Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии ЦНС, называется рефлексом. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.
В рефлекторной дуге (рис. 104) различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам; 3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; 4) двигательное волокно, передающее нервные импульсы на периферию; 5) действующий орган - мышца или железа.
Рис. 104. Схема рефлекторной дуги. А - соматического рефлекса; Б -
вегетативного рефлекса; 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 -
центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий
орган - мышца, железа; 6 - ассоциативный (вставочный) нейрон; 7 -
вегетативный узел (ганглий)
Любое раздражение: механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептором, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется, рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в ЦНС. Здесь эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию.
Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы - информация о достигнутом результате. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. Афферентные импульсы, осуществляющие обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс осуществляется не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом (П. К. Анохин); рефлекс заканчивается по достижении результата.
Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.
Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности, т. е. является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком. Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом в XVII веке.
Развитие рефлекторная теория получила в фундаментальных трудах русских ученых И. М. Сеченова и И. П. Павлова. В 1863 г. в книге "Рефлексы головного мозга" И. М. Сеченов высказал мысль, что не только спинной мозг, как полагал Декарт, но и головной мозг работает по принципу рефлекса: "...без внешнего чувственного раздражения невозможна хоть на миг психическая деятельность г ее выражение - мышечное движение".
И. М. Сеченов писал: "... если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться." Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клинической практике. С. П. Боткин наблюдал больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.
В опытах В. С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20 - 23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, ЦНС работает по принципу рефлекса отражения, по принципу стимул - реакция.
И. П. Павлов открыл условные рефлексы - качественно новую, высшую форму нервной деятельности, свойственную головному мозгу. Он создал рефлекторную теорию в ее современном виде.
Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет оборонительный рефлекс - лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет действия.
То же самое можно наблюдать при разрушении любого другого звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных волокон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции, нервная деятельность будет отсутствовать.
Этим широко пользуются хирурги, применяя во время операции новокаин для анестезии периферических нервов или ганглиоблокатор, прерывающий проведение возбуждения в синапсах. Наркотические вещества центрального действия выключают функцию нейронов ЦНС.
Время рефлекса. Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса (латентный период). Оно слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, ЦНС, двигательным волокнам, и, наконец, скрытого (латентного) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса. Это объясняется тем, что в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения, так называемая синаптическая задержка. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Поэтому сухожильные рефлексы, возникающие при растяжении сухожилия, имеющие двухнейронную дугу, наиболее быстрые. Их время составляет всего 19 - 23 мс, тогда как время рефлекса моргания, возникающего при раздражении глаза, равно 50 - 200 мс. Наибольшим является время вегетативных рефлексов.
Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости значительно уменьшается.
Рецептивное поле рефлекса. Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Анатомическая область, при раздражении которой вызывается данный рефлекс, носит название рецептивного поля рефлекса. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужения зрачка - при освещении сетчатки, коленный рефлекс (разгибание голени) - при легком ударе по сухожилию ниже надколенника (рис. 105).
Рис. 105. Методика воспроизведения проприоцептивных рефлексов и
схема рефлекторной дуги коленного рефлекса
Нервный центр. Каждый рефлекс имеет свою локализацию в ЦНС, т. е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, центр коленного рефлекса - в поясничном, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего участка рефлекс отсутствует. Однако выяснилось, что для регуляции рефлекса, его точности недостаточно первичного, или главного, центра, а необходимо участие и высших отделов ЦНС, включая кору большого мозга.
Только при целостности ЦНС сохраняется совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах ЦНС, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции. Так, если у животного удалить кору полушарий большого мозга, то дыхание сохраняется, так как первичный дыхательный центр находится в продолговатом мозге. Однако во время работы не будет точного соответствия вентиляции легких потребностям организма в кислороде, так как для тонкой регуляции деятельности дыхательного центра необходим не только ствол мозга, но и кора больших полушарий.
Классификация рефлексов. Различают следующие виды рефлексов.
1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочныеи(ознакомление с изменяющимися условиями среды), половые (продолжение рода).
2. По роду рецепторов, с которых они возникают, рефлексы делятся на экстероцептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды: световые, звуковые, вкусовые, тактильные и др.; интероцептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов: механо-, термо-, осмо- и хеморецепторов сосудов и внутренних органов, и проприоцептивные - с рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, связках.
3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.
4. По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, например мочеиспускание, дефекация; бульбарные (продолговатый мозг): кашель, чиханье, рвота; мезэнцефальные (средний мозг) : выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг) - терморегуляторные; корковые - условные рефлексы.
5. В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например рефлекс стояния. Любое животное может стоять часами благодаря длительному сокращению мышц. Все позные рефлексы относятся к тоническим. Они фиксируют определенное положение тела, а на их фоне разыгрываются другие, короткие, фазные рефлексы, обеспечивающие все виды рабочих, спортивных и других движений.
6. По сложности рефлексы можно разделить на простые и сложные. Расширение зрачка в ответ на затемнение глаза, разгибание ноги в ответ на легкий удар по сухожилию - это простые рефлексы. Примерами сложных рефлексов служат регуляция сердечно-сосудистой системы, процесс пищеварения. В этих случаях конец одного рефлекса служит раздражителем для возникновения другого. Возникают так называемые цепные рефлексы, протекание которых очень демонстративно можно проследить на примере процесса пищеварения. Произвольное проталкивание комка пищи к задней стенке глотки вызывает раздражение ее рецепторов - возникает рефлекс глотания. Пища попадает в пищевод и вызывает его сокращение, продвигающее пищевой комок ко входу в желудок. Раздражение нижней части пищевода приводит к открытию кардинального жома желудка и поступлению пищи в желудок, а последнее вызывает отделение желудочного сока и т. д. Весь процесс пищеварения - сложная цепь рефлексов.
7. По принципу эффекторной иннервации рефлексы можно разделить на скелетно-моторные, или соматические (обеспечивающие двигательные акты скелетной мускулатуры), и вегетативные (функции внутренних органов).
8. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов подразделял их на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные).
Механизм передачи возбуждения в синапсах. Нервные клетки, образующие рефлекторные дуги, соединяются между собой посредством контактов - синапсов, в которых происходит передача возбуждения от одного нейрона к другому. Синапсы находятся на теле нервной клетки, на дендритах, у периферических окончаний аксона. На каждом нейроне тысячи синапсов, причем большинство - на дендритах (рис. 106).
Рис. 106. Синаптические бляшки (1) окончаний пресинаптических
аксонов образуют соединения на дендритах (2) и теле (3) нейрона
[Стерки П., 1984]
Синапсы по механизму передачи возбуждения разделяются на химические и электрические. Последние находятся в сердечной мышце, гладких мышцах и железистой ткани; в ЦНС наличие их только предполагается.
Синапс, с химической передачей, состоит из синаптической бляшки, пресинаптической мембраны, синаптической щели шириной 30 нм и постсинаптической мембраны (рис. 107).
Рис. 107. Межнейронный синапс [Стерки П., 1984]. 1 - синаптические
пузырьки; 2 - синаптическая цель; 3 - постсинаптические рецепторы; 4
- постсинаптическая мембрана; 5 - синаптическая бляшка; 6 -
митохондрия
В синаптической бляшке медиатор хранится в мелких пузырьках, которых около 3 млн. Под действием нервного импульса наступает деполяризация окончаний аксона, что вызывает повышение концентрации Ca 2+ в нем, и содержимое синаптических пузырьков выбрасывается в синаптическую щель. Роль пускового механизма в выделении медиатора играет повышение концентрации Ca 2+ . Медиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторными белками постсинаптической мембраны, вызывая в ней возникновение либо возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), либо тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).
Медиаторами, вызывающими в нейронах возбуждение, являются ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин. Торможение в нейроне вызывает тормозной медиатор - гамма-аминомасляная кислота.
В электрических синапсах синаптическая щель очень узкая (1 - 2 нм), ее пересекают каналы, сквозь которые ионы легко передаются к постсинаптической мембране. Потенциал действия беспрепятственно, без задержки, проводится с одной клетки на другую. Здесь нет химического медиатора; проведение возбуждения по механизму сходно с проведением по нервному волокну.
Особенности нервных центров. Характерными особенностями нервных центров, отличающими их от нервных волокон, являются быстрая утомляемость, очень высокий обмен веществ, т. е. высокая потребность в кислороде и питательных веществах, и избирательная чувствительность к некоторым ядам. Вследствие этих особенностей нарушения кровоснабжения и изменения температуры тела прежде всего сказываются на функции ЦНС: остановка кровоснабжения мозга на 20 с вызывает обморок - потерю сознания; повышение температуры тела до 40 - 42°С - бред, нарушение сознания. Реанимация возможна, если клиническая смерть (остановка сердца и дыхания) продолжалась не более 5 - 6 мин. По истечении большего срока можно восстановить деятельность сердца и даже дыхание, но орган сознания - кора больших полушарий, наиболее чувствительная к изменениям внутренней среды организма, функционировать не будет.
Основным специфическим проявлением деятельности ЦНС является рефлекс.
Рефлекс – это закономерная реакция организма на изменение внешней или внутренней среды, которая осуществляется с участием ЦНС. Значение рефлекса и его механизмы изучали Сеченов и Павлов.
Классификация рефлексов:
I. По биологическому признаку
1. Пищевые
2. Оборонительные
3. Половые
4. Ориентировочные
5. Двигательные
6. Родительские и т.д.
II. По месту расположения рецепторов рефлексы делятся на:
1. Экстеро (от поверхности кожи)
2. Висцеро (от внутренних органов)
3. Проприо (от мышц)
4. Интеро (от сосудов), т.е. от них начинаются рефлекторные цепи.
III. По участию отдела ЦНС
1. Спинальные
2. Бульбарные
3. Мезоэнцефальные
4. Кортикальные и т.д.
IV. По характеру ответа
1. Моторные
2. Секреторные
3. Сосудодвигательные
V. Безусловные и условные рефлексы
Безусловные рефлексы – это врожденные (видовые) на реакции нервной системы осуществляемые по относительно постоянным нервным путям в ответ на адекватные раздражители (инстинкты). В формировании БР участвуют нижние отделы ЦНС (без участия коры).
Условные рефлексы приобретаются в течение индивидуального развития. Реакция осуществляется по временному рефлекторному пути в ответ на любой раздражитель. Они формируются на базе БР. в процессе эволюции первыми появились условные рефлексы.
Путь, по которому идут импульсы от рецептора к исполнительному органу через ЦНС – рефлекторная дуга. Но правильнее сказать – рефлекторное кольцо (пример с одергиванием руки, обратная импульсация).
Совокупность нейронов, необходимых для регулирования функций или осуществления определенного рефлекса называется нервным центром.
Нервные центры обладают рядом свойств. в основном они зависят от особенностей синапсов и структуры нейронных цепей.
1. Суммация возбуждения – сочетание двух или нескольких подпороговых раздражителей вызывает ответ отдельного раздражения не достаточно для вызова ответа. Различают 2 вида суммации:
2. а) Последовательную или временную суммацию (имеет место при взаимодействии подпороговых раздражителей приходящих за короткий промежуток времени друг за другом. В основе лежит то, что на один стимул выделяется мало медиатора в синапсе для передачи возбуждения, а при суммации выделяется достаточное количество медиатора для передачи возбуждения.
б) Пространственная суммация – если два или более раздражителей действуют одновременно на разные рецепторы одного рефлексогенного поля (происходит выделение достаточного количество медиатора и возникает ответная реакция).
2. Трансформация ритмов возбуждения. Частота импульсов от ЦНС к рабочему органу относительно независимо от частоты раздражения, т.е. в ответ на одиночный стимул НЦ посылает ряд импульсов к рабочему органу с определенным ритмом. Это объясняется тем, что ВПСП оказывается очень длительным или зависит от колебания следовых потенциалов мембраны. Если следовой отрицательный потенциал велик, то по достижению критического уровня он способен вызывать новый ПД.
3. Посттетаническая потенциация. В результате предшествующего возбуждения внутри пресинапса накапливаются ионы Са, что повышает эффективность работы синапса. При частом ритме возбуждения каждый последующий потенциал вызывает выделение большего количество квантов медиатора, что способствует увеличению амплитуды постсинаптических потенциалов. Увеличение числа квантов медиатора высвобождаемых нервным импульсом после ритмического раздражения называется посттетанической потенциацией. Длительность ее от нескольких минут до часов (гипокамп).
4. Утомляемость НЦ. Связана с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Снижается чувствительность постсинаптической мембраны к медиатору. Утомление связано и с тем, что нейроны чувствительны к нехватке кислорода. Мозг потребляет в минуту 40-50 мл кислорода (1/6 от всего кислорода потребляемого в покое). При остановке кровоснабжения мозга клетки коры погибают через 5-6 минут, а клетки ствола мозга – после 15-20 минут, еще менее чувствительны к гипоксии клетки спинного мозга (20-30 мин). Гипотермия увеличивает время нахождения мозга в условиях гипоксии.
5. Нейроны и синапсы избирательно чувствительны к некоторым ядам. Стрехнин блокирует функции тормозных синапсов, т.е. увеличивает возбуждение НЦ. Некоторые вещества избирательно действуют на нервные центры. Так, апоморфин действует только на рвотный центр, лобилин – угнетает дыхательный центр, кардиозол – моторная зона коры, мескалин - на зрительную зону (вызывает галлюцинации).
- Центральна нервная система (ЦНС) - это головной и спинной мозг
- Периферическая нервная система - это нервы, отходящие от ЦНС (12 пар черепномозговых и 31 пара спинномозговых), нервные узлы и нервные сплетения за пределами ЦНС. Периферическая нервная система обеспечивает связь головного и спинного мозга с всеми органами организма.
- Соматическая нервная система (иннервирует скелетные мышцы, обеспечивая их сокращения, образует рецепторы кожи и органов чувств)
- Вегетативная (автономная) нервная система (иннервирует все внутренние органы, в том числе скелетные мышцы, органы чувств и кожу, регулируя в них обменные процессы); подразделяется на симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Симпатическая нервная система в целом ускоряет интенсивность обменных процессов, повышает скорость физиологических реакций, активна в период выполнения различной физической и умственной деятельности, в состоянии стресса. Парасимпатическая нервная система выполняет тормозную функцию, замедляя интенсивность обменных процессов, снижая скорость физиологических реакций. Большинство внутренних органов иннервируется симпатической и парасимпатической нервной системой, благодаря чему осуществляется точная подстройка деятельности органов к потребностям организма.
Вся деятельность нервной системы имеет рефлекторный характер, т.е. складывается из огромного количества разнообразных рефлексов разного уровня сложности. Рефлекс - это ответная реакция организма на любое внешнее или внутреннее воздействие с участием нервной системы. Рефлекс - это приспособительная реакция организма, обеспечивающая тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с состоянием внешней или внутренней среды. "Если отключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться" (И.М. Сеченов). Т.о. нервная система работает по принципу отражения: стимул - ответная реакция. Авторами рефлекторной теории являются выдающиеся отечественные физиологи И.П. Павлов и И.М. Сеченов.
Для осуществления любого рефлекса необходимо особое анатомическое образование - рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга - это цепь нейронов, по которым проходит нервный импульс от рецептора (воспринимающей части) до органа, отвечающего на раздражение .
Рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев:
- рецептор , воспринимающий внешние или внутренние воздействия; рецепторы преобразуют воздействующую энергию в энергию нервного импульса; рецепторы обладают очень высокой чувствительностью и специфичностью (определенные рецепторы воспринимают только определенный вид энергии)
- чувствительный (центростремительный, афферентный ) нейрон, образованный чувствительным нейроном, по которому нервный импульс поступает в ЦНС
- вставочный нейрон, лежащий в ЦНС, по которому нервный импульс переключается на двигательный нейрон
- двигательный нейрон (центробежный, эфферентный) , по которому нервный импульс проводится к рабочему органу, отвечающему на раздражение
- нервные окончания - эффекторы , передающие нервный импульс на рабочий орган (мышцу, железу др.)
Рефлекторные дуги некоторых рефлексов не имеют вставочных нейронов, например коленный рефлекс.
Каждый рефлекс имеет:
- время рефлекса - время от нанесения раздражения до ответа на него
- рецептивное поле - определенный рефлекс возникает только при раздражении определенной рецепторной зоны
- нервный центр - определенная локализация каждого рефлекса в центральной нервной системе.
Классификация рефлексов
- По биологическому значению:
- пищевые
- оборонительные
- ориентировочные
- половые
- и др.
- двигательные
- секреторные
- сосудистые
- и др.
- спинальные (нервные центры находятся в спинном мозге - мочеиспускание, дефекация и др.,)
- бульбарные (нервные центры находятся в продолговатом мозге - кашель, чиханье и др.)
- мезенцнфальные (нервные центры находятся в среднем мозге - выпрямление тела, ходьба)
- диэнцефальные (в промежуточном мозге - терморегуляция и др.)
- корковые (нервные центры находятся в коре больших полушарий - все условные рефлексы).
- простые
- сложные (цепные рефлексы)
- вегетативные
- соматические
- врожденные (безусловные)
- приобретенные (условные ).
Безусловные рефлексы являются видовыми, постоянными, наследственными, сохраняются в течение всей жизни. В процессе эмбрионального развития формируются рефлекторные дуги всех безусловных рефлексов. Совокупность сложных врожденных рефлексов - это инстинкты. Условные рефлексы являются индивидуальными, приобретаются в течение жизни человека, не наследуются. У человека сложное социальное поведение, мышление, сознание, индивидуальный опыт (высшая нервная деятельность) - это совокупность огромного количества разнообразных условных рефлексов. Материальной основой условных рефлексов является кора больших полушарий. Автором учения о высшей нервной деятельности является выдающийся отечественный физиолог И.П Павлов, лауреат Нобелевской премии (1904г.).
Согласование всех рефлекторных реакций осуществляется в центральной нервной системе благодаря процессам возбуждения и торможения деятельности нейронов.
Приспособление процессов жизнедеятельности организма, его органов, тканей и систем к меняющимся условиям среды называется регуляцией. Регуляция, обеспечиваемая нервной и гормональной системами, называется нервно-гормональной. Нервная система, организм осуществляют свою деятельность по принципу рефлекса.
РЕФЛЕКТОРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНОВ, СИСТЕМ И ОРГАНИЗМА
Регуляция по принципу рефлекса глубоко изучена и оформлена в учение нервизм И. М. Сеченовым, И. П. Павловым. Согласно их концепции, нервная система осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса. Деятельность нервной системы по принципу рефлекса называется рефлекторной.
Рефлекс -- это закономерная ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием центральной нервной системы.
Рефлекс осуществляется через специальное структурное образование нервной системы, которое называется рефлекторной дугой . В образовании рефлекторной дуги участвуют три вида нейронов: чувствительные, контактные и двигательные
Они объединяются в нейронные Цепи. Нейроны между собой и с исполнительным органом контактируют с помощью синапсов. Рецепторные нейроны расположены вне ЦНС, контактные и двигательные -- в ЦНС. Рефлекторная дуга может быть образована разным числом нейронов всех трех видов. В свою очередь в рефлекторной дуге различают 5 звеньев: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь и рабочий орган, или эффектор.
Рецептор -- это образование, воспринимающее раздражение. Представляет собой или ветвящееся окончание дендрита рецепторного нейрона, или специализированные, высокочувствительные клетки, или клетки с вспомогательными структурами, образующими рецепторный орган.
Афферентное звено образовано рецепторным нейроном, проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.
Нервный центр образован большим количеством интернейронов и двигательных нейронов.
Это сложное образование рефлекторной дуги, представляющее собой ансамбль нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, включая кору больших полушарий и обеспечивающих конкретную приспособительную реакцию.
Нервному центру присущи четыре физиологические роли: восприятие импульсов от рецепторов через афферентный путь; анализ и синтез воспринятой информации; передача сформированной программы по центробежному пути; восприятие обратной информации с исполнительного органа о выполнении программы, о совершенном действии.
Эфферентное звено образовано аксоном двигательного нейрона, проводит возбуждение от нервного центра к рабочему органу.
Рабочий орган -- тот или иной орган организма, осуществляющий свойственную ему деятельность.
Принцип осуществления рефлекса. Через рефлекторные дуги осуществляются ответные приспособительные реакции на действие раздражителей, т. е. рефлексы.
Рецепторы воспринимают действие раздражителей, возникает поток импульсов, который передается на афферентное звено и по нему поступает к нейронам нервного центра. Нервный центр воспринимает информацию с афферентного звена, осуществляет ее анализ и синтез, определяет биологическую значимость, осуществляет формирование программы действия и в виде потока эфферентных импульсов передает ее на эфферентное звено. Эфферентное звено обеспечивает проведение программы действия от нервного центра к рабочему органу. Рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность. Время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции органа называется временем рефлекса.
Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр воспринимает обратную информацию с рабочего органа о свершенном действии.
Классификация рефлексов. Рефлексы животных и человека разнообразны, поэтому их классифицируют по ряду принципов: по природе на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы -- это врожденные, наследственно передающиеся. Осуществляются безусловные рефлексы через сформированные рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственны всем животным данного вида. Они относительно постоянны и возникают в ответ на адекватные раздражения определенных рецепторов. Безусловные рефлексы классифицируются по биологическому значению на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и др.; по расположению рецепторов: экстероцептивные; интероцептивные; проприоцептивные; по характеру ответной реакции: двигательные, секреторные и пр.; по месту нахождения центров, через которые осуществляются рефлексы: спинальные, бульбарные, мезэнцефальные, диэнцефальные, кортикальные.
Условные рефлексы -- это рефлексы, приобретенные организмом в процессе его индивидуальной жизни. Условные рефлексы осуществляются через вновь сформированные рефлекторные дуги на базе рефлекторных дуг безусловных рефлексов с временной связью в коре больших полушарий между теми или иными сенсорной зоной и корковым представительством нервного центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса.
Каждый рефлекс имеет свое название, в зависимости от реакции, которую он обеспечивает.
Рефлексы в организме чаще осуществляются с участием желез внутренней секреции, гормонов. Совместная рефлекторно-гормональная регуляция является основной формой регуляции в организме.
Свойства нервных центров. Особенности рефлекторной деятельности в значительной степени обуславливаются свойствами нервных центров:
одностороннее проведение возбуждения: с афферентного нейрона на эффекторный;
проведение возбуждения осуществляется замедленно;
действие одного потока импульсов облегчает действие последующего; свойство облегчение, или суммация;
происходит трансформация ритма импульсов, изменяется и сила импульсов;
свойственна окклюзия ; при одновременном поступлении двух афферентных потоков количество возбужденных нейронов оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбуждений на каждый поток импульсов в отдельности;
проявляется последействие", возбуждение сохраняется некоторое время, после того как приток импульсов прекращается. Последействие обусловливается кольцевыми связями нейронов;
свойственно утомление, понижение активности при длительной деятельности в связи с уменьшением резервов медиатора в синапсах;
находятся в состоянии постоянного тонуса, некоторого возбуждения;
при определенных условиях, после длительного предшествующего поступления импульсов частого ритма, нервный центр определенное время остается в состоянии повышенной возбудимости -- посттетанинеская потенция;
свойственно торможение, ослабление или прекращение деятельности.
Координация рефлекторной деятельности. Рефлекторная деятельность связана с координацией -- взаимодействием нейронов, а следовательно, и нервных процессов в центральной нервной системе, обеспечивающим согласованную деятельность нервных центров. Координация осуществляется на основе определенных принципов, явлений и феноменов.
Принцип конвергенции . К нервному центру сходятся импульсы с многих афферентных путей, их в 4--5 раз больше, чем эфферентных.
Явление иррадиации. Возбуждение возникающее в центре иррадиирует -- распространяется на соседние области центральной нервной системы.
Принцип реципрокной иннервации. Такие взаимоотношения нервных центров, когда возбуждение одного тормозит деятельность другого.
Явление индукции -- наведения с одного нервного центра на другой противоположного нервного процесса. Если торможение наводит возбуждение, то индукция положительная, если возбуждение наводит торможение, то индукция отрицательная.
Феномен «отдачи» -- состоит в быстрой смене возбуждения одного центра возбуждением другого, обеспечивающего противоположные по значению рефлексы.
Феномен цепных и ритмических возбуждений нервных центров. Возбуждение одного нервного центра обусловливает возбуждение другого и т. д. Так, прием корма связан с захватом корма, жеванием, глотанием.
Чередование в определенной последовательности одних и тех же простых рефлекторных актов называется ритмическим возбуждением нервных центров.
Принцип обратной связи. В организме в результате деятельности органов рождаются определенные импульсы, которые поступают в центр, информируют о параметрах совершенного действия.
Принцип общего конечного пути. Одна и та же ответная реакция может быть вызвана с различных рецепторных полей через один центр. Эффекторный нейрон центра образует общий конечный путь.
Принцип доминанты. В каждый отрезок времени в центральной нервной системе доминирует, господствует тот или иной центр. Он в определенной степени подчиняет себе деятельность других центров.
Пластичность нервных центров; проявляется в приспособляемости и изменчивости своего функционального значения при изменении характера связей с рецепторами и эффектором.
Нервным центрам свойственна роль трофического регулятора, которая проявляется в приспособлении обменных процессов в тканях органов к меняющимся условиям в целях поддержания их структурной организации и деятельности.
Понятие «рефлекса» как акта нервной деятельности было введено в 17 веке Декартом. Однако сам термин появился в 18 веке и принадлежит Прохаске (чешский ученый). Наибольшее развитие рефлекторная теория получила в нашей стране в трудах Сеченова и Павлова.
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии центральной нервной системы.
Структурные элементы, участвующие в осуществлении рефлекторной реакции, образуют рефлекторную дугу, то есть рефлекторная дуга – это последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая соответствующие реакции на раздражение. Она состоит из рецептора, афферентного волокна, нервного центра, эфферентного нервного волокна исполнительного органа – эффектора.
Различают простые и сложные рефлекторные дуги: 1) моносинаптическая дуга – рефлекторная дуга, состоящая из двух нейронов: чувствительного и двигательного с одним синапсом между ними; 2) полисинаптическая дуга – содержит чувствительный, вставочный и двигательный нейроны. В этом случае между чувствительными и двигательными нейронами имеются один или несколько вставочных.
Рецепторами называют специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов и раздражений. Все виды рецепторов делят на: экстерорецепторы (воспринимающие информацию из внешней среды) и интерорецепторы.
Обычно рецепторы располагаются не в одиночку, а образуют скопления различной плотности. Эти скопления рецепторов называются рефлексогенными зонами или рецепторными полями.
Время, протекающее с момента начала действия раздражителя до момента возникновения реакции, называется временем рефлекса.
В последние годы учение о рефлексе обогатилось понятием обратной афферентации (рис. 1), то есть рефлекторная дуга рассматривается как замкнутое образование в виде кольца с обратной связью. Разработанная теория функциональных систем Анохина показала, что приспособительная деятельность организма базируется на формировании у человека и животных в процессе индивидуального развития функциональных систем не только получает, но и выполняет команды нервного центра (прямая связь), но и сам непрерывно посылает импульсы о своем функциональном состоянии (обратная связь), на основании которых центр вносит коррективы в свои команды.
Рис. 1. Схема рефлекторной дуги с обратной связью.
1. Рецептор.
Афферентный нейрон.
Промежуточный нейрон (находящийся в ЦНС).
Эфферентный нейрон.
Эффектор.
Нейрон обратной связи.
Классификация рефлексов
Классифицировать рефлексы можно в зависимости от того, какие признаки брать в основу. И.П. Павлов в основу деления рефлексов взял высшую нервную деятельность и разделил по признаку их образования на:
Безусловные (врожденные, стереотипные формы поведения);
Условные (приобретенные, приспособительного характера, ответные реакции на факторы внешней среды).
В зависимости от места расположения рецепторов рефлексы подразделяют на экстерорецептивные, то есть вызываемые раздражением рецептора на поверхности тела, на интерорецептивные, или висцеральные, возникающие при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов и на проприорецептивные, вызываемые раздражением рецепторов суставов, скелетных мышц, сухожилий.
В зависимости от уровня расположения нервных центров различают рефлексы:
спинальный (нервные центры находятся в сегментах спинного мозга);
бульбарные (в продолговатом мозге);
мезенцефальные (в среднем мозге);
диэнцефальные (в промежуточном мозге);
кортикальные (в различных областях коры большого мозга).
По характеру ответной реакции рефлексы делят:
двигательные (рефлексы скелетной мускулатуры, сердечные, сосудодвигательные, глазодвигательные);
секреторные (слюноотделительные, потоотделительные);
трофические (выражаются в изменении клеточного обмена веществ).
По биологической направленности:
ориентировочные;
оборонительные;
Свойства нервных центров
Нервные импульсы по афферентным путям поступают в нервные центры. Следует различать анатомическое и физиологическое понимание нервного центра. Нервный центр с анатомической точки зрения – это совокупность нейронов, расположенных в определенном отделе центральной нервной системы. Нервный центр с физиологической точки зрения – это сложное, функциональной объединение нескольких анатомических центров, расположенных на разных этапах центральной нервной системы – от спинного мозга до коры головного мозга – и обуславливающих за счет своей активности сложные рефлексы. В процессе функционирования нейроны, расположенные на более низких этажах центральной нервной системы, подчиняются по принципу субординации корректирующим влияниям вышерасположенных нервных центров.
Свойства нервных центров обусловлены:
Структурой нейронов, образующих центр.
Особенностями проведения нервных импульсов синапсом.
В настоящее время выделены следующие особенности проведения возбуждения в нервных центрах:
В нервных волокнах импульсы проводятся в обоих направлениях. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направлении: с афферентного нейрона на эфферентный. Одностороннее проведение возбуждения обусловлено тем, что передача возбуждения возможна через синапс только в одном направлении – от нервного окончания, секретирующего медиатор, к постсинаптической мембране. В обратном направлении возбуждающий постсинаптический потенциал не распространяется.
Синаптическая задержка проведения возбуждения – она обусловлена более медленным проведением нервных импульсов через синапсы, так как затрачивается время на следующие процессы: выделение медиатора окончаниями аксона в ответ на пришедший нервный импульс; диффузию медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране; возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала под действием медиатора. Поэтому чем сложнее рефлекс и больше синапсов в рефлекторной его дуге, тем длиннее время рефлекса.
Суммация возбуждения в нервных центрах: открыто в 1863 году Сеченовым. Существует два вида суммирования – временное и пространственное. Если к нейрону поступает одиночный импульс небольшой величины, то возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) подпороговой величины, недостаточной для вызова ответной реакции. Если же к нейрону поступает серия таких последовательных быстрых импульсов и на возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) от предыдущих импульсов накладывается ВПСП возбуждающий постсинаптический потенциал от последующих – они суммируются, достигая порогового уровня и вызывают потенциал действия, возбуждение нейрона и ответную реакцию – временная суммация. Пространственная суммация наблюдается при одновременном раздражении различных рецептивных полей раздражителем подпороговой силы, когда одновременно импульсы с этих полей по аксонам поступают к одному нейрону или нервному центру, в нейроне складывается и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал пороговой силы, способный вызвать ответную реакцию.
Трансформация ритма и силы возбуждения - усиление или ослабление ритма или силы возбуждения, поступающего с периферии.
Последействие – в ответ на однократный залп афферентных импульсов по эфферентным нейронам бегут серии импульсов, то есть продолжительность ответной реакции превышает длительность раздражения. Способность сохранять возбуждение в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя.
Облегчение – после каждого раздражителя в нервных центрах повышается возбудимость.
Проторение – способность одного нервного центра повышать возбудимость других центров.
Пластичность – функции нервных центров могут при изменении условий меняться. Изменение функций центров происходит в том случае, если рабочий орган, с которым данный центр связан, заменить другим (открыт в 1827 г. Флюрансом).
Инертность – нервные центры обладают свойством приходить в состояние возбуждения только при относительно длительном раздражении.
Тонус – состояние незначительного постоянного возбуждения, в котором находятся все нервные центры, имеет рефлекторный характер из-за кольцевого взаимодействия между нервными центрами и периферией.
Утомляемость – является результатом нарушения передачи возбуждения в межнейрональных синапсах в связи с уменьшением запасов медиатора и уменьшением чувствительности к нему постсинаптической мембраны, а также уменьшением энергетических ресурсов нервной клетки.
12. Торможение - это процесс ослабления или прекращения какой-либо деятельности. Торможение в центральной нервной системе открыл Сеченов. Под ним понимают самостоятельный, активный нервный процесс, вызванный возбуждением и проявляющийся в угнетении или полном выключении другого возбуждения. Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, является его производным, сопутствует возбудимому процессу, ограничивая и препятствуя распространению возбуждения. Торможение – врожденный процесс, постоянно совершающийся в течение индивидуальной жизни организма. Двигательные реакции можно затормозить, если в центрах встречаются возбуждения, идущие от двух рецептивных полей.
Рефлекс одергивания лапки лягушки на раздражение ее слабым раствором соляной кислоты тормозится при сильном сжимании другой лапки. Торможение наблюдается при наложении закрутки на губу лошади или щипцов на носовую перегородку быка. В этом случае сильное болевое раздражение тормозит двигательные реакции животных. В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное.
Для возникновения первичного торможения необходимо наличие специализированных тормозных структур (тормозных нейронов и синапсов). Торможение в этом случае возникает первично, без предшествующего возбуждения. Примером первичного торможения может служить пре- и постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение развивается на аксоаксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона. В его основе лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения. Постсинаптическое торможение связано с гиперполяризацией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов. Оно возникает на постсинаптической мембране аксосоматического или аксодендрического синапсов под влиянием активации тормозных нейронов.
Для вторичного торможения не требуется специальных структур. Оно развивается в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов. Вторичное торможение открыл Введенский. Он обнаружил пессимальное и парабиотическое торможение.
Пессимальное торможение возникает в том случае, если частота поступающих импульсов в нервные центры превышают их лабильность.
Парабиотическое торможение возникает при патологических состояниях, когда лабильность нервных центров значительно снижена и обычное возбуждение для центров является частым и сверхсильным.
Выделяют и третий тип вторичного торможения – торможение вслед за возбуждением. Оно развивается в нейронах после окончания возбуждения в результате сильной следовой гиперполяризации мембраны.
Значение процессов торможения. Торможение, наряду с возбуждением принимает активное участие в приспособлении организма к окружающей среде. Оно играет важную роль в формировании условных рефлексов, освобождает центральную нервную систему от переработки менее значимой информации, обеспечивает координацию рефлекторных реакций. Торможение ограничивает распространение возбуждения на другие нервные структуры, предотвращая нарушения их нормального функционирования, следовательно, торможение выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от утомления и истощения.
