов заключается в том, что полученные в световую фазу молекулы используются в серии химических реакций, «фиксирующих» СО 2 в форме углеводов. Все реакции темновой фазы осуществляются внутри хлоропластов, а освобождающиеся при «фиксации» углекислоты вещества вновь используются в реакциях световой фазы.
Суммарное уравнение фотосинтеза имеет вид:
6СО 2 + 6Н 2 О –→ С 6 Н 12 О 6 + 6О 2
Взаимосвязь и единство процессов пластического и энергетического обмена. Процессы синтеза АТФ происходят в цитоплазме (гликолиз), в митохондриях (клеточное дыхание) и в хлоропластах (фотосинтез). Все осуществляющиеся в ходе этих процессов реакции – это реакции энергетического обмена. Запасенная в виде АТФ энергия, расходуется в реакциях пластического обмена для производства необходимых для жизнедеятельности клетки белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. Заметим, что темновая фаза фотосинтеза – это цепь реакций пластического обмена, а световая – энергетического.
В. Н. Селуянов, В. А. Рыбаков, М. П. Шестаков
Глава 1. Модели систем организма
1.1.3. Биохимия клетки (энергетика)
Процессы мышечного сокращения, передачи нервного импульса, синтеза белка и др. идут с затратами энергии. В клетках энергия используется только в виде АТФ. Освобождение энергии, заключенной в АТФ, осуществляется благодаря ферменту АТФ азе, который имеется во всех местах клетки, где требуется энергия. По мере освобождения энергии образуются молекулы АДФ, Ф, Н. Ресинтез АТФ осуществляется в основном за счет запаса КрФ. Когда КрФ отдает свою энергию для ресинтеза АТФ, то образуется Кр и Ф. Эти молекулы распространяются по цитоплазме и активизируют ферментативную активность, связанную с синтезом АТФ. Существуют два основных пути образования АТФ: анаэробный и аэробный (Аулик И. В., 1990; Хочачка П., Сомеро Дж., 1988 и др.).
Анаэробный путь или анаэробный гликолиз связан с ферментативными системами, расположенными на мембране сарко-плазматического ретикулума и в саркоплазме. При появлении рядом с этими ферментами Кр и Ф запускается цепь химических реакций, в ходе которых гликоген или глюкоза распадаются до пирувата с образованием молекул АТФ. Молекулы АТФ тут же отдают свою энергию для ресинтеза КрФ, а АДФ и Ф вновь используются в гликолизе для образования новой молекулы АТФ. Пируват имеет две возможности для преобразования:
1) Превратиться в Ацетил коэнзим А, подвергнуться в митохондриях окислительному фосфорилированию до образования углекислого газа, воды и молекул АТФ. Этот метаболический путь - гликоген-пируват-митохондрия-углекислый газ и вода - называют аэробным гликолизом.
2) С помощью фермента ЛДГ М (лактат-дегидрогеназы мышечного типа) пируват превращается в лактат. Этот метаболический путь - гликоген-пируват-лактат - называется анаэробным гликолизом и сопровождается образованием и накоплением ионов водорода.
Аэробный путь, или окислительное фосфорилирование, связан с митохондриальной системой. При появлении рядом с митохондриями Кр и Ф с помощью митохондриальной КФК азы выполняется ресинтез КрФ за счет АТФ, образовавшейся в митохондрии. АДФ и Ф поступают обратно в митохондрию для образования новой молекулы АТФ. Для синтеза АТФ имеется два метаболических пути:
- 1) аэробный гликолиз;
2) окисление липидов (жиров).
Аэробные процессы связаны с поглощением ионов водорода, а в медленных мышечных волокнах (МВ сердца и диафрагмы) преобладает фермент ЛДГ Н (лактат дегидрогеназа сердечного типа), который более интенсивно превращает лактат в пируват. Поэтому при функционировании медленных мышечных волокон (ММВ) идет быстрое устранение лактата и ионов водорода.
Увеличение в МВ лактата и Н приводит к ингибированию окисления жиров, а интенсивное окисление жиров приводит к накоплению в клетке цитрата, а он угнетает ферменты гликолиза.
| Введение |
1.1 |
Более миллиарда лет прошло от появления одноклеточных до «изобретения» ядра клетки и рождения ряда других новшеств. Только тогда открылась дорога к первым многоклеточным существам, давшим начало трём царствам животных, растений и грибов. Европейские учёные выдвинули новое объяснение этого преображения, идущее вразрез с существовавшими до сих пор представлениями.
Принято считать, что сначала от прокариот родились более совершенные ядерные клетки, полагавшиеся на старые энергетические механизмы, а уже позже новобранцы обзавелись митохондриями. Последним отводилась важная роль в дальнейшей эволюции эукариот, но не роль краеугольного камня, лежащего в самой её основе.
«Мы показали, что первый вариант не сработает. Для развития сложности клетки ей необходимы митохондрии», — поясняет Мартин. «Наша гипотеза опровергает традиционную точку зрения, будто переход к эукариотическим клеткам требовал только лишь надлежащих мутаций», — вторит ему Лейн.
Они развивались совместно, при этом эндосимбионт постепенно оттачивал одно умение — синтез АТФ . Внутренняя клетка уменьшалась в размерах и передавала часть своих второстепенных генов в ядро. Так митохондрии оставили у себя лишь ту часть исходной ДНК, что была им необходима для работы в качестве «живой электростанции».
Митохондрии внутри клетки (флуоресцируют зелёным). На врезках: Мартин (слева) и Лейн. Детали нового исследования можно найти в статье в Nature и пресс-релизе UCL (фотографии Douglas Kline, molevol.de, nick-lane.net).
Появление митохондрий в плане энергетики можно сравнить с изобретением ракеты после телеги, ведь ядерные клетки в среднем в тысячу раз больше по объёму, чем клетки без ядра.
Последние, казалось бы, тоже могут расти в размерах и сложности устройства (тут есть единичные яркие примеры). Но на этом пути крохотных существ ждёт подвох: по мере геометрического роста быстро падает отношение площади поверхности к объёму.
Между тем простые клетки генерируют энергию при помощи покрывающей их мембраны. Так что в крупной прокариотической клетке может быть полным-полно места для новых генов, но ей просто не хватит энергии для синтеза белков по этим «инструкциям».
Простое увеличение складок внешней мембраны положение не особо спасает (хотя и такие клетки известны). С данным способом наращивания мощности увеличивается и число ошибок в работе энергетической системы. В клетке накапливаются нежелательные молекулы, способные её погубить.
Число митохондрий (показаны красным) в одной клетке варьируется от единственного экземпляра (в основном в одноклеточных эукариотах) до двух тысяч (например, в клетках печени человека) (иллюстрация Odra Noel).
Митохондрии — блестящее изобретение природы. Увеличивая их количество, можно наращивать энергетические возможности клетки без роста её внешней поверхности. При этом каждая митохондрия обладает ещё и встроенными механизмами контроля и ремонта.
И ещё плюс инновации: митохондриальная ДНК невелика и очень экономна. Для её копирования не требуется много ресурсов. А вот бактериям, чтобы нарастить свои энергетические возможности, остаётся разве что создавать множество копий полного своего генома. Но такое развитие быстро приводит к энергетическому тупику.
Сравнение энергетики разных клеток и их схемы. a) – средний прокариот (Escherichia
), b) – очень крупный прокариот (Thiomargarita
) и (c) средний эукариот (Euglena
).
На диаграммах показаны (сверху вниз): мощность (ватты) на грамм клетки (d), мощность (фемтоватты) на один ген (e) и мощность (пиковатты) на гаплоидный геном (f) (иллюстрации Nick Lane, William Martin/Nature).
Авторы работы посчитали, что средняя эукариотическая клетка теоретически может нести в 200 тысяч раз больше генов, чем средняя бактерия. Эукариот можно представить как библиотеку с большим числом полок — заполняй книгами вволю. Ну а более протяжённый геном — это основа для дальнейшего совершенствования строения клетки и её метаболизма, появления новых регуляторных цепей.
